QUELQUES ASPECTS ANATOMIQUES PHYSIOLOGIQUES DE LA …

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Communication présentée le 27 février ig 6o. QUELQUES ASPECTS ANATOMIQUES et PHYSIOLOGIQUES DE LA GLANDE THYROÏDE DES POISSONS par Madeleine O livereau . (Laboratoire de Physiologie. Institut Océanographique. Paris. Directeur : Professeur Fontaine.) Je me souviens d’un clinicien britannicjue qui me disait récem ment : « Je trouve drôle que les Poissons aient une thyroïde, et plus drôle encore que vous l’étudiiez ». Et, cependant, c’est un chercheur anglais, Sîmon ( 1844 ), qui, vraisemblablement le pre mier, a identifié cette glande chez les Poissons; toutefois, chez le Saumon, la Truite, la Tanche, le Muge, le Maquereau..., cet auteur n’avait pu l’ohserver, ce qui ne l’empêchait pas de con clure que cet organe était présent chez tous les Téléostéens. Inté ressons-nous donc, pendant quelques instants, à la glande thy roïde de ces Vertébrés inférieurs, et nous verrons qu’elle peut être très honorablement comparée à la thyroïde des Mammifè res. Déjà, elle présente une origine embryologique similaire, à par tir de l’épithélium de la paroi ventrale du pharynx; initialement, lebauche thyroïdienne est médiane et massive. Toutefois, chez de nombreuses espèces, il ne se forme pas de canal thyréoglosse comparable à celui des Mammifères. La glande thyroïde des Poissons est généralement située à proximité de l’artère aorte ventrale et des artères branchiales. Elle peut être encapsulée, par exemple chez les Elasmobranches : Raie, Roussette, Torpille, Mustelus; pyriforme ou globuleuse, elle est localisée à proximité de la bifurcation aortique la plus antérieure. Elle est également encapsulée et individualisée chez les Dipneustes (Olivereau, 1959 ) et chez certains Chondrostéens, comme le Polypterus (Thomopoulos, 1951 ). Par contre, chez de nombreux Téléostéens, la thyroïde est très diffuse, et G udernatsch (191 i ) a dit très pertinemment : « Il n’y a pas de glande thyroïde chez ces Vertébrés inférieurs, il n’y a que des follicules thyroïdiens ». Ceci est anatomiquement exact pour la majorité des Téléostéens.

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C om m unica tion présentée le 2 7 février ig6o.

QUELQUES ASPECTS ANATOMIQUES e t PHYSIOLOGIQUES

DE LA GLANDE THYROÏDE DES POISSONS

p ar M adeleine O l i v e r e a u .

(Laboratoire de P hysiologie. I n s t itu t O céanographique. Paris. D irecteur : P rofesseur F onta in e .)

Je m e souviens d ’un clin icien britannicjue qu i m e d isait récem ­m en t : « Je trouve drôle que les Poissons a ien t une thyro ïde, et plus drôle encore que vous l’é tud iiez ». E t, cependant, c’est u n chercheu r anglais, S îm o n ( 1 8 4 4 ) , qui, v raisem blab lem ent le p re­m ier, a iden tifié cette g lande chez les Poissons; toutefois, chez le Saum on, la T ru ite , la T anche , le M uge, le M aquereau..., cet au teu r n ’avait pu l ’ohserver, ce qui ne l ’em pêchait pas de con­clure que cet organe é ta it présent chez tous les Téléostéens. In té ­ressons-nous donc, p en d an t quelques instan ts, à la g lande th y ­roïde de ces V ertébrés inférieurs, et nous verrons q u ’elle peut ê tre très h o n orab lem en t com parée à la thy ro ïde des M am m ifè­res.

D éjà, elle présente une origine em bryologique sim ilaire, à p ar­tir de l’ép ithé lium de la paro i ventrale du p h ary n x ; in itia lem ent, le b a u c h e thy ro ïd ien n e est m éd iane e t massive. T outefois, chez de nom breuses espèces, il ne se form e pas de canal thyréoglosse com parable à celui des M am m ifères.

L a glande th y ro ïde des Poissons est généra lem ent située à p rox im ité de l’a rtère aorte ventrale e t des artères branchiales. E lle peut être encapsulée, p a r exem ple chez les E lasm obranches : Raie, Roussette, T orpille , M ustelus; pyriform e ou globuleuse, elle est localisée à p rox im ité de la b ifu rca tion aortique la plus an térieu re. E lle est égalem ent encapsulée e t individualisée chez les D ipneustes ( O l i v e r e a u , 1 9 5 9 ) e t chez certains C hondrostéens, com m e le P olypterus ( T h o m o p o u l o s , 1 9 5 1 ).

P ar contre, chez de nom breux Téléostéens, la thyro ïde est très diffuse, e t G u d e r n a t s c h (191 i ) a d it très p e rtin em m en t : « Il n ’y a pas de g lande thy ro ïde chez ces V ertébrés inférieurs, il n ’y a que des follicules thyro ïd iens ». Ceci est an a tom iquem en t exact pour la m ajo rité des Téléostéens.

