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Master 2 recherche, Environnements Océaniques, Littoraux et Hauturiers Les changements d’abondance et de morphométrie des foraminifères planctoniques dans le Sud-Est du Golfe de Gascogne au cours de l’Holocène. Par Lara LE VILLAIN Juin 2012 Laboratoire des Bio-Indicateurs Actuels et Fossiles CNRS UMR 6112 LPGN Université d'Angers, UFR Sciences, 2 Boulevard Lavoisier 49045 Angers Cedex 01 Encadrement Ralf Schiebel, Professeur, BIAF Jennifer Garcia, Doctorante, BIAF

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Master 2 recherche, Environnements Océaniques, Littoraux et Hauturiers

Les changements d’abondance et de

morphométrie des foraminifères planctoniques dans

le Sud-Est du Golfe de Gascogne au cours de

l’Holocène.

Par

Lara LE VILLAIN

Juin 2012

Laboratoire des Bio-Indicateurs Actuels et Fossiles CNRS UMR 6112 LPGN

Université d'Angers, UFR Sciences, 2 Boulevard Lavoisier 49045 Angers Cedex 01

Encadrement

Ralf Schiebel, Professeur, BIAF

Jennifer Garcia, Doctorante, BIAF

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Remerciements

Tout d’abord merci au BIAF de m’avoir accueillie durant ce stage de presque 6 mois et

notamment à Frans et Hélène qui ont permis que cela se fasse.

Je tiens à remercier Ralf pour sa grande patience, tout ce qu’il m’enseigne

constamment et surtout sa passion de la recherche. Tu m’as permis de prendre un peu

confiance en moi et d’avoir le courage d’insister davantage dans mes recherches. Et surtout

merci de m’avoir fait confiance quant à l’utilisation de la « super-machine » !

Je voudrais ensuite remercier Jennifer qui m’a encadrée durant ce stage. Tu n’as

sûrement pas gagné de temps à cause de ta stagiaire qui pose des questions bêtes. Encore

pardon de t’avoir si souvent sollicitée.

Viennent ensuite tous ceux qui de loin ou de près ont participé à m’avoir fait

apprécier ce stage ainsi qu’à la réalisation de ce rapport. L’équipe du goûter : Florian, Dewi,

Aurore, Aurélie, Tim, Pia, et Clémence, sans ta bonne humeur et ton soutien, je n’aurai

surement pas été très loin. L’équipe des profs qui m’ont accordé leur confiance pour certains

et qui m’ont fait rire pour d’autres : Meryem, merci pour ta grande disponibilité, Christine,

Edouard, Ericca, Fabrice et enfin Emmanuelle. Et plus personnellement, les bordelais, qui

m’ont quand même manqué durant ces 5 mois : Sébi, Jo, Charles, Ludo et Aurel. Et enfin

certains plus que d’autres : Pierre-Antoine, merci pour tout.

Je voudrais aussi remercier les filles : Sophie, Luzia et Véronique, qui m’ont bien aidé

malgré mes insistances pour les colis et bien d’autres choses encore.

Merci à Elisabeth Michel pour nous avoir fait visiter le LSCE et à toute son équipe pour

avoir réaliser les mesures. Je tiens à remercier toutes les personnes qui ont participé à

l’obtention des carottes sur lesquelles j’ai eu l’occasion de travailler. Merci à Romain Mallet

pour son temps lors de la séance de photos au MEB.

Je tiens enfin à remercier P. Cirac (EPOC - UMR CNRS 5805) le Maitre d'Ouvrage lors

de la mission PROSECAN 4 en 2007 à bord du navire océanographique « Thalia » et P.

Anshutz, (EPOC - UMR CNRS 5805) maître d’ouvrage de la campagne CADIAC en 2009 sur le

navire « Côtes de la Manche ».

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Sommaire 1. Introduction .......................................................................................................... 1

1.1 Contexte général ............................................................................................... 1

1.2 La taille des foraminifères planctoniques en tant que proxy environnemental 2

1.3 Contexte de l’étude ........................................................................................... 3

1.3.1 Géographie et hydrologie du Golfe de Gascogne ....................................... 3

1.3.2 L’Holocène ................................................................................................. 5

1.3.3 Objectifs de l’étude ..................................................................................... 6

2. Matériels et méthodes ........................................................................................... 7

2.1 Carottages et stratégie d’échantillonnage des carottes ..................................... 7

2.2 Traitement des échantillons de sédiment .......................................................... 7

2.2.1 Mesures d’isotopes stables .......................................................................... 7

2.2.2 Microscopie automatique et morphométrie ................................................ 8

2.2.3 Faunes utilisées pour les analyses morphométriques ................................. 9

3. Résultats ............................................................................................................. 10

3.1 Modèles d’âge ................................................................................................. 10

3.2 Relation entre l’aire et le diamètre minimum des tests .................................. 10

3.3 Changements de taille des différentes espèces aux différentes stations ......... 11

3.3.1 Variations des médianes et des valeurs maximales des diamètres minimum

11

3.3.2 Calculs d’écarts à la moyenne et de percentiles ....................................... 14

3.4 Isotopes stables ............................................................................................... 18

4. Discussion .......................................................................................................... 20

4.1 Variations actuelles de taille de foraminifères vivants ................................... 20

4.2 Changements des conditions environnementales à partir des isotopes .......... 21

4.3 Mise en relation des variations de taille aves les données d’abondance et les

données isotopiques .............................................................................................................. 22

4.3.1 Taille vs. Abondance en station WH ........................................................ 22

4.3.2 Taille vs . Abondance en station B ........................................................... 24

5. Synthèse des variations de taille aux deux stations ............................................ 26

6. Conclusions et perspectives ............................................................................... 28

7. Bibliographie ...................................................................................................... 29

8. Annexes ............................................................................................................. 31

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Table des figures Figure 1:Carte de la circulation de surface dans le Golfe de Gascogne modifiée

(d'après Koutsikopoulos and Le Cann, 1996). La flèche rouge indique la circulation océanique

générale, les flèches vertes représentent les eddies, la flèche violette représente le courant de

pente, et enfin les flèches blanches représentent les courants résiduels liés aux vents et à la

marée. ......................................................................................................................................... 4

Figure 2: (a) Masses d’eaux baignant le Plateau des Landes et les stations d’étude

(WH et B) d'après Kuhnt et al. (2011) ; les sigles sont explicités dans le texte. (b) Carte

bathymétrique des stations étudiées par d'après Retailleau et al. (2009 et 2011). Seules les

stations WH et B sont étudiées dans ce rapport. ........................................................................ 5

