Les analyses multivariées de la niche écologique

Les analyses multivariéesde la niche écologique

Méthodes multivariées de sélection de l’habitat.Analyses & Outils

Clément Calenge & Mathieu BasilleLaboratoire de Biométrie et Biologie Evolutive

La sélection de l'habitat

Introduction

• La sélection de l’habitat

- Définitions et concepts

- Les outils géographiques

- Objectifs et analyse

• La niche écologique

• Les protocoles de type I

• L’analyse K-select

• Les Outils informatiques

Pourquoi étudier la sélection de l’habitat ?

• Recherche scientifique, notamment en écologie

• Gestion cynégétique de la faune

• Conservation

► Question : Quelles sont les caractéristiques de l'environnementrecherchées par une espèce ou un individu ?

L’habitat

L’habitat correspond aux ressources et aux conditions présentes sur une zone, qui permettent son occupation – incluant la survie et la reproduction – par un organisme donné (Hall et al. 1997)

L’habitat est par essence un concept multivarié

La sélection de l’habitat

C’est un processus hiérarchique impliquant une série de décisions comportementales, apprises ou innées, prises par un animal concernant son utilisation de l’habitat à différentes échelles spatiales de l’environnement.

(Hall et al. 1997)

Différentes échelles spatiales

(Johnson 1980)

• 2e ordre: population

• 3e ordre: individu

• 4e ordre: sélection des items alimentaires

• 1er ordre: espèce

Attention à l'échelle temporelle

• Année : bonnes et mauvaises années

• Saison : l’habitat recherché ne sera pas nécessairement le même au printemps et en automne

• Journée : on n’aura pas nécessairement les mêmes résultats si on échantillonne la zone à l’aube ou pendant la journée

Exemple sur le chevreuil :

Principe d’étude

# ####

Rapport

HabitatUtilisé

Disponible (%)

Principe d’étude

# ####

Rapport

HabitatUtilisé

Disponible (%)

• La sélection de l’habitat- Définitions et concepts

Avant les Systèmes d’Information Géographique

Avant le milieu des années 1990, une seule variable qualitative définissant les types d’habitat était généralement étudiée.

►Analyse sur une variable

Limite :

►Ne prend pas en compte le caractère multivarié de l'habitat

Les Systèmes d’Information Géographique

• C’est un système informatisé (matériels et logiciels) capable de stocker, gérer, manipuler, analyser, modéliser, représenter des données à référence spatiale (Dray 2003).

Manipulation de cartes Permet d’effectuer diverses opérations spatiales

• Ces systèmes sont apparus dans les années 1970, mais n’ont commencé à s’étendre que depuis le milieu des années 1990.

les SIG ont multiplié les possibilités d’analyse

►Analyses sur plusieurs variables

Travail sur deux types de cartes :

● Cartes raster :

● Cartes vecteur :

Utilisation des SIG10

• La sélection de l’habitat- Définitions et concepts

Objectifs

Trois questions selon l'objet biologique considéré :

• Espèce ou population : 1) Étude de la distribution spatiale de la population au sein de la zone d'étude2) Étude de la distribution spatiale des domaines vitaux au sein de la zone d'étude

• Individu : 3) Etude de l’utilisation du domaine vital par un individu

distribution temporelle

Données populationnelles

Type de données : Localisations d'individus non-identifiés

(observation d’individus ou indices de présence – fécès, empreintes, cadavres, dégâts sur cultures, etc. –)

Source des données : Echantillonnage de la zone

(parcours de circuits ou de transects, échantillonnage par point, échantillonnage systématique ou aléatoire, etc.)

Sélection de l'habitat par la population

Comment mettre en évidence les variables environnementales qui influencent la

distribution de la population ?

Données individuelles

● Radio-pistage :Un animal est capturé et équipé d’un collier émetteur. Par triangulation, on peut ensuite localiser l’animal dans son

habitat naturel sans le perturber.

● CMR :Les individus sont capturés, marqués puis recapturés.

Sélection du domaine vital dans la zone d’étude

Disponibilité identique pour tous les animaux suivis

Utilisation mesurée pour chacun

Sélection des sites utilisés au sein du domaine vital

Utilisation mesurée pour chaque animal

Disponibilité mesurée pour chaque animal

3 questions ↔ 3 types de protocoles (designs)

Thomas & Taylor (1990)

Type IIIIndividu

Type IIType IEspèce / Population

IndividuPopulationdonnées

échelle

Analyse : trois grands types de protocoles

Utilisation Disponibilité

Type I Animaux non identifiés

Animaux non identifiés

Type II Animaux identifiés

Animaux non identifiés

Type III Animaux identifiés

Animaux identifiés

Thomas & Taylor (1990)

Comparaison utilisation / disponibilité

Analyse : trois grands types de protocoles

La niche écologique

Définition et application

[ Hutchinson, 1957, Cold Spr. Harb. Symp. Quant. Biol. ]

Définition de la niche écologique

p variables d’habitat définissent l’espace multidimensionnel des ressources disponibles

espace écologique

La niche écologique correspond à l’hypervolume

dans lequel une espèce peut potentiellement maintenir

une population viable.

