Download - th se temp rament s6.doc)et je ne saurais jamais lui dire combien je le remercie. Je tiens également à rendre hommage à tous les professeurs qui vouent leur vie à transmettre un

Transcript
  • � ��

    Remerciements

    PPPPour commencer, je tiens à vous faire savoir que j'aurais tout aussi bien pu faire une thèse sur le sujet des Remerciements… Il y a tant de personnes à qui je voudrais témoigner officiellement toute ma gratitude. Tous ceux qui m'ont accompagnée et soutenue jusqu'ici pour qu'aujourd'hui j'aie l'occasion de pouvoir réaliser un rêve : travailler avec et pour les animaux.

    JJJJe voudrais remercier toute ma très nombreuse famille, pour son soutien de tous les instants, qui m'a encouragée à poursuivre mon chemin. Avec une attention particulière pour ma mère, toujours présente à mes côtés pour soutenir mes ambitions et m'aider à accomplir mes rêves. Tout ce que je pourrais dire ne pourra jamais suffire à exprimer tout ce que je lui dois et combien elle a été importante pour faire de moi ce que je suis aujourd'hui.

    IIIIl y a aussi une autre personne à qui je dois témoigner toute ma gratitude. Une personne qui a cru en moi plus que je ne le faisais moi-même ; qui m'a soutenue et aidée tout au long de la réalisation de ce travail de recherche alors que tant d'autres s'étaient désistées. Une personne qui m'a aidée à voir l'avenir avec envie. Cette personne, c'est l'amour de ma vie et je ne saurais jamais lui dire combien je le remercie.

    JJJJe tiens également à rendre hommage à tous les professeurs qui vouent leur vie à transmettre un savoir qui les passionne et pour qui le plus important est la réussite de leurs élèves. Avec une pensée toute particulière pour Mr Boucel, professeur de Physique chimie à l'école préparatoire du Cours Pascal.

    JJJJe veux aussi remercier les personnes qui me sont venues en aide alors que rien ne les y obligeait. En particulier le professeur Jacques Lauga et Mr Matthieu Dacher pour leur aide précieuse en statistique, ainsi que France Dekeyser qui a eu la patience de clarifier le travail d'une dyslexique.

    MMMMerci aussi à tous mes amis, qui ont su m'apporter les moments de bonheur nécessaires. Et en particulier ces éthologistes, neurobiologistes mais, avant tout, amis qui m'ont aidée à prendre du recul sur le monde scientifique.

    JJJJe veux également remercier Lidwine Bouffault qui a été présente tout au long de la partie pratique de cette thèse. Pour sa bonne humeur et son aide précieuse, sans qui les tests n'auraient pas pu être réalisables. Merci également pour ses photographies qui l'illustrent.

    IIIIl faut également que je remercie l'INRA de Nouzilly et en particulier Mme Marie-France Bouissou et Mlle Léa Lansade pour m'avoir accueillie dans leur équipe et m'avoir permis d'accéder à un sujet si intéressant.

    JJJJe voudrais également vous remercier, vous qui me faites l'honneur de lire cet ouvrage en prenant soin de comprendre d'où vient son âme.

  • ����

    PPPPour finir, je dédie cette thèse à la nature et aux animaux, qui, au travers de l'émerveillement quotidien qu'ils suscitent, m'ont permis de trouver un objectif dans la vie.

    AAAA Nawak, Sirius, Mistigrette, Pipiou, Titus et Roméo qui m'ont plongée dans l'univers fascinant des animaux.

    EEEEt à Joli-Prince, Tofédia et Giboulé d'Orion, qui m'ont ouverte à l'écoute des chevaux.

  • � ���

    Table des Matières

    ������������

    ��

    ��������� ������

    ���

    �������������������

    ���

    �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

    �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

    ������������

    ���

    ������������������������������� ��!�����������������"������� �������

    ���

    �������������������������� ����!�����������"�#$���!���� ����������������������������������������

    $���%�����!���&����#%�����"�#$���� �������������������������������������������������������������������� ���

    '���(�������������������������&���)����������� ����������������������������������������������� �*�

    �����+������������,-.��������������������� ���������������������������������������������������������/��

    $���+��������������������������������������������������������������������������������������������������������� /���0������� �����#��1�����������������2�������� ���������

    � ����������������������������������������������������/���0�'��������!�������������������������������������������������������������������������������������������������������������/��

    '���,-.����������������!������������������& ���������������������������������������������������������� /��

    ������3��� ������������������� ����������������������������������������������������������������������������������//�

    $���3��� �����-����� -�!�������������������������������������������������������������������������������� //�

    '���,��� ���������4��������������������������������������������������������������������������������������� /5��0�6��4��,78�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������/5��0����9'���:�1�9���������4��+�7$8 ����������������������������������������������������������������������������������������/;�/0�3.��-4� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������/*�

    ����$��� ������"�#������< ��������������������������������������������������������������������������������������� /��

    �=������ ���� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������>��

    �����������������������������"��

    #$�

    ����(��#��-����������������"����. -���������#������ ����������������������������������������>/�

    �����?�� ����� ������������������������������������ ����������������������������������������>>�

    $���3� ������!���������������������������������������������������������������������������������������������������������� >>��0�+��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������>>��0�+������������ ������� -�1��� ����������������������������������������������������������������������������������������������>>�

    '���������� ������ -�@��� -�1� ���������������������������������������������������������������������������� >5��0�������� ������1���

    � ������������������������������������������������������������������������������������������������������������>5��0�������� �������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������>;�/0�������� ����������#�����������A���������� -�� ���������������������������������������������������������������������>��

    �������� �����������#������������������������������������������������������������������������������������������� >��

    ����������������������������������������#���1��������� ����������� �������������>*�

    $��������� ������������������������� ����� ������������� �������������������������� >*�

    '���6��-�����#��1������������������������ ���������������������������������������������������������� >��

  • ����

    �0�7���������������!�������B� ��1���������������� �����������������������������������������������������������������>���0�7��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������5��

    �=���6���1������������������������#����� �������������������������������������������������������������������5��

    $������������� �� ����� ����������������������������������������������������������������������������������������� 5��

    '���?�����������������

    �����

    ����96���������-�1�9 ����������������������������������������� 5��

    ����(�������������B� �������#���������������������������������������������������������������������������� 5/�

    (������ ���� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������� 5>�

    �������������� ������%����"��

    ���

    ����7����������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������5��

    $���$������ �������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 5��

    '��������������� � ������������������������������������������������������������������������������������������������ 5���0�����"� ���������������4�����������������������������������������������������������������������������������������������������5���0����������� �����"�2%�����������������������������������������������������������������������������������������������������������;��/0������#��������

    ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������;��>0������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������;��50������������1���� � ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������;/�;0����������� �����"��������������������������������������������������������������������������������������������������������������;/��0�,����������2��� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������;>�

    ����?����������� �

    ������������������ ��������������������������������������������������������������� ;>��0�?������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������;>��0�(� �

    �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������;5�

    ��������� ������!��������!������#������ ������������������������������������������������������������������;��

    $���$������ �������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ;���0�$�������������-�������������������������������������������������������������������������������������������������������������;���0�C �

    -����8��@�

    . ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������;��

    '��������������#��1����������������� ������������������������������������������������������������������ ����0��������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������0�$���������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������/�/0���� ���� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������>�

    ������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �>��0�%�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������>��0�%������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������5�/0�6������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������*��>0���� ���� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������*��

    ������6��-����������!�� ��������������������������������������������������������������������������������������������*��

    $���(���� -�����.��!�������� -�!������ ���������������������������������������������������������������� */�

    '���3������������������ ������������������������������������������������������������������������������� *5�

    ����3����������������������������� ������������������������������������������������������������������������ *5�

    ��������� �&� ���������� ��� ����� ��� ����������� ��� ��� ��������'����(��� ��

    )��

    ���������������"�#%�����������������������������������������������������������������������������������������������*��

    ��������������������������������������%����D�-�1�� �������������������������������������*��

    $�������"�#%�������

    �������������������������������������������������������������������������������������������� **�

    '�������"�#%������ ��� �������������������������������������������������������������������������������������������� *��

    ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ *��

    ������?����� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������

  • � �/�

    $�������"�2%�������

    �� ����������������������������������������������������������������������������������������� ����0�����4��� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������0����������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������/0�7�����������1���� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������>0�3.��-4�������2%�������

    �� �����������������������������������������������������������������������������������������������������50�$��.������

    4��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������/�

    '�������"�2%������ ��� ������������������������������������������������������������������������������������������� �5��0�����4��� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������5��0����������������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������5�/0�7�����������1���� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������;�>0�3.��-4��������������������1���������������������������������������������������������������������������������������������������

    ���������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������ ����0�����4��� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������0����������������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������*�/0�7�����������1���� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

    �=���3.��-4� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������

    ���������&������������*�����������%���

    �+$�

    ����E�#����������������������

  • ��>�

    '�������������������1�����#��������� �� ���������������������������������������������������������� �����0���������� �� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������0�?������D$��������� �����4�� �����������������������������������������������������������������������������������������������������

