Les tests de terrain et la planification de l’entraînement des filières énergétiques
Colloque Bruxelles, 27 novembre 2004
Université Victor SegalenBordeaux 2
Faculté des Sciences du Sportet de l’Éducation Physique
LES FILIÈRES ÉNERGETIQUES :
QUOI DE NEUF ?
LES FILIÈRES ÉNERGETIQUES :
QUOI DE NEUF ?
Georges CAZORLA & Luc LEGERGeorges CAZORLA & Luc LEGER
Rappel des caractéristique des différentes sources énergétiques sollicitées au cours de l’exercice musculaire.
ATP
ADP + Pi
Phosphorylcréatine (PCr)
Créatine + Pi
Glycogène
Acide lactique
SOURCES1) « anaérobie alactique » : Sprints courts et tout exercice très court et très intense. :
2) « anaérobie lactique » : 400, 800, 1500m (8 s à 2-3 min)
CO2 + H2O
+ + Glycogène, glucose, acides gras libres, acides aminés
+ O2
=
3) « aérobie » : 5-10000m, semi marathon, marathon et ultra marathon
O2
O2
Myoglobine
Tropomyosine
Mitochondrie
ATP
ADP + Pi
MEMBRANECELLULAIRE
MILIEU CELLULAIRE
PCr C + Pi
Exercice court et intense
Myosine
Actine
Exercice de longue durée
Glycogène... lactate
MILIEU EXTRA CELLULAIRE
Troponine
Contraction et relachement musculaires
CARACTERISTIQUES DES SOURCES ENERGETIQUESRAPPELS
Chaque source énergétique se caractérise par :
• le délai d’apport optimum d’énergie,
• sa capacité ou énergie potentielle totale susceptible d’être utilisée,
• sa puissance métabolique ou quantité maximale d ’énergie qu’elle peut fournir par unité de temps,
• son endurance ou pourcentage de la puissance énergétique maximale qu’elle peut fournir pendant le plus long temps possible,
• son ou ses facteur(s) limitant(s),
• et la durée nécessaire pour reconstituer les réserves utilisées ou/et
pour éliminer ou métaboliser les déchets et métabolites produits
10s 20 30 40 50 1min 2 4 6 8 10 20 30 40 60 80 100min
DEP
ENS E
S E N
ERG
ETIQ
UES
REL
ATI
VES
(%)
ATP
Hydrolyse
PCr Glycolyse,Glycogénolyse
Oxydations des résidus glucosyles,Acides gras libres, acides aminés
Dépense énergétique totale
100 -
90 -
80 -
70 -
60 -
50 -
40 -
30 -
20 -
10 -
120 210 280 420 625 1250 3150 5430 8780 kJI I I I I I I I I I
Filière anaérobiealactique
Filière anaérobielactique
Filière aérobie
D’UNE CONCEPTION CLASSIQUE BIEN ADMISE…
Courbe d’Howald modifiée Poortmans et Boisseau 2001 2003; Biochimie des A.P. page 19
…A DES REVISIONS NECESSAIRES
QUE PEUT-ON DIRE AUJOURD’HUI DES FILIERES ENERGETIQUES QUI ALIMENTENT L’EXERCICE :
1- TRES COURT (< 6s) ET TRES INTENSE (supra maximaux > 160 à 250 % de PAM) : Sauts, sprints très courts, tout exercice « explosif »,…
2- DE DUREES INTERMEDIAIRES (20s à 2 min) ET INTENSE (supra maximaux > 120 à 200 % de PAM) : 200m….800m course, 50m….200m nage…)
3- DE LONGUES DUREES (3 min et plus…) ET DE MOINDRE INTENSITE (> 75 à 120 % de PAM) : 1000m au marathon…, 400m au 3000 m nage…
1- EXERCICES TRES COURTS ET TRES INTENSES
= Filière anaérobie (*) alactique (**)
(*) anaérobie = sans air donc sans oxygène
(**) alactique = sans production d’acide lactique
Substrats énergétiques d’un exercice maximal de 6 sD’après Gaitanos et al.; J;Appl. Physiol, 1993; 75 : 712 - 9
AT P
util
isé
: mm
o l.k
g-1
(mus
c le
s ec)
.s-1
15 _
10 _
5 _
0 _
6.6
7.4
0.91.2
I I6 secondes
O2 : 7.5 %ATP : 5.5 %
PCr : 46 %
Glycolyse : 41 %
RESERVES EN OXYGENE DE L’ORGANISME
IMMEDIATEMENT UTILISABLES
• Hémoglobine = environ 1000 ml d’O2 de réserve
• Myoglobine = 11.2 ml / kg de muscle.