Figure 3:(a) Microscope automatique à lumière incidente et (b) technique de mesure

par le logiciel. ............................................................................................................................. 8

Figure 4: Modèles d'âge pour la carotte WH 1et KS 10 b. Les points en orange

représentent les points datés au radiocarbone. ......................................................................... 10

Figure 5: Relation polynomiale existante entre l'aire (µm²) et le diamètre minimum

(µm) l’ensemble des carottes et espèces. ................................................................................. 11

Figure 6:Variations du diamètre minimum (µm) pour chaque espèce et niveau étudié

dans la carotte WH1 en station WH. Pour G. ruber : le nombre d’individu a été indiqué en

raison de sa faible importance. ................................................................................................. 12

Figure 7: Variations du diamètre minimum (µm) pour chaque espèce et chaque niveau

étudié dans la carotte KS10b en station B ................................................................................ 13

Figure 8:Écarts à la moyenne et percentiles calculés chez les différentes espèces de la

carotte WH1. ............................................................................................................................ 15

Figure 9:Écarts à la moyenne et percentiles calculés chez les différentes espèces de la

carotte KS10b. .......................................................................................................................... 17

Figure 10 : Evolutions des δ18

O et δ13

C en ‰ pour les carottes WH1(a) et KS10b (b)

en fonction du temps (années calendaires Before Present). ..................................................... 18

Figure 11: Exemple de distribution verticale des diamètres minimum de G. bulloides

récolté en Mars aux Stations WH et B. La répartition verticale de l’abondance de l’espèce est

rappelée en sp.m-3

(S. Retailleau, 2009). .................................................................................. 20

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Tableau 1: Caractéristiques géographiques des stations de prélèvement. ..................... 7

Planche 1: Photographie des 5 espèces de foraminifères planctoniques choisies

effectuées au MEB (Microscope Electronique à Balayage) pour tous les individus, sauf G.

bulloides en bas à droite de la figure qui a été effectuée grâce au microscope à lumière

incidente utilisé afin de mener les analyses morphométriques. Les individus sont présentés sur

leur face ombilicale et sur leur face spiralée. ............................................................................. 9

Table des annexes

Annexe 1: Variations du niveau de la mer durant l’Holocène en différents lieux ....... 31

Annexe 2: Augmentation de la concentration atmosphérique en CO2 observée (courbe

noire lisse le signal saisonnier donné par la courbe rouge ....................................................... 31

Annexe 3: Equipes et chercheurs qui ont travaillé sur les carottes de cette étude ....... 32

Annexe 4: Méthodes de piquage et de détermination des foraminifères et réalisation

des modèles d'âge. .................................................................................................................... 33

Annexe 5: Données brutes des datations effectuées par CEA Saclay .......................... 34

Annexe 6: Ecologie des espèces étudiées dans le Golfe de Gascogne. ...................... 354

Annexe 7: Résumé du nombre d'individus piqués ..................................................... 345

Annexe 8: Représentation d'un box plot ....................................................................... 38

Annexe 9: Tableau des données brutes présentées sous forme de moyennes, les

données brutes sont disponibles sous CD-Rom ....................................................................... 40

Annexe 10 : Histogrammes des répartitions des diamètres minimums pour les 5

espèces étudiées le long de la carotte WH1, à la station WH. ................................................. 41

Annexe 11: Histogrammes des répartitions des diamètres minimums pour les 5

espèces étudiées le long de la carotte KS10b, à la station B. ................................................... 42

Annexe 12: (a) Pourcentages relatifs des espèces étudies dans cette étude sur les

carottes WH1 (a) et B (b) en fonction du temps. ..................................................................... 43

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Introduction

1

1. Introduction L’objectif de ce travail est d’analyser la pertinence de l’utilisation de la taille des tests

de foraminifères planctoniques en tant qu’indicateur paléo-environnemental et paléo-

hydrologique, dans le contexte d’une marge continentale au cours de l’Holocène.

1.1 Contexte général Le réchauffement climatique actuel constaté par les scientifiques est sans équivoque.

A l’échelle mondiale, une augmentation du niveau marin est observée depuis 9000 ans sur la

période Holocène (annexe 1). En parallèle, les scientifiques remarquent une forte

augmentation de la concentration en CO2 atmosphérique depuis la révolution industrielle

autour de 1850 (annexe 2 ) qui correspondrait au réchauffement global important (Caldeira et

al., 2003). Les autorités s’inquiètent des conséquences socio-économiques des changements

climatiques à venir, c’est ainsi que des groupes de travail tels que l’IPCC ont été formés

(GIEC, 2000 et 2007; Grenelle de l’environnement, 2008). Afin de mieux appréhender ces

changements futurs, il est important de bien comprendre ce qui a déjà eu lieu dans le passé.

La Terre reçoit et absorbe plus d’énergie aux Tropiques qu’aux Pôles et le système

climatique compense ce déséquilibre énergétique par un transfert de chaleur des basses vers

les hautes latitudes (e.g. Broecker, 1997). Ce transfert a lieu grâce aux courants

atmosphériques et surtout grâce aux courants océaniques. Parmi les plus connus, le Gulf

Stream permet le transfert d’eaux chaudes des basses latitudes vers les hautes latitudes tandis

que la North Atlantic Deep Water, masse d’eau profonde formée en Atlantique du Nord,

circule au fond de l’océan et transfère des eaux froides et peu salées des Pôles vers les

Tropiques. L’océan possède donc un rôle primordial de régulation de notre système

climatique. A plus long terme, par le réservoir de chaleur très important qu’il constitue,

l’océan modère de manière importante les variations climatiques de la Terre, ce qui lui

confère une mémoire des systèmes climatiques passés.

Les sédiments qui se déposent en très grande quantité au fond de l’océan sont

d’importantes archives sédimentaires qui ont stocké de nombreuses informations concernant

les climats passés au moment de leur dépôt (e.g. Seibold et Berger, 1993). Les sédiments

marins sont très riches en microfossiles calcaires (e.g. Milliman, 1993), notamment les

foraminifères planctoniques, qui enregistrent les paramètres physico-chimiques de leur milieu

de vie dans la calcite (CaCO3) de leur test. Ces derniers affectent le taux de CO2 dans

l’atmosphère par la production de calcite dans les eaux de surface et leur enfouissement dans

les bassins océaniques. Les assemblages de foraminifères planctoniques et les caractéristiques

morphologiques et géochimiques de leurs tests sont ainsi utilisés comme proxies du climat et

des environnements du passé (Fischer and Wefer, 1999). Cette étude s’est portée sur l’analyse

de ces micro-organismes et plus particulièrement, sur l’analyse des variations de leur taille au

cours de l’Holocène au sein de la partie hémipélagique du Golfe de Gascogne.

