Master 2 recherche, Environnements Océaniques, Littoraux et Hauturiers
Les changements d’abondance et de
morphométrie des foraminifères planctoniques dans
le Sud-Est du Golfe de Gascogne au cours de
l’Holocène.
Par
Lara LE VILLAIN
Juin 2012
Laboratoire des Bio-Indicateurs Actuels et Fossiles CNRS UMR 6112 LPGN
Université d'Angers, UFR Sciences, 2 Boulevard Lavoisier 49045 Angers Cedex 01
Encadrement
Ralf Schiebel, Professeur, BIAF
Jennifer Garcia, Doctorante, BIAF
Remerciements
Tout d’abord merci au BIAF de m’avoir accueillie durant ce stage de presque 6 mois et
notamment à Frans et Hélène qui ont permis que cela se fasse.
Je tiens à remercier Ralf pour sa grande patience, tout ce qu’il m’enseigne
constamment et surtout sa passion de la recherche. Tu m’as permis de prendre un peu
confiance en moi et d’avoir le courage d’insister davantage dans mes recherches. Et surtout
merci de m’avoir fait confiance quant à l’utilisation de la « super-machine » !
Je voudrais ensuite remercier Jennifer qui m’a encadrée durant ce stage. Tu n’as
sûrement pas gagné de temps à cause de ta stagiaire qui pose des questions bêtes. Encore
pardon de t’avoir si souvent sollicitée.
Viennent ensuite tous ceux qui de loin ou de près ont participé à m’avoir fait
apprécier ce stage ainsi qu’à la réalisation de ce rapport. L’équipe du goûter : Florian, Dewi,
Aurore, Aurélie, Tim, Pia, et Clémence, sans ta bonne humeur et ton soutien, je n’aurai
surement pas été très loin. L’équipe des profs qui m’ont accordé leur confiance pour certains
et qui m’ont fait rire pour d’autres : Meryem, merci pour ta grande disponibilité, Christine,
Edouard, Ericca, Fabrice et enfin Emmanuelle. Et plus personnellement, les bordelais, qui
m’ont quand même manqué durant ces 5 mois : Sébi, Jo, Charles, Ludo et Aurel. Et enfin
certains plus que d’autres : Pierre-Antoine, merci pour tout.
Je voudrais aussi remercier les filles : Sophie, Luzia et Véronique, qui m’ont bien aidé
malgré mes insistances pour les colis et bien d’autres choses encore.
Merci à Elisabeth Michel pour nous avoir fait visiter le LSCE et à toute son équipe pour
avoir réaliser les mesures. Je tiens à remercier toutes les personnes qui ont participé à
l’obtention des carottes sur lesquelles j’ai eu l’occasion de travailler. Merci à Romain Mallet
pour son temps lors de la séance de photos au MEB.
Je tiens enfin à remercier P. Cirac (EPOC - UMR CNRS 5805) le Maitre d'Ouvrage lors
de la mission PROSECAN 4 en 2007 à bord du navire océanographique « Thalia » et P.
Anshutz, (EPOC - UMR CNRS 5805) maître d’ouvrage de la campagne CADIAC en 2009 sur le
navire « Côtes de la Manche ».
Sommaire 1. Introduction .......................................................................................................... 1
1.1 Contexte général ............................................................................................... 1
1.2 La taille des foraminifères planctoniques en tant que proxy environnemental 2
1.3 Contexte de l’étude ........................................................................................... 3
1.3.1 Géographie et hydrologie du Golfe de Gascogne ....................................... 3
1.3.2 L’Holocène ................................................................................................. 5
1.3.3 Objectifs de l’étude ..................................................................................... 6
2. Matériels et méthodes ........................................................................................... 7
2.1 Carottages et stratégie d’échantillonnage des carottes ..................................... 7
2.2 Traitement des échantillons de sédiment .......................................................... 7
2.2.1 Mesures d’isotopes stables .......................................................................... 7
2.2.2 Microscopie automatique et morphométrie ................................................ 8
2.2.3 Faunes utilisées pour les analyses morphométriques ................................. 9
3. Résultats ............................................................................................................. 10
3.1 Modèles d’âge ................................................................................................. 10
3.2 Relation entre l’aire et le diamètre minimum des tests .................................. 10
3.3 Changements de taille des différentes espèces aux différentes stations ......... 11
3.3.1 Variations des médianes et des valeurs maximales des diamètres minimum
11
3.3.2 Calculs d’écarts à la moyenne et de percentiles ....................................... 14
3.4 Isotopes stables ............................................................................................... 18
4. Discussion .......................................................................................................... 20
4.1 Variations actuelles de taille de foraminifères vivants ................................... 20
4.2 Changements des conditions environnementales à partir des isotopes .......... 21
4.3 Mise en relation des variations de taille aves les données d’abondance et les
données isotopiques .............................................................................................................. 22
4.3.1 Taille vs. Abondance en station WH ........................................................ 22
4.3.2 Taille vs . Abondance en station B ........................................................... 24
5. Synthèse des variations de taille aux deux stations ............................................ 26
6. Conclusions et perspectives ............................................................................... 28
7. Bibliographie ...................................................................................................... 29
8. Annexes ............................................................................................................. 31
Table des figures Figure 1:Carte de la circulation de surface dans le Golfe de Gascogne modifiée
(d'après Koutsikopoulos and Le Cann, 1996). La flèche rouge indique la circulation océanique
générale, les flèches vertes représentent les eddies, la flèche violette représente le courant de
pente, et enfin les flèches blanches représentent les courants résiduels liés aux vents et à la
marée. ......................................................................................................................................... 4
Figure 2: (a) Masses d’eaux baignant le Plateau des Landes et les stations d’étude
(WH et B) d'après Kuhnt et al. (2011) ; les sigles sont explicités dans le texte. (b) Carte
bathymétrique des stations étudiées par d'après Retailleau et al. (2009 et 2011). Seules les
stations WH et B sont étudiées dans ce rapport. ........................................................................ 5
Figure 3:(a) Microscope automatique à lumière incidente et (b) technique de mesure
par le logiciel. ............................................................................................................................. 8
Figure 4: Modèles d'âge pour la carotte WH 1et KS 10 b. Les points en orange
représentent les points datés au radiocarbone. ......................................................................... 10
Figure 5: Relation polynomiale existante entre l'aire (µm²) et le diamètre minimum
(µm) l’ensemble des carottes et espèces. ................................................................................. 11
Figure 6:Variations du diamètre minimum (µm) pour chaque espèce et niveau étudié
dans la carotte WH1 en station WH. Pour G. ruber : le nombre d’individu a été indiqué en
raison de sa faible importance. ................................................................................................. 12
Figure 7: Variations du diamètre minimum (µm) pour chaque espèce et chaque niveau
étudié dans la carotte KS10b en station B ................................................................................ 13
Figure 8:Écarts à la moyenne et percentiles calculés chez les différentes espèces de la
carotte WH1. ............................................................................................................................ 15
Figure 9:Écarts à la moyenne et percentiles calculés chez les différentes espèces de la
carotte KS10b. .......................................................................................................................... 17
Figure 10 : Evolutions des δ18
O et δ13
C en ‰ pour les carottes WH1(a) et KS10b (b)
en fonction du temps (années calendaires Before Present). ..................................................... 18
Figure 11: Exemple de distribution verticale des diamètres minimum de G. bulloides
récolté en Mars aux Stations WH et B. La répartition verticale de l’abondance de l’espèce est
rappelée en sp.m-3
(S. Retailleau, 2009). .................................................................................. 20
Tableau 1: Caractéristiques géographiques des stations de prélèvement. ..................... 7
Planche 1: Photographie des 5 espèces de foraminifères planctoniques choisies
effectuées au MEB (Microscope Electronique à Balayage) pour tous les individus, sauf G.
bulloides en bas à droite de la figure qui a été effectuée grâce au microscope à lumière
incidente utilisé afin de mener les analyses morphométriques. Les individus sont présentés sur
leur face ombilicale et sur leur face spiralée. ............................................................................. 9
Table des annexes
Annexe 1: Variations du niveau de la mer durant l’Holocène en différents lieux ....... 31
Annexe 2: Augmentation de la concentration atmosphérique en CO2 observée (courbe
noire lisse le signal saisonnier donné par la courbe rouge ....................................................... 31
Annexe 3: Equipes et chercheurs qui ont travaillé sur les carottes de cette étude ....... 32
Annexe 4: Méthodes de piquage et de détermination des foraminifères et réalisation
des modèles d'âge. .................................................................................................................... 33
Annexe 5: Données brutes des datations effectuées par CEA Saclay .......................... 34
Annexe 6: Ecologie des espèces étudiées dans le Golfe de Gascogne. ...................... 354
Annexe 7: Résumé du nombre d'individus piqués ..................................................... 345
Annexe 8: Représentation d'un box plot ....................................................................... 38
Annexe 9: Tableau des données brutes présentées sous forme de moyennes, les
données brutes sont disponibles sous CD-Rom ....................................................................... 40
Annexe 10 : Histogrammes des répartitions des diamètres minimums pour les 5
espèces étudiées le long de la carotte WH1, à la station WH. ................................................. 41
Annexe 11: Histogrammes des répartitions des diamètres minimums pour les 5
espèces étudiées le long de la carotte KS10b, à la station B. ................................................... 42
Annexe 12: (a) Pourcentages relatifs des espèces étudies dans cette étude sur les
carottes WH1 (a) et B (b) en fonction du temps. ..................................................................... 43
Introduction
1
1. Introduction L’objectif de ce travail est d’analyser la pertinence de l’utilisation de la taille des tests
de foraminifères planctoniques en tant qu’indicateur paléo-environnemental et paléo-
hydrologique, dans le contexte d’une marge continentale au cours de l’Holocène.
1.1 Contexte général Le réchauffement climatique actuel constaté par les scientifiques est sans équivoque.
A l’échelle mondiale, une augmentation du niveau marin est observée depuis 9000 ans sur la
période Holocène (annexe 1). En parallèle, les scientifiques remarquent une forte
augmentation de la concentration en CO2 atmosphérique depuis la révolution industrielle
autour de 1850 (annexe 2 ) qui correspondrait au réchauffement global important (Caldeira et
al., 2003). Les autorités s’inquiètent des conséquences socio-économiques des changements
climatiques à venir, c’est ainsi que des groupes de travail tels que l’IPCC ont été formés
(GIEC, 2000 et 2007; Grenelle de l’environnement, 2008). Afin de mieux appréhender ces
changements futurs, il est important de bien comprendre ce qui a déjà eu lieu dans le passé.
La Terre reçoit et absorbe plus d’énergie aux Tropiques qu’aux Pôles et le système
climatique compense ce déséquilibre énergétique par un transfert de chaleur des basses vers
les hautes latitudes (e.g. Broecker, 1997). Ce transfert a lieu grâce aux courants
atmosphériques et surtout grâce aux courants océaniques. Parmi les plus connus, le Gulf
Stream permet le transfert d’eaux chaudes des basses latitudes vers les hautes latitudes tandis
que la North Atlantic Deep Water, masse d’eau profonde formée en Atlantique du Nord,
circule au fond de l’océan et transfère des eaux froides et peu salées des Pôles vers les
Tropiques. L’océan possède donc un rôle primordial de régulation de notre système
climatique. A plus long terme, par le réservoir de chaleur très important qu’il constitue,
l’océan modère de manière importante les variations climatiques de la Terre, ce qui lui
confère une mémoire des systèmes climatiques passés.
Les sédiments qui se déposent en très grande quantité au fond de l’océan sont
d’importantes archives sédimentaires qui ont stocké de nombreuses informations concernant
les climats passés au moment de leur dépôt (e.g. Seibold et Berger, 1993). Les sédiments
marins sont très riches en microfossiles calcaires (e.g. Milliman, 1993), notamment les
foraminifères planctoniques, qui enregistrent les paramètres physico-chimiques de leur milieu
de vie dans la calcite (CaCO3) de leur test. Ces derniers affectent le taux de CO2 dans
l’atmosphère par la production de calcite dans les eaux de surface et leur enfouissement dans
les bassins océaniques. Les assemblages de foraminifères planctoniques et les caractéristiques
morphologiques et géochimiques de leurs tests sont ainsi utilisés comme proxies du climat et
des environnements du passé (Fischer and Wefer, 1999). Cette étude s’est portée sur l’analyse
de ces micro-organismes et plus particulièrement, sur l’analyse des variations de leur taille au
cours de l’Holocène au sein de la partie hémipélagique du Golfe de Gascogne.
Introduction
2
1.2 La taille des foraminifères planctoniques en tant que proxy
environnemental Les foraminifères planctoniques sont des micro-organismes unicellulaires marins qui
vivent dans la couche de surface des océans. Ils font partie du méso-zooplancton et sont des
producteurs secondaires qui se nourrissent principalement de phytoplancton (Hemleben et al.,
1989). Ces organismes sécrètent un test en calcite qui enregistre les paramètres physico-
chimiques du milieu de vie des individus. La préservation de ces organismes au-dessus de la
Carbonate Compensation Depth (CCD) et leur forte abondance dans les sédiments marins
profonds cénozoïques sont les raisons de leur utilisation fréquente en paléocéanographie en
tant qu’excellents traceurs géochimiques de la colonne d’eau et des circulations océaniques
(e.g. Mulitza et al., 1997). La taille est influencée par les propriétés physico-chimiques de
l’eau de mer ambiante telles que la température (Bé et al., 1973; Hecht, 1976), la salinité ou la
disponibilité en nourriture (Berger, 1969; Schiebel et al., 2001). Il est ainsi très important
d’être au fait de l’écologie des espèces étudiées et des facteurs environnementaux qui existent
à l’échelle régionale et qui peuvent avoir une influence sur les variations de taille des
foraminifères.
La température est l’un des principaux facteurs influençant la distribution des
différentes espèces à l’échelle globale (Bé et al., 1973). Les foraminifères planctoniques
tropicaux montrent une augmentation de leur taille des Pôles vers l’Equateur. En effet, ils
atteignent leurs conditions optimales de croissance dans des eaux ambiantes à basses latitudes
(Hecht, 1976). Les espèces polaires, quant à elles, atteignent leurs tailles maximales aux
hautes latitudes. Cependant, Hecht (1976) précise que toutes les espèces ne possèdent pas les
mêmes conditions optimales de développement et qu’elles peuvent être influencées par
d’autres facteurs comme la salinité.
