Facteurs limitatifsdes performances dumétabolisme aérobie

Caractéristiques des différents métabolismes énergétiques

Chacun de ces trois métabolismes est défini par :

son c'est-à-dire sa "lenteur" d'entrée en activité ;

sa ou nombre de molécules d'ATP par seconde qu'il peut resynthétiser, c'est-à-dire son (quantité d'énergie par unité de temps) ;

sa ou resynthétisées, c'est à dire la quantité maximale de travail qui peut être effectué grâce à ce métabolisme.

inertie

puissancedébit d'énergie

capacité quantité totale de molécules d'ATP

L'origine de l’inertie du métabolisme aérobieest encore controversée.

Est-elle d’origine musculaire et métabolique,(processus utilisant l’oxygène et mobilisant lesréserves de glucides) ?

Est elle au contraire d’origine cardio-vasculaires (transport de l’oxygène despoumons jusqu’au muscle) ?

L’inertie du métabolisme aérobie est moindrechez les enfants et les sujets entraînés.

L’augmentation des activités enzymatiquesmitochondriales peut expliquer en partie cettemoindre inertie après entraînement :

- les mitochondries seraient capables defournir le même débit d’ATP avec desconcentrations plus basses en ADP,phosphate et oxygène.

Caractéristiques des différents métabolismes énergétiques

Chacun de ces trois métabolismes est défini par :

son c'est-à-dire sa "lenteur" d'entrée en activité ;

sa ou nombre de molécules d'ATP par seconde qu'il peut resynthétiser, c'est-à-dire son (quantité d'énergie par unité de temps) ;

sa ou resynthétisées, c'est à dire la quantité maximale de travail qui peut être effectué grâce à ce métabolisme.

inertie

puissancedébit d'énergie

capacité quantité totale de molécules d'ATP

La puissance maximale du métabolismeaérobie dépend de la quantité maximaled’oxygène qui peut être utilisée par lesmitochondries.

La puissance maximale du métabolismeaérobie est donc évaluée en mesurant laconsommation maximale d’oxygène.

V = Q (Ca - Cv )O2 O2 O2x

V = Q (Ca - Cv )O2 max max O2 O2 maxx

En première approximation, on peut écrire :

V = consommation d’oxygèneO2

Q = débit sanguin

Ca = contenu artériel en oxygèneO2

Cv = contenu veineux en oxygèneO2

Equation de Fick et VO2max

La puissance maximale du métabolismeaérobie est inférieure à celle desmétabolismes anaérobies lactique oualactique.

La puissance des exercices de longue duréeest relativement peu élevée.

La puissance maximale aérobie sur bicyclettecorrespond ainsi à environ 220 W depuissance mécanique chez un adulte moyennon entraîné spécifiquement.

Ceci correspond à une consommationmaximale d’oxygène d’environ 3 litres parminute, c’est à dire environ 45 ml.kg-1.min-1.

Chez les athlètes de haut niveau dans lessports d’endurance, la puissance maximaleaérobie peut dépasser 400 ou même 500 Wdans certaines disciplines.

Ceci correspond à des consommationmaximales d’oxygène comprise entre 5 à 6,5litres par minute en fonction selon la disciplinesportive pratiquée ou le poids corporel dusujet, et dépasser 80 ml.kg-1.min-1.

V =O2 max xQmax [(Ca - CV ) ]O2 O2 max

débit cardiaque maximaldébit cardiaque maximal

différence artério-veineusedifférence artério-veineuse

A priori, le ou les facteurs limitatifs de laconsommation maximale d’oxygène peuventêtre localisés à chacune des étapes :

- du transport de l’oxygène (du poumonà la mitochondrie)

- de l’utilisation de l’oxygène par lesmitochondrie

V =O2 max xQmax [(Ca - CV ) ]O2 O2 max

transport d’oxygènetransport d’oxygène

Utilisation de l’oxygèneUtilisation de l’oxygène

Facteurs limitatifs centrauxFacteurs limitatifs centraux

Facteurs limitatifs périphériquesFacteurs limitatifs périphériques

A priori, le ou les facteurs limitatifs de laconsommation maximale d’oxygène peuventêtre localisés à chacune des étapes :