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Introduction

2

1.2 La taille des foraminifères planctoniques en tant que proxy

environnemental Les foraminifères planctoniques sont des micro-organismes unicellulaires marins qui

vivent dans la couche de surface des océans. Ils font partie du méso-zooplancton et sont des

producteurs secondaires qui se nourrissent principalement de phytoplancton (Hemleben et al.,

1989). Ces organismes sécrètent un test en calcite qui enregistre les paramètres physico-

chimiques du milieu de vie des individus. La préservation de ces organismes au-dessus de la

Carbonate Compensation Depth (CCD) et leur forte abondance dans les sédiments marins

profonds cénozoïques sont les raisons de leur utilisation fréquente en paléocéanographie en

tant qu’excellents traceurs géochimiques de la colonne d’eau et des circulations océaniques

(e.g. Mulitza et al., 1997). La taille est influencée par les propriétés physico-chimiques de

l’eau de mer ambiante telles que la température (Bé et al., 1973; Hecht, 1976), la salinité ou la

disponibilité en nourriture (Berger, 1969; Schiebel et al., 2001). Il est ainsi très important

d’être au fait de l’écologie des espèces étudiées et des facteurs environnementaux qui existent

à l’échelle régionale et qui peuvent avoir une influence sur les variations de taille des

foraminifères.

La température est l’un des principaux facteurs influençant la distribution des

différentes espèces à l’échelle globale (Bé et al., 1973). Les foraminifères planctoniques

tropicaux montrent une augmentation de leur taille des Pôles vers l’Equateur. En effet, ils

atteignent leurs conditions optimales de croissance dans des eaux ambiantes à basses latitudes

(Hecht, 1976). Les espèces polaires, quant à elles, atteignent leurs tailles maximales aux

hautes latitudes. Cependant, Hecht (1976) précise que toutes les espèces ne possèdent pas les

mêmes conditions optimales de développement et qu’elles peuvent être influencées par

d’autres facteurs comme la salinité.

Il a également été montré que la productivité primaire à la surface de l’océan a une

influence sur la taille des faunes de foraminifères (Schmidt et al., 2004). En effet, lorsque la

productivité primaire augmente, les foraminifères planctoniques peuvent adopter un

comportement opportuniste en se nourrissant de manière intense. C’est par exemple le cas de

G. bulloides. De ce fait, lorsque la productivité primaire dépasse un certain seuil (150 g.C par

m-² et par an, Schmidt et al., 2004) les individus se reproduisent de manière intense et de

nombreux individus de petite taille peuvent être observés dans le Sud-Est du Golfe de

Gascogne (RETAILLEAU Sophie, 2009). Il existe donc une corrélation négative entre la

productivité et la taille moyenne des assemblages, la taille moyenne des faunes des

foraminifères planctoniques diminuant en général lorsque la productivité augmente (Schmidt

et al., 2004).

Aux moyennes latitudes, les différentes espèces de foraminifères répondent aux

variations saisonnières en se succédant en fonction des températures, de l’intensité lumineuse,

de la quantité de nutriments ou de la salinité (Bé, 1960). En effet, les espèces présentent des

écologies différentes et donc des abondances maximales qui n’ont pas lieu au même moment

au cours de l’année. Certaines espèces apparaissent au début du printemps lors de

l’augmentation de la production phytoplanctonique, d’autres apparaissent lorsque la

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Introduction

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production diminue durant l’été (Schiebel and Hemleben, 2000; Retailleau et al., 2009). Les

différentes espèces intègrent donc des signaux environnementaux différents car la

composition des faunes change au cours des saisons (Kuhnt et al., 2012). Il sera donc

intéressant de prendre en compte la saisonnalité au cours de la discussion des résultats

obtenus en fonction de ces différentes espèces.

En domaine de marge continentale, tel que le Golfe de Gascogne, la proximité des

continents peut créer un changement environnemental (par ex. en turbidité, nourriture) pour

les foraminifères planctoniques (Retailleau et al., 2009). Les apports continentaux par les

fleuves induisent de fortes variations de flux de matière organique, particules sédimentaires et

surtout des apports d’eau douce pouvant constituer des conditions défavorables pour certaines

espèces (Retailleau et al., 2009). La proximité des fleuves et par conséquent la distance à la

côte, modifiant les conditions environnementales des milieux de vie, peuvent donc avoir un

rôle important sur les variations de taille des foraminifères.

La calcite des tests de foraminifères se forme en équilibre avec l’eau de mer

environnante. Au cours de la calcification des tests, certains paramètres physico-chimiques de

la partie supérieure de la colonne d’eau sont enregistrés, comme par exemple la température

qui se traduit par le δ18

O ou le rapport Mg/Ca des tests, la stratification des eaux (e.g. Niebler

et al., 1999) , le rapport d’évaporation-précipitation de l’eau de mer (Wolff et al., 1999) ou

plus simplement la stratigraphie (e.g. Lisiecki et Raymo, 2005). Le signal isotopique est

cependant modifié par des effets physiologiques et écologiques (Fischer et Wefer, 1999). En

effet, de nombreux paramètres influencent le degré de production de calcite comme la

présence de symbiontes (e.g. Faber et al., 1988), le taux de croissance de l’individu et la

chimie des carbonates ayant lieu dans l’eau de mer. Le rapport isotopique de l’oxygène dans

la calcite du foraminifère planctonique étant en équilibre avec l’eau, il est nécessaire de bien

comprendre que la profondeur à laquelle vivent les organismes dans la colonne d’eau varie

avec de multiples facteurs.

1.3 Contexte de l’étude

1.3.1 Géographie et hydrologie du Golfe de Gascogne

Le Golfe de Gascogne est une baie océanique largement ouverte sur l’océan

Atlantique Nord-Est, délimitée par la côte espagnole au Sud (orientée E-W) et à l’Est par la

côte française (fig. 1). La zone d’étude se situe dans le Sud-Est du Golfe de Gascogne sur le

Plateau des Landes. Ce dernier est délimité par le canyon du Cap Ferret au Nord et par le

canyon de Cap Breton au Sud. Il s’étend d’environ 0 à 3000 m de profondeur (fig. 1). Il reçoit

des eaux douces provenant de la Gironde, de l’Adour et de cours d’eau espagnols (Coynel et

al., 2005).