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Il existe d ’ailleurs une relation en tre l’activ ité thy ro ïd ienne et la rép artitio n des acini : chez les Poissons actifs, com m e le T h o n ( O l i v e r e a u , 1 9 5 7 b), ou des m igrateurs, Saum on, A nguille , les follicules thyro ïd iens sont groupés en am as plus com pacts, et il est parfois possible d ’isoler des nodules g landulaires. A u con­traire , chez la C arpe, certains Poissons v ivant en profondeur, et chez diverses espèces aveugles et cavernicoles, les vésicules th y ro ï­diennes sont très dispersées dans le tissu con jonctif e t apparais­sent peu actives.

Le m ode de répartition le plus fréquen t est le su ivant : les follicules constituen t un nodule an té rieu r à la b ifu rca tion aorti- que term inale , puis fo rm en t u n m anchon plus ou m oins dense au to u r de l ’a rtère aorte ventrale e t à l ’orig ine des artères b ran ­chiales, e t s’é ten d en t le plus souvent ju sq u ’au niveau de la tro i­sième b ifu rca tion aortique.

C hez les L ophobranches et divers Poissons aveugles et caver­nicoles, la rép artitio n est assez d ifféren te : les vésicules th y ro ï­diennes sont essentiellem ent groupées au long des veines ju g u ­laires inférieures. E n réalité, nous croyons que cette disposition existe égalem ent chez d ’au tres espèces, sans avoir été précisée. Il est, év idem m ent, plus facile de p rend re com m e repère l’artère aorte, avec sa paro i très épaissie, sa large lum ière, et de conclure que la thy ro ïde est située dans la « région aortique », que d ’iden­tifie r la ou les veines jugulaires inférieures, d o n t le calibre est variable, la paroi m ince, et de vérifier son re to u r au sinus vei­neux.

N ous insisterons un peu sur la rép a rtitio n très spéciale des élé­m ents thyro ïd iens chez l’espèce aveugle et cavernicole, prove­n a n t de la Som alie ita lienne : U egitglanis za m m arano i G ianfer- rari, que nous avons étudiée récem m ent au L abora to ire du P ro­fesseur K o c h ( O l i v e r e a u , 1 9 6 0 a). La g lande th y ro ïd e est répartie un iquem en t au long de la veine jugu la ire inférieure; celle-ci. d ’abord im paire, latérale, puis m édiane, se divise ensuite en deux réseaux veineux situés sur deux plans parallèles, de p a rt e t d ’au ­tres du réseau aortique. C ette thy ro ïde est particu lièrem ent d if­fuse. les follicules sont souvent peu différenciés, pauvres en col­loïde. M ais, l’exam en d u cœ ur m on tre une au tre localisation des vésicules rhyro ïd iennes : des follicules bien différenciés fo rm ent une couronne presque com plète au to u r du ventricule e t à sa jonc­tion avec le bu lbe aortique. Si l’on trace le d iag ram m e représen­ta tif de la rép artitio n des follicules en fonction du niveau étudié, on o b tien t une courbe avec un pic très m arqué à la jonction bid-

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bo-ventriculaire. C ette localisation se retrouve chez les cinq in d i­vidus exam inés. A no tre connaissance, elle n ’a jam ais été signalée chez d ’au tres espèces. Ce n ’est que très ra rem en t que des follicules thyro ïd iens ex isten t dans la région cardiaque, e t les cas décrits ju sq u ’ici concernent u n iquem en t des développem ents tum oraux , chez des Poissons, soit carencés en iode, soit a tte in ts de processus néoplasiques.

C om parons la thy ro ïde de ce C lariidae aveugle à celle d ’une espèce voisine, Clarias bu thupogon A. D um ., pourvue d ’yeux, quoique assez lucifuge, e t no rm alem en t p igm entée. N ous con­statons que le tissu thy ro ïd ien est plus développé, m ieux diffé­rencié, groupé en am as au niveau des b ifurcations aortiques; les acini, plus volum ineux, ren ferm en t des quan tités supérieures de colloïde. Il sem ble donc que l'hypoactiv ité th y ro ïd ienne déjà décrite chez une au tre espèce aveugle du Congo Belge, Caecobar­bus geertsi B lgr ( O l i v e r e a u et F r a n c o t t e - H e n r y , 1 9 5 5 ) se retrouve chez U egitglanis, quoique m oins accentuée, e t s’accom ­pagne souvent d ’u n degré m o ind re de d ifférenciation folliculaire.