- du transport de l’oxygène (du poumonà la mitochondrie)

- de l’utilisation de l’oxygène par lesmitochondrie

V =O2 max xQmax [(Ca - Cv ) ]O2 O2 max

Q = VES x FCmax maxmax

Ca = Hb x % saturationO2

% Saturation = f(P , pH)O2

CapillairesMitochondriesFibres musculaires

Hématocrite

0

20

40

60

80

100%

Normal AnémieDopage

Erythropoïétine

0 20 40 60 80 100Pression partielle en oxygène (mm Hg)

Concentration en oxygène(ml / 100 ml sang)

0

10

30

20

Dopage à l’EPO

“Normal”

Anémie

Oxygènedissous

L’hématocrite moyen est de 45% chez l’homme adulte.

Bien que les sportifs d'endurance présentent des volumes sanguins plus élevés que les sédentaires, l’augmentation du volume plasmatique total est encore plus élevé et s’accompagne d’une hémodilution.

L'hématocrite des athlètes d’endurance est donc généralement plutôt bas, entre 42 et 45% voire moins. Un athlète d’endurance présentant un hématocrite à plus de 47% est suspecté de dopage. Le taux d'hématocrite fixé à 50% fixé par l'Union Cycliste Internationale ne permet donc de dépister que les cas de dopage important.

0 20 40 60 80 100 0

4

8

12

16

20

èmePFC 2 générationèrePFC 1 génération

Sang

Contenu en Oxygène(ml / 100 ml)

Perfluorocarbones (PFC) et transport de l’oxygène

Pression partielle en oxygène (mm Hg)

140 %

120

100

80

60

40

20

0

45,6 %49,2 %50,5 %

Hématocrite

d’après Spriet et coll. 1986

VO max2

Apport en O2

Extraction O2 100

80

60

40

20

0

Le transport de l’oxygène est probablementle facteur limitatif essentiel de laconsommation maximale d’oxygène pour desexercices généraux, c’est-à-dire mettant enjeu une masse musculaire importante.

Le transport d’oxygène serait, ainsi, le facteurlimitatif essentiel de la consommationmaximale d’oxygène en ski de fond, aviron,course à pied, cyclisme sur route...

10

20

15

5

Consommation d'oxygène2,0 3,0 4,0 5,0

-1Débit cardiaque (l.min )

0

25

30

35

Sédentaire

Athlète d'endurance

60

120

90

30

Fréquence cardiaque

60 100 140 180

Volume d'éjection systolique (ml)

Evolution du volume d'éjection systolique à l'exercice dynamique

0

Volume ventriculaire (ml)

60

120

90

30VTS

VES

VTD

Repos allongé Exercice

Volume ventriculaire au cours de la révolution cardiaque : effets de l'exercice

0 0,5 0 0,5seconde

VES

Volume ventriculaire (ml)

60

120

90

30VTS

VES

VTD

Repos allongé Exercice

Volume ventriculaire au cours de la révolution cardiaque : effets de l'exercice

0 0,5 0 0,5seconde

VES

Volume ventriculaire (ml)

60

120

90

30

Sédentaire Athlète d'endurance

Volume ventriculaire au cours de l'exercice : effets du niveau de performance aérobie

0 0,5

VES

0 0,5

VES

140

160

seconde

O D

V D

V G

O G

O D

V D

V G

O G

La dessportifs est , c’est-à-dire concernant les

cardiaques et conservant un.

cardiomégalieharmonieuse 4

cavités rapport “paroi/cavité”normal

(augmentation du volume cardiaque)

Sédentaire Athlète d’endurance

50

110

80

20

Consommation d'oxygène2,0 3,0 4,0 5,0

-1Fréquence cardiaque (battements.min )

140

170

200

Athlète d'endurance

Sédentaire

1,00

Fréquence cardiaque maximale réelle ou estimée

La fréquence cardiaque maximale (FCmax) peut être mesurée ou estimée.