Il a également été montré que la productivité primaire à la surface de l’océan a une
influence sur la taille des faunes de foraminifères (Schmidt et al., 2004). En effet, lorsque la
productivité primaire augmente, les foraminifères planctoniques peuvent adopter un
comportement opportuniste en se nourrissant de manière intense. C’est par exemple le cas de
G. bulloides. De ce fait, lorsque la productivité primaire dépasse un certain seuil (150 g.C par
m-² et par an, Schmidt et al., 2004) les individus se reproduisent de manière intense et de
nombreux individus de petite taille peuvent être observés dans le Sud-Est du Golfe de
Gascogne (RETAILLEAU Sophie, 2009). Il existe donc une corrélation négative entre la
productivité et la taille moyenne des assemblages, la taille moyenne des faunes des
foraminifères planctoniques diminuant en général lorsque la productivité augmente (Schmidt
et al., 2004).
Aux moyennes latitudes, les différentes espèces de foraminifères répondent aux
variations saisonnières en se succédant en fonction des températures, de l’intensité lumineuse,
de la quantité de nutriments ou de la salinité (Bé, 1960). En effet, les espèces présentent des
écologies différentes et donc des abondances maximales qui n’ont pas lieu au même moment
au cours de l’année. Certaines espèces apparaissent au début du printemps lors de
l’augmentation de la production phytoplanctonique, d’autres apparaissent lorsque la
Introduction
3
production diminue durant l’été (Schiebel and Hemleben, 2000; Retailleau et al., 2009). Les
différentes espèces intègrent donc des signaux environnementaux différents car la
composition des faunes change au cours des saisons (Kuhnt et al., 2012). Il sera donc
intéressant de prendre en compte la saisonnalité au cours de la discussion des résultats
obtenus en fonction de ces différentes espèces.
En domaine de marge continentale, tel que le Golfe de Gascogne, la proximité des
continents peut créer un changement environnemental (par ex. en turbidité, nourriture) pour
les foraminifères planctoniques (Retailleau et al., 2009). Les apports continentaux par les
fleuves induisent de fortes variations de flux de matière organique, particules sédimentaires et
surtout des apports d’eau douce pouvant constituer des conditions défavorables pour certaines
espèces (Retailleau et al., 2009). La proximité des fleuves et par conséquent la distance à la
côte, modifiant les conditions environnementales des milieux de vie, peuvent donc avoir un
rôle important sur les variations de taille des foraminifères.
La calcite des tests de foraminifères se forme en équilibre avec l’eau de mer
environnante. Au cours de la calcification des tests, certains paramètres physico-chimiques de
la partie supérieure de la colonne d’eau sont enregistrés, comme par exemple la température
qui se traduit par le δ18
O ou le rapport Mg/Ca des tests, la stratification des eaux (e.g. Niebler
et al., 1999) , le rapport d’évaporation-précipitation de l’eau de mer (Wolff et al., 1999) ou
plus simplement la stratigraphie (e.g. Lisiecki et Raymo, 2005). Le signal isotopique est
cependant modifié par des effets physiologiques et écologiques (Fischer et Wefer, 1999). En
effet, de nombreux paramètres influencent le degré de production de calcite comme la
présence de symbiontes (e.g. Faber et al., 1988), le taux de croissance de l’individu et la
chimie des carbonates ayant lieu dans l’eau de mer. Le rapport isotopique de l’oxygène dans
la calcite du foraminifère planctonique étant en équilibre avec l’eau, il est nécessaire de bien
comprendre que la profondeur à laquelle vivent les organismes dans la colonne d’eau varie
avec de multiples facteurs.
1.3 Contexte de l’étude
1.3.1 Géographie et hydrologie du Golfe de Gascogne
Le Golfe de Gascogne est une baie océanique largement ouverte sur l’océan
Atlantique Nord-Est, délimitée par la côte espagnole au Sud (orientée E-W) et à l’Est par la
côte française (fig. 1). La zone d’étude se situe dans le Sud-Est du Golfe de Gascogne sur le
Plateau des Landes. Ce dernier est délimité par le canyon du Cap Ferret au Nord et par le
canyon de Cap Breton au Sud. Il s’étend d’environ 0 à 3000 m de profondeur (fig. 1). Il reçoit
des eaux douces provenant de la Gironde, de l’Adour et de cours d’eau espagnols (Coynel et
al., 2005).
La partie centrale du Golfe de Gascogne est caractérisée par une faible circulation
générale anticyclonique accompagnée de fréquentes gyres (fig. 1) dont le développement
serait la conséquence d’instabilité des eaux dues à la morphologie complexe des marges
entourant le Golfe de Gascogne (Pingree and Le Cann, 1992). Ces gyres peuvent affecter de
manière importante le mélange des eaux de la zone jusqu’à 800 m de profondeur (Le Cann et
Introduction
4
al., 2010). Le long de la pente continentale, un courant de contour résiduel (fig. 1) est dirigé
vers le Nord. Ses eaux de surface sont de manière prédominante influencées par le Iberian
Poleward Current (IPC - fig. 1) qui entre dans le Golfe de Gascogne par la marge de la Galice
(Pingree and Le Cann, 1990; Durrieu de Madron et al., 1999).
Figure 1:Carte de la circulation de surface dans le Golfe de Gascogne modifiée (d'après Koutsikopoulos
and Le Cann, 1996). La flèche rouge indique la circulation océanique générale, les flèches vertes représentent les
eddies, la flèche violette représente le courant de pente, et enfin les flèches blanches représentent les courants
résiduels liés aux vents et à la marée.
L’intrusion de ce courant dans le Golfe de Gascogne est nommée courant Navidad. Il
transporte des eaux de surface chaudes et salées et est particulièrement intense en hiver
(Durrieu de Madron et al., 1999). Sa direction peut être inversée en été.
Sur la plateforme continentale, les courants tidaux et les courants induits par le vent
complexifient la circulation, notamment par des circulations transverses.
Sous la couche de mélange, entre 200 et 600 m de profondeur d’eau, la Eastern North
Atlantic Central Water (ENACW, fig.2a) qui présente des salinités basses (~35.51–35.54)
(Kuhnt et al., 2012) est présente. Entre 600 m and 1300 m, la masse d’eau présente est la
Mediterranean Outflow Water (MOW, fig. 2a) qui est caractérisée par une salinité élevée
(~35.73–35.76) et des faibles concentrations en oxygène (Kuhnt et al., 2011). Sous cette
masse d’eau, on retrouve la partie Est de la NADW, la NorthEast Atlantic Deep Water
(NEADW, fig. 2a) qui est présente jusqu’à environ 3000 m de profondeur (e.g. Durrieu de
Madron et al., 1999).
Le Sud-Est du Golfe de Gascogne est affecté par des décharges d’eaux douces
provenant de la Gironde et de l’Adour (fig. 2b) avec des débits annuels moyens avoisinant
1 100 m3.s
−1 (Schäfer et al., 2002) pour la Gironde et environ 350 m
3.s
−1 (Brunet and Astin,
1999) pour l’Adour. La variabilité saisonnière de la Gironde est telle que ses débits oscillent
entre 6700 m3.s
−1 au maximum en hiver et 100 m
3.s
−1 au minimum en été (Schäfer et al.,
2002). La variabilité annuelle de l’Adour est peu connue mais très vraisemblablement
saisonnière (Coynel et al., 2005). De plus, des décharges importantes ont été enregistrées dans
l’Adour en été et au printemps autour de 1000 m3.s
−1 par Gil et Sanchez (2000). Le panache
Introduction
5
d’eau douce de l’Adour se dirige généralement vers le Nord, le long des côtes françaises.
Cependant, la direction prédominante des vents peut affecter sa dispersion (Froidefond et al.,
2002). L’influence continentale saisonnière modifie et complexifie les conditions océaniques
de productivité primaire. Malheureusement, il existe très peu de données concernant les
variations hydrologiques propres au Golfe de Gascogne au cours de l’Holocène (Thèse Garcia
en cours).
Figure 2: (a) Masses d’eaux baignant le Plateau des Landes et les stations d’étude (WH et B) d'après
Kuhnt et al. (2011) ; les sigles sont explicités dans le texte. (b) Carte bathymétrique des stations étudiées par
d'après Retailleau et al. (2009 et 2011). Seules les stations WH et B sont étudiées dans ce rapport.
1.3.2 L’Holocène
L’Holocène, daté de 11 700 ans BP à l’actuel (Gradstein et al., 2004) est la période
interglaciaire que la Terre connaît actuellement. Les travaux des dernières décennies ont
montré une variabilité importante des conditions climatiques pendant l’Holocène à l’échelle
globale (e.g. Alley et al., 1997; Mayewski et al., 2004; Renssen et al., 2009). Selon Renssen et
al. (2009) et Mayewski et al. (2004), le forçage orbital provoque une augmentation de
l’insolation maximale en été, notamment aux moyennes et hautes latitudes dans l’Hémisphère
Nord. La caractéristique principale de l’Holocène est l’augmentation de la formation d’eau
profonde (NADW) en Atlantique du Nord, principalement en mer du Labrador (e.g. Oppo et
al., 2003; Thornalley et al., 2011). Il existe une variabilité de cette formation sur des échelles
centennales à milléniales. De plus, l’Atlantique Nord est soumis au cours de l’Holocène à une
variabilité régionale provenant de la fonte non simultanée des calottes glaciaires nord-
européennes et nord-américaines : Laurentide et Fennoscandie (de Vernal and Hillaire-
Marcel, 2006). Au début de l’Holocène, dans l’Atlantique Nord, la calotte Laurentide, située
au nord du Canada persiste contrairement à la calotte européenne (de Vernal and Hillaire-
Marcel, 2006). Le maximum thermique holocène (HTM) n’a pas lieu partout au même
moment du fait de l’influence de la calotte (Renssen et al., 2009). Une courte période de
refroidissement vient soudain perturber le réchauffement holocène, il s’agit de l’événement
8.2 kans BP (Alley et al., 1997; Thornalley et al., 2011). Cet événement serait lié à une
décharge d’eau douce massive dans l’Atlantique Nord. En effet, il est probable que la débâcle
de la calotte Laurentide située au nord du Canada et surtout la rupture des barrages retenant
a
b
Introduction
6
les lacs proglaciaires Agassiz et Ojibway aient entrainé cette décharge d’eau douce ayant pour
conséquence la chute de la formation de la NADW (Rohling and Pälike, 2005 ; Oppo et al.,
2003) ainsi qu’une diminution de la ventilation océanique (Mayewski et al., 2004). Le
drainage de ces deux importants lacs proglaciaires a probablement affecté la Circulation
Méridionale Atlantique (AMOC pour Atlantic Meridional Overturning Circulation) qui
permet habituellement le transport de chaleur du Sud vers le Nord de l’Atlantique Nord. A la
fin de l’HTM, autour de 5000 ans BP, les chutes de températures coïncident avec un
ralentissement de la formation de la NADW (Oppo et al., 2003) et une diminution générale
des températures dans l’Atlantique Nord (Marchal et al., 2002; Kim et al., 2004). L’Holocène
récent est considéré comme relativement stable. Cependant, Trouet et al.,(2009) ont mis en
évidence une variabilité climatique. Deux épisodes sont mis particulièrement en avant : une
période plus chaude comprise entre 1 000 et 550 ans BP appelée période chaude médiévale
(MCA) et le petit âge glaciaire (LIA) une période plus froide située entre 300 et 600 BP
(Trouet et al., 2009).
1.3.3 Objectifs de l’étude
L’hypothèse de base sur laquelle s’appuie ce travail est que la taille des espèces de
foraminifères planctoniques n’est pas affectée par la profondeur d’eau ni par la distance à la
côte avec les changements des conditions écologiques qui lui sont associés. A partir
d’analyses morphométriques effectuées sur des assemblages fossiles provenant du Golfe de
Gascogne, le but de ce rapport sera d’essayer de répondre aux questions suivantes :
o Dans le Golfe de Gascogne, zone océanique marginale située aux moyennes latitudes,
quelles sont les conditions permettant aux foraminifères planctoniques de se développer de
manière optimale et ainsi d’acquérir pour chaque individu des tailles adulte matures?
o Comment les variations climatiques à long terme ou saisonnières de température et de
productivité, qui contrôlent les successions et les intensités des blooms phytoplanctoniques,
observés typiquement aux moyennes latitudes (Longhurst, 1998), ou encore les variations des
apports continentaux, au sein du contexte hydrologique du Golfe de Gascogne, ont-ils affecté
les foraminifères planctoniques ?
o Au sein du Golfe de Gascogne, quel est le signal obtenu à partir des variations de taille
des foraminifères planctoniques ?
o Et enfin, les variations de taille observées au sein des assemblages fossiles holocènes
peuvent-elles être interprétées en termes de changements paléoenvironnementaux et être
considérées comme un proxy intéressant à utiliser en paléocéanographie ?
Pour répondre à ces questions, deux sites positionnés aux extrémités du Plateau des
Landes (stations WH et B, fig. 2b) ont été échantillonnés.
La zone du Golfe de Gascogne de part ses caractéristiques hydrologiques et la variabilité
climatique de la période étudiée est un site très intéressant pour tester la validité du proxy
« taille des foraminifères planctoniques » comme indicateur de conditions environnementales.
Matériels et Méthodes
7
2. Matériels et méthodes Le tableau présenté en annexe 3 situe le contexte scientifique dans lequel se situe ce
stage. Il précise les nombreuses collaborations qui ont permis l’acquisition des données
présentées dans ce rapport. Les équipes des laboratoires EPOC et BIAF ont notamment
organisé les missions océanographiques de prélèvements des carottes. Les analyses faunistiques
(tamisage des échantillons, piquage et détermination des foraminifères planctoniques) ont été
effectuées au BIAF.
2.1 Carottages et stratégie d’échantillonnage des carottes
Les coordonnées géographiques ainsi que les profondeurs des stations où ont été
prélevées les carottes utilisées dans cette étude sont présentées dans le tableau 1.
A la station WH, durant la campagne CADIAC en 2009, une carotte de 80 cm
(nommée WH 1) a été prélevée grâce à un carottier kullenberg à partir du navire « Côtes de la
Manche » (tab.1). Tous les 5 cm jusqu’ à 80 cm de profondeur, 1 cm de sédiment a été prélevé.
(Garcia et al., en préparation). Les datations ont permis de dire qu’il manque environ 6 cm à la
surface de cette dernière.
Tableau 1: Caractéristiques géographiques des stations de prélèvement.
