C om m unica tion présentée le 2 7 février ig6o.

QUELQUES ASPECTS ANATOMIQUES e t PHYSIOLOGIQUES

DE LA GLANDE THYROÏDE DES POISSONS

p ar M adeleine O l i v e r e a u .

(Laboratoire de P hysiologie. I n s t itu t O céanographique. Paris. D irecteur : P rofesseur F onta in e .)

Je m e souviens d ’un clin icien britannicjue qu i m e d isait récem ­m en t : « Je trouve drôle que les Poissons a ien t une thyro ïde, et plus drôle encore que vous l’é tud iiez ». E t, cependant, c’est u n chercheu r anglais, S îm o n ( 1 8 4 4 ) , qui, v raisem blab lem ent le p re­m ier, a iden tifié cette g lande chez les Poissons; toutefois, chez le Saum on, la T ru ite , la T anche , le M uge, le M aquereau..., cet au teu r n ’avait pu l ’ohserver, ce qui ne l ’em pêchait pas de con­clure que cet organe é ta it présent chez tous les Téléostéens. In té ­ressons-nous donc, p en d an t quelques instan ts, à la g lande th y ­roïde de ces V ertébrés inférieurs, et nous verrons q u ’elle peut ê tre très h o n orab lem en t com parée à la thy ro ïde des M am m ifè­res.

D éjà, elle présente une origine em bryologique sim ilaire, à p ar­tir de l’ép ithé lium de la paro i ventrale du p h ary n x ; in itia lem ent, le b a u c h e thy ro ïd ien n e est m éd iane e t massive. T outefois, chez de nom breuses espèces, il ne se form e pas de canal thyréoglosse com parable à celui des M am m ifères.

L a glande th y ro ïde des Poissons est généra lem ent située à p rox im ité de l’a rtère aorte ventrale e t des artères branchiales. E lle peut être encapsulée, p a r exem ple chez les E lasm obranches : Raie, Roussette, T orpille , M ustelus; pyriform e ou globuleuse, elle est localisée à p rox im ité de la b ifu rca tion aortique la plus an térieu re. E lle est égalem ent encapsulée e t individualisée chez les D ipneustes ( O l i v e r e a u , 1 9 5 9 ) e t chez certains C hondrostéens, com m e le P olypterus ( T h o m o p o u l o s , 1 9 5 1 ).

P ar contre, chez de nom breux Téléostéens, la thyro ïde est très diffuse, e t G u d e r n a t s c h (191 i ) a d it très p e rtin em m en t : « Il n ’y a pas de g lande thy ro ïde chez ces V ertébrés inférieurs, il n ’y a que des follicules thyro ïd iens ». Ceci est an a tom iquem en t exact pour la m ajo rité des Téléostéens.

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Il existe d ’ailleurs une relation en tre l’activ ité thy ro ïd ienne et la rép artitio n des acini : chez les Poissons actifs, com m e le T h o n ( O l i v e r e a u , 1 9 5 7 b), ou des m igrateurs, Saum on, A nguille , les follicules thyro ïd iens sont groupés en am as plus com pacts, et il est parfois possible d ’isoler des nodules g landulaires. A u con­traire , chez la C arpe, certains Poissons v ivant en profondeur, et chez diverses espèces aveugles et cavernicoles, les vésicules th y ro ï­diennes sont très dispersées dans le tissu con jonctif e t apparais­sent peu actives.

Le m ode de répartition le plus fréquen t est le su ivant : les follicules constituen t un nodule an té rieu r à la b ifu rca tion aorti- que term inale , puis fo rm en t u n m anchon plus ou m oins dense au to u r de l ’a rtère aorte ventrale e t à l ’orig ine des artères b ran ­chiales, e t s’é ten d en t le plus souvent ju sq u ’au niveau de la tro i­sième b ifu rca tion aortique.

C hez les L ophobranches et divers Poissons aveugles et caver­nicoles, la rép artitio n est assez d ifféren te : les vésicules th y ro ï­diennes sont essentiellem ent groupées au long des veines ju g u ­laires inférieures. E n réalité, nous croyons que cette disposition existe égalem ent chez d ’au tres espèces, sans avoir été précisée. Il est, év idem m ent, plus facile de p rend re com m e repère l’artère aorte, avec sa paro i très épaissie, sa large lum ière, et de conclure que la thy ro ïde est située dans la « région aortique », que d ’iden­tifie r la ou les veines jugulaires inférieures, d o n t le calibre est variable, la paroi m ince, et de vérifier son re to u r au sinus vei­neux.