La formule la plus connue donnant la fréquence cardiaque maximale en fonction de l’âge est la suivante :

FCmax = 220 – Age

Où Age correspond à l’âge du sujet en années.

2

3

4

5

6

2 3 4 5 6

VO2max tapis roulant (L / min)

VO2max ergocycle ( L/min)

Cyclistes

Fréquence cardiaque maximale

La fréquence cardiaque atteint une fréquence très élevée au cours d’un exercice intense et prolongée correspondant à une consommation d’oxygène proche du maximum. La valeur de cette fréquence maximale à l’exercice dépend en particulier des facteurs suivants :

- l’âge,

- le type d’exercice (course > vélo > exercices réalisés uniquement avec les membres supérieurs).

Cette formule n’est qu’indicative. La différence entre la valeur réelle et la valeur estimée peut dépasser 10 bpm D’autres formules qui ne sont probablement pas plus précises, ont été proposées : - FCmax = 217 - 0.85 Age (Miller) - FCmax = 206 - 0.71 Age (Londeree et Moeschberger)

00

15

10

55

- 5

- 10

- 150 + 1 + 2 - 1

Variation de V max (L/min)O2

Variation de FC (bpm)max

FC = - 13 V max + 1,77max O2

r = - 0,76

après entraînement

après désentraînement ou “tapering” (affutage)

Il est possible que la fréquence cardiaque maximale diminue après un programme d’entraînement aérobie. Le phénomène inverse serait observé après un arrêt ou une diminution (tapering) de ce programmes.

Ventilation pulmonaire, facteur limitatif de l'exercice aérobie ?

V =O2 max xQmax [(Ca - Cv ) ]O2 O2 max

Ca = Hb x % saturationO2

% Saturation = f(P , pH)O2

Qmax.CaO2 max = Apport en oxygène

Ventilation pulmonaire, facteur limitatif de l'exercice aérobie ?

Chez le sujet sain et jeune, la ventilation n'est pas un facteur limitatif de la consommation maximale d'oxygène

Chez le sujet sédentaire, sain et jeune,

- la ventilation mesurée lors de l'atteinte de VO2max est inférieure à la ventilation maximale volontaire

% VO2 max

Ventilation à VO2 max

Ventilation

0 20 40 60 80 100

Ventilation maximale volontaire

Si un sujet sédentaire, sain et jeune, réalise un exercice à une puissance supérieure à celle correspondant à l'atteinte de VO2max, la ventilation est plus élevée bien que la consommation d'oxygène plafonne à VO2max.

% VO2 max

Ventilation à VO2 max

Ventilation

La ventilation n'est pas le facteur limitatif de V O2max

chez le sujet jeune.

0 20 40 60 80 100

Ventilation maximale volontaire

Enfin un sujet sédentaire, jeune et sain peut augmenter volontairement son débit ventilatoire lors de l'atteinte de VO2max sans que cette hypervent i lat ion supplémentaire influence la valeur de consommation d'oxygène.

Chez le sujet âgé, la ventilation peut devenir un facteur limitatif de VO2max.

Chez ces sujets, la ventilation observée lors d'un exercice correspondant à VO2max est proche ou égale à la valeur de la ventilation maximale volontaire.

% VO2 max

Ventilation

0 20 40 60 80 100

Ventilation maximale

Limite cardiovasculaire et musculaire de VO2 max

Limite ventilatoire de VO2 max

Limitation ventilatoire de VO2max (sujets agés, asthmatiques...)

La ventilation maximale volontaire du sujet âgé est en effet diminuée par rapport au sujet jeune du fait :

- d’une altération des bronches - d'une diminution de la capacité vitale, qui est la conséquence :

- d'une diminution de la capacité pulmonaire totale - d'une augmentation du volume résiduel.

0 20 40 60 80Age (années)

Volume (litres BTPS)

1

2

3

4

5

6

7

0Volume résiduel

Capacité pulmonaire totale

Capacité vitale

Chez l'athlète d'endurance, la ventilation peut atteindre des valeurs très élevées lors de l'atteinte de VO2max (200 L/min) et se rapprocher de la valeur de leur ventilation maximale volontaire.