La partie centrale du Golfe de Gascogne est caractérisée par une faible circulation

générale anticyclonique accompagnée de fréquentes gyres (fig. 1) dont le développement

serait la conséquence d’instabilité des eaux dues à la morphologie complexe des marges

entourant le Golfe de Gascogne (Pingree and Le Cann, 1992). Ces gyres peuvent affecter de

manière importante le mélange des eaux de la zone jusqu’à 800 m de profondeur (Le Cann et

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Introduction

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al., 2010). Le long de la pente continentale, un courant de contour résiduel (fig. 1) est dirigé

vers le Nord. Ses eaux de surface sont de manière prédominante influencées par le Iberian

Poleward Current (IPC - fig. 1) qui entre dans le Golfe de Gascogne par la marge de la Galice

(Pingree and Le Cann, 1990; Durrieu de Madron et al., 1999).

Figure 1:Carte de la circulation de surface dans le Golfe de Gascogne modifiée (d'après Koutsikopoulos

and Le Cann, 1996). La flèche rouge indique la circulation océanique générale, les flèches vertes représentent les

eddies, la flèche violette représente le courant de pente, et enfin les flèches blanches représentent les courants

résiduels liés aux vents et à la marée.

L’intrusion de ce courant dans le Golfe de Gascogne est nommée courant Navidad. Il

transporte des eaux de surface chaudes et salées et est particulièrement intense en hiver

(Durrieu de Madron et al., 1999). Sa direction peut être inversée en été.

Sur la plateforme continentale, les courants tidaux et les courants induits par le vent

complexifient la circulation, notamment par des circulations transverses.

Sous la couche de mélange, entre 200 et 600 m de profondeur d’eau, la Eastern North

Atlantic Central Water (ENACW, fig.2a) qui présente des salinités basses (~35.51–35.54)

(Kuhnt et al., 2012) est présente. Entre 600 m and 1300 m, la masse d’eau présente est la

Mediterranean Outflow Water (MOW, fig. 2a) qui est caractérisée par une salinité élevée

(~35.73–35.76) et des faibles concentrations en oxygène (Kuhnt et al., 2011). Sous cette

masse d’eau, on retrouve la partie Est de la NADW, la NorthEast Atlantic Deep Water

(NEADW, fig. 2a) qui est présente jusqu’à environ 3000 m de profondeur (e.g. Durrieu de

Madron et al., 1999).

Le Sud-Est du Golfe de Gascogne est affecté par des décharges d’eaux douces

provenant de la Gironde et de l’Adour (fig. 2b) avec des débits annuels moyens avoisinant

1 100 m3.s

−1 (Schäfer et al., 2002) pour la Gironde et environ 350 m

3.s

−1 (Brunet and Astin,

1999) pour l’Adour. La variabilité saisonnière de la Gironde est telle que ses débits oscillent

entre 6700 m3.s

−1 au maximum en hiver et 100 m

3.s

−1 au minimum en été (Schäfer et al.,

2002). La variabilité annuelle de l’Adour est peu connue mais très vraisemblablement

saisonnière (Coynel et al., 2005). De plus, des décharges importantes ont été enregistrées dans

l’Adour en été et au printemps autour de 1000 m3.s

−1 par Gil et Sanchez (2000). Le panache

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Introduction

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d’eau douce de l’Adour se dirige généralement vers le Nord, le long des côtes françaises.

Cependant, la direction prédominante des vents peut affecter sa dispersion (Froidefond et al.,

2002). L’influence continentale saisonnière modifie et complexifie les conditions océaniques

de productivité primaire. Malheureusement, il existe très peu de données concernant les

variations hydrologiques propres au Golfe de Gascogne au cours de l’Holocène (Thèse Garcia

en cours).

Figure 2: (a) Masses d’eaux baignant le Plateau des Landes et les stations d’étude (WH et B) d'après

Kuhnt et al. (2011) ; les sigles sont explicités dans le texte. (b) Carte bathymétrique des stations étudiées par

d'après Retailleau et al. (2009 et 2011). Seules les stations WH et B sont étudiées dans ce rapport.

1.3.2 L’Holocène

L’Holocène, daté de 11 700 ans BP à l’actuel (Gradstein et al., 2004) est la période

interglaciaire que la Terre connaît actuellement. Les travaux des dernières décennies ont

montré une variabilité importante des conditions climatiques pendant l’Holocène à l’échelle

globale (e.g. Alley et al., 1997; Mayewski et al., 2004; Renssen et al., 2009). Selon Renssen et

al. (2009) et Mayewski et al. (2004), le forçage orbital provoque une augmentation de

l’insolation maximale en été, notamment aux moyennes et hautes latitudes dans l’Hémisphère

Nord. La caractéristique principale de l’Holocène est l’augmentation de la formation d’eau

profonde (NADW) en Atlantique du Nord, principalement en mer du Labrador (e.g. Oppo et

al., 2003; Thornalley et al., 2011). Il existe une variabilité de cette formation sur des échelles

centennales à milléniales. De plus, l’Atlantique Nord est soumis au cours de l’Holocène à une

variabilité régionale provenant de la fonte non simultanée des calottes glaciaires nord-

européennes et nord-américaines : Laurentide et Fennoscandie (de Vernal and Hillaire-

Marcel, 2006). Au début de l’Holocène, dans l’Atlantique Nord, la calotte Laurentide, située

au nord du Canada persiste contrairement à la calotte européenne (de Vernal and Hillaire-

Marcel, 2006). Le maximum thermique holocène (HTM) n’a pas lieu partout au même

moment du fait de l’influence de la calotte (Renssen et al., 2009). Une courte période de

refroidissement vient soudain perturber le réchauffement holocène, il s’agit de l’événement

8.2 kans BP (Alley et al., 1997; Thornalley et al., 2011). Cet événement serait lié à une

décharge d’eau douce massive dans l’Atlantique Nord. En effet, il est probable que la débâcle

de la calotte Laurentide située au nord du Canada et surtout la rupture des barrages retenant

a

b

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Introduction

6

les lacs proglaciaires Agassiz et Ojibway aient entrainé cette décharge d’eau douce ayant pour

conséquence la chute de la formation de la NADW (Rohling and Pälike, 2005 ; Oppo et al.,

2003) ainsi qu’une diminution de la ventilation océanique (Mayewski et al., 2004). Le

drainage de ces deux importants lacs proglaciaires a probablement affecté la Circulation

Méridionale Atlantique (AMOC pour Atlantic Meridional Overturning Circulation) qui

permet habituellement le transport de chaleur du Sud vers le Nord de l’Atlantique Nord. A la

fin de l’HTM, autour de 5000 ans BP, les chutes de températures coïncident avec un

ralentissement de la formation de la NADW (Oppo et al., 2003) et une diminution générale

des températures dans l’Atlantique Nord (Marchal et al., 2002; Kim et al., 2004). L’Holocène

récent est considéré comme relativement stable. Cependant, Trouet et al.,(2009) ont mis en

évidence une variabilité climatique. Deux épisodes sont mis particulièrement en avant : une

période plus chaude comprise entre 1 000 et 550 ans BP appelée période chaude médiévale

(MCA) et le petit âge glaciaire (LIA) une période plus froide située entre 300 et 600 BP

(Trouet et al., 2009).