11.2 x 30 kg de muscle = 336 ml chez l ’adulte moyen (70 kg)
Jusqu ’à 500 ml chez un sportif entraîné
Comme nous l’aborderons cet après-midi, l’utilisation de ces réserves joue
un rôle important dans les exercices par intervalles et plus particulièrement
dans les exercices intermittents courts et intenses
Mg ATP4- + H2O ATPase ADP3- + MgHPO42- + H+
La baisse du rapport ATP/ADP active l’augmentation rapidedu flux métabolique de la glycolyse qui peut passer : - de 0.05 µmol.g-1.min-1 au repos- à 50 - 60 µmol.g-1.min-1 lors de l’exercice intense
…entraînant une importante formation d’acide lactique
Au pH cellulaire l’acide lactique (CH3CHOCOOH) est dissocié
En un anion lactate (CH3CHOCOO-) et un proton : l’hydrogène (H+)
Acide lactique → lactate + H+
15 _
10 _
5 _
0 _
6.6
7.4
0.91.2 O2 : 7.5 % vs 14 %
ATP : 5.5 % vs 3.5 %
PCr : 46 % vs 31.5 %
Glycolyse : 41 % vs 51 %
ATP
ut il
isé
: mm
ol.k
g-1
(mus
cle
sec)
.s-1
I I6 secondes
7.3
4.5
0.52.0
I I10 secondes
Substrats énergétiques de deux exercices supra maximaux de 6 s et 10 s
D’après : Gaitanos et al.; J;Appl. Physiol, 1993; 75 : 712 – 9Bogdanis et al.; Acta physiol Scand, 1998; 163: 261-72
Evolution des concentrations musculaires en ATP, PCr et du pH et concentrations sanguines en lactate en fonction de la vitesse et de la durée lors d’un 100 m.
(d’après Hirvonen et al. 1987)
Estimation du pourcentage de contribution des différents substrats dans la production
d’ATP pour diverses épreuves
Epreuve ATP PCrGlycolyselactique
Glycolyseaérobie
51 % 14 %
27 %
37 %
56 %
Auteurs
100m 3,5 % 31,5 %
200m 17 %
400m 63 % Gastin(2001)
Bogdaniset coll(1998)
10s 20 30 40 50 1min 2 4 6 8 10 20 30 40 60 80 100min
DEP
ENS E
S E N
ERG
ETIQ
UES
REL
ATI
VES
(%)
ATP
Hydrolyse
PCrGlycolyse,
GlycogénolyseOxydations des résidus glucosyles,Acides gras libres, acides aminés
Dépense énergétique totale
100 -
90 -
80 -
70 -
60 -
50 -
40 -
30 -
20 -
10 -
120 210 280 420 625 1250 3150 5430 8780 kJI I I I I I I I I I
REVISION NECESSAIREREVISION NECESSAIRE
O2 de réserve
Courbe d’Howald modifiée Poortmans et Boisseau 2001, 2003; Biochimie des A.P. page 19
PREMIERE CONSEQUENCE : TERMINOLOGIQUEPREMIERE CONSEQUENCE : TERMINOLOGIQUE
1) A l’échelle de l’organisme et du travail musculaire, il n’est plus possible aujourd’hui de soutenir le concept d’ANAEROBIE (sans air donc sans oxygène) car même les exercices très courts et très intenses bénéficient d’un apport en O2
2) Comme dès le début de l’exercice musculaire la glycolyse est mise en jeu, il est donc difficile aussi de soutenir le concept d’ALACTIQUE !
DEUXIEME CONSEQUENCE : DEUXIEME CONSEQUENCE :
Il n’est plus possible non plus d’affirmer l’intervention unique d’une filière énergétique dans l’apport total del’énergie requis par un exercice donné.
On parlera d’avantage d’une contribution relative de chaque filière énergétique au processus métabolique d’une activité musculaire.
On fonction de l’intensité et de la durée d’un exercice ou d’une activité il est indispensable de définir non seulement la prédominance d’une source énergétique mais aussi l’interaction constante des autres.
1.2 1.2 -- FacteurFacteur limitantlimitant de de l’exercicel’exercicecourt et intense court et intense
CeCe qui se qui se disaitdisait :…. :….
-- EpuisementEpuisement des des réservesréserves ????
Déplétion en ATP au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986).
B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987)
100 –
90 –
80 –
70 –
60 –
100 –
90 –
80 –
70 –
60 –
50 –I I I I 0 10 20 30
•
••
•
[ATP
] (en
%)
[ATP
] (en
%)
•••
•
•
I I I I I 0 40 60 80 100
A B
Durée du sprint (en s) Distance du sprint (en m)
100 –
80 –
60 –
40 –
20 –
I I I I 0 10 20 30
•••
•
[ PC
r] (e
n %
)
••••
•
I I I I I 0 40 60 80 100
A B
Déplétion en PCr au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986).