N ous insisterons un peu sur la rép a rtitio n très spéciale des élé­m ents thyro ïd iens chez l’espèce aveugle et cavernicole, prove­n a n t de la Som alie ita lienne : U egitglanis za m m arano i G ianfer- rari, que nous avons étudiée récem m ent au L abora to ire du P ro­fesseur K o c h ( O l i v e r e a u , 1 9 6 0 a). La g lande th y ro ïd e est répartie un iquem en t au long de la veine jugu la ire inférieure; celle-ci. d ’abord im paire, latérale, puis m édiane, se divise ensuite en deux réseaux veineux situés sur deux plans parallèles, de p a rt e t d ’au ­tres du réseau aortique. C ette thy ro ïde est particu lièrem ent d if­fuse. les follicules sont souvent peu différenciés, pauvres en col­loïde. M ais, l’exam en d u cœ ur m on tre une au tre localisation des vésicules rhyro ïd iennes : des follicules bien différenciés fo rm ent une couronne presque com plète au to u r du ventricule e t à sa jonc­tion avec le bu lbe aortique. Si l’on trace le d iag ram m e représen­ta tif de la rép artitio n des follicules en fonction du niveau étudié, on o b tien t une courbe avec un pic très m arqué à la jonction bid-

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bo-ventriculaire. C ette localisation se retrouve chez les cinq in d i­vidus exam inés. A no tre connaissance, elle n ’a jam ais été signalée chez d ’au tres espèces. Ce n ’est que très ra rem en t que des follicules thyro ïd iens ex isten t dans la région cardiaque, e t les cas décrits ju sq u ’ici concernent u n iquem en t des développem ents tum oraux , chez des Poissons, soit carencés en iode, soit a tte in ts de processus néoplasiques.

C om parons la thy ro ïde de ce C lariidae aveugle à celle d ’une espèce voisine, Clarias bu thupogon A. D um ., pourvue d ’yeux, quoique assez lucifuge, e t no rm alem en t p igm entée. N ous con­statons que le tissu thy ro ïd ien est plus développé, m ieux diffé­rencié, groupé en am as au niveau des b ifurcations aortiques; les acini, plus volum ineux, ren ferm en t des quan tités supérieures de colloïde. Il sem ble donc que l'hypoactiv ité th y ro ïd ienne déjà décrite chez une au tre espèce aveugle du Congo Belge, Caecobar­bus geertsi B lgr ( O l i v e r e a u et F r a n c o t t e - H e n r y , 1 9 5 5 ) se retrouve chez U egitglanis, quoique m oins accentuée, e t s’accom ­pagne souvent d ’u n degré m o ind re de d ifférenciation folliculaire.

Des travaux récents, su rtou t effectués aux E tats-U nis par B a k e r ( 1 9 5 9 ) , ont m is en évidence le développem ent fréquen t de tissu thy ro ïd ien ex tra-pharyngé ou tissu hétéro top ique. C hez les C yprin idés, on trouve souvent des follicules thy ro ïd iens dans d ivers organes de la région an térieure, œil, plexus, choroïde, rate... et en particu lie r dans le rein. C h a v i n ( 1 9 5 6 ) a m o n tré que les follicules in tra-rénaux partic ipen t, com m e ceux de la th y ro ï­de norm ale, au m étabolism e de l ’iode, b ien q u ’accum ulan t 131I plus len tem en t, et réagissent de façon sim ilaire à des tra item en ts expérim en taux variés : hypophysectom ie, varia tions de la sali­nité, in jection d ’ho rm one thyréo trope, de thy rox ine , de cortisone, im m ersion dans un bain d 'an tith y ro ïd ien . Selon les espèces, il s 'agit d ’un développem ent ap p arem m en t norm al, m ais, chez d ’au ­tres, la carence en iode a pu être envisagée com m e é tan t à l’o ri­gine de leur fo rm ation .

Il est curieux de constater que chez un C yprin idé aveugle et cavernicole, Typhlogarra w iddow soni T rew avas, p rovenan t de grottes proches de l’E up h ra te , en Irak , nous avons observé la fo r­m ation d ’u n adénom e thyro ïd ien , envahissan t les branchies, et, dans le rein, la présence de p lusieurs follicules thyro ïd iens, à des stades variés de d ifférenciation ( O l i v e r e a u , i 9 6 0 b). Ce proces­sus hyperp lasique contraste avec l ’hypoactiv ité thy ro ïd ienne généralem ent décrite chez les espèces aveugles et cavernicoles. Les données actuelles ne p erm etten t pas de relier ce phénom ène à une carence en iode.