    ����������� �����4������������������ ����������������������������������������������������������������� �/��

    ������?����� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������/��

    $���7��������������1������"���B��������� �����4�� �������������������������������������������� �/���0�)���������������).�F-��������������������������������������������������������������������������������������������������������/���0�6���1������� ����������).�F-��� ��������������������������������������������������������������������������������������/��/0�3.��-4�����������1������� ��� ���������������������������������������������������������������������������������������������/;�

    '���7��������#���������#��������� �������������������������������������������������������������������� �/;��0���������� �� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������/;��0�?������D$��������� �����4�� ��������������������������������������������������������������������������������������������������>��/0�3.��-4�����#���������#������������ �� �������������������������������������������������������������������������������>>�

    ����������4������������������ ����������������������������������������������������������������������������� �>;��0�����4��� �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������>;��0������������������� ���4������������������������������������������������������������������������������������������������������������>*�/0�71�����������#������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������>*�

    �=������ ���� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������>��

    ���������&��������������*�����������%��� ������

    ����

    ����,���1���� ��< �����������������������������������������������������������������������������������������������������5��

    �������������������������������1���� ��������1���� ������������� ���������������5��

    $��������� ������#��������

    ������������������������������������������������������������������������������ �5���0�(������G����� �����#��������

    ��� ������������������������������������������������������������������������������������������5���0���1����������� ��������#��������

    ��� ����������������������������������������������������������������������������������5��

    '���������������"�#�����1��������1������"���� ��������� -������������������������� �5���0������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������5���0������������"�#� 4�������� ���������������������������������������������������������������������������������������������5/�

    ���������� ���� ��"����� 4��������� ���������������������������������������������������������������������� �5>�

    (����-�������#�� -�H������������������������ ���������������������������������������������������� �5>�

    ������?����� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������55�

    $��������� ������#��������

    ������������������������������������������������������������������������������ �55��0�(������G����� �����#��������

    ��� ������������������������������������������������������������������������������������������55��0���1����������� ��������#��������

    ��� ����������������������������������������������������������������������������������55�

    '���6���1������"���� ��������� -��������������������������������������������������������������������� �55��0�(���� �������������������� �����������������������������������������������������������������������������������������������������55��0������������"�#� 4�������� ���������������������������������������������������������������������������������������������5*�

    ���������� ���� ��"����� 4��������� ���������������������������������������������������������������������� �5*�

    �=������ ���� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������5*�

    ���������&�����������������*-��������.�!�������������������������/

    ����

    �������� �����#��������

    ������� -�1���������������������������������������������������������������������5��

    ����������#��������

    ���������������������������������������������������������������������������������������5��

    $����-������������ -��&���������

    ������������.����-������������������������������������� �5��

    '�����1����������� ��������#��������

    ��� ����������������������������������������������������������� �;��

    �����������I -����� �������������������������������������������������������������������������������������������� �;��

    (��������#��1���������� ��1�� ����������������������������������������������������������������������������� �;��

    ������?���������#��������

    ������� -�1�������������������������������������������������������������;��

  • � �5�

    $���$�������

    �����������.����-�����J� ������������������������������������������������������������� �;��

    '�����1��������� ������ ���������������������������������������������������������������������������������������� �;��

    �����I -����� ���� ��������������������������������������������������������������������������������������������������� �;��

    (������� �����#��������

    �������#��1���������� ��1�� � ��������������������������������������� �;��

    �=���3.��-4�������������� ���#��������

    ��� �����������������������������������������������������;��

    ����������0�,1���������2�����������

    �3��

    ����?� -�� -���#�������� ������!������������#$�������������������������������;5�

    �����������������������������B��� �������������������������������������������������������������������������;��

    $���?� ���������������������� ����������������������������������������������������������������� �;��

    '�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �;*�

    ����(� �

    ��� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������� �;*�

    �������������� �����������������������������������������.������ ��������������������;��

    $���?� ��������������� �������� ������������������ ������������������������������������������ �;��

    '��������������������������������������������������������������������������������������������������������� �����0�������������������������������� -�@���$��������������������������������������������������������������������/��0�������������������������������� -�@���C �

    - ���������������������������������������������������������������������5�

    �=���3.��-4� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������*�

    ���������0�4�����������������������������5��*� ����������6�����������

    ����

    ����71����������� ��� �4������$�������������-������ ��������������������������������������

    $���(�������������2�1������������������������������������������������������������������������������������� ����

    '���������������1� �������������2���.��������!��������������������������������������� �*���0������������"�2�1������������������������������������������������������������������������������������������������������*���0�������������1� ��� �

    �����������������������������������������������������������������������������������*��/0��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������*��

    ������� ���� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������� �*��

    �����71����������� ��� �4������C �

    -����8��@�

    . �����������������������������������������������*/�

    $���(�������������2�1������������������������������������������������������������������������������������� �*/��0�K������-���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������*/��0���� ����� ��������������� ��������������������� �����������������������������������������������������������*>�/0�)����������� ��������&�1������������������������������������������

    '���������������1� �������������2���.�������� ��������������������������������������� �*���0�$� ���� �������������� ��� �������������������������������������������������������������������������������������������������������*���0������������ �� ���������������������������������������������� ����������������������������������������

    ������� ���� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��/�

    ���������0��7������

    ����

    ����6�H�������������4����������� ������������������������������������������������������������������������5�

    $���$�������9��� 9��������������������������������������������������������������������������������������������� ��5�

    '��������1�������-������ ����������������������������������������������������������������������������������������� ��;�

    ����8�����������������������������������#��1��� ������������������������������������������������ ��;�

    (������ ���� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����

    �����+��1������ ������������ �����������������������������������������������������������������������������

    $���6��!����#�����G��

  • ��;�

    ������?����������������������������������������������������������������������������������������������*�

    $���8� �

    �����#������������� ������������������������������������������������������������������������ ��*�

    '�����������

    ����������#����� ��������������������������������������������������������������������������������� �����0�(� ���� �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������0�,���� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������/0�3� ��� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������>0����� �����2��������

    ��� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������50�,���1���� � ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

    �=���(������� ���������������� ������������������������������������������������������������������������������

    =���6��-������1�� ����������������������������������������������������������������������������������������������������/�

    =����$��� �����������1��� ��������������������������������������������������������������������������������������/�

    =�����K�����1������������-����������������������������������������������������������������������������������>�

    =������7�B����������� ���������������������������������������������������������������������������5�

    ���������

    �+��

    8�����.������

    �+��

    -���6����'�����"����������1�����������������6���������������������

    ����

    -���6�������������������6��������

    ��$�

    ���������������������"��-������ �������������������������������������������������������������������������/�

    ����������������������"�8��@�

    .����������������������������������������������������������������������������>�

    $������/�?����������������������"�#%�����"�8��@�

    . ������������������������������5�

    ��������"�#%�������

    �� ������������������������������������������������������������������������������������������5�

    ���������"�#%������ ��� �������������������������������������������������������������������������������������������5�

    ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������;�

    -���6��#���������������������������������� ������9 ���

    ����

    ����?�������������������������������������1�

    ��������������������������������������������������

    �����?����������������������"�#�B������1����������������������������������������������������*�

    $���,��������������������� ������������������������������������������������������������������������������������ ��*�

    '���,�������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������� ����

    ����,�������������#����1����� ������������������������������������������������������������������������������� �/��

    ������?������������������������������� ��������������������������������������������������������/��

    $���,������������������ ����������������������������������������������������������������������������������������� �/��

    '���,������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �/��

    -���6���������������������������6�����������������:����9 ���

    �$��

    ������������������D��������������������������������������������������������������������������������������������������/5�

    �����,������������� �����4�������������������������������������������������������������������������/��

    -���6��3�;��������������������*� ����������������������������9 ���

    �$��

  • � ���

    Table des Illustrations

    ��� Table des figures 2�.������

    2�.�����;�

    2�.����$

  • ��*�

    2�.����#�

    2�.�����

  • � ���

    2�.����)

  • ����

    ���� Table des Tableaux

    ��������

  • � ���

    ��������

  • ����

    �������)���=���������������������� ������#��������

    ������������$������������������ �;/�

    ��������

  • � �/�

  • ��>�

  • � �5�

    Introduction

    6��������������� ������1���

    �������4����/���������� -�1������������

    ���������

    ��1���� �����1���� ��� ����� ���������� ��� ��� ����� ��� ����� ���������� ��������

    ������

    ����������������� �1������7����������� -�1��� ���������������4 ��!���� ���������

    �������������������������#� -�

    ����������������

    4��������������� ������������������

    ���������

    �������������"������� ��&�2��������������������������������L'��������

    ����0�R��1� ���������������������������������������� ��!��� �� ������� -�1����������������

    �2�1�������� ��� ��1���� ����������� �2��� ������ ���1��� ��-����!��� ��� ����� ������� ��� �� �������

    �G��� ��� -�1��� 8��������� �

    �� ���� ��� �������� ���4��� ���� �����

    �����

    � ���

    2�!���������!����

    ���������������������� ��������� ������"����� �1������

    +�� �

    ���� � ���

    ������ "� ���� ���� ���������� ��� 2�!���������R� ��� ������ ��� ���

    >������� �1����� ���� ���� �� ���� ��� :��� �� L��� �� ::7�� ����0� ��� �5S� �2������ ����

    �����!����� ���� �!��������� ����� ��� ����� L����������� B���� �!������� ���������T 0�� +��

    �� ���� �

    �����

    ������ ��� ������� ��� ��� �1����� ���� ��������!��� ��� -�� -���� ��� "�

    ������� ��� �����

    �� �����1��� ���� ���U�� "� �� ��������� ��� ���� �� ��� 2������� ���

    �����

    �����

    � ���� ��� � ������ "� �� -�� -��� ��� ������ ��� �������� ������� "� �� �.��� ���

    ����4������!�������� -�� -��� -�@��� -�1������������� ����� �����������������1����

    ��� ���������������������1������������������������������ ������������

    ����� �1������

    7����������� �����1����������� ������ ���

    ����� -�1�����������B�����������������

    ��� ���� ��������� �����1�� ��� ���� �������� ������!���R� ��� -�1�� ���������� ��� �����

    ��������������1������1�������B������� �1�������������������������������� ���2���������

    ��� �G��� ����� ��� -�1���� ��� !����� ������ ����� ��4���� ��� �������� �2���� ������

    �� �������!��� ���� ��1���� ����������1��� 2�!��������� ��� ����� ��� !��� ���������� ����� ��

    ��B����� ������� ��� -����� � ����� �� ��� ������ ��1���� ���� ���1���� ����������� ������ ��

    -�1������� ���� �1������,����� �������� ��.����������1�������!������������� ����1����

    ��� �1������������� ����������������!��!����������� ���������H�������

    K��� ������ ������ ��� �� ����� �������� ��� ������ �� ���������� �������������� ���

    -�!���������� #���"����������������������������� ��� �

    ����������������� ���������

    ������������ ���� �� �� ����� ��� -�1���� ��1����� �����1����� ����G��� ������!�2���� �����

    ���������������!����������2��� �����1� �����-���������7����������

    ��#�14�����������

    ��

    �� �����������!��� ��������������� �����������������"�1�������� -�1������� �������

    ����� ��4����������������������4���������

    ������ ������ ������ �� �� ��� ���� �#���� ������ ������������ ����������� ��� ����� ���

    ���������� #�!�����9 �����������9����#�8?$����8��@�

    .�L/�0�����������������%����

    8������������������������������1�����"����������1������������������������� -�1����1�����

    ���4��������������!��������1� �������������������� ���������U����

    ������ �����������

    ��1����������� ��� �.��� ��� �� ����� ����!��� ��� ���1���� �������� ����������� �U�� ��

    ��������������� -�1����� #���"�������2G�������������������� ���� �� ���� ��������� � ��

    ���������������!����� -�1���������������������������8�����������#��4������ �����������

    �������������!�����1� �������B� �������� �����#�����������1�����������������

    ������

    ��������������� -�1���

    �����B��������������������� �� ������� �� �������������������������"� 2� -�

    ��

    ��� 2��4 ��� �� !��� ������ ���� ���������� ��������� ���������� ��� ����� 1���������

    ����1����

    �� L7�-���������0��+��������������4 ���������� ���������� "������G������������

  • ��;�

    �1� � ��� �G��� ������� ��� ������� ��� �������� �� ��������� ���� �� ��� �����

    �������������� ��� -�!��� ������ L�1��� L'��

    .�� ���50�� �!���� LC ����� ����0�� ��� ���

    L7�-����� ����00�� K��� ����� ��� �� �������� �� ���� G���� �����1���� ���� !�#���� ������

    ������������ ��������������������2��� ��������������������� ����� ���������������#���

    ����1�������

    ��������������������������������!�2��� �������������!����������1��� ������

    ���������������������������������� ��������������.���L,��������*/�R�'�������*��R�

    P� F�����������0���

    $� 2-����� � ���

    ��� �� ������� ��� ������������ ��� ��� ��� ��� ��� ������� �����

    ��� �������������������������������� ����������(������������!�������2������ ���2���

    ��� �4��� ������� "� -�!��� ������ ��� ������ �������� �� ������ ��� ������� ��� ����4���

    ������!�����2����������� ������ ���������� �����������������������������������2������

    �2�

    ���G�����2�����-���������������������������������������� �������!������������������

    ��� -�1��� $���� ��� �� ���������� �