B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987)
[ PC
r] (e
n %
)
100 –
80 –
60 –
40 –
20 –
Distance du sprint (en m)Durée du sprint (en s)
Facteurs limitants :
- protons H+ de l’hydrolyse de l’ATPet de l’acide lactique ?
- IMP…NH3, NH4 ? -- baissebaisse des des réservesréserves ????
1.3 1.3 -- RECUPERATION APRES L’EXERCICE RECUPERATION APRES L’EXERCICE
COURT ET INTENSE COURT ET INTENSE
Figure 9 : Synthèse des phosphagènes après un exercicecourt et intense. L’apport d’oxygène est indispensablepour perm ettre la resynthèse de l’ATP dans les m itochon-dries. Les m olécules d’ATP ainsi form ées perm ettent elles-m êm es la resynthèse de la PCr. Harris et coll. (1976)
20 _
16_
12 _
8 _
4 _
Occlusion = absence d’oxy-gène = pas de resynthèse desPhosphagènes (ATP + PCr).
Circulation sanguine normaleExerciceépuisant
Repos Récupération
I I I I I I0 2min 4min 8min 12min
90% en 4min
85% en 2min
70% en 50s
CONSEQUENCECONSEQUENCE
• Après un exercice court et intense, la resynthèse de la phosphocréatine (PCr) à partir de nouvelles molécules d ’ATP, nécessite la présence d ’oxygène
• La vitesse de cette resynthèse dépend de la quantité d ’oxygèneque le muscle peut utiliser.
• Comme l’ont démontré les travaux Quirstorff & al, 1992 ; Trump& al.,1996 ; Bogdanis & al.,1996, il est possible d ’améliorer la vitesse de resynthèse de la PCr entre plusieurs exercices courts et intenses grâce à un bon développement préalable de lacapillarisation et de la capacité oxydative des muscles sollicités.
Le développement du pouvoir oxydatif du muscle devrait donc toujours précéder l’entraînement de la vitesse, de l’endurance de la vitesse et dela puissance musculaire.
CINETIQUE DE LA RESYNTHESE DES PHOSPHAGENES
La PCr utilisée au cours de l ’exercice est reconstituée comme suit:
70 % en 30 s
84 % en 2 min
89 % en 4 min
97 % à 100 % en 6 à 8 min
RECAPITULATIF
SOURCED’ENERGIE
SUBSTRATS PRODUCTIOND’ATP
DELAI DEPRODUCTION
OPTIMALE
CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE
IMMEDIATEPhosphagènes ATP + PCr TRES FAIBLE
1 PCr = 1 ATPNUL TRES
FAIBLE20 - 60 kJ65kJ (*)
TRES ELEVEE:250 à 530 kJ.min-1750 kJ (*)1 à 3 - 4 s
≤ 15 - 20sdépend du %de puissancemax (jamais
inférieur à 95% de la puissanceMaximale)
ANAEROBIEALACTIQUE
(*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau
2- EXERCICES DE DUREES INTERMEDIAIRES (20s à 2 min) ET INTENSES (supra maximaux > 120 à 200 % de PAM) : 200m….800m course, 50m….200 m nage…)
Cycle de la glycolyse anaérobieGLYCOGENE
Adrénaline,Ca 2+ et ATP+
Glucose 1-phosphate
Glucose 6-phosphate
G. phosphorylaseG. synthétaseATP/ADPinsuline --+
Contraction (travail musculaire)Récupération
Fructose 6-phosphate
- Phosphofructokinase
Fructose 1,6 biphosphate
Acide pyruvique
ADPATP
Acide lactique
Fructose biphosphatase
Contraction (travail musculaire)
pH
D ’après Newsholme, 1988
GLYCOGENE
CELLULE MUSCULAIRE
CAPILLAIRE SANGUIN
O2
PYRUVATE
LACTATE
Cycle de Krebs.
ADP ATP (36)CO2
CO2
ATP (+3)
ADP
H+
NADH
NAD
Chaîne des transporteurs d’électrons
H2
MITOCHONDRIE OXYDATION
MILIEU INTERSTITIEL
NAD
1 - EXERCICE INTENSE ( >PAM ) etDE COURTE DUREE (400 m - 800 m)
LACTATEMIE
Accumulationintracellulaire
Transport membranaireextra cellulaire
O2MCT4
TRANSPORT TRANSPORT MEMBRANAIRE DU LACTATEDU LACTATE
(Juel et al.,1991; Dermott et Bonen,1993;Pilegaard et al.,1993; Roth et Brooks,1993)
• Il existe des protéines qui permettent le transport du lactate à travers le sarcolemme : monocarboxylate tansporter : MCT1 et MCT4
• D'elles dépend la vitesse du passage du lactate musculaire :
milieu intracellulaire milieu extracellulaire <–> sang
• La vitesse du passage membranaire dépend :
1. du niveau de stimulation des transporteurs.