1.3.3 Objectifs de l’étude

L’hypothèse de base sur laquelle s’appuie ce travail est que la taille des espèces de

foraminifères planctoniques n’est pas affectée par la profondeur d’eau ni par la distance à la

côte avec les changements des conditions écologiques qui lui sont associés. A partir

d’analyses morphométriques effectuées sur des assemblages fossiles provenant du Golfe de

Gascogne, le but de ce rapport sera d’essayer de répondre aux questions suivantes :

o Dans le Golfe de Gascogne, zone océanique marginale située aux moyennes latitudes,

quelles sont les conditions permettant aux foraminifères planctoniques de se développer de

manière optimale et ainsi d’acquérir pour chaque individu des tailles adulte matures?

o Comment les variations climatiques à long terme ou saisonnières de température et de

productivité, qui contrôlent les successions et les intensités des blooms phytoplanctoniques,

observés typiquement aux moyennes latitudes (Longhurst, 1998), ou encore les variations des

apports continentaux, au sein du contexte hydrologique du Golfe de Gascogne, ont-ils affecté

les foraminifères planctoniques ?

o Au sein du Golfe de Gascogne, quel est le signal obtenu à partir des variations de taille

des foraminifères planctoniques ?

o Et enfin, les variations de taille observées au sein des assemblages fossiles holocènes

peuvent-elles être interprétées en termes de changements paléoenvironnementaux et être

considérées comme un proxy intéressant à utiliser en paléocéanographie ?

Pour répondre à ces questions, deux sites positionnés aux extrémités du Plateau des

Landes (stations WH et B, fig. 2b) ont été échantillonnés.

La zone du Golfe de Gascogne de part ses caractéristiques hydrologiques et la variabilité

climatique de la période étudiée est un site très intéressant pour tester la validité du proxy

« taille des foraminifères planctoniques » comme indicateur de conditions environnementales.

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Matériels et Méthodes

7

2. Matériels et méthodes Le tableau présenté en annexe 3 situe le contexte scientifique dans lequel se situe ce

stage. Il précise les nombreuses collaborations qui ont permis l’acquisition des données

présentées dans ce rapport. Les équipes des laboratoires EPOC et BIAF ont notamment

organisé les missions océanographiques de prélèvements des carottes. Les analyses faunistiques

(tamisage des échantillons, piquage et détermination des foraminifères planctoniques) ont été

effectuées au BIAF.

2.1 Carottages et stratégie d’échantillonnage des carottes

Les coordonnées géographiques ainsi que les profondeurs des stations où ont été

prélevées les carottes utilisées dans cette étude sont présentées dans le tableau 1.

A la station WH, durant la campagne CADIAC en 2009, une carotte de 80 cm

(nommée WH 1) a été prélevée grâce à un carottier kullenberg à partir du navire « Côtes de la

Manche » (tab.1). Tous les 5 cm jusqu’ à 80 cm de profondeur, 1 cm de sédiment a été prélevé.

(Garcia et al., en préparation). Les datations ont permis de dire qu’il manque environ 6 cm à la

surface de cette dernière.

Tableau 1: Caractéristiques géographiques des stations de prélèvement.

Station

Nom des

carottes Coordonnées

Profondeur

d’eau (m)

Distance à la côte

(km) Campagne

WH WH1 44° 33’ N 2° 45’ W 2000 115 CADIAC (2009)

B PRS4/KS10b 43° 50’ N 2° 03’ W 550 52 PROSECAN (2007)

A la station B, une carotte (nommée KS10b) a été prélevée à l’aide d’un carottier

kullenberg pendant la mission PROSECAN 4 en 2007 à bord du navire océanographique

« Thalia » (tab.1). Cette carotte mesure 320 cm. D’après les datations effectuées, environ 5 cm

manqueraient à la surface de la carotte.

2.2 Traitement des échantillons de sédiment Chaque portion de sédiment prélevée sur une carotte est lavée sur 3 différents tamis, 63

µm, 100 µm et 150 µm. Le tamisage à 63 µm permet d’éliminer les argiles et silts contenus

dans l’échantillon. La technique de détermination, de piquage, de taxonomie, et la réalisation

des modèles d’âge ont été placées en annexe 4 car elles relèvent de la participation de plusieurs

personnes.

2.2.1 Mesures d’isotopes stables

Des mesures d’isotopes stables, δ18

O et de δ13

C, ont été effectuées par le LSCE de

Gif/Yvette sur les tests des espèces G. inflata et de G. bulloides. Une dizaine d’individus de

l’espèce G. inflata, et une quinzaine de l’espèce G. bulloides, d’une même gamme de taille

(250-300 µm) ont été conditionnés dans des tubes eppendorf avant l’envoi au LSCE.

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Matériels et Méthodes

8

Chaque niveau de la carotte WH1 a été prélevé, soit 17 niveaux de 0 à 80 cm. Les

données isotopiques ne sont disponibles que pour 25 niveaux sur les 57 échantillonnés dans la

carotte KS10b. D’autres niveaux ont été piqués, mais le manque de temps n’a pas permis

d’obtenir les données isotopiques avant la fin de cette étude. Ces mesures ont été effectuées par

les spectromètres de masse utilisés à Gif/Yvette par le LSCE : IsoPrime, Delta Plus + et VG-

Optima. La reproductibilité des mesures est de 0.05 ‰ pour le δ13

C et de 0.06 ‰ pour le δ18

O.

2.2.2 Microscopie automatique et morphométrie

Les foraminifères des niveaux précédemment piqués (annexe 4) sont disposés sur la

face spiralée, dans les cellules Plummer à fond noir afin de favoriser le contraste qui est

nécessaire à l’analyse d’image. Les échantillons sont ensuite montés sur un microscope

monoculaire Leica©

Z16APO (fig. 3a). Les images sont prises par un appareil photo couleur

CC12 (SIS©

). L’illumination constante des échantillons est fournie par une source de lumière

Leica©

CLS100X. Afin de rendre les carottes comparables entre elles, les photos sur lesquelles

sont effectuées les mesures ont toutes été prises au même grossissement à une résolution de 1.4

µm² par pixel. Les formes des particules sont analysées grâce au logiciel analySIS FIVE

(SIS/Olympus©

) ainsi qu’un logiciel complémentaire développé par MAS©

. Au total 21

paramètres morphologiques sont mesurés, dans cette étude nous n’en avons utilisé que deux :

l’aire et le diamètre minimum. La figure 3b présente de quelle manière le logiciel effectue la

mesure du paramètre souhaité.