Station
Nom des
carottes Coordonnées
Profondeur
d’eau (m)
Distance à la côte
(km) Campagne
WH WH1 44° 33’ N 2° 45’ W 2000 115 CADIAC (2009)
B PRS4/KS10b 43° 50’ N 2° 03’ W 550 52 PROSECAN (2007)
A la station B, une carotte (nommée KS10b) a été prélevée à l’aide d’un carottier
kullenberg pendant la mission PROSECAN 4 en 2007 à bord du navire océanographique
« Thalia » (tab.1). Cette carotte mesure 320 cm. D’après les datations effectuées, environ 5 cm
manqueraient à la surface de la carotte.
2.2 Traitement des échantillons de sédiment Chaque portion de sédiment prélevée sur une carotte est lavée sur 3 différents tamis, 63
µm, 100 µm et 150 µm. Le tamisage à 63 µm permet d’éliminer les argiles et silts contenus
dans l’échantillon. La technique de détermination, de piquage, de taxonomie, et la réalisation
des modèles d’âge ont été placées en annexe 4 car elles relèvent de la participation de plusieurs
personnes.
2.2.1 Mesures d’isotopes stables
Des mesures d’isotopes stables, δ18
O et de δ13
C, ont été effectuées par le LSCE de
Gif/Yvette sur les tests des espèces G. inflata et de G. bulloides. Une dizaine d’individus de
l’espèce G. inflata, et une quinzaine de l’espèce G. bulloides, d’une même gamme de taille
(250-300 µm) ont été conditionnés dans des tubes eppendorf avant l’envoi au LSCE.
Matériels et Méthodes
8
Chaque niveau de la carotte WH1 a été prélevé, soit 17 niveaux de 0 à 80 cm. Les
données isotopiques ne sont disponibles que pour 25 niveaux sur les 57 échantillonnés dans la
carotte KS10b. D’autres niveaux ont été piqués, mais le manque de temps n’a pas permis
d’obtenir les données isotopiques avant la fin de cette étude. Ces mesures ont été effectuées par
les spectromètres de masse utilisés à Gif/Yvette par le LSCE : IsoPrime, Delta Plus + et VG-
Optima. La reproductibilité des mesures est de 0.05 ‰ pour le δ13
C et de 0.06 ‰ pour le δ18
O.
2.2.2 Microscopie automatique et morphométrie
Les foraminifères des niveaux précédemment piqués (annexe 4) sont disposés sur la
face spiralée, dans les cellules Plummer à fond noir afin de favoriser le contraste qui est
nécessaire à l’analyse d’image. Les échantillons sont ensuite montés sur un microscope
monoculaire Leica©
Z16APO (fig. 3a). Les images sont prises par un appareil photo couleur
CC12 (SIS©
). L’illumination constante des échantillons est fournie par une source de lumière
Leica©
CLS100X. Afin de rendre les carottes comparables entre elles, les photos sur lesquelles
sont effectuées les mesures ont toutes été prises au même grossissement à une résolution de 1.4
µm² par pixel. Les formes des particules sont analysées grâce au logiciel analySIS FIVE
(SIS/Olympus©
) ainsi qu’un logiciel complémentaire développé par MAS©
. Au total 21
paramètres morphologiques sont mesurés, dans cette étude nous n’en avons utilisé que deux :
l’aire et le diamètre minimum. La figure 3b présente de quelle manière le logiciel effectue la
mesure du paramètre souhaité.
Ce microscope automatique, présenté en figure 3a, est le second d’une génération
développée à l’ETH à Zürich (Bollmann et al., 2004), modifié au NOC, Southampton, par Ralf
Schiebel (Clayton et al., 2007).
Au total, sur les trois carottes, tous les niveaux qui étaient disponibles, c'est-à-dire qui
avaient été préalablement piqués pour les assemblages, le nombre d’individus mesurés est
d’environ 29000 (annexe 6). Cette partie a été entièrement réalisée durant cette étude.
Figure 3:(a) Microscope automatique à lumière incidente et (b) technique de mesure par le logiciel.
b
a
Matériels et Méthodes
9
2.2.3 Faunes utilisées pour les analyses morphométriques
Notre étude s’est portée sur 5 espèces choisies de foraminifères planctoniques, qui ont
préalablement été piquées et comptées: Globigerina bulloides d’Orbigny, 1826 ;
Globigerinoides ruber (d’Orbigny, 1839) ; Globorotalia inflata (d’Orbigny, 1839) ;
Neogloboquadrina pachyderma dextre, (Ehrenberg, 1861) ; pachyderma / dutertrei intergrade
(Kipp, 1976).).Elles ont été choisies car certaines font partie des espèces majeures des
assemblages fossiles (Thèse Garcia J., 2010-2013), leur écologie est relativement bien connue
et enfin, afin d’apporter des informations complémentaires car elles ont des exigences
écologiques différentes. En annexe 7, les caractéristiques écologiques connues de ces 5
espèces sont rappelées.
Planche 1: Photographie des 5 espèces de foraminifères planctoniques choisies effectuées au MEB
(Microscope Electronique à Balayage) pour tous les individus, sauf G. bulloides en bas à droite de la figure qui a
été effectuée grâce au microscope à lumière incidente utilisé afin de mener les analyses morphométriques. Les
individus sont présentés sur leur face ombilicale et sur leur face spiralée.
Durant cette étude, j’ai pu effectuer le piquage d’individus pour les isotopes et
datations, la taxonomie sur une des carottes et enfin toutes les mesures de taille de chaque
individu.
En annexe 3, le détail est donné de toutes les manipulations effectuées sur les deux
carottes étudiées.
Résultats
10
3. Résultats Cette partie présente les données morphométriques et données isotopiques qui
concernent la carotte WH1 prélevée en station WH et la carotte KS10b prélevée en station B.
Les données brutes moyennées sont présentées en annexe 8.
3.1 Modèles d’âge Les carottes WH1 et KS10b ont permis d’obtenir un enregistrement de l’Holocène
dans le Golfe de Gascogne. Ces carottes couvrent presque 13000 et environ 9000 ans
respectivement pour WH1 et KS10b.
Figure 4: Modèles d'âge pour la carotte WH 1et KS 10 b. Les points
en orange représentent les points datés au radiocarbone.
Tout d’abord, les deux carottes ne
présentent pas les mêmes taux de
sédimentation.
Sur la carotte WH1 (fig. 4), deux taux
de sédimentation existent : ~3 cm.ka-1
entre
12.9 et 2.5 ka BP et ~27 cm.ka-1
entre 2.5 et
0.6 ka BP.
La carotte KS 10 b présente trois taux
de sédimentation différents : ~85 cm.ka-1
entre 8.9 et 7.2 ka BP ; ~20 cm.ka-1
entre 7.2
et 1.5 ka BP ; et enfin ~46 cm.ka-1
entre 1.5 et
0.2 ka BP.
Au vu de la cohérence des datations
qui se suivent de manière régulière, la
sédimentation des deux zones où ont été
prélevées les carottes semble sans lacune.
Selon Mojtahid et al., (en préparation) qui ont
utilisé les données de sédimentologie, les
enregistrements sont considérés comme
continus.
3.2 Relation entre l’aire et le diamètre minimum des tests Lors de l’analyse morphométrique, les paramètres principaux mesurés étaient l’aire
(µm²) et le diamètre minimum (µm). Il existe une relation polynomiale entre l’aire et le
diamètre minimum significative (F= 2,938. 10-5, ddl= 2 ; 23243, p value < 2,2.10-16, R²=
0,962). On observe une régression polynomiale entre l’aire et le diamètre minimum avec un
coefficient de détermination de 0,96 (fig. 5). La bonne corrélation entre ces deux paramètres
nous autorise à n’utiliser qu’un seul de ces deux paramètres dans la suite de l’étude.
0
2000
4000
6000
8000
10000
12000
14000
0 100 200 300 400
Age
s (a
nn
ée
s ca
l BP
)
Profondeur (cm)
WH1 (âges cal BP de contrôle)
KS 10 b (âges cal BP extrapolés)
KS 10 b (âges cal BP de contrôle)
Résultats
11
En effet, nous avons choisi d’utiliser
le diamètre minimum car en
micropaléontologie, la taille des
foraminifères est déterminée par
tamisage.
De plus, les valeurs de l’aire (µm²),
présentent des valeurs plus difficiles à
appréhender. Les graphiques seront
donc tous exprimés en diamètre
minimum dans ce rapport. Il sera
d’ailleurs par la suite nommé Ømin.
Figure 5: Relation polynomiale existante entre l'aire (µm²)
et le diamètre minimum (µm) l’ensemble des carottes et espèces.
3.3 Changements de taille des différentes espèces aux différentes stations
En annexe 9 et 10 figurent les représentations graphiques des données brutes sous
forme d’histogrammes de répartition des diamètres minimums des 5 espèces étudiées. Les
histogrammes sont présentés en nombre d’individus en fonction des classes de diamètre (de
150 à 500 µm) pour chaque niveau des carottes WH1 et KS10b qui ont été piqués.
3.3.1 Variations des médianes et des valeurs maximales des diamètres minimum
Pour représenter au mieux notre base de données, la distribution de taille des individus
pour chaque niveau a été présentée sous forme de box plot (annexe 11). Il est important de
rappeler que tous les échantillons étudiés ici sont les écarts à la moyenne d’un tamisage à 150
µm.
Carotte WH 1 prélevée en station WH
Les variations du diamètre minimum dans la carotte WH1 à la station WH sont
exprimées en fonction du temps (figure 6).
La médiane du diamètre minimum (Ømin) de N. pachyderma dextre (fig.6) varie entre
190 et 220 µm, respectivement atteinte autour de 2631 ans BP et 1000 ans BP. Pour l’espèce
p/d intergrade, les variations ont lieu entre 200 µm (2630 ans BP) et 230 µm (1724 ans BP).
Pour ces 2 espèces, les variations de la médiane du Ømin sont faibles et aucune tendance ne
peut être établie. La valeur maximale du Ømin varie, pour N. pachyderma entre 270 µm (637
ans BP) et 360 µm (1724 ans BP) et pour p/d intergrade, entre 270 µm (1906 ans BP) et 330
µm (1180 ans BP). Pour N. pachyderma dextre, deux périodes peuvent être définies : avant
1724 ans BP, la valeur maximale du Ømin était inférieure à 310 µm ; après, la valeur maximale
était supérieure à 320 µm. Pour l’espèce P/d intergrade, le signal de la valeur maximale du
Ømin est plus variable que celui de N. pachyderma dextre.
La médiane du Ømin de G. bulloides (fig.6) varie entre 200 µm (2631 ans BP) et 240
µm (1000 ans BP), et la valeur maximale du Ømin varie entre 310 µm (4807 ans BP) et 460
0,00·105
0,25·105
0,50·105
0,75·105
1,00·105
1,25·105
1,50·105
1,75·105
2,00·105
2,25·105
Aire (
µm
²)
100 200 300 400 500 600
Diamètre minimum (µm)
Résultats
12
µm (11779 ans BP). Les oscillations sont de l’ordre d’une quinzaine de micromètres. Deux
diminutions marquées de la médiane du Ømin apparaissent. La première a lieu entre 12812 et
7628 ans BP. Elle est accompagnée d’une tendance à la diminution de la valeur maximale. La
seconde a lieu entre 1000 et 637 ans BP et n’est pas accompagnée de la diminution de la
valeur maximale du Ømin. La valeur maximale chez G. bulloides permet de mettre en évidence
une période comprise entre 7628 et 2631 ans BP où elle est faible par rapport au reste de la
carotte. Durant cette période la valeur maximale se situe autour de 310 µm. Le reste du temps,
elle est supérieure et se situe plutôt entre 350 et 460 µm.
Figure 6:Variations du diamètre minimum (µm) pour chaque espèce et niveau étudié dans la carotte
WH1 en station WH. Pour G. ruber : le nombre d’individu a été indiqué en raison de sa faible importance.
La médiane du Ømin de G. inflata varie entre 220 µm (11 779 ans BP) et 310 µm
(2 450 ans BP) et la valeur maximale du Ømin entre 380 µm (2 631 ans BP) et 480 µm (7 628
ans BP). Entre 12 812 ans BP et 5 895 ans BP, la médiane et la valeur maximale du Ømin sont
variables. Par contre, entre 5 895 et 3 719 ans BP, une diminution de la médiane (290 à 250
µm) a lieu et est accompagnée d’une diminution de la valeur maximale du Ømin. Entre 3 719
et 2 450 ans BP, une augmentation de la médiane et de la valeur maximale est observée et
cette situation se reproduit entre 1 362 et 1 000 ans BP. Chez cette espèce, les valeurs
maximales du Ømin sont inférieures durant la période 12 812 à 2 450 ans BP par rapport à
celles de la période 2 450 à 637 ans BP.
Enfin, la médiane de l’espèce G. ruber (fig.6) varie entre 200 (1 362 ans BP) et 250
µm (5895 ans BP) et la valeur maximale entre 250 (1000 ans BP) et 410 µm (1906 ans BP).
Les variations de la médiane du Ømin ne permettent pas d’observer de nette tendance car elles
oscillent tout du long de la carotte.
Carotte KS10b prélevée en station B
Les variations du diamètre minimum à la station B, pour la carotte KS10b sont
exprimées en fonction du temps (figure 7).
N. pachyderma dextre et P/d intergrade (fig.7), montrent peu de variations de leur
diamètre minimum (Ømin) entre 8902 ans BP et 233 ans BP. Pour l’espèce N. pachyderma
G. bulloides G. inflataN. pachyderma dextre P/d intergrade G. ruber
140 200 260 320 380 440 500
Diamètre minimum (µm)
140 200 260 320 380 440 500
Diamètre minimum (µm)
140 200 260 320 380 440 500
Diamètre minimum (µm)
140 200 260 320 380 440 500
Diamètre minimum (µm)
637
818
1000
1180
1362
1543
1724
1906
2087
2268
2450
2631
3719
4807
5895
7628
8495
10229
11779
12812
Age
(ann
ées c
al B
P)
140 200 260 320 380 440 500
Diamètre minimum (µm)
n=5
n=14
n=8
n=10
n=21
n=21
n=31
n=19
n=13
n=30
n=37
n=17
n=9
n=11
n=12
n=15
n=13
n=40
n=24
n=15
Résultats
13
dextre, la médiane du Ømin varie entre 190 µm (7471 ans BP) et 210 µm (8861 ans BP). La
valeur maximale du Ømin varie entre 240 µm (7892 ans BP) et 350 µm (8470 ans BP).