Extension de la définition de la niche écologique

niche ↔ espèce

Extension de la définition à l’organisme(population ou individu)

Analyse de la niche écologique

p cartes rasterde ce qui est disponible à l'organisme

Carte donnant le nombre de détections de l'organisme par pixel

Niche del'organisme

La marginalité

OG : marginalité= mesure de l’intensité de

la sélection de l’habitat par cet organisme

Protocoles de type I

Le jeu de données

- Le jeu de données

- Les distances de Mahalanobis

- L’ENFA

Le lynx dans le Jura

• Population de lynx

potentiellement 200 adultes

Le lynx dans le Jura

• Indices de présence récoltés par le Réseau Lynx

• Population de lynx

potentiellement 200 adultes

Les données utilisées

• 7 variables d’habitat • 528 localisations entre 1999 et 2003

Forme des donnéesH

Forme des données

pixels

Forme des données

pixels

variables

Forme des données

pixels

variables

Habitat moyen disponible

Forme des données

pixels

variables

présence

Forme des données

pixels

variables

présence

Habitat moyen utilisé

Forme des données

pixels

variables

présence

Habitat moyen utiliséLoc

Les distances de Mahalanobis

[ Clark et al., 1993, J. Wild. Manage. ]

• Les protocoles de type I- Le jeu de données

- L’ENFA

Les distances de Mahalanobis30

En pratique

– p variables d’habitat

1( ) ( )ti i id x µ Σ x µ

– µ = vecteur moyen des habitats utilisés

– = matrice de variance covariance

– Soit x le vecteur donnant les valeurs des variables d’habitat pour un pixel disponible donné

Illustration : le cas du Lynx

• Carte de qualité habitat sur la zone d’étude

Habitatdéfavorable

Habitatfavorable

Inconvénients

Exemple de non-respect:• Hypothèse préalable :La niche écologique doit être normale multivariée(ou au moins unimodale).

• Résultats « bruts » :Uniquement une carte de qualité d’habitat.

L’Ecological-Niche Factor Analysis

[ Hirzel et al., 2002, Ecology ]

- L’ENFA

* Principe de la méthode

* Application au jeu de données

* Test de randomisation

* Cartes d’habitat favorable

L’ENFA – Le principe

Méthode pour décrire la niche à partir de 2 paramètres biologiques.

Marginalité Spécialisation

écart entre l’habitat moyen

disponible et l’habitat moyen

utilisé

restriction de la niche

(exigences de l’espèce)

L’ENFA – Le principe

Méthode pour décrire la niche à partir de 2 paramètres biologiques.

Marginalité Spécialisation

L’ENFA, une analyse factorielle

Analyse en deux étapes :

(1) Extraction d’un axe de marginalité

maximise le caractère excentré de la niche

(2) Extraction d’axes successifs de spécialisation

maximisent la spécialisation

Meilleure « photo » possiblede la niche de l’espèce

Axe de marginalité

L’axe qui passe par les centres de gravité de la niche et de la zone d’étude.

Numériquement, la marginalité est égale au carré de la distance entre les deux centres de gravité

Axe de marginalité

Axes de spécialisation

Axe de l’espace écologique qui maximise la spécialisation

Axes de spécialisation

utilisés) (pixels s)disponible (pixels Maximise

VarVar

Axe de l’espace écologique qui maximise la spécialisation

- L’ENFA

Application au Lynx

Valeurs propres de spécialisation :

On conserve2 valeurs propres de spécialisation

Interprétation40

Significativité de la sélection de l’habitat ?

- L’ENFA

Tests de randomisation

Distributionobservée

Marginalité+

1e valeur proprede spécialisation

Marginalité+

Distributionaléatoire

Marginalité+

2e distributionaléatoire

1000répétitions

Marginalité

Spécialisation

1000répétitions

Marginalité

Spécialisation

p < 0.001

- L’ENFA

La dualité de l’ENFA

ENFA = méthode descriptive Prédiction de la qualité de l’habitat

Distances de Mahalanobis

Illustration : le cas du Lynx

• Carte de qualité habitat sur la zone d’étude

Habitatdéfavorable

Habitatfavorable

Comparaison ENFA - Mahalanobis

Mahalanobis ENFA

Avantage :l’ENFA supprime

le « bruit »