Ceci pourrait expliquer que l'hyperventilation au delà du " seuil " ventilatoire est moins marquée chez ces sujets.

Ventilation à VO2 max

Ventilation

0 1 2 3 4 5

Ventilation maximale volontaire

VO2 (L / min)

Diffusion alvéolo-capillaire

à l’exercice Facteur limitatif de l'exercice aérobie ?

C O = 13,6 ml / 100V 2

C CO = 54,0 ml / 100V 2

P O = 40 mm HgV 2

P CO = 48 mm HgV 2

C O = 20,0 ml / 100a 2

C CO = 49,0 ml / 100a 2

P O = 105 mm Hga 2

P CO = 41 mm Hga 2

Veinules pulmonairesArtérioles pulmonaires

P O A 2 = 105 mm Hg

= 41 mm Hg

Air alvéolaire moyen

Equilibration du sang capillaire pulmonaire avec l'air alvéolaire moyen

P CO A 2

40

60

100

80

50

70

90

PO2

Artère pulmonaire(sang veineux mélé)

Capillaires pulmonaires Veines pulmonaires

P V = 40O2

Pa = 104O2

Pressions partielles (mm Hg)

PCO2

PA = 39CO2

Artère pulmonaire(sang veineux mélé)

Capillaires pulmonaires Veines pulmonaires

P V = 47CO2

Pa = 40CO2

PO2

P V = 40O2

Pa = 100O2

PA = 100O2

40

60

100

80

50

70

90

Pressions partielles (mm Hg)

PCO2

Artère pulmonaire(sang veineux mélé)

Capillaires pulmonaires Veines pulmonaires

PO2

40

60

100

80

50

70

90

Pressions partielles (mm Hg)

A l’exercice intense, le temps de transit diminue et peut être juste s u f f i s a n t p o u r p e r m e t t r e l’équilibre des pressions partielles e n t r e l e s a n g c a p i l l a i r e pulmonaire et l’air alvéolaire en ce qui concerne l’oxygène.

PCO2

Artère pulmonaire(sang veineux mélé)

Capillaires pulmonaires Veines pulmonaires

PO2

40

60

100

80

50

70

90

Pressions partielles (mm Hg)

A l’exercice intense, le temps de transit diminue et peut être insuffisant pour permettre la saturation de l’hémoglobine en oxygène chez les sujets présentant un prélèvement d’oxygène très élevé (> 65 ml O /min.kg).2

PA O2

0

20

40

60

80

100

120

140

Aorte Artère Artériole Sphincter Veinule Veine Veine cave

Capillaire

Pression (mm Hg)

VG

La pression dans les artères oscille entre une valeur maximale contemporaine de la systole ventriculaire (pression systolique ou maxima) et une valeur minimale correspondant à la fin de la diastole (pression diastolique ou minima).

0

20

40

60

80

100

120

140

Aorte Artère Artériole Sphincter Veinule Veine Veine cave

Capillaire

Pression (mm Hg)

VG

Les résistances à l’écoulement du sangsont localisées au niveau des artérioles.

60

120

90

30

Pression aortique

0 0,2 0,4 0,6 0,8

4 1 2 31

2

3

4

L’élasticité des gros troncs artériels permet d’y stocker sous pression du sang pendant la systole.

Ceci explique le maintien d’une pression élevée dans l’aorte pendant la diastole.