Des travaux récents, su rtou t effectués aux E tats-U nis par B a k e r ( 1 9 5 9 ) , ont m is en évidence le développem ent fréquen t de tissu thy ro ïd ien ex tra-pharyngé ou tissu hétéro top ique. C hez les C yprin idés, on trouve souvent des follicules thy ro ïd iens dans d ivers organes de la région an térieure, œil, plexus, choroïde, rate... et en particu lie r dans le rein. C h a v i n ( 1 9 5 6 ) a m o n tré que les follicules in tra-rénaux partic ipen t, com m e ceux de la th y ro ï­de norm ale, au m étabolism e de l ’iode, b ien q u ’accum ulan t 131I plus len tem en t, et réagissent de façon sim ilaire à des tra item en ts expérim en taux variés : hypophysectom ie, varia tions de la sali­nité, in jection d ’ho rm one thyréo trope, de thy rox ine , de cortisone, im m ersion dans un bain d 'an tith y ro ïd ien . Selon les espèces, il s 'agit d ’un développem ent ap p arem m en t norm al, m ais, chez d ’au ­tres, la carence en iode a pu être envisagée com m e é tan t à l’o ri­gine de leur fo rm ation .

Il est curieux de constater que chez un C yprin idé aveugle et cavernicole, Typhlogarra w iddow soni T rew avas, p rovenan t de grottes proches de l’E up h ra te , en Irak , nous avons observé la fo r­m ation d ’u n adénom e thyro ïd ien , envahissan t les branchies, et, dans le rein, la présence de p lusieurs follicules thyro ïd iens, à des stades variés de d ifférenciation ( O l i v e r e a u , i 9 6 0 b). Ce proces­sus hyperp lasique contraste avec l ’hypoactiv ité thy ro ïd ienne généralem ent décrite chez les espèces aveugles et cavernicoles. Les données actuelles ne p erm etten t pas de relier ce phénom ène à une carence en iode.

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Ces quelques exem ples suffisent à m o n tre r la g rande variab i­lité de la répartition d u tissu thy ro ïd ien chez les Poissons. E nv i­sageons m a in ten an t les m oyens don t nous disposons po u r é tu ­dier l'ac tiv ité fonctionnelle de la g lande thyro ïde, e t son rôle p h y ­siologique chez les Poissons.

G énéra lem ent non encapsulée et im possible à prélever, au m oins chez presque tous les Téléostéens, la g lande thy ro ïde ne peu t être pesée, n i soum ise à une ab lation chirurgicale. E t jus­qu 'en 1945, son étude a été réalisée presque un iq u em en t p ar des techniques histologiques. L ’in te rp ré ta tio n des im ages est basée, com m e chez les M am m ifères, sur la h au teu r épithéliale, la form e et la position d u noyau, la colorabilité et la q u an tité de colloïde, la vascularisation, les mitoses... T outefois, l ’hétérogénéité souvent constatée selon les n iveaux exam inés ou m êm e selon les diverses régions d ’une seule coupe rend cette in te rp ré ta tio n parfois déli­cate. Puis, avec le développem ent des techniques d ’analyse ch i­m ique, L a c h iv e r et L e l o u p (1949) on t m is au p o in t une m éthode biochim ique de dosage ca taly tique de l ’iode e t des différentes fractions iodées dans la thy ro ïde et le plasm a; l’étude chrom ato- graph ique a perm is de com pléter ces données.

M ais au cours des qu inze dernières années, les résultats les plus im p o rtan ts o n t été ob tenus grâce à l’u tilisa tion des isotopes, l’iode 131 dans ce cas; les m esures au com pteur de Geiger, ainsi que la rad iochrom atograph ie , fac iliten t l 'id en tifica tion de n o u ­veaux composés iodés thyro ïd iens ou plasm atiques. L a m esure ex terne de la radioactiv ité , in v ivo , à l ’aide du com pteu r à rayons gam m a, perm et de suivre l’évolution du m étabolism e iodé en fonction d u tem ps chez u n m êm e individu.

U ne au tre technique apporte égalem ent des résultats in téres­sants : c’est l ’h isto -au torad iographie. In jectons de l ’iode rad ioactif à un Poisson et sacrifions-le quelques heures ou quelques jours après. L ’iode est alors incorporé dans une m olécule de thyro- globuline. Prélevons la région thy ro ïd ienne et p réparons des cou­pes à l’aide des techniques histologiques classiques; celles-ci vont é lim iner l ’iode m inéral, non lié aux protéides. Il reste donc dans la coupe l’iode horm onal, lié o rgan iquem ent. Recou­vrons la coupe d ’une ém ulsion p h o to g raph ique spéciale, fine et très sensible. L e ray o n n em en t beta ém is p ar les atom es d ’iode m arqué va im pressionner l’ém ulsion, et, après développem ent, nous ob tiendrons une tache d 'u n n o ir d ’a u ta n t plus in tense que la coupe ren ferm ait plus d ’iode radioactif. L a com paraison d ’his- to -au torad iographies chez des an im aux d ’une m êm e espèce, les

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uns tém oins, les au tres traités, sacrifiés s im u ltaném en t, perm et donc d ’apprécier l ’activité physiologique de la g lande à un m om en t déterm iné.