L’espèce P/d intergrade ne présente pas plus de variations mais des tailles légèrement
supérieures de l’ordre d’une dizaine de micromètres. Sa médiane varie entre 200 µm (7627
ans BP et 1544 ans BP) et 240 µm (8470 ans BP) et la valeur maximale, quant à elle, varie
entre 280 µm (7549 ans BP) et 370 µm (8470 ans BP et 3265 ans BP par exemple). On ne
peut donc définir aucune tendance.
Figure 7: Variations du diamètre minimum (µm) pour chaque espèce et chaque niveau étudié dans la
carotte KS10b en station B
G. bulloides G. inflataN. pachyderma dextre P/d intergrade G. ruber
140 260 380 500
Diamètre minimum (µm)
140 260 380 500
233.0
320.3
466.0
611.6
757.2
902.8
1048.4
1300.8
1407.6
1544.1
1799.6
2055.0
2310.5
2799.3
3032.6
3265.8
3499.1
3732.4
4287.6
4594.8
4901.9
5209.1
5516.3
5825.6
6027.3
6228.9
6430.5
6632.1
6833.8
Ag
e (
an
né
es c
al B
P)
140 260 380 500
Diamètre minimum (µm)
7035.4
7315.0
7393.0
7471.0
7549.0
7627.0
7798.5
7892.0
7985.5
8079.0
8172.5
8317.1
8368.2
8419.3
8470.4
8572.6
8623.7
8674.8
8725.9
8791.0
8805.0
8819.0
8830.2
8847.0
8856.8
8861.0
8865.2
8885.5
8902.5
Ag
e (
an
né
es c
al B
P)
140 260 380 500
n=6
n=10
n=15
n=6
n=5
n=10
n=28
n=13
n=21
n=24
n=41
n=72
n=57
n=53
n=20
n=18
n=20
n=19
n=17
n=16
n=27
n=13
n=17
n=16
n=28
n=30
n=26
n=0
n=4
140 260 380 500
Diamètre minimum (µm)
n=13
n=16
n=17
n=31
n=31
n=43
n=27
n=39
n=11
n=26
n=47
n=20
n=62
n=36
n=31
n=35
n=28
n=53
n=69
n=48
n=34
n=35
n=40
n=21
n=18
n=0
n=21
n=36
n=58
Résultats
14
G. bulloides, (fig.7) possède un signal assez régulier de la médiane, et montre
quelques variations de la valeur maximale. La médiane varie entre 200 µm et 240 µm et la
valeur maximale oscille entre 290 µm (6833 ans BP) et 480 µm (8368 ans BP). L’évolution
de la taille maximale est très irrégulière. Une période où la valeur maximale est faible et varie
peu par rapport au reste de la carotte a lieu entre 7549 et 6430 ans BP.
La médiane du Ømin de G. inflata (fig.7) évolue entre 220 µm (8623 ans BP) et 320 µm
(6 833 ans BP) et la valeur maximale entre 320 µm et 490 µm respectivement atteinte à 8885
ans BP et 6228 ans BP. Deux diminutions de la médiane ont lieu de manière synchrone à une
diminution de la valeur maximale, et elles sont de l’ordre d’une centaine de micromètres.
Elles ont lieu entre 6027 et 5209 ans BP et 1300 et 611 ans BP. Juste avant 1300 ans BP, une
augmentation de la médiane et de la valeur maximale se produit, entre 1544 et 1300 ans BP.
La valeur maximale montre des hautes valeurs au début de l’enregistrement, entre 8791 et
8623 ans BP.
Enfin, pour l’espèce G. ruber (fig.7), des difficultés se présentent car le nombre
d’individus est relativement faible notamment sur le haut de la carotte (entre 902 et 233 ans
BP). La médiane du Ømin varie entre 170 µm (4287 ans BP) et 260 µm (8819 ans BP). La
valeur maximale, quant à elle, varie entre 320 µm (4901 ans BP) et 450 µm (2799 ans BP). La
médiane et la valeur maximale varient peu et ne permettent pas d’obtenir de tendance claire.
3.3.2 Calculs d’écarts à la moyenne et de percentiles
Afin d’affiner la compréhension des variations de taille, il a été choisi de calculer les
écarts à la moyenne ainsi que le 95ème
percentile de chaque niveau. L’écart à la moyenne a été
obtenu en retranchant la moyenne du diamètre minimum (Ømin) de tous les individus de la
carotte à la valeur moyenne du Ømin de chaque profondeur considérée. Le 95ème
percentile
délimite une taille pour laquelle 5% de l’échantillon possède une valeur supérieure. L’écart à
la moyenne et le 95ème
percentile permettent d’accentuer les variations existant dans les
valeurs moyennes et extrêmes.
Carotte WH1 prélevée en station WH
Les espèces N. pachyderma dextre et P/d intergrade (fig. 8) montrent les mêmes
tendances dans l’évolution des écarts à la moyenne et du 95ème
percentile. Ces deux
Sur les carottes WH1 et KS10b on peut donc voir que pour N. pachyderma dextre et
P/d intergrade, les variations de la médiane du Ømin sont peu importantes et aucune tendance
ne peut être établie. La distribution de leur Ømin semble homogène entre 12800 et 200 ans BP.
G. bulloides montre des variations dans l’évolution de son Ømin plus importantes que les deux
espèces précédentes, et notamment des valeurs maximales plus élevées. Malgré ces variations,
la distribution de son Ømin est relativement homogène. G. inflata semble être l’espèce chez qui
l’on observe le plus de variations du Ømin dans les deux carottes. Sa distribution est très
hétérogène. Il en revient de même pour G. ruber dont les valeurs maximales varient fortement
et entrainent une hétérogénéité des niveaux les uns par rapport aux autres.
Résultats
15
paramètres varient peu entre 12900 et 2500 ans BP. Entre 2500 et 900 ans BP, les deux
espèces montrent une augmentation des écarts à la moyenne et du 95ème
percentile, suivie
d’une diminution qui a lieu après 900 ans BP.
L’espèce G. bulloides (fig. 8) présente une tendance à la diminution de ses écarts à la
moyenne et du 95ème
percentile entre 12000 et 2500 ans BP. A partir de 2500 ans BP, une
augmentation des écarts à la moyenne et du 95ème
percentile est observée jusqu’à 1000 ans
BP. Après 1000 ans BP, une nouvelle diminution des écarts à la moyenne et du 95ème
percentile est constatée.
Figure 8:Écarts à la moyenne et percentiles calculés chez les différentes espèces de la carotte WH1.
Concernant l’espèce G. inflata (fig. 8), une diminution des écarts à la moyenne est
observée entre 12900 et 11900 ans BP. Entre 11900 et 8500 ans BP, une légère augmentation
des écarts à la moyenne se poursuit par une augmentation plus nette jusqu’à 4500 ans BP. A
partir de ce moment, une diminution des écarts à la moyenne est observée jusqu’à 2500 ans
BP. Le 95ème
percentile, quant à lui, ne varie que très peu entre 12900 et 2500 ans BP. A partir
de 2500 ans BP, une augmentation des écarts à la moyenne a lieu jusqu’à 600 ans BP,
parallèlement, le 95ème
percentile présente de légères variations.
Par opposition aux autres espèces, G. ruber montre clairement des écarts à la moyenne
qui augmentent (fig. 8) entre 12900 et 6000 ans BP, puis diminuent jusqu’à 2500 ans BP
environ. A partir de 2500 ans BP, les écarts à la moyenne et le 95ème
percentile ont une
tendance à la diminution très irrégulière ponctuée d’augmentations épisodiques (ex : ~2200,
Station WH
150
200
250
300
350
400
95
% p
erc
en
tile
(µ
m)
-30
-20
-10
0
10
20
30
éca
rt à
la
mo
yen
ne
(µ
m)
écart à la moyenne
95% percentile
G. bulloides
150
200
250
300
350
95
% p
erc
en
tile
(µ
m)
-30
-20
-10
0
10
20
30
éca
rt à
la
mo
yen
ne
(µ
m)P/d intergrade
150
200
250
300
350
400
450
95
% p
erc
en
tile
(µ
m)
-30
-20
-10
0
10
20
30
éca
rt à
la
mo
yen
ne
(µ
m)
0 2000 4000 6000 8000 10000 12000 14000
Ages (années cal BP)
G. inflata
150
200
250
300
350
95
% p
erc
en
tile
(µ
m)
-30
-20
-10
0
10
20
30
éca
rt à
la
mo
yen
ne
(µ
m)
150
200
250
300
350
400
95
% p
erc
en
tile
(µ
m)
-30
-20
-10
0
10
20
30
éca
rt à
la
mo
yen
ne
(µ
m)
0 2000 4000 6000 8000 10000 12000 14000
Ages (années cal BP)
G. ruber
N. pachyderma dextre
Résultats
16
1900 et 900 ans BP). Les percentiles sont calculés à partir d’un nombre insuffisant
d’individus, c’est pour cela qu’ils n’apparaissent quasiment pas entre 12900 et 2500 ans BP.
Carotte KS10b prélevée en station B
La figure 9 représente les écarts à la moyenne et percentiles qui ont été calculés chez
les 5 espèces étudiées dans cette étude sur la carotte KS10b en station B.
Concernant N. pachyderma dextre (fig. 9), une diminution des écarts à la moyenne a
lieu entre 8900 et 7800 ans BP, suivie d’une période où les écarts à la moyenne sont parmi les
plus importants de la carotte entre 7600 et 6000 ans BP. Entre 5800 et 3800 ans BP, les écarts
à la moyenne sont relativement bas accompagnés d’une diminution du 95ème
percentile. Une
forte augmentation des écarts à la moyenne a ensuite lieu jusqu’à 3500 ans BP. Entre 3500
ans et 2300 ans BP, on observe alors leur chute, suivie de leur nouvelle augmentation jusqu’à
400 ans BP. Cette augmentation des écarts à la moyenne entre 2300 et 400 ans BP est
accompagnée de l’augmentation du 95ème
percentile. A partir de 400 ans BP jusque 200 ans
BP, les écarts à la moyenne chutent de nouveau. Pour P/d intergrade (fig. 9), on observe que
le 95ème
percentile varie moins que pour N. pachyderma dextre et reste relativement stable sur
toute la carotte. Pour les écarts à la moyenne, une diminution est observée au début de
l’enregistrement jusqu’à environ 7600 ans BP, et on remarque ensuite que le signal est très
variable et irrégulier. On note cependant plusieurs augmentations notables, entre 7400 et 6200
ans BP, 4200 et 3000 ans BP et entre 2300 et 1500 ans BP. Une importante diminution des
écarts à la moyenne a enfin lieu entre 500 et 200 ans BP.
L’espèce G. bulloides sur la carotte B (fig. 9) présente une forte variabilité au début de
la carotte, mais les écarts à la moyenne semblent tendent à diminuer jusqu’à 7800 ans BP puis
se stabilisent jusqu’à 4000 ans BP. Le 95ème
percentile suit les mêmes variations. Une
augmentation importante des écarts à la moyenne a lieu entre 3700 et 3200 ans BP,
accompagnée de l’augmentation du 95ème
percentile. A partir de 3200 ans BP, les écarts à la
moyenne deviennent très irréguliers, et oscillent entre des valeurs de moyennes faiblement
supérieures et inférieures à la moyenne du Ømin calculée sur cette carotte. Les écarts à la
moyenne diminuent enfin entre 600 et 200 ans BP. Le 95ème
percentile suit parfaitement les
variations des écarts à la moyenne.
A propos de G. inflata (fig. 9), une augmentation très irrégulière des écarts à la
moyenne a lieu entre 8800 et 6800 ans BP. Elle est suivie d’une longue diminution des écarts
à la moyenne jusqu’à 3500 ans BP puis d’une tendance générale à l’augmentation jusqu’à 200
ans BP. Le signal entre 3500 et 200 ans BP est cependant très irrégulier. Avant 3000 ans BP,
les distributions des grandes tailles (95ème
percentile) ne semblent pas suivre les mêmes
variations que les écarts à la moyenne.
Les écarts à la moyenne de l’espèce G. ruber (fig. 9) montrent une tendance à la
diminution entre 8900 et 7300 ans BP suivie d’une augmentation jusqu’à environ 6800 ans
BP. On constate ensuite une nouvelle diminution générale des tailles moyennes jusqu’à 4300
ans BP. A partir de 3800 ans BP, les moyennes ne varient plus entre elles (écarts à la
moyenne autour de 0). Enfin, autour de 800 ans BP, une diminution brusque des moyennes
Résultats
17
apparaît, suivie d’une diminution plus lente entre 600 et 200 ans BP. Le 95ème
percentile n’a
pas pu être calculé sur tous les niveaux du fait du peu d’individus de G. ruber présents.
Figure 9:Écarts à la moyenne et percentiles calculés chez les différentes espèces de la carotte KS10b.
Station B
0
50
100
150
200
250
300
35095
èm
e p
erc
en
tile
(µ
m)
-30
-20
-10
0
10
20
30
éca
rt à
la m
oyen
ne (
µm
)
écart à la moyenne
95% percentile
N. pachyderma dextre
0
50
100
150
200
250
300
350
95
èm
e p
erc
en
tile
(µ
m)
-30
-20
-10
0
10
20
30
éca
rt à
la m
oyen
ne (
µm
)P/d intergrade
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
95
èm
e p
erc
en
tile
(µ
m)
-30
-20
-10
0
10
20
30
éca
rt à
la m
oyen
ne (
µm
)G. bulloides
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
95
èm
e p
erc
en
tile
(µ
m)
-50
-30
-10
10
30
50
70
éca
rt à
la m
oyen
ne (
µm
)
G. inflata
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
95
èm
e p
erc
en
tile
(µ
m)
-70
-50
-30
-10
10
30
50
70
éca
rt à
la m
oyen
ne (
µm
)
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000
Age (années cal BP)
G. ruber
Sur la carotte WH1, une stabilité relative est donc observée sur le début de
l’enregistrement pour toutes les espèces sauf G. ruber, alors qu’à partir de 2 500 ans BP, les
signaux sont plus variables. A partir de 2500 ans BP, la tendance claire est à l’augmentation
de la taille pour toutes les espèces sauf pour G. ruber.
Sur la carotte KS10b, les variations de taille sont très irrégulières. Les tendances
générales sont très difficiles à observer. On observe cependant qu’hormis N. pachyderma
dextre et p/d intergrade qui montrent encore des signaux assez proches, toutes les autres
espèces sont très différentes les unes des autres dans l’évolution de leur taille.