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Ces quelques exem ples suffisent à m o n tre r la g rande variab i­lité de la répartition d u tissu thy ro ïd ien chez les Poissons. E nv i­sageons m a in ten an t les m oyens don t nous disposons po u r é tu ­dier l'ac tiv ité fonctionnelle de la g lande thyro ïde, e t son rôle p h y ­siologique chez les Poissons.

G énéra lem ent non encapsulée et im possible à prélever, au m oins chez presque tous les Téléostéens, la g lande thy ro ïde ne peu t être pesée, n i soum ise à une ab lation chirurgicale. E t jus­qu 'en 1945, son étude a été réalisée presque un iq u em en t p ar des techniques histologiques. L ’in te rp ré ta tio n des im ages est basée, com m e chez les M am m ifères, sur la h au teu r épithéliale, la form e et la position d u noyau, la colorabilité et la q u an tité de colloïde, la vascularisation, les mitoses... T outefois, l ’hétérogénéité souvent constatée selon les n iveaux exam inés ou m êm e selon les diverses régions d ’une seule coupe rend cette in te rp ré ta tio n parfois déli­cate. Puis, avec le développem ent des techniques d ’analyse ch i­m ique, L a c h iv e r et L e l o u p (1949) on t m is au p o in t une m éthode biochim ique de dosage ca taly tique de l ’iode e t des différentes fractions iodées dans la thy ro ïde et le plasm a; l’étude chrom ato- graph ique a perm is de com pléter ces données.

M ais au cours des qu inze dernières années, les résultats les plus im p o rtan ts o n t été ob tenus grâce à l’u tilisa tion des isotopes, l’iode 131 dans ce cas; les m esures au com pteur de Geiger, ainsi que la rad iochrom atograph ie , fac iliten t l 'id en tifica tion de n o u ­veaux composés iodés thyro ïd iens ou plasm atiques. L a m esure ex terne de la radioactiv ité , in v ivo , à l ’aide du com pteu r à rayons gam m a, perm et de suivre l’évolution du m étabolism e iodé en fonction d u tem ps chez u n m êm e individu.

U ne au tre technique apporte égalem ent des résultats in téres­sants : c’est l ’h isto -au torad iographie. In jectons de l ’iode rad ioactif à un Poisson et sacrifions-le quelques heures ou quelques jours après. L ’iode est alors incorporé dans une m olécule de thyro- globuline. Prélevons la région thy ro ïd ienne et p réparons des cou­pes à l’aide des techniques histologiques classiques; celles-ci vont é lim iner l ’iode m inéral, non lié aux protéides. Il reste donc dans la coupe l’iode horm onal, lié o rgan iquem ent. Recou­vrons la coupe d ’une ém ulsion p h o to g raph ique spéciale, fine et très sensible. L e ray o n n em en t beta ém is p ar les atom es d ’iode m arqué va im pressionner l’ém ulsion, et, après développem ent, nous ob tiendrons une tache d 'u n n o ir d ’a u ta n t plus in tense que la coupe ren ferm ait plus d ’iode radioactif. L a com paraison d ’his- to -au torad iographies chez des an im aux d ’une m êm e espèce, les

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uns tém oins, les au tres traités, sacrifiés s im u ltaném en t, perm et donc d ’apprécier l ’activité physiologique de la g lande à un m om en t déterm iné.

Précisons dès m a in ten an t que chez les Cyclostom es cette tech­nique, appliquée à l ’endostyle de l’A m m ocoete, a m on tré que la synthèse horm onale réalisée p ar certains types ép ithéliaux , s’ef­fectue dans la cellule m êm e, dans sa région apicale ( O l i v e r e a u ,

'957 « )•

C hacune de ces techniques, histologiques, b iochim iques, histo- au to rad iog raph ique, utilisée isolém ent, fo u rn it des résu lta ts in té ­ressants, m ais leur application sim ultanée apporte des données beaucoup plus com plètes, e t c’est là l ’u n des aspects p rinc ipaux des recherches poursuivies au L aborato ire du P rofesseur F o n t a in e .

E nvisageons donc brièvem ent les principales acquisitions ré­centes obtenues dans ce dom aine.

T o u t d ’abord , quelle est la n a tu re des horm ones thyro ïd iennes? L e l o u p (1952 a. 1956, 1958 a), G o r b m a n et coll. (1952, 1955)* B e r o et G o r b m a n (1953, .1954), F o n t a in e et coll. (1953), en tre autres, on t iden tifié la fo rm atio n de thy ro x in e et de triio d o th y ­ronine, à p a rtir des précurseurs, m onoiodotyrosine e t diiodotyro- sine, processus sim ilaire à celui décrit chez les M am m ifères. M ais, l’action physiologique de ces horm ones est encore assez peu con­nue.