Précisons dès m a in ten an t que chez les Cyclostom es cette tech­nique, appliquée à l ’endostyle de l’A m m ocoete, a m on tré que la synthèse horm onale réalisée p ar certains types ép ithéliaux , s’ef­fectue dans la cellule m êm e, dans sa région apicale ( O l i v e r e a u ,

'957 « )•

C hacune de ces techniques, histologiques, b iochim iques, histo- au to rad iog raph ique, utilisée isolém ent, fo u rn it des résu lta ts in té ­ressants, m ais leur application sim ultanée apporte des données beaucoup plus com plètes, e t c’est là l ’u n des aspects p rinc ipaux des recherches poursuivies au L aborato ire du P rofesseur F o n t a in e .

E nvisageons donc brièvem ent les principales acquisitions ré­centes obtenues dans ce dom aine.

T o u t d ’abord , quelle est la n a tu re des horm ones thyro ïd iennes? L e l o u p (1952 a. 1956, 1958 a), G o r b m a n et coll. (1952, 1955)* B e r o et G o r b m a n (1953, .1954), F o n t a in e et coll. (1953), en tre autres, on t iden tifié la fo rm atio n de thy ro x in e et de triio d o th y ­ronine, à p a rtir des précurseurs, m onoiodotyrosine e t diiodotyro- sine, processus sim ilaire à celui décrit chez les M am m ifères. M ais, l’action physiologique de ces horm ones est encore assez peu con­nue.

C hez les M am m ifères, l ’action p rim ord ia le des horm ones th y ­roïdiennes est d ’accroître la consom m ation d ’oxygène et d ’élever le m étabolism e basai. C hez les Poecilotherm es, une action calo- rigén ique ne peu t guère ê tre envisagée, e t l ’effet sur la consom ­m ation d ’oxygène reste très discuté. P o u r de n o m breux auteurs, cette action est nulle (revue dans P i c k f o r d et A t z , 1957). C epen­dant, d ’au tres chercheurs on t ob tenu , plus ou m oins régulière­m ent, une au g m en ta tio n de la consom m ation d ’oxygène sous l’influence de la thy rox ine ou de l’ho rm one hypophysaire thyréo- stim ulan te , en particu lie r chez le C yprin no rm al ( M u l l e r , 1953) ou m ieux hypophysectom isé (C h a v in et R o s s m o o r e , 1956), chez le P ro top tère ( G o d e t e t M o h s e n , 1959) et chez l'em bryon de Squalus suckley ( P r it c h a r d et G o r b m a n , i960). L a tem péra tu re à laquelle se déroule l’expérience, l ’âge des an im aux , les doses utilisées, paraissen t jouer un rôle im p o rtan t dans cette réponse. M ais, ju sq u ’ici, aucune loi générale ne peu t ê tre énoncée, con­ce rn an t l’ac tion des horm ones thy ro ïd iennes su r le m étabolism e resp irato ire des Poissons.

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P ar ses sécrétions, la thy ro ïde exerce encore beaucoup d ’autres actions horm onales. L e tem ps nous m an q u era it po u r les envisa­ger, m êm e succinctem ent. C ontentons-nous de les én u m érer pour m o n tre r leur variété : action sur la croissance, sur la m orpho- génèse, sur la m étam orphose larvaire de quelques Téléostéens com m e la Sardine ( B u s e r e t R uivo , 1 9 5 4 ) ou Clupea harengus, (B u c h m a n n , 1 9 4 0 ) . . . , rôle dans les m igra tions ( F o n t a i n e , 1 9 5 4 . 1 9 5 6 ; W 0 0 DHEAD, 1 9 5 9 a e t b) e t dans la tran sfo rm atio n d u p arr sédentaire des Salm onidés en sm olt m ig ra teu r ( H o a r , 1 9 3 9 ; R o b e r t s o n , 1 9 4 8 ; F o n t a i n e , L e l o u p et O l i v e r e a u , 1 9 5 2 , O l i v e ­

r e a u , 1 9 5 4 ) , tôle dans l’ad ap ta tio n à une vie partie llem ent aérienne su rtou t chez les P érioph tha lm es ( H a r m s , 1 9 2 9 , 1 9 3 5 ) et chez M isgurnus fossilis ( L i e b e r , 1 9 3 6 ); elle présente des varia­tions d ’activ ité fonctionnelle selon la salin ité de l’eau ( O l i v e r e a u ,

1 9 4 8 , 1 9 5 0 a; L e l o u p , 1 9 4 8 ; F o n t a i n e et K o c h , 1 9 5 0 ; H ic k m a n , 1 9 5 9 ) et selon la n a tu re d u fond sur lequel vit l ’an im al ( O l i v e ­

r e a u , 1 9 4 7 ) , selon la tem péra tu re des eaux dans lesquelles il est m ain ten u et selon l’éclairem ent q u 'il reçoit... L a th y ro ïd e in te r­v ient égalem ent en favorisan t le dépôt de guan ine dans les écail­les des Salm onidés, ag it sur la m élanogénèse. sur la régénération des nageoires et peut-être su r la m ue de G asterosteus e t d ’une espèce japonaise de Poisson, sur l’hém atopoïèse, sur la m atu rité sexuelle et la reproduction , sur le m étabolism e des glucides, sur celui des lipides, sur le ry th m e cardiaque...