- Les tests de randomisation

+ Test de la K-select de type III

* Principe* Application

+ La prise en compte de contraintes

* L’autocorrélation* La sédentarité:

exemple sur la K-select de

type II

Plan• La sélection de l'habitat

• Le niche écologique

• Protocoles de type I

- Présentation de l’analyse- Présentation des données

- Protocole de type II+ Principe+ Application

- Protocole de type III+ Principe+ Application

L’analyse K-select

Calenge, C., Dufour, A.B. & Maillard, D. (sous presse) Ecological modelling

Analyse de la sélection de l’habitat avec des données de radio-pistage

Aspect multivarié

Problèmes posés par les études de radio-pistage

• On a une grille de pixels

• K animaux sont suivis

• Pour chaque animal, on peut estimer un domaine vital

Quelles sont les composantes communes de l’habitat recherchées par tous les animaux suivis à l’intérieur de leur domaine vital ???

Quelles sont les composantes de l’habitat recherchées par les animaux suivis pour établir leur domaine vital dans la zone d’étude

Le tableau de données pour un animal i

10122534662

Pixels

71263214

2121479

Pourcentage de localisations

134047000

disponibilité utilisation

Extension de la définition de la niche

10122534662

Pixels

71263214

2121479

22.5 3.25 29

Moyenne disponible

10122534662

Pixels

71263214

2121479

134047000

47.9 4.1 18.5

Moyenne utilisée

10122534662

Pixels

71263214

2121479

134047000

OG = Axe de marginalité

Structure des données

Pixels

Variables

Xi = disponibilitéYi = utilisation

Le principe de l’analyse k-select

Pixels

Variables

Animaux

Moy. Utilisée

Variables

Animaux

Moy. Dispo

Variables

Animaux

Variables

Animaux

Variables

Animaux

Variables

Animaux

Variables

Animaux

Analyse K-select=

Analyse en Composantes Principales non centrée

Différences entre moyennes utilisées et disponibles

Inclusion des variables qualitatives

• Les variables qualitatives sont codées par un groupe de variable binaires, chaque variable correspondant à une modalité:

ccbaab

Type d’habitat

0 0 10 0 10 1 01 0 01 0 00 1 0

Pixels

Type d’habitata b c

Pixels

type II

- Présentation de l’analyse

- Présentation des données - Protocole de type II

+ Principe+ Application

Exemple d’utilisation

Suivi par radio-pistage de sangliers en milieu méditerranéen

(Maillard, 1996)

La zone d’étude

Protocole de suivi

• 11 sangliers suivis (6 femelles, 5 mâles subadultes), capturés pendant la nuit, après plusieurs jours d’observation.

• Deux années de suivi (1992-1993)

• Les bauges (sites de repos) des sangliers ont été localisées quotidiennement.

• On se concentre sur la sélection des sites de bauge pendant les mois de juillet et août.

Localisation des sangliers sur la zone (1992)

Localisation des sangliers sur la zone (1993)

type II

- Présentation des données

Définition de l’utilisation

• Pour un animal donné, sont considérés comme utilisés les pixels localisés à moins de 500 mètres d’une localisation.

• Pour tous les animaux, c’est la zone d’étude totale qui est considérée comme disponible.

Forme des données

p cartes rasterde ce qui est disponible aux animaux

Carte donnant la localisation du domaine vital d’un animal

Interprétation des axes: 1. Axes de marginalité

Carte donnant le nombre de détections de l’espèce par pixel

Interprétation des axes: 2. Variables

Interprétation des axes:meilleure « photo » de la niche

type II

- Protocole de type II+ Principe

+ Application- Protocole de type III

+ Principe+ Application

Résultats: valeurs propres

Deux axes expriment l’essentiel de la marginalité (93%)

Grande importance du premier axe (81%)

Résultats: Variables et Marginalité

Gorges Plateau

Colline

Cultures

Résultats: meilleure « photo » de la niche

Disponible Utilisé

Gorges Plateau

Colline

Cultures

Variables

Synthèse des résultats

Recherche des gorges de l’Hérault pour 6 sangliers sur 11

Recherche du plateau pour deux animaux

Recherche de la proximité des cultures pour 1 animal

Interprétation biologique

• Quatre types de sangliers sont mis en évidence:

- Animaux dont le domaine vital est localisé dans les gorges de l’Hérault (54% des animaux)

- Animaux localisés sur le plateau de Puéchabon (18%)

- Un animal recherchant la proximité des cultures (le seul mâle adulte)

- Deux animaux sans préférences apparentes

On fait ici la synthèse de la sélection de l’habitat à l’échelle « sélection du domaine vital dans la zone d’étude »

type II

Définition de la disponibilité

• Pour un animal donné, sont considérés comme disponibles les pixels localisés à moins de 500 mètres d’une localisation.