Ce microscope automatique, présenté en figure 3a, est le second d’une génération

développée à l’ETH à Zürich (Bollmann et al., 2004), modifié au NOC, Southampton, par Ralf

Schiebel (Clayton et al., 2007).

Au total, sur les trois carottes, tous les niveaux qui étaient disponibles, c'est-à-dire qui

avaient été préalablement piqués pour les assemblages, le nombre d’individus mesurés est

d’environ 29000 (annexe 6). Cette partie a été entièrement réalisée durant cette étude.

Figure 3:(a) Microscope automatique à lumière incidente et (b) technique de mesure par le logiciel.

b

a

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Matériels et Méthodes

9

2.2.3 Faunes utilisées pour les analyses morphométriques

Notre étude s’est portée sur 5 espèces choisies de foraminifères planctoniques, qui ont

préalablement été piquées et comptées: Globigerina bulloides d’Orbigny, 1826 ;

Globigerinoides ruber (d’Orbigny, 1839) ; Globorotalia inflata (d’Orbigny, 1839) ;

Neogloboquadrina pachyderma dextre, (Ehrenberg, 1861) ; pachyderma / dutertrei intergrade

(Kipp, 1976).).Elles ont été choisies car certaines font partie des espèces majeures des

assemblages fossiles (Thèse Garcia J., 2010-2013), leur écologie est relativement bien connue

et enfin, afin d’apporter des informations complémentaires car elles ont des exigences

écologiques différentes. En annexe 7, les caractéristiques écologiques connues de ces 5

espèces sont rappelées.

Planche 1: Photographie des 5 espèces de foraminifères planctoniques choisies effectuées au MEB

(Microscope Electronique à Balayage) pour tous les individus, sauf G. bulloides en bas à droite de la figure qui a

été effectuée grâce au microscope à lumière incidente utilisé afin de mener les analyses morphométriques. Les

individus sont présentés sur leur face ombilicale et sur leur face spiralée.

Durant cette étude, j’ai pu effectuer le piquage d’individus pour les isotopes et

datations, la taxonomie sur une des carottes et enfin toutes les mesures de taille de chaque

individu.

En annexe 3, le détail est donné de toutes les manipulations effectuées sur les deux

carottes étudiées.

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Résultats

10

3. Résultats Cette partie présente les données morphométriques et données isotopiques qui

concernent la carotte WH1 prélevée en station WH et la carotte KS10b prélevée en station B.

Les données brutes moyennées sont présentées en annexe 8.

3.1 Modèles d’âge Les carottes WH1 et KS10b ont permis d’obtenir un enregistrement de l’Holocène

dans le Golfe de Gascogne. Ces carottes couvrent presque 13000 et environ 9000 ans

respectivement pour WH1 et KS10b.

Figure 4: Modèles d'âge pour la carotte WH 1et KS 10 b. Les points

en orange représentent les points datés au radiocarbone.

Tout d’abord, les deux carottes ne

présentent pas les mêmes taux de

sédimentation.

Sur la carotte WH1 (fig. 4), deux taux

de sédimentation existent : ~3 cm.ka-1

entre

12.9 et 2.5 ka BP et ~27 cm.ka-1

entre 2.5 et

0.6 ka BP.

La carotte KS 10 b présente trois taux

de sédimentation différents : ~85 cm.ka-1

entre 8.9 et 7.2 ka BP ; ~20 cm.ka-1

entre 7.2

et 1.5 ka BP ; et enfin ~46 cm.ka-1

entre 1.5 et

0.2 ka BP.

Au vu de la cohérence des datations

qui se suivent de manière régulière, la

sédimentation des deux zones où ont été

prélevées les carottes semble sans lacune.

Selon Mojtahid et al., (en préparation) qui ont

utilisé les données de sédimentologie, les

enregistrements sont considérés comme

continus.

3.2 Relation entre l’aire et le diamètre minimum des tests Lors de l’analyse morphométrique, les paramètres principaux mesurés étaient l’aire

(µm²) et le diamètre minimum (µm). Il existe une relation polynomiale entre l’aire et le

diamètre minimum significative (F= 2,938. 10-5, ddl= 2 ; 23243, p value < 2,2.10-16, R²=

0,962). On observe une régression polynomiale entre l’aire et le diamètre minimum avec un

coefficient de détermination de 0,96 (fig. 5). La bonne corrélation entre ces deux paramètres

nous autorise à n’utiliser qu’un seul de ces deux paramètres dans la suite de l’étude.

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

14000

0 100 200 300 400

Age

s (a

nn

ée

s ca

l BP

)

Profondeur (cm)

WH1 (âges cal BP de contrôle)

KS 10 b (âges cal BP extrapolés)

KS 10 b (âges cal BP de contrôle)

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Résultats

11

En effet, nous avons choisi d’utiliser

le diamètre minimum car en

micropaléontologie, la taille des

foraminifères est déterminée par

tamisage.

De plus, les valeurs de l’aire (µm²),

présentent des valeurs plus difficiles à

appréhender. Les graphiques seront

donc tous exprimés en diamètre

minimum dans ce rapport. Il sera

d’ailleurs par la suite nommé Ømin.

Figure 5: Relation polynomiale existante entre l'aire (µm²)

et le diamètre minimum (µm) l’ensemble des carottes et espèces.

3.3 Changements de taille des différentes espèces aux différentes stations

En annexe 9 et 10 figurent les représentations graphiques des données brutes sous

forme d’histogrammes de répartition des diamètres minimums des 5 espèces étudiées. Les

histogrammes sont présentés en nombre d’individus en fonction des classes de diamètre (de

150 à 500 µm) pour chaque niveau des carottes WH1 et KS10b qui ont été piqués.

3.3.1 Variations des médianes et des valeurs maximales des diamètres minimum

Pour représenter au mieux notre base de données, la distribution de taille des individus

pour chaque niveau a été présentée sous forme de box plot (annexe 11). Il est important de

rappeler que tous les échantillons étudiés ici sont les écarts à la moyenne d’un tamisage à 150

µm.

Carotte WH 1 prélevée en station WH

Les variations du diamètre minimum dans la carotte WH1 à la station WH sont

exprimées en fonction du temps (figure 6).

