1 Fonctionnement écologique du sol E des sols, Barot IRD, UMR 137 S. Barot
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1
Fonctionnement écologique du sol
E des sols, Barot
IRD, UMR 137 S. Barothttp://millsonia.free.fr/
2
Décomposition
Réseaux trophiques
E des sols, Barot
Le recyclage des nutriments et la boucle microbienne
3
Les réseaux trophiques
E des sols, Barot
4
E des sols, Barot
Un réseau trophique basé sur la matière organique morte
5
E des sols, Barot
Un exemple :de Ruiter, P. C., A.-M. Neutel, and J. C. Moore. 1998. Biodiversity in soil ecosystemes: the role of energy flow and community stability. Appl. Soil Ecol. 10:217-228.
6
E des sols, Barot
Que représentent les flèches? Qu’est ce qui est/n’est pas transmis? Quelle est la conséquences de toutes ces
interactions?
7
E des sols, Barot
Comparaison de différents réseaux trophiques
Prairie (Colorado, USA) Blé (Géorgie, USA)
Blé (Suède)
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Interactions entre espèces La présence d’une espèce peut faire disparaître une autre espèce La présence d’une espèce peut changer les autres liens trophiques Les conditions du milieu peuvent changer un lien
trophique
Présence des espèces Climat, Végétation, Pratiques agricoles
E des sols, Barot
Pourquoi des différences entre réseaux?
9
E des sols, Barot
Décomposition
Autres facteurs?
Conséquences des différences entre réseaux?
10
E des sols, Barot
Etude théorique du réseau trophique
Stabilité
Présence des espèces Feeding rate = flux de matière kg ha-1 yr-1 Effect on prey = feeding rate / mass of predator Effect on predator = feeding rate / mass of prey
temps tempsMas
se d
’une
esp
èce
perturbationperturbation
équilibre
équilibre
11
Impact des différents liens trophiques
kg ha-1 yr-1 yr-1 yr-1 %
Niveaux trophiques supérieurs
12
Effet sur les prédateurs croit avec le niveau trophique Effet sur les proie croit pour les faibles niveaux trophiques
Les flux (feeding rate) augmentent vers les niveaux trophiques inférieurs
E des sols, Barot
Pas de corrélation entre l’impact sur la stabilité et les autres paramètres
Top-down contrôle à la base du réseau
Bottom-up contrôle en haut du réseau
13
E des sols, Barot
Perturber les interactions déstabilise fortement le réseau
Stabilité du réseau trophique
Plus grande stabilité pour les matrices mimant les interactions réelles
14
Les espèces sont regroupées par grands groupes trophiques
E des sols, Barot
Ne tient pas compte explicitement des interactions non-trophiques
Limites du modèle
Ne tient pas compte des symbioses champignons et bactéries / plantes et de la rétroaction des plantes
15
Ne tient pas compte de l’hétérogénéité spatiale extrême des sols
E des sols, Barot
Limites du modèle
Ne tient pas compte de la variabilité temporelle
50 m
16
Décomposition
E des sols, Barot
17
Détermine la quantité de MO dans le sol
E des sols, Barot
Influence la stabilité structurale du sol
Un processus fondamental
Détermine la disponibilité des nutriments pour les plantes Stock de carbone dans le contexte des changements climatiques (2300 Gt C>atmosphère + biomasse vivante)
Influence la capacité du sol à retenir l’eau
18
Le climat
E des sols, Barot
Le substrat minéral
Des facteurs hiérarchisés
La macrofaune du sol
La communauté microbienne du sol
La qualité de la matière organique et la végétation
19
Il fournit des conditions plus ou moins favorables à l’activité microbienne
E des sols, Barot
Importance du climat
Leurs enzymes sont plus efficaces quand la température s’élève
Limitation de la décomposition dans les déserts et les zones froides
Les bactéries et les champignons ont besoin de chaleur et d’humidité pour être actifs
20
Turnover de la MO plus important sous les tropiques que vers les hautes latitudes
E des sols, Barot
Importance du climat
Problème du changement global
Production primaire / décomposition
21
Certaines argiles peuvent protéger la MO (cela dépend alors de la structure en agrégats et de la localisation de la MO )
E des sols, Barot
Importance du substrat minéral
Certaines molécules organiques peuvent être adsorbées sur certaines argiles
Les micoorganismes ont besoin de carbone mais aussi de nutriments: limitation par l’azote ou le phosphore minéral
22
Certaines molécules complexes rendent plus difficile la décomposition: lignine, phénol, tanins…
E des sols, Barot
La qualité de la litière
Décomposition du bois, des litières de conifères… Ratio C/N: plus la litière est riche en N plus elle se décompose vite. Limitation des microbes par N Mais aussi corrélation entre le C/N et d’autres traits foliaires
23
Si un sol est pauvre en nutriments le C/N de la plante tend à augmenter
E des sols, Barot
Théorie du feedback litière-nutriment-plante (Vitousek)
Le C/N de la litière tend à augmenter
Moins de nutriments disponibles pour les plantes
La litière se décompose moins vite
Saul plus pauvre
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Effet de l’assimilation
E des sols, Barot
Rôle de la macrofaune
Effets ingénieurs
Effet sur la microfloreBioturbationFragmentation de la MO
Succession d’organismes
25
Minéralisation de la matière organique
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Termites Endosymbioses avec des protozoaires
Symbiose externe avec des champignons
E des sols, Barot
Vers de terre Stimulation par l’apport de mucus? polysaccharides, protéines (Lavelle et al.) Mis en contact des bactéries avec la MO? Stimulation de certains groupes de bactéries? Symbioses?