N ous choisirons, a rb itra irem en t certes, deux de ces actions afin de m o n tre r les variations qui ex isten t en tre les réponses des diverses espèces à un m êm e stim ulus, et de souligner com bien il est souvent difficile d ’énoncer une loi physiologique s’appli­q u a n t à tous les Poissons.

A insi, la tem p éra tu re de l’eau re ten tit sur le fonctionnem en t thyro ïd ien . Les au teurs paraissent répartis en deux cam ps : les partisans d ’une s tim ula tion de l’activité g landu la ire et ceux en faveur d ’un freinage de celle-ci q u an d la tem p éra tu re du m ilieu a m b ia n t s’élève. E n réalité, il sem ble b ien que, pour certaines espèces, le m ax im u m d ’activité th y ro ïd ienne s’observe q u an d la tem p éra tu re am b ian te est voisine de la tem péra tu re p référen­tielle de l’an im al. C hez la T ru ite , par exem ple, don t l’o p tim um de tem p éra tu re est voisin de 8 à io"C , le fonc tionnem en t th y ro ï­dien est plus in tense à io 0 qu 'à 200, fa it étud ié histologique- m en t (O l i v e r e a u , 1955, a et b) e t vérifié p ar l’em ploi de l ’iode rad ioactif (O l i v e r e a u , 1955 c). P a r contre, chez l’A nguille , plus therm ophile , on voit le fo n c tionnem en t thy ro ïd ien s'accroître

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à 25°C p a r rap p o rt à celui à 6°C. M ais, précisons que si L e l o u p (1958 b) observe une action b iochim ique très ne tte de l’élévation de tem péra tu re , chez la fem elle, action qui d ispara ît d ’ailleurs après hypophysectom ie ( L e l o u p , 1959 a), m o n tra n t ainsi l ’in ­terven tion de l’ho rm one thyréo trope, l ’exam en histo logique de la thyro ïde , chez les m âles, ne révèle souvent que des m odifica­tions discrètes et inconstantes, pouvan t peut-être varier avec le développem ent gén ita l et la durée de l ’expérience.

T outefo is chez le C yprin , Carassius auratus L ., la g lande th y ­roïde ne p a ra ît pas réagir, h isto log iquem ent du m oins, à une élévation ou un abaissem ent de la tem p éra tu re am bian te (O l i­v e r e a u , 1954; D e l s o l et F l a t in , 1956; F o r t u n e , 1956, 1958), m êm e si celle-ci passe de 4 à 33°C. M ais, on sait que la résistance du C yprin aux basses tem pératu res présente des variations sai­sonnières (H oar, 1955), q u ’elle est s im u ltan ém en t altérée p ar la durée de l’écla irem ent quo tid ien ( H o a r , 1956) e t q u ’elle p ara ît liée à des m odifications d ’activité endocrin ienne. Il s’ag it donc d ’u n processus ex trêm em en t com plexe, l ’action m étabo lique de l’écla irem ent é ta n t encore peu connue ( H a m p d o r f , 1959).

D e m êm e, certains au teurs on t ten té de m ettre en évidence un an tagon ism e thyro ïdo-génital. 11 est exact que chez M isgurnus fossilis ( L i e b e r , 1 9 3 6 ), M u g il auratus ( O l i v e r e a u , 1 9 5 4 ) e t Salm o salar L . ( H o a r , 1 9 3 9 , F o n t a i n e et coll., 1 9 4 7 , 1 9 4 8 ) la reproduction s'accom pagne d ’un ra len tissem ent de l’activ ité fonctionnelle de la thyro ïde, d ’après les critères histologiques, précisés p ar l’étude du m étabolism e de l’iode chez le Saum on ( F o n t a i n e e t L e l o u p ,1 9 5 0 ) . A u contraire , chez l’A nguille ( E t i e n n e , 1 9 5 9 ; L e l o u p ,

■ 959 k)> le H aren g et divers Sélaciens ( O l i v e r e a u , 1 9 4 9 a e t b; L e l o u p , 1 9 4 9 ) , c’est une hyperactiv ité qui p ara ît p rédom iner pen d an t le frai.