Résultats
18
3.4 Isotopes stables La figure 12 présente l’évolution du δ
18O et δ
13C mesurés sur les carottes WH1 (fig.
12a) et KS10b (fig. 12b), respectivement en stations WH et B.
Figure 10 : Evolutions des δ18
O et δ13
C en ‰ pour les carottes WH1(a) et KS10b (b) en fonction du
temps (années calendaires Before Present).
Dans la carotte WH1 (fig. 10a) en station WH, le δ18
O mesuré chez G. bulloides varie
entre 0.3 et 1.6‰ et le δ18
O mesuré sur G. inflata varie entre 0.5 et 1.9‰. Le δ13
C, mesuré
chez G. bulloides varie entre -1.2 et 0.3‰ tandis que mesuré chez G. inflata, il varie entre 0.6
et 1.3‰.
Le δ18
O mesuré sur G. bulloides (fig. 10a) présente une tendance générale à la
diminution (environ de 1.2‰) entre 12800 et 3700 ans BP. Ensuite, la tendance générale entre
3700 et 600 ans BP est à l’augmentation. Cependant, au sein de cette période, on observe
deux événements, l’un entre 2 500 et 2 100 ans BP, l’autre vers 1000 ans BP. Il s’agit de deux
2,0
1,8
1,5
1,3
1,0
0,8
0,5
0,3
D 1
8 O
(p
erm
il)
-1,5
-1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
D 1
3 C
(perm
il)
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000 10000 11000 12000 13000 14000
Age (années cal BP)
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
-0,5
-1,0
D 1
8 O
(p
erm
il)
-1,5
-1
-0,5
0
0,5
1
1,5
D 1
3 C
(p
erm
il)
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000 10000
Age (années cal BP)
d 13 C (G. bulloides)
d 13 C (G. inflata)
d18 O (G. inflata)
d18 O (G. bulloides)
b
a
Résultats
19
augmentations du δ18
O de G. bulloides. Le δ18
O mesuré sur G. inflata montre une diminution
d’environ 1.40‰ qui a lieu entre 12800 et 2600 ans BP, suivie d’une augmentation d’environ
0.7‰ entre 2600 et 600 ans BP.
Le δ13
C mesuré sur G. bulloides (fig. 10a) montre une tendance à l’augmentation de -
1.2 à 0.3‰ entre 12800 et 2100 ans BP, puis semble stable jusqu’à 600 ans BP. Malgré cette
stabilité, entre 2 500 et 2 100 ans, on observe de manière synchrone avec le δ18
O une
augmentation du δ13
C. Le δ13
C mesuré sur l’espèce G. inflata, montre une augmentation (de
0.5 à 1.2‰) entre 12800 et 4800 ans BP. Ensuite il est relativement irrégulier, avec des
valeurs oscillant autour de 1.1‰ jusqu’à 600 ans BP.
Dans la carotte KS10b (fig. 10 b) en station B, le δ18
O mesuré chez G. bulloides varie
entre -0.6 et 0.8‰ et le δ18
O mesuré sur G. inflata varie entre 0.8 et 1.3‰. Le δ13
C, mesuré
chez G. bulloides varie entre -1.3 et 0.0‰ tandis que mesuré chez G. inflata, il varie entre 0.3
et 1.4‰.
Le δ18
O mesuré sur G. bulloides (fig. 10 b) est relativement stable entre 8900 et 3500
ans, puis diminue légèrement pour atteindre 0.0‰ vers 2000 ans BP. A partir de là, il semble
augmenter de manière irrégulière jusqu’à 600 ans BP. Le δ18
O mesuré sur G. inflata semble
présenter cette même stabilité jusqu’à 3500 ans BP, puis semble finalement augmenter aussi
entre 1500 et 600 ans BP.
Le δ13
C mesuré sur G. bulloides (fig. 10 b) montre une tendance à l’augmentation de -
0.9‰ -0.6‰ entre 8900 et 7600 ans BP. Entre 7600 et 7000 ans BP, il diminue de -0.6‰ à -
1.3‰. A partir de 7000 ans BP, on peut considérer qu’une augmentation d’environ 0.8‰ est
observée jusqu’à 3500 ans BP. Ensuite, jusqu’à 600 ans BP, le signal est très variable et
oscille autour d’une valeur moyenne d’environ -0.7‰. Le δ13
C mesuré sur l’espèce G. inflata,
montre une augmentation, d’environ 1‰, entre 8900 et 2000 ans BP. Après 2000 ans BP, on
note une forte variabilité du signal, les valeurs oscillant autour de 1.1‰. Cependant une
diminution est observée entre 900 et 200 ans BP.
Discussion
20
4. Discussion
4.1 Variations actuelles de taille de foraminifères vivants Les variations de taille observées sur des foraminifères actuels pêchés vivants dans la
colonne d’eau en stations WH et B, ont été étudiées par Retailleau (thèse, 2009). Retailleau
(thèse, 2009) a réalisé des analyses morphométriques sur des spécimens péchés à différentes
profondeurs et différentes périodes de l’année (fig.11). Au printemps, la taille moyenne des
individus à la station WH est plus petite qu’à la station côtière B, et en été, toutes les espèces
présentent partout des individus plus gros que le reste de l’année. Ceci a été interprété par la
réponse à des blooms phytoplanctoniques printaniers plus intenses au large, donc par une
reproduction active et des faibles tailles, et par une population « vieillissante », donc plus
grosse en été (Thèse S. Retailleau, 2009).
La variabilité des tailles observées dans l’actuel à l’échelle saisonnière est comparable
à celle que nous observons dans les carottes KS10b et WH1. En effet, pour les mêmes
espèces, les tailles de diamètre minimum observées sont proches et les variations sont du
même ordre de grandeur. Cependant, le sédiment qui nous a permis de mener nos analyses de
taille intègre les différentes saisons ainsi que les différentes profondeurs de production des
individus.
Figure 11: Exemple de distribution verticale des
diamètres minimum de G. bulloides récolté en Mars aux
Stations WH et B. La répartition verticale de l’abondance de
l’espèce est rappelée en sp.m-3
(S. Retailleau, 2009).
Deux hypothèses concernant la variation de taille actuelle des foraminifères
planctoniques en relation avec leur écologie sont mises en avant dans la littérature :
Hypothèse 1
L’augmentation des tailles peut être le signe que les espèces trouvent durant une
période les conditions environnementales favorables à leur croissance (e.g. Hecht, 1976) alors
que la diminution du nombre de ces spécimens signifie que les individus ne se reproduisent
pas. Le fait que soient favorisées la maturation et la croissance des foraminifères
planctoniques plutôt que leur reproduction peut avoir deux causes : (1) ou bien les conditions
environnementales sont compatibles avec la croissance des individus et les foraminifères
grossissent en taille, (2) ou les conditions environnementales créent un stress pour cette
Discussion
21
espèce qui ne se reproduit donc plus et ne produit plus de jeunes individus petits (Retailleau,
2009). Les conditions limitantes peuvent être la nourriture, mais aussi la température (Bé et
al., 1973; Hecht, 1976), ou bien encore la salinité (Berger, 1969; Schmuker and Schiebel,
2002).
Hypothèse 2
Des conditions optimales pour une espèce telles que des températures favorables et/ou
une productivité primaire intense peuvent permettre aux foraminifères de se reproduire de
manière intense et donc de produire de nombreux jeunes individus de petite taille mais dont la
durée de vie est faible (Schmidt et al., 2004; Retailleau et al., 2009). Les individus
n’atteignent alors pas une taille mature qui pourrait être plus importante, d’où la diminution
des tailles moyennes et maximales durant cette période. Par exemple, une diminution de taille
dans notre cas pourrait être interprétée comme une succession d’années plus productives,
présentant des conditions favorables à la reproduction.
4.2 Changements des conditions environnementales à partir des isotopes Les variations isotopiques représentent les signaux de différents paramètres
environnementaux. Le δ18
O varie à l’échelle globale en fonction de la température, de la
salinité et du volume de glace. Le δ13
C varie lui en fonction de la productivité de surface en
rapport avec la prise préférentielle de l’isotope le plus léger, le 12
C. Le choix des mesures sur
G. bulloides et G. inflata permet d’obtenir deux signaux de la température et de la
productivité et de la température à différentes profondeurs de la colonne d’eau. En effet, G.
inflata occupe un habitat un peu plus profond que l’espèce G. bulloides (Retailleau et al.,
2011). Les résultats obtenus sont traités en termes de qualité et non de quantité.
Comme dit précédemment pour les tailles, les organismes utilisés pour les analyses
isotopiques intègrent l’ensemble des signaux. Les variations du δ18
O et du δ13
C résultent des
variations saisonnières et locales. A propos du δ18
O, il semble donc risqué de parler de
températures en termes stricts. Nous utiliserons les termes de réchauffement et
refroidissement pour simplifier la discussion. Il faut les comprendre en termes de
changements vers un état plutôt qu’une réelle quantification de la température. De plus
d’autres paramètres tels que la salinité agissent sur le δ18
O. Ensuite, il est surtout intéressant
de raisonner en prenant en compte les différences observées entre les deux stations et les deux
espèces utilisées pour mesurer ces rapports isotopiques. Enfin, les foraminifères enregistrent
le rapport isotopique au moment où ils sont produits et calcifient. Selon le moment de leur
production au cours de l’année, ils représentent donc une période donnée, une saison par
exemple. Cette saisonnalité apparaît donc lissée sur le signal d’environ 13000 ans présent ici
(fig. 10). Le signal donné par le rapport isotopique d’une espèce peut donc être mal interprété
si la production de cette espèce a été plus importante à une saison donnée et ce sur plusieurs
années.
Sur la carotte WH 1, entre 12800 et 3700 ans BP, les diminutions de plus de 1‰ des
δ18
O (fig. 10a) mesurés sur G. bulloides et G. inflata peuvent être interprétés comme une
augmentation des températures des eaux du large, logique dans le contexte du réchauffement
holocène. Le δ13
C mesuré sur G. bulloides et G. inflata (fig. 10a) augmente faiblement ce qui
Discussion
22
peut signifier une légère augmentation de la productivité des eaux de surface durant cette
période. Autour de 2500 ans, une augmentation du δ18
O et du δ13
C a lieu ce qui peut être
interprété comme une diminution des températures accompagnée d’une augmentation de la
productivité. Après cet événement, la tendance à l’augmentation des δ18
O mesurés sur G.
bulloides et G. inflata reprend signifiant une diminution des températures alors que le δ13
C
montre des conditions de productivité qui ne semblent plus beaucoup changer jusqu’à 400 ans
BP.
Sur la carotte KS10b, les conditions de température semblent plus stables qu’en station
WH. L’événement de refroidissement observé vers 2500 BP sur la carotte WH1, n’est pas
enregistré par la carotte B. Le δ18
O mesuré sur G. bulloides montre un refroidissement entre
2000 et 200 ans BP, alors que le δ18
O mesuré sur G. inflata est stable. Les eaux de surface
situées entre 40 et 100 m de profondeur, occupées par G. bulloides semblent donc plus froides
entre 2000 et 200 ans BP que les eaux de subsurface dans lesquelles vivent G. inflata. La
thermocline pouvait donc être plus marquée et donc les échanges de sels nutritifs affaiblis. La
productivité indiquée par le δ13
C (fig. 10 b) semble augmenter légèrement entre 8 900 et 3500
ans BP, puis elle se met à osciller jusqu’à 200 ans BP aux deux profondeurs de surface
indiquées par les deux espèces. Une diminution de la productivité est tout de même mise en
évidence par le δ13
C mesuré sur l’espèce G. inflata entre 900 et 200 ans BP.
4.3 Mise en relation des variations de taille aves les données d’abondance
et les données isotopiques Afin d’interpréter plus avant les résultats, il est important de rappeler que les
variations de taille ont été difficiles à voir, et parfois les tendances n’apparaissent pas
clairement. Auquel cas, nous nous attacherons seulement à comprendre les tendances claires
et dominantes. De plus, il faut noter que l’augmentation de variabilité de ces signaux a lieu à
partir de 2500 ans BP pour la carotte WH et 3500 ans BP pour la carotte B. Cette
augmentation de variabilité correspond à l’augmentation de la résolution de l’échantillonnage.
Donc avant 2500 et 3500 ans BP, seules sont observées des grandes tendances générales.
Les variations de taille observées seront mises en relation avec les abondances
relatives de chaque espèce étudiée (Garcia et al., en préparation, annexe 7). Nous espérons
que cette comparaison apportera des informations complémentaires au proxy taille étudié ici.
4.3.1 Taille vs. Abondance en station WH
Les variations de taille au sein de cette carotte ont été subdivisées suivant trois
périodes de temps : de 12800 à 2500 ans BP, de 2500 à 1000 ans BP, et enfin de 1000 ans BP
à 600 ans BP.
Les espèces N. pachyderma dextre et P/d intergrade présentent entre 12800 et 2500
ans BP des variations de Ømin peu significatives et une tendance à l’augmentation de leurs
abondances respectives. La productivité était également en cours d’augmentation, ces espèces
semblent donc se développer grâce à un optimum des conditions environnantes. Du fait de
leur développement tardif au cours du bloom printanier dans le Golfe de Gascogne
(Retailleau, 2009), leurs signaux relativement stables peuvent aussi être interprétés comme
Discussion
23
une stabilité des conditions qui ont lieu au moment de leur apparition (fin de bloom)
contrairement aux informations rapportées grâce à G. bulloides ou G. inflata.
Durant cet intervalle (12800 – 2500 ans BP), on observe une diminution de la valeur
maximale et des écarts à la moyenne de l’espèce G. bulloides, concomitante à une légère
diminution de son abondance relative. En même temps G. inflata présente une augmentation
des tailles qui est corrélée avec une diminution de l’abondance relative de cette espèce. G.
bulloides est présente moins profondément dans la colonne d’eau que G. inflata (Retailleau et
al., 2011). Sur cette période, les deux espèces semblent manquer de nourriture pour se
reproduire mais aussi pour grossir dans le cas de G. bulloides. Cela se traduirait alors par une
faible abondance de nourriture sur toute la profondeur d’eau couverte par ces deux espèces.
L’ensemble de la colonne d’eau superficielle (0 à 100 m) présentait donc des conditions
environnementales non propices à des épisodes de reproduction intenses/fréquents.