2. du nombre de transporteurs mis en jeu.
MCT1MCT1
MCT4MCT4
1- Le niveau de stimulation dépend :- du gradient pH entre les milieux intra et extra cellulaires
- du type d ’entraînement (l ’entraînement en intensité augmente la vitesse
du passage membranaire par rapport à l ’entraînement de longue durée)
2- Le nombre des transporteurs recrutés dépend :- du niveau d ’entraînement- de la nature des fibres activées : les fibres rapides présentent plus de MTC4 et
pratiquement pas de MTC1,- de l’âge des sujets (le nombre de transporteurs sollicités diminue avec le
vieillissement).
(Juel et al.,1991;Dermott et Bonen,1993; Pilegaard et al.,1993; Roth et Brooks,1993; Brooks, 1999; Pilegaard, 1999; Bonen, 2000)
DES QUESTIONS QUI SE POSENT...
1) Acide lactique ou lactate... quelle différence ?2) Le Lactate est-il un « déchet » ? 3) Quel est le devenir du lactate ?4) Quelles significations accorder au(x) seuil(s)
anaérobie(s) ?
2.1 - ACIDE LACTIQUE OU LACTATE... QUELLE DIFFERENCE ?
2.1 - ACIDE LACTIQUE OU LACTATE... QUELLE DIFFERENCE ?
GLYCOGENE1 mol. de GLUCOSE
2 mol. d'ACIDE LACTIQUE
C6 H12 O6 2 C3 H6 O3 + 197 kJ
Au pH du muscle (7.05 à 6.1)
C3 H6 O3 H+ + C3 H5 03-
Proton Anion : Lactate
A l'échelle de l'organisme il n'y a que très peu d'acide lacti-que sous sa forme acide mais surtout des ions lactate.
= 3 mol. d'ATP
Acide lactique :
2.2 - Le lactate est-il un « déchet » ?
... DONC : EST- IL MAUVAIS DE PRODUIRE BEAUCOUP DE LACTATE ?
... DONC : EST- IL MAUVAIS DE PRODUIRE BEAUCOUP DE LACTATE ?
• Une molécule de glycogène permet la synthèse de 3 ATP et s’accompagne de la formation de 2 molécules de lactate.
• Donc, plus le muscle produit de lactate par unité de temps, plus de molécules d’ATP ont été synthétisées,et donc plus important a été le travail musculaire.
• L’athlète qui réussit dans les disciplines courtes est celui qui produit le plus de lactate par unité de temps (Lacouret Coll. 1991)
Sprint et lactatémie
Après des courses de 100 et 400m, des valeurs
élevées de [La]s ont été mesurées : 12,5mmol/l et
20,1mmol/l.
Plus les athlètes courent vite, plus ils présentent des
[La]s élevées en fin de compétition. [La]s apparaît donc
comme un témoin de la performance au sprint (Brett et coll,
AEFA n°162, 2001).
LACTATE ET EXERCICE
100m sprint……………environ 13-16 mmol/l200m sprint……………environ 18-20 mmol/l400,800 et 1500m……environ 22-26 mmol/l5000m…………………environ 13 mmol/l10000m………………..environ 8 mmol/l
EN CONSÉQUENCE…
Le lactate n’est donc pas un « déchet » ni surtout
« une toxine qui empoisonne le muscle » mais bien
une source énergétique potentielle utilisable après,
ou au cours d’une récupération passive ou active.
2.3 - QUEL EST LE DEVENIR DU LACTATE ?
ou : Lactate et récupération
GLYCOGENE
CELLULE MUSCULAIRE
capillaire
O2
PYRUVATE
LACTATE
MITOCHONDRIE OXYDATION
Cycle de Krebs36 ADP + 36 Pi 36 ATP CO2
CO2
H2
MILIEU INTERSTITIEL
NADH2
Chaîne des transporteurs d’électrons H2
H2
NAD + H2
ALANINE
Néoglycogenèse : 1/4 FOIE
Glucose
Oxydation : 3/4CŒUR , REINS, AUTRES MUSCLES NON ACTIFS.