M ais, exam inons le cas de Salm o salar L . A u cours du cycle paedogénétique, le jeune Saum on p a rr m âle, de 15 à 20 cm de longueur, qui n ’a jam ais été en m er, a tte in t la m a tu rité sexuelle dans plus de 60 % des cas: le fra i coïncide alors avec une ac ti­vité thy ro ïd ien n e notable. C hez le Saum on pesant plusieurs kilo­gram m es, ay an t effectué sa double m igra tion catadrom e et ana- drom e, cap tu ré sur les frayères d u bassin de l ’A dour, dans des conditions externes abso lum ent iden tiques à celles d u parr, le repos thy ro ïd ien est beaucoup plus accentué, su rtou t chez la fem elle, p ar rap p o rt à l ’activité g landu la ire de gros saum ons cap­turés en dehors de la période de reproduction . C hez une m êm e espèce, la reproduction ne correspond donc pas tou jours à une

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in tensité com parable du fonctionnem en t th y ro ïd ien , e t dans ce cas encore, aucune loi générale ne peu t ê tre form ulée.

Il sem ble d ’ailieurs un peu artificiel de vouloir isoler u n sys­tèm e thyroïdo-génital, et de faire abstraction des au tres corré­lations endocrin iennes qui in te rv iennen t s im u ltaném en t, en p a r­ticu lier cortico-surrénaliennes.

Ce sim ple exposé de quelques aspects de la physiologie th y ro ï­d ienne chez les Poissons m o n tre l’ex trêm e com plexité des fac­teurs externes et in ternes susceptibles de jouer un rôle dans la régu la tion de celle-ci. T ous ces facteurs paraissen t agir p a r l’in ­term édiaire de l’hypophyse. En effet, chez les M am m ifères, le fo n c tio n n em en t thy ro ïd ien est soum is à u n contrô le hypophy- saire. C om m en t ces corrélations hypophyso-thyro ïd iennes se m anifestent-elles chez les Poissons ?

N ous allons les é tud ie r b rièvem ent dans trois cas rep résen ta­tifs : après hypophysectom ie, après adm in is tra tio n d ’an tithyro ï- diens, et après in jection d ’ho rm one thyréo trope.

L ’abla tion de l’hypophyse est réalisée chez l’A nguille p ar voie palatine. C hez les an im au x sacrifiés quelques sem aines après l’opération , la th y ro ïde ne présente aucune m odifica tion histolo- gique nette . C ertaines vésicules paraissent hypoactives alors que d ’au tres conservent un ép ithé lium élevé et une colloïde bordée d ’une m u ltitu d e de vacuoles de résorption; l ’hypofonctionnem ent se précise 4 m ois après l’ab lation de l ’hypophyse, m ais reste assez hétérogène. L ’involu tion histo logique de la g lande est donc beau­coup m oins rapide que celle décelée chez les M am m ifères. P ar contre, l ’h isto-au torad iographie m e t en évidence u n ralentisse­m en t fonctionnel plus précoce et plus m arqué, su rto u t au niveau des grands follicules. L ’é tude biochim ique précise que toutes les étapes de la synthèse ho rm onale sont ralenties dans la glande thy ro ïde : dès le 7 ' jour, la fix a tio n totale de 131I est rédu ite de plus de 50 % ( F o n t a in e , L e l o u p e t O l i v e r e a u , 1953).

C ette prem ière é tude m et en relief le caractère principal des corrélations hypophyso-thyro ïd iennes chez les Poissons : une m odification de l’activité fonctionnelle de la th y ro ïd e peu t exister sans en tra în e r ob liga to irem ent e t rap id em en t une réaction h isto ­logique. Il p e u t donc y avoir une dissociation tem poraire en tre les critères m orphologiques ou cytologiques e t les données b io­chim iques.

Le fait le plus m arq u an t est sans dou te celui de la Roussette qui, deux ans après hypophysectom ie, ne présente guère de m odi­fications h isto logiques de sa thyro ïde , ainsi que D o d d l ’a observé (com m unication personnelle, 1958).

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L ’u tilisa tion des an tith y ro ïd ien s fo u rn it égalem ent des don­nées intéressantes : on sait que ces substances, th iourée, phényl- th iourée, th iouracile , am inoth iazo le... soit, en bains, soit en injec­tions, inh ib en t la synthèse des horm ones thyro ïd iennes, e t q u ’el­les en tra în en t, par une réaction com pensatrice de l ’hypophyse, une hyp ertro p h ie e t une hyperplasie de la thyro ïde , conséquences d ’une décharge accrue d ’ho rm one thyréo trope.

C hez les Poissons, cette réponse th y ro ïd ienne à un tra item en t an tith y ro ïd ien peu t ê tre rap ide ou lente, ne tte ou peu typique. P a r exem ple, chez un C ongre im m ergé p en d an t 2 7 jou rs dans un bain de th iourée, l ’au g m en ta tion de la h a u te u r épithéliale est très im portan te , avec raréfaction de la colloïde, hyperém ie, alors q u ’un au tre an im al tra ité p en d an t 33 jours ne présente aucune m odification histologique de sa thyro ïde. E t chez les Sé­laciens, nous n 'avons pu déceler aucune réaction histologique, m êm e après une durée de tra item en t supérieure à 5 0 jou rs ( O l i ­v e r e a u , i 9 5 i , 1 9 5 2 a).