Pour l’espèce G. ruber, les tailles moyennes augmentent entre 12800 et 6000 ans BP,
puis diminuent entre 6000 et 2500 ans BP. Les rares individus retrouvés à l’actuel dans le
Golfe de Gascogne nous laisse supposer qu'ils sont transportés par le courant Navidad,
intrusion de l’Iberian Poleward Current (fig. 1) dans le Golfe de Gascogne par la marge de la
Galice (Pingree and Le Cann, 1990; Durrieu de Madron et al., 1999). Cette relation entre la
présence de G. ruber dans le Golfe de Gascogne et l’activité de ce courant Navidad (Salgueiro
et al., 2008) est en cours d’étude sur d’autres carottes (Garcia et al., en préparation, Mojtahid
et al., en préparation). G. ruber et le pic de taille autour de 6000 ans nous permettent
d’envisager qu’avant et après 6000 ans, les tailles ne sont pas très développées car les
intrusions du courant Navidad sont fréquentes. Les individus rencontrent dans ce courant des
conditions optimales et peuvent donc se reproduire, d’où les abondances légèrement plus
fortes. A l’inverse, vers 6000 ans BP, et plutôt entre 9000 et 4000 ans BP, les intrusions du
courant Navidad se font moins fréquentes, et les individus de G. ruber présents ne rencontrent
pas leurs conditions optimales. Ils vont donc favoriser la maturation et donc le grossissement
plutôt que la reproduction.
Entre 2500 et 1000 ans BP, la majorité des espèces étudiées présentent une
augmentation de taille des individus, à l’exception de G. ruber dont la taille moyenne tend à
diminuer. Ces variations de taille sont corrélées à une augmentation des abondances de G.
inflata et G. bulloides alors que N. pachyderma dextre et P/d intergrade, voient leurs
abondances relatives diminuer.
Pour les espèces N. pachyderma dextre et p/d intergrade, les tailles augmentent
parallèlement à la diminution de leur abondance. La reproduction ne semble plus avoir lieu.
Les conditions de productivité importante peuvent être vécues comme un stress pour ces
espèces qui ne vont donc plus se reproduire. Les populations deviennent vieillissantes et
grossissent en taille.
Les espèces G. bulloides et G. inflata semblent acquérir des plus grosses tailles au sein
d’une population plus importante, traduisant éventuellement des conditions de productivité et
de température plus adéquates à leur développement. Cependant, les mesures isotopiques sont
Discussion
24
très variables sur cette période. Le δ13
C mesuré sur G. bulloides montre une forte
augmentation de productivité entre 2500 et 2000 ans BP avant de se stabiliser. Néanmoins,
celui mesuré sur G. inflata traduit une nouvelle augmentation de la productivité durant cette
période. La productivité en surface semble donc inférieure. L’augmentation de la taille est
régulière chez ces deux espèces et ne semble pas être affectée par les conditions
environnementales changeantes après l’augmentation de productivité. Il est donc probable que
d’autres effets viennent influencer les tailles de ces individus tels que la salinité ou la
dissolution des coquilles.
Concernant G. ruber, à 2500 ans BP, on observe une augmentation des tailles et de
l’abondance qui a lieu sur ~200 ans. Il s’agit d’un événement rapide puisqu‘après 2500 ans
BP, l’abondance de cette espèce chute, en corrélation avec les tailles. Le Golfe de Gascogne a
pu connaître autour de cette période un changement dans l’intensification du courant Navidad.
En effet, à 2500 ans BP, les intrusions devaient être rares, alors qu’après 2500 ans BP, elles
ont pu se faire plus fréquentes.
Une tendance générale entre 1000 et 600 ans BP est observée pour toutes les espèces
étudiées ici, à savoir, la diminution de leur taille à l'exception de G. inflata. Cependant, une
fois encore les abondances étaient très variables au cours de ce faible laps de temps, et aucune
conclusion ne peut être avancée. Les conditions environnementales mises en avant par les
données isotopiques sont très variables et on peut remarquer la différence entre le δ18
O
mesuré sur G. bulloides et celui mesuré sur G. inflata.
4.3.2 Taille vs . Abondance en station B
La carotte KS10b est issue de la station B, qui est plus proche du continent que la
station WH. Les variations ayant lieu sur la carotte KS10b ont été découpées de la façon
suivante : de 8900 à 8000 ans BP, 8000 à 3500 ans BP et 3500 à 200 ans BP. La résolution
permet un détail plus important des variations de taille que de celles des mesures isotopiques.
Dans le but de lier ces mesures, l'analyse se concentre ici sur les grandes tendances.
Une tendance générale à la diminution des tailles entre 8900 et 8000 ans BP ne peut
pas être corrélée avec les abondances très variables et l’augmentation de la productivité ne
semble en aucun cas affecter les organismes.
Au cours de la période 8000 – 3500 ans BP, les conditions environnementales sont
très stables et plus stables que celles rencontrées à la station WH au cours de cette même
période. La productivité augmente de manière régulière mais l’augmentation paraît plus forte
dans les eaux de surface. Cette augmentation est observée grâce au δ13
C mesuré sur G.
bulloides.
Globalement, au cours de cette période, les tailles des foraminifères analysés
diminuent. Cet intervalle était précédé d’une augmentation située autour de 7500 ans BP. La
diminution des écarts à la moyenne est très marquée chez G. inflata et G. ruber, un peu moins
pour P/d intergrade et N. pachyderma dextre. G. bulloides présente une taille très stable. Les
abondances relatives apparaissent plus nuancées. Trois tendances peuvent tout de même être
Discussion
25
dressées. Les abondances relatives sont très variables et semblent diminuer pour G. inflata et
G. ruber ; augmenter pour P/d intergrade et N. pachyderma dextre ; sont stables pour G.
bulloides.
Les conditions environnementales ne semblent pas optimales pour G. bulloides qui se
développe peu au cours de cette période. Les individus de G. inflata ne se reproduisent plus
au vu de leur faible abondance et ne grossissent plus, signifiant des conditions
environnementales qui freinent son cycle de vie, à la profondeur qui caractérise son milieu de
vie. La qualité des apports plutôt que sa faible quantité pourrait être la raison de ces
conditions défavorables. La proximité à la côte de cette station et par conséquent des apports
plus continentaux pourrait ne pas satisfaire les préférences écologiques de cette espèce connue
pour se développer plus facilement en milieu ouvert (Retailleau et al., 2009). Les espèces P/d
intergrade et N. pachyderma semblent trouver leurs conditions optimales durant cette période
et se développent pleinement. G. ruber, à l’inverse de ce qu’il présentait en station WH ne
montre pas d’augmentation de sa taille. Cette différence pourrait résider dans la turbidité et les
apports d’eau douce (Retailleau et al., 2009). En effet, G. ruber porte des symbiontes, les
apports d’eaux douces et de matériel continental créeraient une augmentation de la turbidité
de l’eau qui pourrait empêcher ces symbiontes de se développer correctement, et donc de
réduire le développement des individus de G. ruber.
Entre 3500 et 200 ans BP, les conditions environnementales étaient toujours stables
en surface, avec une productivité plus variable en subsurface. Deux tendances apparaissent
permettant de regrouper les espèces entre elles. G. inflata, N. pachyderma dextre et P/d
intergrade semblent montrer une augmentation de leur taille moyennes et des tailles
maximales alors que leur abondance est stable ou en légère augmentation (G. inflata). Ce sont
donc des populations vieillissantes ou alors le stress constitué par des apports continentaux
limite la reproduction de ces espèces. G. bulloides et G. ruber présentent des variations de
taille complexes. Leurs abondances présentent un maximum autour de 2000 ans BP pour G.
ruber et augmentent légèrement pour G. bulloides. Pour G. ruber, les variations de taille sont
telles qu’il est difficile de tirer des conclusions. A partir de 3200 ans BP et jusqu’à 2200 ans
BP, G. bulloides présente une diminution des tailles moyennes et maximales. Dans les
histogrammes de taille présentés (annexe 10), on peut remarquer une légère augmentation du
nombre d’individus dans les tailles inférieures. Cette diminution des tailles maximales d’une
centaine de micromètres est accompagnée d’une augmentation du pourcentage d’abondance
relatif de G. bulloides ainsi que d’une période d’augmentation du δ13
C mesuré sur cette
espèce traduisant une augmentation de la productivité printanière. Le changement observé
ressemble à un comportement opportuniste. En effet, les conditions sont optimales pour cette
espèce. Des événements fréquents de reproduction ont lieu, ce qui produit de nombreux
jeunes individus de petite taille mais dont la durée de vie est faible (Schmidt et al., 2004;
Retailleau et al., 2009). Les individus n’atteignent alors pas une taille mature qui pourrait être
plus importante, d’où la diminution des tailles moyennes et maximales durant cette période.
Après 2200 ans BP et ce jusqu’à 200 ans BP, l’abondance semble légèrement augmenter mais
les tailles sont de nouveau très variables, ne laissant apparaître aucune tendance.
Synthèse
26
5. Synthèse des variations de taille aux deux stations Les variations présentes entre les deux sites d’étude pour chaque espèce nous
permettent de constater que les médianes de taille (minimum et maximum sont sensiblement
les mêmes pour chaque espèce entre les 2 stations (à 10 µm près). Par contre l’analyse du
paramètre taille maximale permet de mettre en évidence que les espèces étudiées présentent
des valeurs maximales de taille plus fortes de 10 à 40 µm en station B, sauf pour N.
pachyderma dextre. L’amplitude des variations de la taille maximale des 5 espèces étudiées
est plus importante en station B qu’en station WH (particulièrement remarquable pour G.
inflata). La proximité de la côte et les influences continentales associées pourraient augmenter
la variabilité des tailles chez les grands individus des espèces étudiées.
Les mesures des variations de taille des foraminifères planctoniques sont apparues
complexes à interpréter en tant que proxy paléoenvironnemental. Cependant, il a permis de
dégager des résultats principaux qu'il est possible de résumer de la manière suivante :
A la station WH, entre 12800 à 2500 ans BP, on peut conclure que G. bulloides et G.
inflata ne se développent pas « pleinement ». La reproduction des G. inflata et G. bulloides
était limitée par une faible production primaire printanière. En revanche, N. pachyderma
dextre et p/d intergrade trouvent leurs conditions optimales à la fin du bloom. Concernant G.
ruber, c’est le courant de Navidad qui a pu déterminer les variations de taille durant cet
intervalle. Les conditions de productivité ne sont donc pas suffisantes pour toutes les espèces.
A la station B, entre 8000 et 3500 ans BP, les conditions environnementales semblent
stables malgré une augmentation de productivité qui semble plus forte en surface qu’en
subsurface. Cependant, malgré l’augmentation de la productivité printanière, elle ne semble
pas suffisante pour satisfaire G. bulloides et G. inflata. Elle semble cependant parfaitement
convenir en fin de bloom aux espèces N. pachyderma dextre et P/d intergrade. Les individus
de G. ruber ne semblent pas pouvoir se développer surement à cause des symbiontes que cette
espèce porte et qui ne peuvent pas tolérer une turbidité trop importante.
A la station WH, entre 2500 et 1000 ans BP, les conditions environnementales
semblent satisfaire davantage les espèces G. bulloides et G. inflata. Ces espèces étant adeptes
de conditions riches au printemps, il est probable que la productivité ait augmenté. On note
cependant une différence entre les eaux de surface et de subsurface. Les eaux de surface
semblent retenir une productivité moins importante. Cependant, les tailles ne semblent pas
affectées uniquement par les changements de productivité. Des populations vieillissantes de
fin de bloom de N. pachyderma dextre et p/d intergrade sont observées sur cette période. Les
variations de taille de G. ruber pourraient correspondre durant cette période à des
modifications de la fréquence de l’intrusion du courant Navidad.
A la station B, entre 3500 et 200 ans BP, les conditions de productivité semblent plus
variables en subsurface qu’en surface. Trois espèces au cours de cette période semblent
montrer des populations vieillissantes : N. pachyderma dextre, p/d intergrade et G. inflata. Les
conditions ne semblent donc pas satisfaire ces trois espèces. La mise en évidence du
Synthèse
27
comportement opportuniste de G. bulloides au cours de cette période. Les variations de taille
des individus de G. ruber sont difficilement mises en relation avec les abondances.
Sur la première partie d’enregistrement de l’Holocène, les conditions semblent donc
avoir été relativement identiques entre la station WH et la station B. En effet, les conditions
semblent satisfaire les espèces estivales telles que N. pachyderma dextre et p/d intergrade
alors que les espèces printanières telles que G. bulloides et G. inflata ne semblent pas
rencontrer leurs conditions optimales dans la production primaire printanière. Les
enregistrements de δ18
O qui peuvent éventuellement traduire des changements de température
ou de salinité ne font apparaître aucun événement qui pourrait être ressenti à l’échelle locale.
Par exemple, les conséquences du réchauffement (HTM) ayant lieu au cours de l’Holocène
(Mayewski et al., 2004) ou bien l’événement du 8.2 kans (Alley et al., 1997) ne sont pas
ressentis dans les enregistrements de ces deux carottes.
A partir de 3500 ans, les différences sont accentuées entre les deux stations. Il est
nécessaire de rappeler ici que les différences accentuées peuvent provenir de la différence
d’échantillonnage à partir de cette date. A la station WH, les conditions environnementales
printanières paraissent satisfaire les espèces G. bulloides et G. inflata mais seulement dans
une certaine mesure. En effet, on peut remarquer que les tailles varient malgré la stabilité qui
a lieu autour de 2000 ans BP des conditions de productivité. Des paramètres comme la salinité
ou l’importance de la dissolution, peuvent aussi avoir modifié les conditions
environnementales au sein desquelles les individus évoluaient. Cette situation dure jusqu’à la
fin de l’enregistrement obtenu sur la carotte WH. Les conditions estivales à la station WH ne
permettent pas aux espèces d’été de se développer correctement, c’est pourquoi on observe
des populations vieillissantes. C’est la même situation durant cette période concernant les
espèces d’été N. pachyderma dextre et p/d intergrade mais aussi G. inflata qui ne se
développe pas près de la côte, à la station B. Par contre, au cours de cet intervalle de temps et
à la station B, l’espèce G. bulloides présente un comportement opportuniste, avec une
reproduction intense caractérisée par la production de nombreux jeunes individus. La
proximité de la côte semble donc avoir joué un rôle important sur le développement des
espèces. L’enregistrement du δ18
O aux stations durant cette période pourrait être relié à des
variations de températures connues comme le petit âge glaciaire ou l’anomalie climatique
médiévale. Dans le cas de notre étude, la différence de résolution entre les deux stations et
l’importance de la variabilité au sein des tailles permet difficilement de relier les changements
connus à une échelle plus globale aux changements de taille et isotopiques rencontrés aux
deux stations.