Stimulation des micoorganismes
27
E des sols, Barot
Vers de terre Surtout en zone humide et prairies
Consomment tout le sol en quelques années Jusqu’à une biomasse de plusieurs t ha-1
Selon la turnover, minéralisation de plusieurs t ha-1
Importance quantitative
Termites: Surtout en zone tropicale, et zone tropicale sèche Jusqu’à 20% du carbone minéralisé
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E des sols, Barot
Différentiation de la MO
Jusqu’à présent on a considéré la MO comme homogène… pourtant les litières ont des qualités différentes et la MO organique du sol contient des molécules très diverses… mal connues
Au moins 2 pools avec des stabilités très différentes
29
E des sols, Barot
Différentiation de la MO dans le profile de sol
La MO organique fraîche vient de la surface
En profondeur beaucoup de MO humifiée peut être stockée et son turnover est bcp plus lent que celui de la MO humifiée en surface
En profondeur il n’y a que de la matière organique humifiée
Pourquoi? Mécanisme? Ex : Fontaine et al. Nature 2007
30
Cambisol dévelopé sur un granite. PrairieDescription du profile de sol
Le turnover de la MO est bien plus faible en profondeur
Couchesde sol
Stock de CO (kg C /m2)
0-0.2m 5.6 ±0.1
0.2-0.4m 5.6 ±0.2
0.4-0.6m 4.3 ±0.2
0.6-0.8m 4.5 ±0.1
0.8-1m 4 ±0.0
TOTAL 24
77%
23%
Temps de résidence moyen
(14C)
320 +/- 27 yr
2560 +/- 74 yr
31
Différence de turnover due à une différenciation chimique?
O-alkyl C
C substitued aryl CO substitued aryl C
300 200 100 0 ppm300 200 100 0 ppm
0 – 0.2 m
0.6 – 0.8 m
alkyl C
Carboxylic C
Spectre
13C CPMAS NMR(après élimination des POM)
Ce n’est pas la différenciation chimique!
Pas de différence significative
32
Différence de turnover due à des liens plus solides avec les minéraux?
Argile (%) 27 ±1 34 ±1
Kaolinite (% of total clay)HIV (% of total clay)Illite (% of total clay)
70 ±225 ±15 ±1
65 ±126 ±29 ±1
Fe (g kg-1)Al (g kg-1)
27 ±0.16.5 ±0.2
36 ±0.17.6 ±0.0
SOC lié au minéraux (% du total)
50 ±0.5 58 ±1
0 – 0.2 m 0.6 – 0.8 m
Les liens physiques avec les minéraux ne peuvent expliquer la différence de turnover
33
L’activité microbienne pourrait être réduite en profondeur à cause des conditions physico-chimique (O2)
Différence de turnover due à de mauvaises conditions pour les microbes en profondeur?
L’activité microbenne est possible en profondeur
Analyse de la MO particulaire en profondeur (0.6-0.8 m) Peu d’OM particulaire (0.016 ±0.05 g C kg-1, >200µm) Turnover très rapide: Temps de Résidence Moyen (14C dating)= 6.4 ±4.1 yr
L’inhibition de l’activité microbienne ne peut expliquer le faible turnover de la MO en profondeur
34
Expérience avec du sol de profondeur
Différence de turover due à un manque de matière organique fraiche?