P a r contre, l ’étude h isto -au to rad iograph ique m on tre que les divers an tithy ro ïd iens utilisés b loquen t efficacem ent la synthèse des horm ones thyro ïd iennes. L a liaison o rganique de l ’iode est p ra tiquem en t nulle et l ’ém ulsion pho tog raph ique n ’est pas im ­pressionnée. C ette in h ib ition concerne tous les follicules th y ro ï­diens, et se retrouve chez tous les an im aux exam inés, Téléostéens ou Sélaciens; elle est très précoce, appara issan t dès les prem iers jours du tra item en t, alors que les m odifications histologiques sont encore sensiblem ent nulles ( O l i v e r e a u , 1 9 5 2 , b et c ) . L ’étude b iochim ique confirm e égalem ent la suppression rap ide et to tale des synthèses horm onales dans les g landes de Poissons ainsi tra i­tés ( L e l o u p , 1 9 5 2 , b e t c).

Faut-il envisager une faible sensibilité de la thy ro ïde vis-à-vis de l’ho rm one thyréo trope, po u r expliquer la len teur e t l ’h é té ro ­généité des réponses histologiques ? N ous ne le pensons pas, car la thy ro ïde des Poissons réagit, ta n t au p o in t de vue histo logique que b iochim ique, à l’ad m in is tra tio n d ’ho rm one thyréo trope pré­parée à p a r tir d ’hypophyses de M am m ifères, à la condition , tou­tefois, que l’an im al ne soit pas m ain ten u à une tem p éra tu re trop basse.

E n effet, à io°C , l’ho rm one thy réo trope d ’orig ine m am m a- lienne n ’ag it pas, ou peu, sur l'aspect h isto logique de la thyro ïde du C yprin , de l’A nguille ou de la T ru ite , et elle n ’augm ente pas im m édia tem ent la fix a tio n d 'iode rad ioac tif ( O l i v e r e a u , 1 9 5 5 , d). Par contre, à 20°C, ces effets dev iennen t m anifestes. Les travaux

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de F o n t a in e e t Y .A . F o n t a in e (1957, a e t b) on t m on tré que cer­tains ex tra its hypophysaires de Poissons Téléostéens peuvent to u ­tefois ag ir à basse tem péra tu re , quoique plus len tem ent.

C ependant, l’hypo thèse d ’une faible ten eu r en ho rm one th y ­réotrope de l’hypophyse des E lasm obranches p a ra ît v raisem bla­ble. E lle serait en accord avec l ’absence de réactions h isto log i­ques de la th y ro ïde de la R oussette après hypophysectom ie ou tra item en t an tithy ro ïd ien .

L a len teu r du m étabolism e de l’iode et de la synthèse des h o r­m ones thy ro ïd iennes chez de n o m b reu x Poissons p a ra ît jouer u n rôle im p o rtan t : alors que chez les M am m ifères, les fixations thyro ïd iennes d ’iode rad ioac tif a tte ignen t souvent une valeur m ax im ale de 30 à 50 % en 24 heures, selon l’é ta t physiologique de l’an im al, chez les Poissons, ce m ax im u m de fix a tio n varie g énéra lem en t de 5 à 10 % , e t est a tte in t plus ta rd ivem ent, sauf chez le P ro top tère ( L e l o u p , 1958 a).

D e m êm e, les horm ones thyro ïd iennes sont catabolisées plus len tem en t que chez les M am m ifères, e t six sem aines après th y ­roïdectom ie, M a t t y (1954) décèle encore de l ’iode pro tid ique dans le sang de la Roussette. L e l o u p (1952 c) égalem ent, a sou­vent constaté la persistance d ’une thy rox iném ie peu abaissée chez des A nguilles hypophysectom isées ou des Téléostéens tra ités par des an tithy ro ïd iens, m algré la réduction ou la cessation de la synthèse ho rm onale dans la g lande thyro ïde. U n article récent v ient d ’être consacré à ces divers aspects du m étabolism e de l'iode chez les V ertébrés in férieurs ( L e l o u p et F o n t a in e , i960). P a r ailleurs, les observations de W o o d h e a d et W o o d h e a d (1959), sur Gadus m orhua L ., ap p o rten t aussi une preuve ind irecte de la d isparition lente des horm ones thyro ïd iennes dans le sang, m al­gré l’hypoactiv ité g landu la ire décelée h isto log iquem ent.

Il est év ident que, ta n t que l'an im al conserve une certaine réserve horm onale , les corrélations hypophyso-thyro ïd iennes ne peuvent se m an ifester de façon typique. Le m écanism e d it du « feed-back », ou réaction hypophysaire th y réostim u lan te à tout abaissem ent de la ten eu r en horm ones thyro ïd iennes du m ilieu in térieu r, ne peu t e n tre r en jeu et in terven ir efficacem ent si le tau x ho rm onal périphérique n ’est pas réduit.