Cycle de Felig ou de
l’alanine-glucose
Cycle de Cori
1
2
4
Elimination :Urine, sueur(négligeable)
3
5
O2
H2O
METABOLISME AU COURS DE LA RECUPERATION
Lact
ate
DEVENIR DU LACTATE AU COURS DE LA DEVENIR DU LACTATE AU COURS DE LA RECUPERATIONRECUPERATION
LACTATELACTATEOXYDATION
4/5OXYDATION
4/5GLYCOGENESE
1/5GLYCOGENESE
1/5
ELIMINATIONnégligeable
ELIMINATIONnégligeablePar :
• Les muscles squelettiquesLes fibres musculaires productricesLes fibres musculaires environnantes (navette)Les fibres musculaires d’autres territoires au repos
• Le myocarde 10 %
• Les reins < 10 %
Par :• Le foie- Cycle de Cori- Cycle de l’alanine-glucose
• Les reins
• Les muscles (indirectement ?)
Par :
• L’urine et la sueur
~
~
LACTATE ENTRANT (LE)
(MUSCLE)
SANGSANG
LACTATE SORTANT (LS)( OXYDATION, GLYCOGENESE )
• LE > LS : (accumulation)
LACTATEMIE
• LE = LS : (Etat stable) 6-8 mmol.l-1
• LE < LS : (décroissance)
1 H 30
2.4 - QUELLES SIGNIFICATIONS ACCORDER AU(X) SEUILS ?
• Si le S.A. existait, il devrait délimiter deux zones : l'une située en deçà d'une limite (puissance, vitesse, FC, % VO2max) à caractéristique essentiellement aérobie et l'autre au delà, à composante essentiellement anaérobie entraînant une accumulation de lactate.
• Si cette théorie correspondait à une réalité, l'entraîneur disposerait alors de repères objectifs nécessaires pour planifier individuellement les intensités d'entraînement aérobie ou anaérobie.Puissance, vitesse
FC ou % VO2 max
AEROBIE :
PAS DE LACTATE
[LA]mmol. l-1
S.A
ANAEROBIE : ACCUMULATIONLACTIQUE
I I I I25 50 75 100
% vam, % PAM, % VO2max, % FCmax,
•
•
•••••
•
•
« Seuil » d’apparitiondu lactate : SL1ou S. Aérobie *
Seuil d’accumulationdu lactate : SL2
ou S. Anaérobie *,
12 -
11 -
10 -
9 -
8 -
7 -
6 -
5 -
4 -
3 -
2 -
1 -
[LA
s ]
( m
mol
.l-1 )
* Selon la terminologie proposée par Wasserman, (1964 et 1967)
EXAMINONS :
La validité des théories sous-jacentes :
- 4.1 La non apparition du lactate dans le sang correspond-elle à des conditions strictement aérobies ? et donc à quelle puissance le muscle commence t-il à produire du lactate.
- 4.2 L’accumulation du lactate correspond-elle à l’absence d’oxygène ?
A QUELLE PUISSANCE LE MUSCLE PRODUIT-IL DU LACTATE ?
•• Travaux de Travaux de GREEN et Coll. 1983 montrent qu'à montrent qu'à une puissance correspondant à 50% de VO2 max une puissance correspondant à 50% de VO2 max (< au "S.A."), la concentration du lactate (< au "S.A."), la concentration du lactate musculaire atteint 4,5 musculaire atteint 4,5 mmolmmol/l alors que la /l alors que la lactatémielactatémie n'augmente pas (1,3 à 1,5 n'augmente pas (1,3 à 1,5 mmolmmol/l)/l)
•• Travaux deTravaux de CONNETT et Coll. 1984, CHIRTEL etColl. 1984 et FUKUBA et Coll. (1989) montrent montrent que..que..
……dans un exercice à intensité progressive, le muscle dans un exercice à intensité progressive, le muscle produit du lactate dès les premières puissances de produit du lactate dès les premières puissances de travail et ensuite la concentration intramusculaire travail et ensuite la concentration intramusculaire augmente linéairement avec les puissances augmente linéairement avec les puissances successives.successives.
4.5
[ La m] mmol / l [ La S] mmol / l
1.5
50 % VO2 max puissance
MUSCLE50 % VO2 max puissance
SANG
EN CONSEQUENCE…EN CONSEQUENCE…
On ne peut conclure à une absence de production de lactate par
le muscle à partir de l’absence de modification de la lactatémie
en début d’exercice triangulaire.
Il n’existe donc pas de puissance «SEUIL» en deçà de laquelle
le muscle ne produit pas de lactate et au delà de laquelle il en
produit.
L’absence de modification de la lactatémie en début d’exercice triangulaire résulte probablement de l’interaction de 3 composantes physiologiques :
1- du gradient de pH trop faible ce qui entraîne :
2- une activation insuffisante des transporteurs membranaires du lactate musculaire,
3- de la dilution du lactate dans un vaste espace extra musculaire (Zouloumian et Freund, 1981)
L’ACCUMULATION DU LACTATE
CORRESPOND-ELLE A
L’ABSENCE D’OXYGENE ?