La médiane du diamètre minimum (Ømin) de N. pachyderma dextre (fig.6) varie entre

190 et 220 µm, respectivement atteinte autour de 2631 ans BP et 1000 ans BP. Pour l’espèce

p/d intergrade, les variations ont lieu entre 200 µm (2630 ans BP) et 230 µm (1724 ans BP).

Pour ces 2 espèces, les variations de la médiane du Ømin sont faibles et aucune tendance ne

peut être établie. La valeur maximale du Ømin varie, pour N. pachyderma entre 270 µm (637

ans BP) et 360 µm (1724 ans BP) et pour p/d intergrade, entre 270 µm (1906 ans BP) et 330

µm (1180 ans BP). Pour N. pachyderma dextre, deux périodes peuvent être définies : avant

1724 ans BP, la valeur maximale du Ømin était inférieure à 310 µm ; après, la valeur maximale

était supérieure à 320 µm. Pour l’espèce P/d intergrade, le signal de la valeur maximale du

Ømin est plus variable que celui de N. pachyderma dextre.

La médiane du Ømin de G. bulloides (fig.6) varie entre 200 µm (2631 ans BP) et 240

µm (1000 ans BP), et la valeur maximale du Ømin varie entre 310 µm (4807 ans BP) et 460

0,00·105

0,25·105

0,50·105

0,75·105

1,00·105

1,25·105

1,50·105

1,75·105

2,00·105

2,25·105

Aire (

µm

²)

100 200 300 400 500 600

Diamètre minimum (µm)

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Résultats

12

µm (11779 ans BP). Les oscillations sont de l’ordre d’une quinzaine de micromètres. Deux

diminutions marquées de la médiane du Ømin apparaissent. La première a lieu entre 12812 et

7628 ans BP. Elle est accompagnée d’une tendance à la diminution de la valeur maximale. La

seconde a lieu entre 1000 et 637 ans BP et n’est pas accompagnée de la diminution de la

valeur maximale du Ømin. La valeur maximale chez G. bulloides permet de mettre en évidence

une période comprise entre 7628 et 2631 ans BP où elle est faible par rapport au reste de la

carotte. Durant cette période la valeur maximale se situe autour de 310 µm. Le reste du temps,

elle est supérieure et se situe plutôt entre 350 et 460 µm.

Figure 6:Variations du diamètre minimum (µm) pour chaque espèce et niveau étudié dans la carotte

WH1 en station WH. Pour G. ruber : le nombre d’individu a été indiqué en raison de sa faible importance.

La médiane du Ømin de G. inflata varie entre 220 µm (11 779 ans BP) et 310 µm

(2 450 ans BP) et la valeur maximale du Ømin entre 380 µm (2 631 ans BP) et 480 µm (7 628

ans BP). Entre 12 812 ans BP et 5 895 ans BP, la médiane et la valeur maximale du Ømin sont

variables. Par contre, entre 5 895 et 3 719 ans BP, une diminution de la médiane (290 à 250

µm) a lieu et est accompagnée d’une diminution de la valeur maximale du Ømin. Entre 3 719

et 2 450 ans BP, une augmentation de la médiane et de la valeur maximale est observée et

cette situation se reproduit entre 1 362 et 1 000 ans BP. Chez cette espèce, les valeurs

maximales du Ømin sont inférieures durant la période 12 812 à 2 450 ans BP par rapport à

celles de la période 2 450 à 637 ans BP.

Enfin, la médiane de l’espèce G. ruber (fig.6) varie entre 200 (1 362 ans BP) et 250

µm (5895 ans BP) et la valeur maximale entre 250 (1000 ans BP) et 410 µm (1906 ans BP).

Les variations de la médiane du Ømin ne permettent pas d’observer de nette tendance car elles

oscillent tout du long de la carotte.

Carotte KS10b prélevée en station B

Les variations du diamètre minimum à la station B, pour la carotte KS10b sont

exprimées en fonction du temps (figure 7).

N. pachyderma dextre et P/d intergrade (fig.7), montrent peu de variations de leur

diamètre minimum (Ømin) entre 8902 ans BP et 233 ans BP. Pour l’espèce N. pachyderma

G. bulloides G. inflataN. pachyderma dextre P/d intergrade G. ruber

140 200 260 320 380 440 500

Diamètre minimum (µm)

140 200 260 320 380 440 500

Diamètre minimum (µm)

140 200 260 320 380 440 500

Diamètre minimum (µm)

140 200 260 320 380 440 500

Diamètre minimum (µm)

637

818

1000

1180

1362

1543

1724

1906

2087

2268

2450

2631

3719

4807

5895

7628

8495

10229

11779

12812

Age

(ann

ées c

al B

P)

140 200 260 320 380 440 500

Diamètre minimum (µm)

n=5

n=14

n=8

n=10

n=21

n=21

n=31

n=19

n=13

n=30

n=37

n=17

n=9

n=11

n=12

n=15

n=13

n=40

n=24

n=15

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Résultats

13

dextre, la médiane du Ømin varie entre 190 µm (7471 ans BP) et 210 µm (8861 ans BP). La

valeur maximale du Ømin varie entre 240 µm (7892 ans BP) et 350 µm (8470 ans BP).

L’espèce P/d intergrade ne présente pas plus de variations mais des tailles légèrement

supérieures de l’ordre d’une dizaine de micromètres. Sa médiane varie entre 200 µm (7627

ans BP et 1544 ans BP) et 240 µm (8470 ans BP) et la valeur maximale, quant à elle, varie

entre 280 µm (7549 ans BP) et 370 µm (8470 ans BP et 3265 ans BP par exemple). On ne

peut donc définir aucune tendance.

Figure 7: Variations du diamètre minimum (µm) pour chaque espèce et chaque niveau étudié dans la

carotte KS10b en station B

G. bulloides G. inflataN. pachyderma dextre P/d intergrade G. ruber

140 260 380 500

Diamètre minimum (µm)

140 260 380 500

233.0

320.3

466.0

611.6

757.2

902.8

1048.4

1300.8

1407.6

1544.1

1799.6

2055.0

2310.5

2799.3

3032.6

3265.8

3499.1

3732.4

4287.6

4594.8

4901.9

5209.1

5516.3

5825.6

6027.3

6228.9

6430.5

6632.1

6833.8

Ag

e (

an

es c

al B

P)

140 260 380 500

Diamètre minimum (µm)

7035.4

7315.0

7393.0

7471.0

7549.0

7627.0

7798.5

7892.0

7985.5

8079.0

8172.5

8317.1

8368.2

8419.3

8470.4

8572.6

8623.7

8674.8

8725.9

8791.0

8805.0

8819.0

8830.2

8847.0

8856.8

8861.0

8865.2

8885.5

8902.5

Ag

e (

an

es c

al B

P)