Conclusion
28
6. Conclusions et perspectives Le choix d’espèces qui apparaissent à des moments différents au cours du bloom
phytoplanctonique permet de comprendre comment ont pu probablement évoluer les
conditions environnementales à une échelle saisonnière avec les réserves que cela comprend.
L’espèce G. ruber habituellement utilisée pour tracer les eaux chaudes a permis de mettre en
évidence la fréquence des intrusions d’un courant plus chaud au sein du Golfe de Gascogne.
Grâce à la bibliographie, les conditions nécessaires pour que les foraminifères
planctoniques se développent ont été utilisées, afin de réfléchir à l’impact que les
changements de productivité, principalement dans cette étude, ont pu avoir sur la taille de ces
organismes. Le signal obtenu à partir des tailles au cours de l’Holocène est très variable et a
été relativement difficile à traiter. Et ce d’autant plus pour la carotte située près de la côte,
dont la résolution et les influences semblent avoir un fort effet sur les variations observées.
Cette étude s’inscrit dans un travail préliminaire sur les variations de taille sur des
foraminifères planctoniques fossiles. Elle a toutefois permis la comparaison avec les données
obtenues dans l’actuel au préalable. La taille des foraminifères planctonique paraît être un bon
proxy des changements paléoenvironnementaux. Cependant, il semble clair qu’un important
travail est encore à faire. La taille des foraminifères planctoniques a été analysée sur une
carotte multi-tubes (WHa) provenant de la station WH. Les données n’ont pu être intégrées
mais il serait très intéressant de voir comment les tailles ont évolué avec une plus haute
résolution. De la même manière, les enregistrements isotopiques mériteraient une résolution
plus importante, et ceci surtout pour la première partie de l’enregistrement. Enfin, un travail
approfondi sur les données par des traitements statistiques pourrait permettre de définir
clairement quels changements sont significatifs par rapport aux autres.
Cette étude a donc mis en avant l’étroit lien qui existe entre la disponibilité en
nourriture et la taille des organismes ainsi que l’influence que pouvait avoir la proximité de la
côte de part les apports continentaux notamment. La disponibilité en nourriture peut être
influencée par de nombreux paramètres qu’il conviendrait de déterminer dans le futur. C'est
également le cas pour les effets que la diminution de la profondeur d’eau, les apports
continentaux ou encore l’éventuelle baisse de salinité pourraient avoir sur la taille des
organismes.
D’autre part, les foraminifères planctoniques peuvent avoir une influence sur le cycle
du carbone grâce à la précipitation de leur test et à leur enfouissement dans le sédiment
lorsqu’ils sont morts (Schiebel, 2002). Ces derniers représentent environ 23 à 56% du flux de
CaCO3 total exporté dans l’océan ouvert (Schiebel, 2002). Il serait intéressant de comprendre
comment les variations de taille des foraminifères planctoniques vont pouvoir influencer la
quantité de matériel exporté vers le fond de l’océan (Schmidt et al., 2006).
Bibliographie
7
7. Bibliographie Alley, R.B., Mayewski, P.A., Sowers, T., Stuiver, M., Taylor,
K., Clark, P.U., 1997. Holocene climatic instability: A
prominent, widespread event 8200 yr ago. Geology 25,
483.
Bé, A., Tolderlund, D., 1971. Distribution and ecology of
living planktonic foraminifera in surface waters of the
Atlantic and Indian Oceans. The micropalaeontology of
Oceans 20, 105–149.
Bé, A.W.H., 1960. Ecology of Recent Planktonic Foraminifera-
-Part 2, Bathymetric and Seasonal Distributions in the
Sargasso Sea Off Nermuda. Micropaleontology 6, 373–
392.
Bé, W.H., Harrison, S.M., Lott, L., 1973. Orbulina universa
d’Orbigny in the Indian Ocean. Micropaleontology 19,
150–192.
Berger, W.H., 1969. Ecologic patterns of living planktonic
foraminifera, in: Deep Sea Research and Oceanographic
Abstracts. pp. 1–24.
Bijma, J., Erez, J., Hemleben, C., 1990. Lunar and semi-lunar
reproductive cycles in some spinose planktonic
foraminifers. Journal of foraminiferal research 20, 117–
127.
Bollmann, J., Quinn, P., Vela, M., Brabec, B., Brechner, S.,
Cortés, M., Hilbrecht, H., Schmidt, D., Schiebel, R.,
Thierstein, H., 2005. Automated particle analysis:
calcareous microfossils. Image analysis, sediments and
paleoenvironments 229–252.
Bond, G., Showers, W., Cheseby, M., Lotti, R., Almasi, P.,
deMenocal, P., Priore, P., Cullen, H., Hajdas, I., Bonani,
G., 1997. A Pervasive Millennial-Scale Cycle in North
Atlantic Holocene and Glacial Climates. Science 278,
1257–1266.
Broecker, W.S., 1997. The biggest chill. Nat. Hist. Mag. 1997
74-82.
Brunet, R.C., Astin, K.B., 1999. Spatio-temporal variation in
some physical and chemical parameters over a 25-year
period in the catchment of the river Adour. Journal of
Hydrology 220, 209–221.
Caldeira, K., Wickett, M.E., others, 2003. Anthropogenic
carbon and ocean pH. Nature 425, 365–365.
Coynel, A., Etcheber, H., Abril, G., Maneux, E., Dumas, J.,
Hurtrez, J.E., 2005. Contribution of small mountainous
rivers to particulate organic carbon input in the Bay of
Biscay. Biogeochemistry 74, 151–171.
Durrieu de Madron, X., Castaing, P., Nyffeler, F., Courp, T.,
1999. Slope transport of suspended particulate matter on
the Aquitanian margin of the Bay of Biscay. Deep Sea
Research Part II: Topical Studies in Oceanography 46,
2003–2027.
Faber, W., Anderson, O., Lindsey, J., Caron, D., 1988. Algal-
foraminiferal symbiosis in the planktonic foraminifer
Globigerinella aequilateralia; I, Occurrence and stability
of two mutually exclusive chrysophyte endosymbionts
and their ultrastructure. The Journal of Foraminiferal
Research 18, 334.
Fatela, F., Taborda, R., 2002. Confidence limits of species
proportions in microfossil assemblages. Marine
Micropaleontology 45, 169–174.
Fischer, G., Wefer, G., 1999. Use of proxies in
paleoceanography: examples from the South Atlantic.
Springer.
Froidefond, J.M., Lavender, S., Laborde, P., Herbland, A.,
Lafon, V., 2002. SeaWiFS data interpretation in a coastal
area in the Bay of Biscay. International Journal of Remote
Sensing 23, 881–904.
Gil, J., Sanchez, R., 2000. The importance of the main external
driving agents in the bay of Biscay hydrographic changes.
Actes de colloques-IFREMER 43–48.
Gradstein, F.M., Ogg, J.G., Smith, A.G., Bleeker, W., Lourens,
L.J., 2004. A new geologic time scale, with special
reference to Precambrian and Neogene. Episodes 27, 83–
100.
Hecht, A.D., 1976. An ecologic model for test size variation in
Recent planktonic foraminifera; applications to the fossil
record. Journal of Foraminiferal Research 6, 295–311.
Hemleben, C., Spindler, M., Anderson, O.R., 1989. Modern
planktonic foraminifera. Springer-Verlag New York.
Kim, J.H., Rimbu, N., Lorenz, S.J., Lohmann, G., Nam, S.I.,
Schouten, S., Rühlemann, C., Schneider, R.R., 2004.
North Pacific and North Atlantic sea-surface temperature
variability during the Holocene. Quaternary Science
Reviews 23, 2141–2154.
Kuhnt, T., Howa, H., Schmidt, S., Marié, L., Schiebel, R.,
2012. Flux dynamics of planktic foraminiferal tests in the
south-eastern Bay of Biscay (northeast Atlantic margin).
Journal of Marine Systems.
Le Cann B., Serpette A., Miller P., 2010. Three cyclonic eddies
in the Bay of Biscay in 2005–2006. Presented at the Int.
Symp. on Oceanography of the Bay of Biscay, ISOBAY
12, Brest France, book of abstract (2010), pp. 133–134.
Lisiecki, L.E., Raymo, M.E., 2005. A Plio-Pleistocene stack of
57 globally distributed benthic $ẹlta$18O records.
Paleoceanography 20.
Longhurst, A.R., 1998. Ecological geography of the sea.
Academic Pr.
Marchal, O., Cacho, I., Stocker, T.F., Grimalt, J.O., Calvo, E.,
Martrat, B., Shackleton, N., Vautravers, M., Cortijo, E.,
van Kreveld, S., others, 2002. Apparent long-term cooling
of the sea surface in the northeast Atlantic and
Mediterranean during the Holocene. Quaternary Science
Reviews 21, 455–483.
Mayewski, P.A., Rohling, E.E., Curt Stager, J., Karlén, W.,
Maasch, K.A., David Meeker, L., Meyerson, E.A., Gasse,
F., van Kreveld, S., Holmgren, K., others, 2004. Holocene
climate variability. Quaternary Research 62, 243–255.
Milliman, J.D., 1993. Production and accumulation of calcium
carbonate in the ocean: Budget of a nonsteady state.
Global Biogeochemical Cycles 7, 927–957.
Mulitza, S., Durkoop, A., Hale, W., Wefer, G., Stefan Niebler,
H., 1997. Planktonic foraminifera as recorders of past
surface-water stratification. Geology 25, 335.
Bibliographie
30
Murray, J.W., Bowser, S.S., 2000. Mortality, protoplasm decay
rate, and reliability of staining techniques to
recognize’living’foraminifera: a review. The Journal of
Foraminiferal Research 30, 66.
Niebler, H.S., Hubberten, H.W., Gersonde, R., 1999. Oxygen
isotope values of planktic foraminifera: a tool for the
reconstruction of surface water stratification. Use of
proxies in paleoceanography, Springer Verlag, Germany
165–189.
Oppo, D.W., McManus, J.F., Cullen, J.L., 2003. Palaeo-
oceanography: Deepwater variability in the Holocene
epoch. Nature 422, 277–277.
Pachauri, R.K., 2007. Climate Change 2007: Synthesis Report.
Contribution of Working Groups I, II and III to the Fourth
Assessment Report of the Intergovernmental Panel on
Climate Change. IPCC.
Parry, M.L., 2007. Climate Change 2007: impacts, adaptation
and vulnerability: contribution of Working Group II to the
fourth assessment report of the Intergovernmental Panel
on Climate Change. Cambridge Univ Pr.
Pingree, R.D., Le Cann, B., 1990. Structure, strength and
seasonality of the slope currents in the Bay of Biscay
region. Journal of the Marine Biological Association of
the United Kingdom 70, 857–885.
Pingree, R.D., Le Cann, B., 1992. Three anticyclonic Slope
Water Oceanic eDDIES (SWODDIES) in the southern
Bay of Biscay in 1990. Deep Sea Research Part A.
Oceanographic Research Papers 39, 1147–1175.
Reimer, P.J., Baillie, M.G.., Bard, E., Bayliss, A., Beck, J.W.,
Blackwell, P.G., Ramsey, C.B., Buck, C.E., Burr, G.S.,
Edwards, R.L., others, 2009. IntCal09 and Marine09
radiocarbon age calibration curves, 0–50,000 years cal
BP.
Renssen, H., Seppä, H., Heiri, O., Roche, D.M., Goosse, H.,
Fichefet, T., 2009. The spatial and temporal complexity of
the Holocene thermal maximum. Nature Geoscience 2,
411–414.
Retailleau, S., Howa, H., Schiebel, R., Lombard, F., Eynaud,
F., Schmidt, S., Jorissen, F., Labeyrie, L., 2009. Planktic
foraminiferal production along an offshore-onshore
transect in the south-eastern Bay of Biscay. Continental
Shelf Research 29, 1123–1135.
Retailleau, S., Schiebel, R., Howa, H., 2011. Population
dynamics of living planktic foraminifers in the
hemipelagic southeastern Bay of Biscay. Marine
Micropaleontology 80, 89–100.
RETAILLEAU Sophie, 2009. ECOLOGIE DES
FORAMINIFERES PLANCTONIQUES DU GOLFE DE
GASCOGNE : VARIATIONS SPATIO-TEMPORELLES
DES ASSEMBLAGES ET GEOCHIMIE DE LEURS
TESTS.
Rohling, E.J., Pälike, H., 2005. Centennial-scale climate
cooling with a sudden cold event around 8,200 years ago.
Nature 434, 975–979.
Salgueiro, E., Voelker, A., Abrantes, F., Meggers, H.,
Pflaumann, U., Loncaric, N., González-Álvarez, R.,
Oliveira, P., Bartels-Jónsdóttir, H.B., Moreno, J., others,
2008. Planktonic foraminifera from modern sediments
reflect upwelling patterns off Iberia: Insights from a
regional transfer function. Marine Micropaleontology 66,
135–164.
Schäfer, J., Blanc, G., Lapaquellerie, Y., Maillet, N., Maneux,
E., Etcheber, H., 2002. Ten-year observation of the
Gironde tributary fluvial system: fluxes of suspended
matter, particulate organic carbon and cadmium. Marine
Chemistry 79, 229–242.
Schiebel, R., 2002. Planktic foraminiferal sedimentation and
the marine calcite budget. Global Biogeochemical Cycles
16, 1065.
Schiebel, R., Bijma, J., Hemleben, C., 1997. Population
dynamics of the planktic foraminifer Globigerina
bulloides from the eastern North Atlantic. Deep Sea
Research Part I: Oceanographic Research Papers 44,
1701–1713.
Schiebel, R., Hemleben, C., 2000. Interannual variability of
planktic foraminiferal populations and test flux in the
eastern North Atlantic Ocean (JGOFS). Deep Sea
Research Part II: Topical Studies in Oceanography 47,
1809–1852.
Schiebel, R., Movellan, A., 2012. ial Social.
Schiebel, R., Waniek, J., Bork, M., Hemleben, C., 2001.
Planktic foraminiferal production stimulated by
chlorophyll redistribution and entrainment of nutrients.
Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research
Papers 48, 721–740.
Schmidt, D.N., Lazarus, D., Young, J.R., Kucera, M., 2006.
Biogeography and evolution of body size in marine
plankton. Earth-Science Reviews 78, 239–266.