C hez les M am m ifères, l ’action p rim ord ia le des horm ones th y ­roïdiennes est d ’accroître la consom m ation d ’oxygène et d ’élever le m étabolism e basai. C hez les Poecilotherm es, une action calo- rigén ique ne peu t guère ê tre envisagée, e t l ’effet sur la consom ­m ation d ’oxygène reste très discuté. P o u r de n o m breux auteurs, cette action est nulle (revue dans P i c k f o r d et A t z , 1957). C epen­dant, d ’au tres chercheurs on t ob tenu , plus ou m oins régulière­m ent, une au g m en ta tio n de la consom m ation d ’oxygène sous l’influence de la thy rox ine ou de l’ho rm one hypophysaire thyréo- stim ulan te , en particu lie r chez le C yprin no rm al ( M u l l e r , 1953) ou m ieux hypophysectom isé (C h a v in et R o s s m o o r e , 1956), chez le P ro top tère ( G o d e t e t M o h s e n , 1959) et chez l'em bryon de Squalus suckley ( P r it c h a r d et G o r b m a n , i960). L a tem péra tu re à laquelle se déroule l’expérience, l ’âge des an im aux , les doses utilisées, paraissen t jouer un rôle im p o rtan t dans cette réponse. M ais, ju sq u ’ici, aucune loi générale ne peu t ê tre énoncée, con­ce rn an t l’ac tion des horm ones thy ro ïd iennes su r le m étabolism e resp irato ire des Poissons.

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P ar ses sécrétions, la thy ro ïde exerce encore beaucoup d ’autres actions horm onales. L e tem ps nous m an q u era it po u r les envisa­ger, m êm e succinctem ent. C ontentons-nous de les én u m érer pour m o n tre r leur variété : action sur la croissance, sur la m orpho- génèse, sur la m étam orphose larvaire de quelques Téléostéens com m e la Sardine ( B u s e r e t R uivo , 1 9 5 4 ) ou Clupea harengus, (B u c h m a n n , 1 9 4 0 ) . . . , rôle dans les m igra tions ( F o n t a i n e , 1 9 5 4 . 1 9 5 6 ; W 0 0 DHEAD, 1 9 5 9 a e t b) e t dans la tran sfo rm atio n d u p arr sédentaire des Salm onidés en sm olt m ig ra teu r ( H o a r , 1 9 3 9 ; R o b e r t s o n , 1 9 4 8 ; F o n t a i n e , L e l o u p et O l i v e r e a u , 1 9 5 2 , O l i v e ­

r e a u , 1 9 5 4 ) , tôle dans l’ad ap ta tio n à une vie partie llem ent aérienne su rtou t chez les P érioph tha lm es ( H a r m s , 1 9 2 9 , 1 9 3 5 ) et chez M isgurnus fossilis ( L i e b e r , 1 9 3 6 ); elle présente des varia­tions d ’activ ité fonctionnelle selon la salin ité de l’eau ( O l i v e r e a u ,

1 9 4 8 , 1 9 5 0 a; L e l o u p , 1 9 4 8 ; F o n t a i n e et K o c h , 1 9 5 0 ; H ic k m a n , 1 9 5 9 ) et selon la n a tu re d u fond sur lequel vit l ’an im al ( O l i v e ­

r e a u , 1 9 4 7 ) , selon la tem péra tu re des eaux dans lesquelles il est m ain ten u et selon l’éclairem ent q u 'il reçoit... L a th y ro ïd e in te r­v ient égalem ent en favorisan t le dépôt de guan ine dans les écail­les des Salm onidés, ag it sur la m élanogénèse. sur la régénération des nageoires et peut-être su r la m ue de G asterosteus e t d ’une espèce japonaise de Poisson, sur l’hém atopoïèse, sur la m atu rité sexuelle et la reproduction , sur le m étabolism e des glucides, sur celui des lipides, sur le ry th m e cardiaque...

N ous choisirons, a rb itra irem en t certes, deux de ces actions afin de m o n tre r les variations qui ex isten t en tre les réponses des diverses espèces à un m êm e stim ulus, et de souligner com bien il est souvent difficile d ’énoncer une loi physiologique s’appli­q u a n t à tous les Poissons.