EST-CE L’ABSENCE D’OXYGENE QUI ENTRAINE LA FORMATION ET L’ACCUMULATION DU LACTATE DANS
LE MUSCLE ?
EST-CE L’ABSENCE D’OXYGENE QUI ENTRAINE LA FORMATION ET L’ACCUMULATION DU LACTATE DANS
LE MUSCLE ?Il est fréquent de lire qu’« il y a formation de lactate en absence
d’oxygène »
Ceci est exact mais ... dans un tube à essai !
Globalement au niveau des muscles actifsGlobalement au niveau des muscles actifsLes travaux de Pirnay et Coll. (1972) montrent qu’au cours d’un exercice maximal (= à VO2 max), la PO2 du sang veineux effluent ne s’abaisse pas au dessous de 20 mm Hg.
Localement dans la cellule musculaireLocalement dans la cellule musculaireLes travaux de Connet et Coll. (1984) montrent aucun gradient de PO2
inférieur à 2 mm Hg alors que la PO2 minimale nécessaire pour assurer une
activité maximale de la phosphorylation oxydative est inférieure à 0.5, voire
0.1 mm Hg. (Chance et Quirstorff,1978)
EN CONSEQUENCE :EN CONSEQUENCE :
Malgré sa production et son accumulation du lactate, le muscle squelettique qui travaille (même à puissance maximale = à VO2 max) N’EST EN HYPOXIE, ni globale-
ment, ni localement, ni transitoirement, ni à l’état stable.
Il y a toujours plus d’oxygène que la quantité maximale susceptible d’être utilisée par le muscle.
Ainsi l’hypothèse sous-jacente à la théorie du « Seuil anaérobie » selon laquelle le muscle produit du lactate car il est en hypoxie au delà d’une certaine puissance « seuil »n’est pas confirmée.
HYPOTHÈSES...HYPOTHÈSES...
L’accumulation du lactate pourrait être due :
A la différence entre l’activité enzymatique maximale de la lactate déshydrogénase (en amont) et celle de l’α céto-glutarate déhydrogénase (en aval) qui sont deux des enzymes limitant le flux métabolique respectivement : de la glycolyse etde l’oxydation mitochondriale.
Au niveau d’activation des protéines permettant le transport transmembranaire du lactate vers le milieu extracellulaire.
Vitesses d’activités enzymatiques maximales (V.A.E.max) au sein du quadriceps humain (micromoles.min-1. g-1 à 25°)
Glycolyse :
Phosphofructokinase *…………….…..57
Lactate déshydrogénase…………… 121
Oxydation :
Céto-glutarate déshydrogénase*….…1.2
V.A.E.max 100 foissupérieure !
* Enzymes limitant le flux métabolique
D’après Jorfeld et al. (1978) et Poortmans (1988),
Au plan biochimique, dans certains cas, les effets de l’entraînement se traduisent essentiellement par l’augmentation de la quantité d’une ou de plusieurs enzymes en présence.
h or nous savons que, plus la concentration d’une enzyme est élevée, plus grande est la quantité de substrat susceptible d’être dégradée.
hc’est précisément ce qui se passe chez l’athlète entraîné en endurance dont l’entraînement augmente le nombre, la taille des mitochondries et par conséquent la concentration en enzymes oxydatives.
• c’est le cas de l’enzyme cétoglutarate déshydrogénase (CGDH) dont le niveau faible de l’activité maximale limitait, avant entraînement, le flux substrat du cycle de Krebs expliquant en partie l’accumulation précoce du lactate en amont.
• Chez l’athlète entraîné, la même quantité d’O2, autorise une oxydation plus importante de lactate grâce à une concentration plus élevée de la CGDH expliquant le déplacement vers la droite de la courbe lactate-intensité.
[LAs]ou VE
non entraîné
entraîné
Puissance, vitesse, VO2S.A.