300 ms

C

F

S

Carotidogramme

Piézogramme fémoral

C = (SF - SC)/ C = vitesse de propagation de l’onde de pression

-1CT 170 (W.kg )

-1C (m.s )

4

3

2

4 5 6 7

coureursnon sportifs

C = vitesse de propagation de l’onde de pression

d’après Eugène et coll. 1986

Facteurs limitatifs périphériques

V =O2 max xQmax [(Ca - CV ) ]O2 O2 max

Utilisation de l’oxygèneUtilisation de l’oxygène

Facteurs limitatifs périphériquesFacteurs limitatifs périphériques

Facteurs limitatifs périphériques

V =O2 max xQmax [(Ca - Cv ) ]O2 O2 max

CapillairesMitochondries

Fibres musculaires

Facteurs limitatifs périphériques

100 µ

Coloration des capillaires avec un anti-corps mono-clonalCD 31. ( entraînement).Avant

Charifi et coll. 2003

Coloration des capillaires avec un anti-corps mono-clonalCD 31. ( 14 semaines d’entraînement aérobie).Après

Charifi et coll. 2003

0

4

6

2

type I

D’après Maughan et coll. 1997

type IIA type IIB

Nombre de capillaires/Nb fibres

Avant et entraînement aérobieAprès

**

**

**** = p < 0,01

En fonction de leur localisation dans la cellule musculaire,l

:

- M. ;

- M. inter-myofibrillaires ( ).

es mitochondries sont classées en deux goupes

sous-sarcolemmales (SS)

IMF

L e s m i t o c h o n d r i e s s o u s sarcolemmales (SS ) sont comprises entre la

et les myofibrilles.

membrane sarcoplasmique (sarcolemme)

Sarcolemme

l e s m i t o c h o n d r i e s S S s o n t par t icu l iè rement abondantes à proximité des capillaires, ce qui diminue la distance de diffusion de l’oxygène..

capîllaire contenant un erythrocyte

Coloration histochimiquedes enzymes mitochondriales :

activité succinate déhydrogénase (SDH)

Fibre lente aérobie Fibre rapide

anaérobie

Coloration histochimiquedes enzymes mitochondriales :activité Cytochrome Oxydase

Fibres lentes (type I)

Fibres rapides (types II)

0

100

50

150

200

10

entraînement

mois

50

2 4 6 8 2412 14 16 18 20 22 2 4 6

% niveau initial

désentraînement

d’après Saltin et coll. 1976

enzymes mitochondriales

VO2max

0

100

50

150

200

10

entraînement

mois

50

2 4 6 8 2412 14 16 18 20 22 2 4 6

% niveau initial

désentraînement

d’après Saltin et coll. 1976

enzymes mitochondriales

transformation IIB - IIA

Qu’en est-il de la cinétique de latransformation IIA- I ?

0 10 100 1000

10 000

10

100

1000

100 000

10 000

Volume capillaire

Volume mitochondrial

Volume

- 1VO max (ml.min )2

0

100

50

150

200

10

entraînement

mois

50

2 4 6 8 2412 14 16 18 20 22 2 4 6

% niveau initial

désentraînement

d’après Saltin et coll. 1976

enzymes mitochondriales

capillaires

Il n’est pas démontré que les propriétésmétaboliques musculaires (proportion defibres lentes oxydatives, de type I, richesse enmitochondries, etc.) soient un facteur limitantla puissance maximale du métabolismeaérobie pour des exercices généraux

2

3

4

5

6

2 3 4 5 6

VO2max tapis roulant (L / min)

VO2max ergocycle ( L/min)

Cyclistes

Les propriétés musculaires (capillarisation,proportion de fibres lentes oxydatives, de typeI, richesse en mitochondries, etc.) pourraientlimiter la puissance maximale aérobie pourdes exercices locaux

Par contre, Il est probable que le transport del’oxygène ne soit pas un facteur limitatifsessentiel pour des exercices locaux mettanten jeu un masse musculaire très faible.

Les propriétés musculaires (capillarisation,proportion de fibres lentes oxydatives, de typeI, richesse en mitochondries, etc.) pourraientlimiter la puissance maximale aérobie pourdes exercices locaux

Caractéristiques des différents métabolismes énergétiques

Chacun de ces trois métabolismes est défini par :

son c'est-à-dire sa "lenteur" d'entrée en activité ;

sa ou nombre de molécules d'ATP par seconde qu'il peut resynthétiser, c'est-à-dire son (quantité d'énergie par unité de temps) ;

sa ou resynthétisées, c'est à dire la quantité maximale de travail qui peut être effectué grâce à ce métabolisme.

inertie

puissancedébit d'énergie

capacité quantité totale de molécules d'ATP

La capacité maximale de travail dumétabolisme aérobie dépend non seulementdes réserves de glycogène mais aussi despossibilités cardio-vasculaires et musculaires.