A insi, la tem p éra tu re de l’eau re ten tit sur le fonctionnem en t thyro ïd ien . Les au teurs paraissent répartis en deux cam ps : les partisans d ’une s tim ula tion de l’activité g landu la ire et ceux en faveur d ’un freinage de celle-ci q u an d la tem p éra tu re du m ilieu a m b ia n t s’élève. E n réalité, il sem ble b ien que, pour certaines espèces, le m ax im u m d ’activité th y ro ïd ienne s’observe q u an d la tem p éra tu re am b ian te est voisine de la tem péra tu re p référen­tielle de l’an im al. C hez la T ru ite , par exem ple, don t l’o p tim um de tem p éra tu re est voisin de 8 à io"C , le fonc tionnem en t th y ro ï­dien est plus in tense à io 0 qu 'à 200, fa it étud ié histologique- m en t (O l i v e r e a u , 1955, a et b) e t vérifié p ar l’em ploi de l ’iode rad ioactif (O l i v e r e a u , 1955 c). P a r contre, chez l’A nguille , plus therm ophile , on voit le fo n c tionnem en t thy ro ïd ien s'accroître

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à 25°C p a r rap p o rt à celui à 6°C. M ais, précisons que si L e l o u p (1958 b) observe une action b iochim ique très ne tte de l’élévation de tem péra tu re , chez la fem elle, action qui d ispara ît d ’ailleurs après hypophysectom ie ( L e l o u p , 1959 a), m o n tra n t ainsi l ’in ­terven tion de l’ho rm one thyréo trope, l ’exam en histo logique de la thyro ïde , chez les m âles, ne révèle souvent que des m odifica­tions discrètes et inconstantes, pouvan t peut-être varier avec le développem ent gén ita l et la durée de l ’expérience.

T outefo is chez le C yprin , Carassius auratus L ., la g lande th y ­roïde ne p a ra ît pas réagir, h isto log iquem ent du m oins, à une élévation ou un abaissem ent de la tem p éra tu re am bian te (O l i­v e r e a u , 1954; D e l s o l et F l a t in , 1956; F o r t u n e , 1956, 1958), m êm e si celle-ci passe de 4 à 33°C. M ais, on sait que la résistance du C yprin aux basses tem pératu res présente des variations sai­sonnières (H oar, 1955), q u ’elle est s im u ltan ém en t altérée p ar la durée de l’écla irem ent quo tid ien ( H o a r , 1956) e t q u ’elle p ara ît liée à des m odifications d ’activité endocrin ienne. Il s’ag it donc d ’u n processus ex trêm em en t com plexe, l ’action m étabo lique de l’écla irem ent é ta n t encore peu connue ( H a m p d o r f , 1959).

D e m êm e, certains au teurs on t ten té de m ettre en évidence un an tagon ism e thyro ïdo-génital. 11 est exact que chez M isgurnus fossilis ( L i e b e r , 1 9 3 6 ), M u g il auratus ( O l i v e r e a u , 1 9 5 4 ) e t Salm o salar L . ( H o a r , 1 9 3 9 , F o n t a i n e et coll., 1 9 4 7 , 1 9 4 8 ) la reproduction s'accom pagne d ’un ra len tissem ent de l’activ ité fonctionnelle de la thyro ïde, d ’après les critères histologiques, précisés p ar l’étude du m étabolism e de l’iode chez le Saum on ( F o n t a i n e e t L e l o u p ,1 9 5 0 ) . A u contraire , chez l’A nguille ( E t i e n n e , 1 9 5 9 ; L e l o u p ,

■ 959 k)> le H aren g et divers Sélaciens ( O l i v e r e a u , 1 9 4 9 a e t b; L e l o u p , 1 9 4 9 ) , c’est une hyperactiv ité qui p ara ît p rédom iner pen d an t le frai.

M ais, exam inons le cas de Salm o salar L . A u cours du cycle paedogénétique, le jeune Saum on p a rr m âle, de 15 à 20 cm de longueur, qui n ’a jam ais été en m er, a tte in t la m a tu rité sexuelle dans plus de 60 % des cas: le fra i coïncide alors avec une ac ti­vité thy ro ïd ien n e notable. C hez le Saum on pesant plusieurs kilo­gram m es, ay an t effectué sa double m igra tion catadrom e et ana- drom e, cap tu ré sur les frayères d u bassin de l ’A dour, dans des conditions externes abso lum ent iden tiques à celles d u parr, le repos thy ro ïd ien est beaucoup plus accentué, su rtou t chez la fem elle, p ar rap p o rt à l ’activité g landu la ire de gros saum ons cap­turés en dehors de la période de reproduction . C hez une m êm e espèce, la reproduction ne correspond donc pas tou jours à une

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in tensité com parable du fonctionnem en t th y ro ïd ien , e t dans ce cas encore, aucune loi générale ne peu t ê tre form ulée.

Il sem ble d ’ailieurs un peu artificiel de vouloir isoler u n sys­tèm e thyroïdo-génital, et de faire abstraction des au tres corré­lations endocrin iennes qui in te rv iennen t s im u ltaném en t, en p a r­ticu lier cortico-surrénaliennes.