2.5 2.5 -- RECUPERATION APRES RECUPERATION APRES UN EXERCICE LACTIQUEUN EXERCICE LACTIQUE
CINETIQUE DU METABOLISME DU LACTATE POST EXERCICE
Transformation du lactate après un exercice épuisant de deux minutes
1- RECUPERATION PASSIVE:
50 % en environ 25 min75 % en environ 50 min88 % en environ 1h 15 min100 % en environ 1h 30 min
2- RECUPERATION ACTIVE (entre 40 et 60 % de VAM)
50 % en environ 6 min75 % en environ 12 min
100 % en environ 20 min
SOURCES ENERGETIQUES DU 400 m (en % du total)
25% 13%
62%
Phosphocréatine (PCr)Glycolyse anaérobieGlycolyse aérobie
PCr
Glycolyse anaérobie
Glycolyseaérobie
D ’après Newsholme et coll. (1992)
SOURCES ENERGETIQUES DU 800 m (en % du total)
6%
50%
44% Phosphocréatine (PCr)Glycolyse anaérobieGlycolyse aérobie
PCr
Glycolyseaérobie
Glycolyseanaérobie
D ’après Newsholme et coll. (1992)
RECAPITULATIF
SOURCED’ENERGIE
SUBSTRATS PRODUCTIOND’ATP
DELAI DEPRODUCTION
OPTIMALE
CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE
RETARDEEGlycolyse
lactique
ANAEROBIELACTIQUE
GLYCOGENEFAIBLE
1 GL. = 3 ATP
COURT:
15 à 20s
FAIBLE75 - 200 kJ130 à 210 kJ (*)
ELEVEE:110 à 200 kJ.min-1
500 kJ.min-1
(*)
Entre 1 et 3min
dépend du %de PMA (entre90 et 140% de PMA ou de VAM
(*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau
3 3 -- EXERCICE DE LONGUE DUREE EXERCICE DE LONGUE DUREE
ET RET RÉÉCUPERATIONCUPERATION
SOURCES :
Glycogène, glucose, acidesgras libres, acides aminés
+ O2
Créatine + Pi
Phosphocréatine (PCr)
CO2 + H2O
Glycogène
Acide lactique
3) Très retardée :aérobie
- 3000 10 000 m
ATP - semi marathon, marathon et ultramarathon
- 800 - 1500 m
2) Retardée :anaérobie lactique
ADP + Pi 1) Immédiate anaérobie alactique
GLYCOGENE
CELLULE MUSCULAIRE
O2
PYRUVATE
MITOCHONDRIE OXYDATION
Cycle de Krebs.36 ADP + 36 Pi 36 ATP CO2
CO2
Chaîne des transporteurs d’électrons H2
H2
FOIE
Glucose
O2
H2O
G-6-P
SANG
Glucose
Triglycérides
Aci
des
gras
libr
esA
GL
Gly
céro
l
Acides aminés
AAR
ACETYL CoAAcides gras libres (AGL)
Acides aminés ramifiés (AAR)
METABOLISME AU COURS DU MARATHON ET DE L’ULTRAMARATHON
SOURCES ENERGETIQUES DU 1500 m (en % du total)
75,00%
25,00%Glycolyse aérobieGlycolyse anaérobie
Glycolyseaérobie
Glycolyseanaérobie
D ’après Newsholme et coll. (1992)
INFLUENCE DE LA PUISSANCE RELATIVE DE L’EXERCICE (% DE PMA)SUR LA CONTRIBUTION DES SUBSTRATS A L’APPORT D’ENERGIE.
(D’après LACOUR, 1982)
100 -90 -
70 -
50 -
30 -
10 - Protides
Lipides
Glucides
I I I I I20 40 60 80 100
% de P.M.A.
LIPIDES
GLUCOSE SANGUIN
GLYCOGENE MUSCULAIRE
100 –
-
80 -
-
60 -
-
40 -
-
20 -
-
0 -I I I I I I I I I 0 1 2 3 4
DUREE DE L’EXERCICE (heures)
LES DIFFERENTES SOURCES ENERGETIQUES DURANT L’EXERCICEPROLONGE A 70 % DE VO2max
EFFET DE L’INTENSITE DE L’EXERCICESUR LES CONCENTRATIONS METABOLIQUES
25%VO2max 65%VO2max
TG musculaireAGL plasmatiqueglycogéne musculaireglucose plasmatique
Temps (min)
% d
e la
dép
ense
d'é
nerg
ie0
20
40
60
80
100
15 30 45 60 75 90
TG musculaireAGL plasmatiqueglycogéne musculaireglucose plasmatique
Temps (min)
% d
a la
dép
ense
d'é
nerg
ie
0
20
40
60
80
100
15 30 45 60 75 90
Romijn et al. (1993)
SOURCES ENERGETIQUES DU 5 000 m (en % du total)
87,50%
12,50%
Glycolyse aérobieGlycolyse anaérobie
Glycolyseanaérobie
Glycolyseaérobie
D ’après Newsholme et coll. (1992)
SOURCES ENERGETIQUES DU MARATHON (en % du total)
75%
20%5%
123
= Glycogène aérobie
= Glucose circulant (hépatique et sanguin)Acides gras libresAGL =
D ’après Newsholme et coll. (1992)
SOURCES ENERGETIQUES DE L'ULTRA MARATHON : 80 KM (en % du total)
30%
5%60%
5%
1234
Glycolyse aérobie
Acidesaminésramifiés
Glucose circulant
Acides gras libres
D ’après Newsholme et coll. (1992)
L ’épuisement total des réserves en glycogène est réalisé
en:
1 heure de travail musculaire à 80 - 85 % de VAM1 heure 30 min à 2 heures à 75 - 80 % de VAM
50 % des réserves sont reconstituées dès la 5ème heure (Piehl 1974).La reconstitution totale (concentration initiale) est complète en 46 heures
• La DEPLETION des RESERVES MUSCULAIRES en
GLYCOGENE dépend :– De l'importance des réserves initiales;– Du niveau d'entraînement du sportif;– Du niveau et de l'intensité de l ’activité physique;– De la qualité des fibres musculaires sollicitées.