3 repetitions, 161 jours d’incubation à 20 ° C
Minéralisation de la MO du sol
Age de la MO minéralisée
1 g de C de cellulose doublement marqué kg-1
35
Résultats
L’apport de MO fraîche a permis de décomposer de la très vielle MO
Datation14c
2567±226 ans
222 ±119 ans
1329 ±154 ans Exhaustion
of cellulose
Res
pira
tion
de C
du
sol n
on m
arqu
é
Epuisement de la cellulose
Jours
Sol avec cellulose
Témoins
Provoqué par la cellulose
36
L’apport de MO fraîche (cellulose) a stimulé la décomposition Paradoxalement moins de MO après ajout de MO
Notion de priming effect
C’est un mécanisme apparemment très général mis en évidence par ailleurs Systèmes de culture avec apport de MO Cas des vers de terre?
Mécanisme?
La plus part des microorganismes sont inactifs. Les microbes ont besoin de MO fraîche riche en énergie pour décomposer la MO la plus récalcitrante
37
Une théorie probablement aplicable à beaucoup de sols
Le priming effect a été mis en évidence dans beacuoup de sols différents (Kuzyakov 2000, Fontaine 2004 … )
La matière organique fraîche vient toujours du haut (litière, racines, exsudats racinaires)
38
Implications de la théorie
Le stock de carbone profond devrait être sensible à l’usage des sols et aux pratiques culturales
Le stock de carbone profond devrait dépendre des:
Mécanismes qui enterrent le carbone récalcitrant hors d’atteinte du C frais
Mécanismes qui rendent disponible de la MO fraîche en profondeur
Le stock de carbone profond devrait être peu sensible au réchauffement climatique
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Interactions complexes entre biologie et physico-chimie
Ce qu’il faut retenir
De nombreuses conséquences pratiques Stockage de carbone Nutrition minérale des plantes Manque de MO dans les agro-écosystèmes
Beaucoup de mécanismes sont encore très mal compris
Pour progresser il faut sans doute étudier plus précisément l’écologie des microorganismes
40
Le recyclage des nutriments et la boucle microbienne
E des sols, Barot
41
Interactions complexes entre biologie et physico-chimie
Beaucoup de mécanismes sont contrôlés par les organismes vivants
L’homme joue un rôle extrêmement important Comment?
Engrais industriels
Industrie
Culture de légumineuse
Exportation des récoltes
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Le nutriment qui est le plus souvent limitant
Plusieurs formes minérales Nitrate NO3- et ammonium NH4+
Une réserve énorme sous forme de N2
Le cycle de l’azote
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Wikipedia
Que manque-t-il? Quantification?
Lessivage
Fixation industrielle Engrais
L’azote des légumineuseprofite à tout l’écosystème
MO morte
MO morte
Dépôts atmosphériques
Dépôts atmosphériques
Erosion
4 1012 t
800 106 t
12 106 t
2 106 t
120 106 t
120 106 t
15 106 t
120 106 t
44
Bactéries (et champignons) hétérotrophes qui décomposent la MO pour en tirer du carbone organique et de l’énergie
Bactéries fixatrices d’azote qui utilisent leur énergie (substrat organique ou minéral) pour fixer l’azote atmosphérique
Rôle primordial des différents types trophiques de bactéries
Bactéries oxydant l’ammonium pour en tirer de l’énergie
Bactéries dénitrifiantes utilisant le nitrate comme accepteur d’électron dans l’oxydation de la MO
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Importance du recyclage: Un même atome d’azote peut passer plusieurs fois dans le compartiment plante, être de nouveau minéralisé…
Importance de l’ouverture de l’écosystème De l’azote rentre dans l’écosystème De l’azote sort de l’écosystème
Quelle est l’influence relative de la vitesse du recyclage et du ratio entrées/ sorties?
Effet du recyclage sur la production primaire?
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Travaux empiriques de Vitousek et al. (nutrient use efficiency)
Modèles théoriques de Loreau et al.