Ce sim ple exposé de quelques aspects de la physiologie th y ro ï­d ienne chez les Poissons m o n tre l’ex trêm e com plexité des fac­teurs externes et in ternes susceptibles de jouer un rôle dans la régu la tion de celle-ci. T ous ces facteurs paraissen t agir p a r l’in ­term édiaire de l’hypophyse. En effet, chez les M am m ifères, le fo n c tio n n em en t thy ro ïd ien est soum is à u n contrô le hypophy- saire. C om m en t ces corrélations hypophyso-thyro ïd iennes se m anifestent-elles chez les Poissons ?

N ous allons les é tud ie r b rièvem ent dans trois cas rep résen ta­tifs : après hypophysectom ie, après adm in is tra tio n d ’an tithyro ï- diens, et après in jection d ’ho rm one thyréo trope.

L ’abla tion de l’hypophyse est réalisée chez l’A nguille p ar voie palatine. C hez les an im au x sacrifiés quelques sem aines après l’opération , la th y ro ïde ne présente aucune m odifica tion histolo- gique nette . C ertaines vésicules paraissent hypoactives alors que d ’au tres conservent un ép ithé lium élevé et une colloïde bordée d ’une m u ltitu d e de vacuoles de résorption; l ’hypofonctionnem ent se précise 4 m ois après l’ab lation de l ’hypophyse, m ais reste assez hétérogène. L ’involu tion histo logique de la g lande est donc beau­coup m oins rapide que celle décelée chez les M am m ifères. P ar contre, l ’h isto-au torad iographie m e t en évidence u n ralentisse­m en t fonctionnel plus précoce et plus m arqué, su rto u t au niveau des grands follicules. L ’é tude biochim ique précise que toutes les étapes de la synthèse ho rm onale sont ralenties dans la glande thy ro ïde : dès le 7 ' jour, la fix a tio n totale de 131I est rédu ite de plus de 50 % ( F o n t a in e , L e l o u p e t O l i v e r e a u , 1953).

C ette prem ière é tude m et en relief le caractère principal des corrélations hypophyso-thyro ïd iennes chez les Poissons : une m odification de l’activité fonctionnelle de la th y ro ïd e peu t exister sans en tra în e r ob liga to irem ent e t rap id em en t une réaction h isto ­logique. Il p e u t donc y avoir une dissociation tem poraire en tre les critères m orphologiques ou cytologiques e t les données b io­chim iques.

Le fait le plus m arq u an t est sans dou te celui de la Roussette qui, deux ans après hypophysectom ie, ne présente guère de m odi­fications h isto logiques de sa thyro ïde , ainsi que D o d d l ’a observé (com m unication personnelle, 1958).

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L ’u tilisa tion des an tith y ro ïd ien s fo u rn it égalem ent des don­nées intéressantes : on sait que ces substances, th iourée, phényl- th iourée, th iouracile , am inoth iazo le... soit, en bains, soit en injec­tions, inh ib en t la synthèse des horm ones thyro ïd iennes, e t q u ’el­les en tra în en t, par une réaction com pensatrice de l ’hypophyse, une hyp ertro p h ie e t une hyperplasie de la thyro ïde , conséquences d ’une décharge accrue d ’ho rm one thyréo trope.

C hez les Poissons, cette réponse th y ro ïd ienne à un tra item en t an tith y ro ïd ien peu t ê tre rap ide ou lente, ne tte ou peu typique. P a r exem ple, chez un C ongre im m ergé p en d an t 2 7 jou rs dans un bain de th iourée, l ’au g m en ta tion de la h a u te u r épithéliale est très im portan te , avec raréfaction de la colloïde, hyperém ie, alors q u ’un au tre an im al tra ité p en d an t 33 jours ne présente aucune m odification histologique de sa thyro ïde. E t chez les Sé­laciens, nous n 'avons pu déceler aucune réaction histologique, m êm e après une durée de tra item en t supérieure à 5 0 jou rs ( O l i ­v e r e a u , i 9 5 i , 1 9 5 2 a).

P a r contre, l ’étude h isto -au to rad iograph ique m on tre que les divers an tithy ro ïd iens utilisés b loquen t efficacem ent la synthèse des horm ones thyro ïd iennes. L a liaison o rganique de l ’iode est p ra tiquem en t nulle et l ’ém ulsion pho tog raph ique n ’est pas im ­pressionnée. C ette in h ib ition concerne tous les follicules th y ro ï­diens, et se retrouve chez tous les an im aux exam inés, Téléostéens ou Sélaciens; elle est très précoce, appara issan t dès les prem iers jours du tra item en t, alors que les m odifications histologiques sont encore sensiblem ent nulles ( O l i v e r e a u , 1 9 5 2 , b et c ) . L ’étude b iochim ique confirm e égalem ent la suppression rap ide et to tale des synthèses horm onales dans les g landes de Poissons ainsi tra i­tés ( L e l o u p , 1 9 5 2 , b e t c).