RECONSTITUTION DES RESERVES RECONSTITUTION DES RESERVES EN GLYCOGENEEN GLYCOGENE
La RECONSTITUTION des RESERVES nécessite un DELAI POST- EXERCICE de 12 h (Machlum et
coll.,1977) à 46H (Piehl, 1974) dont la DUREE dépend :
– De l'importance de la déplétion:– Du niveau d'entraînement;– Et du régime alimentaire;
RECAPITULATIF
SOURCED’ENERGIE
SUBSTRATS PRODUCTIOND’ATP
DELAI DEPRODUCTION
OPTIMALE
CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE
TRESRETARDEE
Oxydative
AEROBIE
GLYCOGENE+ GLUCOSE+ AGL+ AAR+ ALANINE
TRESIMPORTANTE
1 GL. = 39 ATP...
LONG :
2 à 3 min
1 à 1.30 min(*)
TRESELEVEE:1500 à 5300 kJ45000 à80000 kJ (*)
FAIBLE :60 à 90 kJ.min-1
135 à155 kJ.min-1
Peut êtremaintenuede3 à 15 min
Dépend du %de VO2max Sollicité(entre 70 et 90% de VAM)
(*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau
EN CONCLUSION DE CETTE EN CONCLUSION DE CETTE PREMIERE PARTIE...PREMIERE PARTIE...
COURSES POURCENTAGE D’ATP DERIVEDU METABOLISME AEROBIE
100 m < 5 %
200 m 10 %
400 m 25 %
800 m 50 %
1 500 m 65 %
5 000 m 86 %
10 000 m 96 %
Marathon 98 %
D ’après Newsholme et coll. (1992)
POURCENTAGES DE CONTRIBUTION DANS LA PRODUCTION D’ATPD ’après Newsholme et coll. (1992)
Glycogène
Courses PCr Anaérobie Aérobie Glucose sanguin Triglycérides(m) (%) (%) (%) (glycogène hépatique) (acides gras)
(%) (%)100 m 48 48 4 _ _
200 m 25 65 10 _ _
400 m 12.5 62.5 25 _ _
800 m 6 50 44 _ _
1500 m (*) 25 75 _ _
5 000 m (*) 12.5 87.5 _ _
10 000 m (*) 3 97 _ _
42 195 m (*) 1 74 5 20
80 000 m (*) _ 35 5 60
(*) : Dans ces épreuves la PCr est utilisée dans les premières secondes et, si elle estresynthétisée pendant la course, elle servira aussi pour l ’accélération finale.
100 %
50 % _
10s 20s 30s 40s 50s 1min 2min 3min 4min 10min 20minDUREE (s et min)
PREDOMINANCE DE LA SOURCE DES PHOSPAGENES
≈ 1 à 6 s
PREDOMINANCE DE LA GLYCOLYSE LACTIQUE
≈ 6 s à 1min
PREDOMINANCE DE LA GLYCOLYSE AEROBIE : 2 à 7min
PREDOMINANCE DE L’OXYDATION DE DIFFERENTS
SUBSTRATS > 7min…
GLYCOGENE..acide lactique
GLYGOGENE… acide lactique GLYCOGENE
...H2O + CO2
GLYCOGENE + GLUCOSE+ ACIDES GRAS LIBRES+ ACIDES AMINES
INTE
NS I
TE
(
en %
du
max
imum
)
ATP + PCr
+ Glycogène
+ PCr + Glycogène aérobie
+ Glycogène (acide lactique)
+ GLYCOGENE aérobie
ZONE MIXTE
ZONE MIXTE
Contribution respective de chaque processus métabolique dans l ’apport énergétique total (courbe du haut)lors de courses d’intensités et de durées différentes. En fonction de ces deux variables, on peut remarquer la prédominance d ’une source énergétique mais aussi l’interaction constante des autres.
MERCI POUR VOTRE ATTENTION
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