Schmidt, D.N., Renaud, S., Bollmann, J., Schiebel, R.,
Thierstein, H.R., 2004. Size distribution of Holocene
planktic foraminifer assemblages: biogeography, ecology
and adaptation. Marine Micropaleontology 50, 319–338.
Schmuker, B., Schiebel, R., 2002. Planktic foraminifers and
hydrography of the eastern and northern Caribbean Sea.
Marine Micropaleontology 46, 387–403.
Seibold E., B.W.H., 1993. The sea floor: an introduction to
marine geology. Springer Verlag.
Thornalley, D.J.R., Barker, S., Broecker, W.S., Elderfield, H.,
McCave, I.N., 2011. The deglacial evolution of North
Atlantic deep convection. science 331, 202.
Trouet, V., Esper, J., Graham, N.E., Baker, A., Scourse, J.D.,
Frank, D.C., 2009. Persistent positive North Atlantic
Oscillation mode dominated the medieval climate
anomaly. Science 324, 78–80.
de Vernal, A., Hillaire-Marcel, C., 2006. Provincialism in
trends and high frequency changes in the northwest North
Atlantic during the Holocene. Global and Planetary
Change 54, 263–290.
Wolff, T., Grieger, B., Hale, W., Dürkoop, A., Mulitza, S.,
Pätzold, J., Wefer, G., 1999. On the reconstruction of
paleosalinities. Use of Proxies in Paleoceanography:
Examples From the South Atlantic 315–344.
Annexes
31
8. Annexes
Annexe 1: Variations du niveau de la mer durant l’Holocène en différents lieux
Annexe 2: Augmentation de la concentration atmosphérique en CO2 observée (courbe noire lisse le
signal saisonnier donné par la courbe rouge
Annexes
32
Annexe 3: Equipes et chercheurs qui ont travaillé sur les carottes de cette étude
Manipulations KS10 b WH 1 WHa
Mission de
prélèvement de
carottage
Thalia
Mission
PROSECAN 4
(EPOC Bordeaux)
Mai 2007
Côtes de la Manche
Mission CADIAC
(EPOC Bordeaux)
Juin 2009
Côtes de la Manche
Mission PECH 1
(BIAF Angers)
Juin 2006
Radiographies EPOC Bordeaux EPOC Bordeaux EPOC Bordeaux
Découpage -
Préparation des
échantillons
BIAF Angers
Paula Diz Ferrero;
Yannick Bayona;
Erica Bicchi;
BIAF Angers
Sophie Terrien
Jennifer Garcia
Mission PECH 1
Côtes de la Manche
BIAF Angers
Jennifer Garcia
Datations CEA Saclay CEA Saclay CEA Saclay
Modèles d’âgeBIAF Angers
Meryem Mojtahid
BIAF Angers
Jennifer Garcia
BIAF Angers
Jennifer Garcia
Piquage des
foraminifères et
taxonomie
BIAF Angers
Sophie Terrien;
Michael Siccha;
Jennifer Garcia et
BIAF Angers
Jennifer Garcia
BIAF Angers
Jennifer Garcia
Piquage des
foraminifères pour
les mesures
isotopiques
BIAF Angers
Jennifer Garcia et BIAF Angers BIAF Angers
Mesures
isotopiquesLSCE (Gif/Yvette)
Analyses
morphométriques
BIAF Angers
Annexes
33
Annexe 4: Méthodes de piquage et de détermination des foraminifères et réalisation des modèles d'âge.
Détermination des assemblages de foraminifères Dans notre étude, les foraminifères ont été piqués dans la fraction supérieure à 150
µm, le travail de taxonomie des foraminifères planctoniques étant plus facile sur cette
fraction. La fraction supérieure à 150 µm est utilisée afin de faciliter la comparaison avec la
bibliographie. La détermination des espèces de foraminifères planctoniques rencontrées dans
nos échantillons a été effectuée selon la taxonomie proposée par Hemleben et al. (1989).
Les échantillons très riches en foraminifères ont été splittés à l’aide d’un micro
splitter Otto jusqu’à obtenir environ 300 individus par niveau, afin que les assemblages
observés soient représentatifs du milieu étudié. On considère qu’il est nécessaire de piquer au
moins 300 individus pour atteindre un niveau statistique permettant d’interpréter les
assemblages des espèces dont le pourcentage d’abondance est supérieur à 4% (Van der Plas
et Tobi,1965).
Le piquage s’effectue à sec, avec un pinceau à poils naturels. Tous les individus de
foraminifères planctoniques d’un échantillon sont prélevés et collés sur une cellule Chapman
pour y être identifiés et comptés. L’analyse des assemblages de foraminifères des deux
carottes de la station WH (WH1 et WHa) a été effectuée par Jennifer Garcia qui effectue une
thèse au BIAF sur la « Reconstitution des variations de l’hydrologie de l’Atlantique Nord-Est
pendant l’Holocène ». L’analyse des assemblages de foraminifères de la carotte KS10B est
sous la responsabilité scientifique de Meryem Mojtahid.
Datations des carottes et modèles d’âge Après une première étude des variations des assemblages des foraminifères
planctoniques (Garcia et al., en préparation et Mojtahid et al., en préparation), des niveaux
stratégiques ont été choisis pour dater les tests des foraminifères planctoniques au 14
C. Le
radiocarbone possède une demi-vie de 5 734 ± 40 ans. Dans chaque échantillon de sédiment,
environ 10 mg de foraminifères planctoniques (soit environ 1 000 individus d’une taille de
250 microns) ont été piqués et conditionnés en capsules d’aluminium. Lorsque c’était
possible, une seule espèce, G. bulloides, a été piquée. Dans le cas contraire, un mélange de
plusieurs espèces a été fait : G. bulloides, N. pachyderma dextre et G. inflata. Les modèles
d’âge sont réalisés dans le but d’obtenir une estimation de l'âge de chaque niveau analysé par
extrapolation linéaire entre les points effectivement mesurés. Suite aux mesures faites par le
Laboratoire de Mesure du Carbone 14 (CEA Saclay), des dates 14
C sont obtenues (annexe 3).
Le logiciel Oxcal permet de corriger les dates obtenues par le radiocarbone par l’âge
réservoir moyen des eaux de surface (360 +/-40 ans utilisé par Garcia et al., en préparation)
et transformées en âges calendaires avant le présent (cal BP), le présent étant considéré en
1950 (Reimer et al., 2009). Les modèles d’âges présentés ici ont été réalisés pour la carotte
KS 10 b Mojtahid et al. (en préparation) et pour les carottes WHa et WH1 par Garcia et al.,
(en préparation).
Annexes
34
Annexe 5: Données brutes des datations effectuées par CEA Saclay
N° cible
référence
échantillon nature mg C d13
C
StWH 0-0,5cm foram 0.52 4.40 102.25 0.34
StWH 16-20cm foram 0.55 -0.90 82.04 0.28 1590 30
StWH 0-1cm foram 0.44 -6.50 87.56 0.46 1065 40
StWH 55-56cm foram 0.62 0.70 70.24 0.21 2840 30
StH 70-71 cm foram 0.72 2.10 50.69 0.23 5460 35
StH 75-76 cm foram 0.50 0.10 31.26 0.17 9340 45
StH 80-81 cm foram 0.40 -0.80 24.49 0.15 11300 50
KS10b 35-36 cm foram 1.10 -1.20 81.76 0.33 1615 30
KS10b 70-71 cm foram 1.20 1.80 70.06 0.32 2860 35
KS10b 99-100 cm foram 1.00 0.80 61.06 0.27 3965 35
KS10b 130-131 cm foram 1.04 -0.90 51.88 0.22 5270 35
KS10b 170-171 cm foram 0.53 -2.10 43.55 0.23 6675 40
KS10b 200-201 cm foram 0.83 1.70 40.74 0.23 7215 45
KS10b 230-231 cm foram 0.50 -2.70 37.80 0.21 7815 45
KS10b 280-281 cm foram 0.60 -3.40 34.89 0.18 8460 40
KS10b 317-318.5 cm foram 0.80 -2.10 35.62 0.21 8290 45
Station WH -
carotte WH 1
Station WH -
carotte WH a
Station B-
carotte KS
10b
pMC corrigé du fractionnement âge radiocarbone BP
Annexe 6: Résumé du nombre d'individus piqués
PRSK/KS10 b
G. bulloides 3928
G. inflata 2474
G. ruber 1575
Neogloboquadrina pachyderma dextre 5575
P/d intergrade 4125
Cadiac WH1
G. bulloides 975
G. inflata 783
G. ruber 375
Neogloboquadrina pachyderma dextre 2142
P/d intergrade 1377
FORCLIM WH a
G. bulloides 1020
G. inflata 1437
G. ruber 146
Neogloboquadrina pachyderma dextre 2031
P/d intergrade 1170
total étude 29 133
Annexes
35
Annexe 7: Ecologie des espèces étudiées dans le Golfe de Gascogne.
Super famille : Globigerinacea
Famille : Globigerinidae
Globigerina bulloides d’Orbigny, 1826
Description :
Epines rondes, pores moyens
Loges globulaires - sphériques
Large ouverture
Loges rentrant dans un Tétraèdre, dernière loge très
globuleuse.
Texture sucreuse
Caractéristiques :
G. bulloides est une espèce qui vit dans les 40
premiers mètres de la colonne d’eau (Schiebel et al.,
1997) connue pour être opportuniste et se développer
dans les environnements où la productivité est
importante telle que dans les upwellings et la haute
production primaire printanière (Bé and Tolderlund,
1971; Schiebel and Hemleben, 2000). Dans le GdG,
les spécimens de G. bulloides sont retrouvés de façon
ubiquiste à toutes nos périodes d’échantillonnage, bien
qu’en plus grandes abondances en situation de bloom
(Avril) et de post-bloom (Juin). Leurs distributions
verticales sont fortement liées à la distribution
verticale du maximum de chlorophylle-a, révélant une
dépendance par rapport à la nourriture.
12: Photo MEB de G. bulloides, face
ombilicale à gauche et face ombilicale à
droite.
Super famille : Globigerinacea
Famille : Globigerinidae
Globigerinoides ruber (alba) (d’Orbigny,
1839) Dextre et sénestre Description :
Pores
Epines aux abords de l’ombilic.
Paroi en nid d’abeille ou boule de golf
Trochospiralé
Vue ombilicale 3 chambres globulaires 3
chambres par tour.
2 loges symétriques sous l’ouverture principale.
Caractéristiques :
T optimale = ~23°C
Dans l’actuel, très peu de G. ruber sont retrouvés dans
les assemblages du Golfe de Gascogne
(RETAILLEAU Sophie, 2009). Espèce symbiotique
qui vit à la surface de la colonne d’eau des eaux
tropicales et subtropicales (Bé, 1980 ; Hemleben et al.,
1989 ; Bijma et al., 1990).
13:Photo MEB de G. ruber, face ombilicale
à gauche et face ombilicale à droite
Annexes
36
Super famille : Globorotaliacea
Famille : Globorotaliidae
Globorotalia inflata (d’Orbigny, 1839) Senestre
Description :
Sans épines
Pores petits à moyens
Sans carène
3,5 à 4 chambres par tour.
Ouverture large – extraombilicale.
Caractéristiques :
Tempéré
Vie en subsurface.
G. inflata se développe plutôt dans les colonnes d’eau
riches en nutriments (Bé and Tolderlund, 1971) et
dans le Golfe de Gascogne, elle est présente en mars
pendant le bloom phytoplanctonique de printemps loin
de la cote à la station WH (Retailleau et al., 2011).
14:Photo MEB de G. inflata, face
ombilicale à gauche et face ombilicale à
droite
Super famille : Globorotaliacea
Famille : Globorotaliidae
Neogloboquadrina pachyderma dextre
ou Incompta (Ehrenberg, 1861)
Description :
Sans épines
Pores petits
Contour carré
Chambre sphérique à ovale
4 chambres par tour.
Ouverture extraombilicale en forme de lèvre
Caractéristiques :
Dominent dans les milieux tempérés à faible
productivité.
Vien en surface et subsurface.
N. pachyderma dextre est retrouvée abondante dans
les zones de hautes productivités primaires aux
moyennes à hautes latitudes, avec une préférence
pour les blooms de diatomées (Salgueiro et al.,
2008).
15:Photo MEB de N. pachyderma dextre,
face ombilicale à gauche et face ombilicale à
droite
Annexes
37
Super famille : Globorotaliacea
Famille : Globorotaliidae
pachyderma / dutertrei intergrade (Kipp, 1976
Description :
Sans épines
Pores petits
Contour carré
Chambre sphérique à ovale
4.5 chambres par tour.
Ouverture extraombilicale en forme de lèvre
Caractéristiques :
Peu d’informations existent à propos de p/d
intergrade, mais son écologie est proche de N.
pachyderma dextre.
16:Photo MEB de N. pachyderma dextre, face
ombilicale à gauche et face ombilicale à droite
Annexes
38
Annexe 8: Tableau des données brutes moyennées
Annexes
39
Annexes
40
Annexe 9 : Histogrammes des répartitions des diamètres minimums pour les 5 espèces étudiées le long
de la carotte WH1, à la station WH.
0
10
20
0.5
cm
150
200
250
300
350
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300
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450
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0
20
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.5 c
m
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200
250
300
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400
450
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0
20
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.5 c
m
150
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250
300
350
400
450
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0
20
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.5 c
m
150
200
250
300
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400
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30
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m
150
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150
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300
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0
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m
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30
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0
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m
150
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250
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350
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0
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.5 c
m
150
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.5 c
m
150
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300
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.5 c
m
150
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77
.5 c
m
150
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.5 c
m
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Classes de diamètre minimum (µm)
G. bulloides
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150
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100
70
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m
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0
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020
025
030
035
040
045
050
0
Classes de diamètre minimum (µm)
N. pachyderma dextre
0
50
100
150
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15
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045
050
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0
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300
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300
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0
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10
20
30
Annexes
41
Annexe 10: Histogrammes des répartitions des diamètres minimums pour les 5 espèces étudiées le long
de la carotte KS10b, à la station B.
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500
Classes de diamètre minimum (µm)
0
5
10
Annexes
42
Annexe 11: Représentation d'un box plot
Annexes
43
Annexe 12: (a) Pourcentages relatifs des espèces étudies dans cette étude sur les carottes WH1 (a) et B
(b) en fonction du temps.
0
5
10
15
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0
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50
Pou
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ges r
ela
tifs
(%
)
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000 10000
Age (années cal BP)
G. bulloides
G. ruber
G. inflata
N. pachyderma dextre
P/d intergrade
a
b
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