Faut-il envisager une faible sensibilité de la thy ro ïde vis-à-vis de l’ho rm one thyréo trope, po u r expliquer la len teur e t l ’h é té ro ­généité des réponses histologiques ? N ous ne le pensons pas, car la thy ro ïde des Poissons réagit, ta n t au p o in t de vue histo logique que b iochim ique, à l’ad m in is tra tio n d ’ho rm one thyréo trope pré­parée à p a r tir d ’hypophyses de M am m ifères, à la condition , tou­tefois, que l’an im al ne soit pas m ain ten u à une tem p éra tu re trop basse.

E n effet, à io°C , l’ho rm one thy réo trope d ’orig ine m am m a- lienne n ’ag it pas, ou peu, sur l'aspect h isto logique de la thyro ïde du C yprin , de l’A nguille ou de la T ru ite , et elle n ’augm ente pas im m édia tem ent la fix a tio n d 'iode rad ioac tif ( O l i v e r e a u , 1 9 5 5 , d). Par contre, à 20°C, ces effets dev iennen t m anifestes. Les travaux

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de F o n t a in e e t Y .A . F o n t a in e (1957, a e t b) on t m on tré que cer­tains ex tra its hypophysaires de Poissons Téléostéens peuvent to u ­tefois ag ir à basse tem péra tu re , quoique plus len tem ent.

C ependant, l’hypo thèse d ’une faible ten eu r en ho rm one th y ­réotrope de l’hypophyse des E lasm obranches p a ra ît v raisem bla­ble. E lle serait en accord avec l ’absence de réactions h isto log i­ques de la th y ro ïde de la R oussette après hypophysectom ie ou tra item en t an tithy ro ïd ien .

L a len teu r du m étabolism e de l’iode et de la synthèse des h o r­m ones thy ro ïd iennes chez de n o m b reu x Poissons p a ra ît jouer u n rôle im p o rtan t : alors que chez les M am m ifères, les fixations thyro ïd iennes d ’iode rad ioac tif a tte ignen t souvent une valeur m ax im ale de 30 à 50 % en 24 heures, selon l’é ta t physiologique de l’an im al, chez les Poissons, ce m ax im u m de fix a tio n varie g énéra lem en t de 5 à 10 % , e t est a tte in t plus ta rd ivem ent, sauf chez le P ro top tère ( L e l o u p , 1958 a).

D e m êm e, les horm ones thyro ïd iennes sont catabolisées plus len tem en t que chez les M am m ifères, e t six sem aines après th y ­roïdectom ie, M a t t y (1954) décèle encore de l ’iode pro tid ique dans le sang de la Roussette. L e l o u p (1952 c) égalem ent, a sou­vent constaté la persistance d ’une thy rox iném ie peu abaissée chez des A nguilles hypophysectom isées ou des Téléostéens tra ités par des an tithy ro ïd iens, m algré la réduction ou la cessation de la synthèse ho rm onale dans la g lande thyro ïde. U n article récent v ient d ’être consacré à ces divers aspects du m étabolism e de l'iode chez les V ertébrés in férieurs ( L e l o u p et F o n t a in e , i960). P a r ailleurs, les observations de W o o d h e a d et W o o d h e a d (1959), sur Gadus m orhua L ., ap p o rten t aussi une preuve ind irecte de la d isparition lente des horm ones thyro ïd iennes dans le sang, m al­gré l’hypoactiv ité g landu la ire décelée h isto log iquem ent.

Il est év ident que, ta n t que l'an im al conserve une certaine réserve horm onale , les corrélations hypophyso-thyro ïd iennes ne peuvent se m an ifester de façon typique. Le m écanism e d it du « feed-back », ou réaction hypophysaire th y réostim u lan te à tout abaissem ent de la ten eu r en horm ones thyro ïd iennes du m ilieu in térieu r, ne peu t e n tre r en jeu et in terven ir efficacem ent si le tau x ho rm onal périphérique n ’est pas réduit.