Effet de la vitesse de recyclage
Effets des entrées et sorties
Deux théories sur le recyclage des nutriments
47
3 compartiments
Des équations très simples
pour les flux
Un modèle très simple pour comparer un écosystème fermé à un écosystème ouvert et trancher entre les deux théories
Des entrées et des sorties pour tous les compartiments
dR nR Entrées constantes
, , ,d n p pl l l f Entrées et sorties proportionnelles aux compartiments
Des taux de recyclage interne
, ,d n pm u dValable pour n’importe
quel nutriment
48
Principe de résolution
n p p p
dPu N f d l P
dt
p d d d
dDd P m l D R
dt
,d n n
dNm D l N g P N R
dt
I Dynamique transitoire
Système d’équations
II Résolution du système:Taille des compartiments à
l’équilibre
Nu
trim
ent
Temps
49
Producteur primaire MO Nutriment minéral
Fermé
Ouvert
Résultats analytiques
* 1 1 1/T
p p d n
NP
d d m u
* 1 1 1/T
d p d n
ND
m d m u
* 1 1 1
/T
n p d n
NN
u d m u
* 1 1
1d n n
d np p p d d n n n n
m u uP R R
d l f m l u l u l
* 1 1
1pn
d nd d n n p p p
duD R R
m l u l d l f
* 1 1
1d
d nn n d d
mN R R
l u m l
Symétrie entre les différents compartiments
Pour le système ouvert les formules dépendent des taux de recyclage et des entrée sorties
50
Interprétation : écosystème fermé
Nt = cte = quantité de nutriment dans l’écosystème
* /1 1 1
p dp
T
nd m
NP
d u
= temps de résidence dans le compartiment
= temps de recyclage dans l’écosystème 1 1 1
p d nd m u
1
pd
Les vitesses de recyclage répartissent le stock de nutriment de l’écosystème entre ses différents compartiments
51
Interprétation : écosystème ouvert
* 1
1
1 d n nd n
d d n np np np
m u uR Rm l u l
Pld l uf
p d n
p p p d d n n
d m u
d l f m l u l
Efficacité du recyclage de l’écosystème entier
52
Interprétation : écosystème ouvert
* 1
1
1 d n nd n
d d n np np np
m u uR Rm l u l
Pld l uf
1
p p pd l f = temps de résidence dans le compartiment
d n nd n
d d n n n n
m u uR Rm l u l u l
= quantité de nutriment arrivant dans le compartiment en un pas de temps
p d n
p p p d d n n
d m u
d l f m l u l
= efficacité du recyclage de l’écosystème entier
1
1
1i
i
1
1d n n
d nd d n n n n
m u uR Rm l u l u l
= quantité de nutriment arrivant en un pas de temps mais en tenant compte du recyclage
(pour )1
53
Conclusion
La production primaire et les compartiments à l’équilibre dépendent à la fois des taux de recyclage internes et des entrées/ sorties
Les taux de recyclage déterminent d’abord la répartition des nutriments entre les compartiments
Les entrées et sorties déterminent d’abord la quantité de nutriment maintenus dans l’écosystème à l’équilibre
Les taux de recyclage internes et les entrée et sorties interagissent!!!
n
n n
u
u l
54
Etude de sensibilité
Paramétrisation pour une prairie (Woodmansee 1981)
Variations de la production primaire du fait d’une variation de 10% dans les paramètres
+ ++ -
-
- +
+
-
Entrées fixes Sorties variables Taux de recyclage
Ent
rée
va
riabl
e
55
Limitations du modèle
Equations très simples
Etude seulement à l’équilibre
Etudes d’un écosystème très simple
Effet des vers sur la prod primaireBarot et al. 2006 Func. Ecol.
Effet de l’inhibition de la nitrif sur laprod primaire. S. Boudsocq
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Les bactéries et les champignons immobilise la plus grande partie de l’azote qu’ils consomment au cours de la décomposition
Comment les plantes ont-elles accès à l’azote minéral?
Importance des consommateurs secondaires! Nématodes Protozoaires …
La boucle microbienne
Aspect réseau trophique!
57Est-ce un priming effect?
La modèle de Clarholm
58
Mais aussi effets complexes sur la disponibilité…
Compétition pour les nutriments
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Aspects évolutifs
L’évolution influence sur le long terme les propriétés de l’écosystème
Communauté végétale
Réseau d’interactiondu sol
Optimisation des écosystèmes par l’évolution?
Propriétés de
l’écosystème
Evolution
60
La réserve de phosphore est essentiellement dans les roches
Les organismes contrôlent moins l’accès au phosphore que l’accès à l’azote
Le phosphore serait très disponible dans les sols jeunes peu profond, quand les racines sont directement en contact de la roche et que le sol a peu été lessivé
Cas du phosphore
Théorie de Vitousek (1997): l’azote est imitant en début de succession et petit à petit le phosphore devient limitant
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Conclusion générale
Sol
Plantes MO du sol
Disponibilité des nutriments
Plantes
Sorties Entrées
Décomposition
Réseau d’interactions du sol
ClimatSubstrat