C ette in te rp ré ta tio n est renforcée p ar l’é tude actuelle des m odi­fications hypophysaires consécutives à une rad iodestruction de la th y ro ïde chez l’A nguille : les a lté ra tions cytologiques de l ’hypo­physe apparaissen t len tem ent, e t la d ég ranu la tion des cellules aci- dophiles observée chez les M am m ifères thyroïdectom isés, cri-

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tére de la d isparition com plète des horm ones thy ro ïd iennes du sang, ne se p ro d u it pas après p lusieurs m ois chez l ’A nguille . Il est vrai que la th y ro ïde des Poissons est p a rticu liè rem en t radio- résistante, q u e lle possède une capacité é to n n an te de régénéra­tion, et que sa destruction to tale nécessite des doses élevées et répétées d ’iode rad ioac tif ( O l i v e r e a u , 1 9 5 7 c).

T outefois, ce m écanism e du « feed-back » hypophyso-thyroï- d ien est en partie inexact, parce que incom plet, il com porte, en effet, u n chaînon h ypo thalam ique. D éjà C o u r r i e r e t coll. ( 1 9 4 9 ,

1 9 5 1 ) , puis J e n s e n e t C l a r k ( 1 9 5 1 ) , F o r d e t coll. ( 1 9 5 5 , 1 9 5 8 ) , et d ’au tres au teurs, on t m o n tré que la th y ro x in e e t la triiod o th y ro ­n ine m arquées se fixen t électivem ent dans la posthypophyse et l’h y p o th a lam u s de p lusieurs M am m ifères. L ’in jection intra-hypo- th a lam iq u e de ces horm ones freine l’activité thy ro ïd ienne ( Y a m a d a e t G r e e r , 1 9 5 9 , T o m ie , 1 9 5 9 ) . Inversem ent, des lésions de l’hy p o th a lam u s an térieu r, dans une zone d ite « thyréo trope » in h ib en t la réponse thy ro ïd ien n e à des stim uli variés ( F o r d et coll., 1 9 5 9 ; F l o r s h e i m , 1 9 5 9 ) . . . .

Les travaux de l’Ecole de S h i b u s a w a ( 1 9 5 6 , 1 9 5 9 ) et de T o m ie

('959) v iennen t de m e ttre en évidence u n « principe de décharge de l 'h o rm o n e thy réo trope » ou T .R .F . ( th y ro tro p h in releasing factor) dans l ’hy p o th a lam u s des M am m ifères. L a n a tu re exacte de cette substance n ’est pas encore connue. Son in jec tion stim ule l ’ac­tiv ité th y ro ïd ienne chez l ’an im al ou l ’ho m m e norm al, m ais non chez le sujet hypophysectom isé, m o n tra n t b ien q u ’elle ag it par l ’in term éd ia ire d ’une décharge d ’ho rm one thy réo trope hypophy- saire. Elle d ispara ît de l’organism e e t ne peu t plus ê tre décelée dans l’urine après lésion de l’h y p o th a lam u s an té rieu r ( S h i b u s a w a et coll., 1 9 5 9 d). Ces faits représen ten t u n nouvel aspect de la p h y ­siologie thyro ïd ienne; c’est un vaste dom aine qu i n ’a pas encore été exploré chez les Poissons. Il s 'agit donc là d ’un po in t très im ­portan t qu i reste à envisager chez les V ertébrés inférieurs.

N ous som m es loin d ’avoir épuisé ce sujet. A u cours de cette brève revue, nous avons essentiellem ent ind iqué les principales données acquises récem m ent. N ous avons égalem ent souligné la rap id ité relative e t l ’hom ogénéité des réponses b iochim iques de la thy ro ïde des Poissons à des stim ula tions ou des in h ib itions variées, caractères co n trastan t avec l’apparition plus tard ive et l’hétérogénéité assez fréquen te des réactions histologiques. N ous avons envisagé les hypothèses qu i peuvent ê tre ém ises pour ten te r d ’explicpier ces faits, en particu lier la len teu r du m étabolism e des horm ones thyro ïd iennes chez les Poissons, c la irem ent m ise en évidence par l’u tilisa tion des isotopes.

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D e m êm e, nous avons m en tionné les nom breux poin ts d ’in te r­rogation qu i ja lo n n en t encore ce dom aine. Souhaitons que les recherches en cours dans divers L aborato ires d ’Endocrinologie C om parée p e rm etten t de résoudre p rochainem en t les questions posées; e t qu i sait, peut-être faciliteront-elles no tre com préhen­sion d u fonc tionnem en t thy ro ïd ien des M am m ifères qu i pré­sente, lu i aussi, b ien des inconnues. De tou te façon, je crois que la thy ro ïde des Poissons, m algré ses localisations parfois é tra n ­ges, m érita it d ’être étudiée, et m érite encore q u 'o n lu i consacre de patien tes et passionnantes recherches.

B i b l i o g r a p h i e .

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