Le développement des mitochondries et descapillaires musculaires détermineraient lapossibilité de maintenir longtemps unpourcentage élevé de la puissance maximaleaérobie.

Le fonctionnement de l’une des étapes de laglycolyse (transformation du Phopho-Glycéraldéhyde en Biphospho-Glycérate)exige la présence du NAD en tantqu’accepteur d'hydrogène.

Une régénération du NAD est doncnécessaire à la poursuite de la glycolyse carles réserves de NAD sont très faibles.

Glycogène

Glucose-6-Phosphate Glucose

2 acides pyruviques 2 acides lactiques

2 ADP

3 ATP

+ 2 NAD

+ 2 NADH + H

ADP ATP

Pi Phosphorylase

Destinée du NADH dans la glycolyse anaérobie

Lactico-DésHydrogénase (LDH) CH -CO-COOH3 CH -CHOH-COOH3

Cytoplasme

En aérobiose, l'hydrogène du NADH + H+ nesert pas à la formation d’acide lactique maispasse à l'intérieur de la mitochondrie où il seraensuite oxydé au niveau des chaînesrespiratoires avec production de 3 ATP.

Le NAD est ainsi régénéré et permet lapoursuite de la glycolyse.

Glycogène

Glucose-6-Phosphate Glucose

2 acides pyruviques

2 ADP

3 ATP

+ 2 NAD

+ 2 NADH + H

Pi Phosphorylase

+ NAD+ NADH + H

2 Acétyl-CoA

Destinée du NADH dans la glycolyse aérobie

NavettesPDH

2 CO2

Cycle de Krebs

Oxydation

FADH2

H2O

ADP + P ATPPhosphorylation

O2

O2

Cytoplasme

Mitochondrie

En effet, la production d’acide lactique aucours d’exercices dont la puissance estinférieure à la puissance maximale dumétabolisme aérobie sera d’autant plus faibleque les concentrations de NADH et d’acidepyruvique seront faibles dans le cytoplasmemusculaire.

La possibilité de régénération du NAD paroxydation de l’hydrogène produit par laglycolyse est en fait couplée à la pénétrationde l’acide pyruvique dans les mitochondries.

Cette pénétration du NADH et de l’acidepyruvique et leur dégradation dans lamitochondrie est essentielle.

Il ne peut y avoir de conversion d’acidepyruvique en acide lactique en l’absence deNADH et d’acide pyruvique en quantitésuffisante.

NADH + H+ + acide pyruvique

NAD + acide lactique

La membrane mitochondriale interne estimperméable au NADH.

Le passage de l’hydrogène du NADH auniveau de la mitochondrie est réalisé par unsystème de navettes.

matricemitochondriale

espaceinter-membranaire

CGNAD M

NADH OA

G

M NAD

A

OA

G

CG

NADH

A

membraneinterne

TGOTGO

T M-CG

T A-G

MD MD

H

H

H

H

M H

HH

M H

MH

M M

M H

M M

M M

LDH1 LDH2 LDH3 LDH4 LDH5

CoeurG. Rouges

CoeurG. Rouges

CerveauRein

FoieMuscles(fibres II)

La lactate déhydrogénase est un tétramère constitué de deux types de monomères : monomères H et M.

Il existe donc cinq combinaisons possibles de ces monomères (LDH1 à LDH5) qui sont diversement réparties dans les différents organes

La forme de la favorise le passage du

La forme de la LDH favorise le passage du

musculaire LDH pyruvate au

lactate.

cardiaque lactate au pyruvate.

Le pourcentage de la augmenterait après un entraînement

LDH musculaire

anaérobie.

Le pourcentage de la “augmenterait dans le muscle après un entraînement

LDH cardiaque”

aérobie.