C ette in te rp ré ta tio n est renforcée p ar l’é tude actuelle des m odi­fications hypophysaires consécutives à une rad iodestruction de la th y ro ïde chez l’A nguille : les a lté ra tions cytologiques de l ’hypo­physe apparaissen t len tem ent, e t la d ég ranu la tion des cellules aci- dophiles observée chez les M am m ifères thyroïdectom isés, cri-

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tére de la d isparition com plète des horm ones thy ro ïd iennes du sang, ne se p ro d u it pas après p lusieurs m ois chez l ’A nguille . Il est vrai que la th y ro ïde des Poissons est p a rticu liè rem en t radio- résistante, q u e lle possède une capacité é to n n an te de régénéra­tion, et que sa destruction to tale nécessite des doses élevées et répétées d ’iode rad ioac tif ( O l i v e r e a u , 1 9 5 7 c).

T outefois, ce m écanism e du « feed-back » hypophyso-thyroï- d ien est en partie inexact, parce que incom plet, il com porte, en effet, u n chaînon h ypo thalam ique. D éjà C o u r r i e r e t coll. ( 1 9 4 9 ,

1 9 5 1 ) , puis J e n s e n e t C l a r k ( 1 9 5 1 ) , F o r d e t coll. ( 1 9 5 5 , 1 9 5 8 ) , et d ’au tres au teurs, on t m o n tré que la th y ro x in e e t la triiod o th y ro ­n ine m arquées se fixen t électivem ent dans la posthypophyse et l’h y p o th a lam u s de p lusieurs M am m ifères. L ’in jection intra-hypo- th a lam iq u e de ces horm ones freine l’activité thy ro ïd ienne ( Y a m a d a e t G r e e r , 1 9 5 9 , T o m ie , 1 9 5 9 ) . Inversem ent, des lésions de l’hy p o th a lam u s an térieu r, dans une zone d ite « thyréo trope » in h ib en t la réponse thy ro ïd ien n e à des stim uli variés ( F o r d et coll., 1 9 5 9 ; F l o r s h e i m , 1 9 5 9 ) . . . .

Les travaux de l’Ecole de S h i b u s a w a ( 1 9 5 6 , 1 9 5 9 ) et de T o m ie

('959) v iennen t de m e ttre en évidence u n « principe de décharge de l 'h o rm o n e thy réo trope » ou T .R .F . ( th y ro tro p h in releasing factor) dans l ’hy p o th a lam u s des M am m ifères. L a n a tu re exacte de cette substance n ’est pas encore connue. Son in jec tion stim ule l ’ac­tiv ité th y ro ïd ienne chez l ’an im al ou l ’ho m m e norm al, m ais non chez le sujet hypophysectom isé, m o n tra n t b ien q u ’elle ag it par l ’in term éd ia ire d ’une décharge d ’ho rm one thy réo trope hypophy- saire. Elle d ispara ît de l’organism e e t ne peu t plus ê tre décelée dans l’urine après lésion de l’h y p o th a lam u s an té rieu r ( S h i b u s a w a et coll., 1 9 5 9 d). Ces faits représen ten t u n nouvel aspect de la p h y ­siologie thyro ïd ienne; c’est un vaste dom aine qu i n ’a pas encore été exploré chez les Poissons. Il s 'agit donc là d ’un po in t très im ­portan t qu i reste à envisager chez les V ertébrés inférieurs.

N ous som m es loin d ’avoir épuisé ce sujet. A u cours de cette brève revue, nous avons essentiellem ent ind iqué les principales données acquises récem m ent. N ous avons égalem ent souligné la rap id ité relative e t l ’hom ogénéité des réponses b iochim iques de la thy ro ïde des Poissons à des stim ula tions ou des in h ib itions variées, caractères co n trastan t avec l’apparition plus tard ive et l’hétérogénéité assez fréquen te des réactions histologiques. N ous avons envisagé les hypothèses qu i peuvent ê tre ém ises pour ten te r d ’explicpier ces faits, en particu lier la len teu r du m étabolism e des horm ones thyro ïd iennes chez les Poissons, c la irem ent m ise en évidence par l’u tilisa tion des isotopes.

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D e m êm e, nous avons m en tionné les nom breux poin ts d ’in te r­rogation qu i ja lo n n en t encore ce dom aine. Souhaitons que les recherches en cours dans divers L aborato ires d ’Endocrinologie C om parée p e rm etten t de résoudre p rochainem en t les questions posées; e t qu i sait, peut-être faciliteront-elles no tre com préhen­sion d u fonc tionnem en t thy ro ïd ien des M am m ifères qu i pré­sente, lu i aussi, b ien des inconnues. De tou te façon, je crois que la thy ro ïde des Poissons, m algré ses localisations parfois é tra n ­ges, m érita it d ’être étudiée, et m érite encore q u 'o n lu i consacre de patien tes et passionnantes recherches.

B i b l i o g r a p h i e .

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