Forme des données

Disponibilité Utilisation

Forme des données

type II

- Protocole de type III+ Principe

+ Application

Résultats de l’analyse (1)

Deux axes expriment l’essentiel de la marginalité (82%).

Premier axe = proximité des gorges

Deuxième axe = couvert végétal

Axes recentrés

Marginalitéfaible

Gorges

Couvert végétal dense

Analyse du non centré

Premier axe = proximité des gorges

Deuxième axe = couvert végétal

Conclusions

• Recherche des zones de quiétude par le sanglier. Deux stratégies ainsi mises en évidence:– Sélection des gorges lorsque celles-ci sont disponibles

– Sinon, sélection des milieux les plus fourrés (fort couvert herbacé, arbustif et arboré)

• Mise en évidence d’une réponse fonctionnelle (la sélection de l’habitat varie en fonction de la disponibilité de l’habitat)

type II

• Les Outils Informatiques

Questions posées

• La marginalité d'un animal donné est-elle plus importante qu'attendu sous l'hypothèse d'une utilisation aléatoire de l'habitat ?

• L'analyse K-select a-t-elle un sens ?

Tests pour un animal donné

Différence entre la moyenne utilisée et la moyenne disponible

pour la variable j et l’animal i

Tests pour un animal donné

500 répétitions

Tests de la K-select

Pour chaque animal on teste la significativité

des différentes variables

1 2 3 4 5

Variables

Animaux

500 répétitions Première valeur propre de l’analyse

Variables

Animaux

1 2 3 4 5

* L’autocorrélation * La sédentarité: exemple sur la K-select de type II

Application aux données de Puéchabon

4819756

101123

Sangliers

Test global de la première valeur propre : = 0.79, P = 0.002

Score sur le premier axe

SignificatifNon significatif

+ La prise en compte de contraintes * L’autocorrélation * La sédentarité: exemple sur la K-select de type II

Prise en compte de contraintes liées aux données (Martin, 2004)

• Placer des points aléatoirement et de façon indépendante sur la zone disponible n’est pas toujours la meilleure solution…

Prise en compte de contraintes liées aux données (Martin, 2004)

• En randomisant des trajets plutôt que des localisations, on prend en compte la contrainte de déplacement. Les résultats peuvent différer

Cf. Martin (2004) sur l’ours des Pyrénées (Ursus arctos)

+ La prise en compte de contraintes * L’autocorrélation * La sédentarité: exemple sur la K-select de type II

Application de test avec contrainte: test de la K-select de type II

• Le sanglier est un animal sédentaire

• Son domaine vital sur la zone d’étude varie de 25 à 100 ha

• La zone d’étude couvre 4000 ha

On ne peut donc pas randomiser les localisations de façon indépendante pour simuler une utilisation aléatoire de l’habitat

Test associé à la K-select de type II

Tests de la K-select de type II

Variables

Animaux

1 2 3 4 5

Variables

Animaux

1 2 3 4 5

Résultat des tests

Test global de la première valeur propre : = 1.71, P = 0.006

Score sur le premier axe

SignificatifNon significatif

119165748

Sangliers

Conclusion sur les tests

• Quelles que soient les données analysées, les critères restent les mêmes, mais le mode de randomisation change en fonction des contraintes biologiques

• C’est le biologiste qui devra définir le meilleur modèle pour effectuer les tests, au cas par cas.

• la K-select et l’ENFA, en elles-mêmes, ne reposent sur aucune hypothèse à respecter préalablement.

Avantages

• Gratuit;

• De plus en plus d’utilisateurs

• 393 bibliothèques de fonctions

• Très bien documenté

• Langage de commande très intuitif

Le logiciel R

La bibliothèque adehabitat

- Opérations de bases des SIG: importation et représentation de cartes, jointure spatiale, morphologie mathématique, reclassification, zones tampon, etc.)

•Estimation du domaine vital: polygone convexe minimum, méthode du noyau [kernel method], méthode des grilles, …

•Etude de la sélection de l’habitat (rapports de sélection, analyse compositionelle, fonctions de sélection des ressources, … et bien sûr ENFA, distances de Mahalanobis et K-select)

• Autres méthodes: analyses de base des déplacements d’animaux (distances, vitesses, angles, etc.). Et les autres…

• De nombreux biologistes se sont montré intéressés par les recherches autour du développement de nouvelles méthodes d’analyse de l’occupation de l’espace par les animaux avec le logiciel R

• Un groupe d’étude a été récemment monté par Paolo Cavalini (Faunalia) sur ce sujet (avec site internet et forum de discussion) :

http://www.faunalia.com/animov/

Perspectives d’avenir

Merci de votre attention !

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