140 260 380 500

n=6

n=10

n=15

n=6

n=5

n=10

n=28

n=13

n=21

n=24

n=41

n=72

n=57

n=53

n=20

n=18

n=20

n=19

n=17

n=16

n=27

n=13

n=17

n=16

n=28

n=30

n=26

n=0

n=4

140 260 380 500

Diamètre minimum (µm)

n=13

n=16

n=17

n=31

n=31

n=43

n=27

n=39

n=11

n=26

n=47

n=20

n=62

n=36

n=31

n=35

n=28

n=53

n=69

n=48

n=34

n=35

n=40

n=21

n=18

n=0

n=21

n=36

n=58

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Résultats

14

G. bulloides, (fig.7) possède un signal assez régulier de la médiane, et montre

quelques variations de la valeur maximale. La médiane varie entre 200 µm et 240 µm et la

valeur maximale oscille entre 290 µm (6833 ans BP) et 480 µm (8368 ans BP). L’évolution

de la taille maximale est très irrégulière. Une période où la valeur maximale est faible et varie

peu par rapport au reste de la carotte a lieu entre 7549 et 6430 ans BP.

La médiane du Ømin de G. inflata (fig.7) évolue entre 220 µm (8623 ans BP) et 320 µm

(6 833 ans BP) et la valeur maximale entre 320 µm et 490 µm respectivement atteinte à 8885

ans BP et 6228 ans BP. Deux diminutions de la médiane ont lieu de manière synchrone à une

diminution de la valeur maximale, et elles sont de l’ordre d’une centaine de micromètres.

Elles ont lieu entre 6027 et 5209 ans BP et 1300 et 611 ans BP. Juste avant 1300 ans BP, une

augmentation de la médiane et de la valeur maximale se produit, entre 1544 et 1300 ans BP.

La valeur maximale montre des hautes valeurs au début de l’enregistrement, entre 8791 et

8623 ans BP.

Enfin, pour l’espèce G. ruber (fig.7), des difficultés se présentent car le nombre

d’individus est relativement faible notamment sur le haut de la carotte (entre 902 et 233 ans

BP). La médiane du Ømin varie entre 170 µm (4287 ans BP) et 260 µm (8819 ans BP). La

valeur maximale, quant à elle, varie entre 320 µm (4901 ans BP) et 450 µm (2799 ans BP). La

médiane et la valeur maximale varient peu et ne permettent pas d’obtenir de tendance claire.

3.3.2 Calculs d’écarts à la moyenne et de percentiles

Afin d’affiner la compréhension des variations de taille, il a été choisi de calculer les

écarts à la moyenne ainsi que le 95ème

percentile de chaque niveau. L’écart à la moyenne a été

obtenu en retranchant la moyenne du diamètre minimum (Ømin) de tous les individus de la

carotte à la valeur moyenne du Ømin de chaque profondeur considérée. Le 95ème

percentile

délimite une taille pour laquelle 5% de l’échantillon possède une valeur supérieure. L’écart à

la moyenne et le 95ème

percentile permettent d’accentuer les variations existant dans les

valeurs moyennes et extrêmes.

Carotte WH1 prélevée en station WH

Les espèces N. pachyderma dextre et P/d intergrade (fig. 8) montrent les mêmes

tendances dans l’évolution des écarts à la moyenne et du 95ème

percentile. Ces deux

Sur les carottes WH1 et KS10b on peut donc voir que pour N. pachyderma dextre et

P/d intergrade, les variations de la médiane du Ømin sont peu importantes et aucune tendance

ne peut être établie. La distribution de leur Ømin semble homogène entre 12800 et 200 ans BP.

G. bulloides montre des variations dans l’évolution de son Ømin plus importantes que les deux

espèces précédentes, et notamment des valeurs maximales plus élevées. Malgré ces variations,

la distribution de son Ømin est relativement homogène. G. inflata semble être l’espèce chez qui

l’on observe le plus de variations du Ømin dans les deux carottes. Sa distribution est très

hétérogène. Il en revient de même pour G. ruber dont les valeurs maximales varient fortement

et entrainent une hétérogénéité des niveaux les uns par rapport aux autres.

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Résultats

15

paramètres varient peu entre 12900 et 2500 ans BP. Entre 2500 et 900 ans BP, les deux

espèces montrent une augmentation des écarts à la moyenne et du 95ème

percentile, suivie

d’une diminution qui a lieu après 900 ans BP.

L’espèce G. bulloides (fig. 8) présente une tendance à la diminution de ses écarts à la

moyenne et du 95ème

percentile entre 12000 et 2500 ans BP. A partir de 2500 ans BP, une

augmentation des écarts à la moyenne et du 95ème

percentile est observée jusqu’à 1000 ans

BP. Après 1000 ans BP, une nouvelle diminution des écarts à la moyenne et du 95ème

percentile est constatée.

Figure 8:Écarts à la moyenne et percentiles calculés chez les différentes espèces de la carotte WH1.

Concernant l’espèce G. inflata (fig. 8), une diminution des écarts à la moyenne est

observée entre 12900 et 11900 ans BP. Entre 11900 et 8500 ans BP, une légère augmentation

des écarts à la moyenne se poursuit par une augmentation plus nette jusqu’à 4500 ans BP. A

partir de ce moment, une diminution des écarts à la moyenne est observée jusqu’à 2500 ans

BP. Le 95ème

percentile, quant à lui, ne varie que très peu entre 12900 et 2500 ans BP. A partir

de 2500 ans BP, une augmentation des écarts à la moyenne a lieu jusqu’à 600 ans BP,

parallèlement, le 95ème

percentile présente de légères variations.

Par opposition aux autres espèces, G. ruber montre clairement des écarts à la moyenne

qui augmentent (fig. 8) entre 12900 et 6000 ans BP, puis diminuent jusqu’à 2500 ans BP

environ. A partir de 2500 ans BP, les écarts à la moyenne et le 95ème

percentile ont une

tendance à la diminution très irrégulière ponctuée d’augmentations épisodiques (ex : ~2200,

Station WH

150

200

250

300

350

400

95

% p

erc

en

tile

m)

-30

-20

-10

0

10

20

30

éca

rt à

la

mo

yen

ne

m)

écart à la moyenne

95% percentile

G. bulloides

150

200

250

300

350

95

% p

erc

en

tile

m)

-30

-20

-10

0

10

20

30

éca

rt à

la

mo

yen

ne

m)P/d intergrade

150

200

250

300

350

400

450

95

% p

erc

en

tile

m)

-30

-20

-10

0

10

20

30

éca

rt à

la

mo

yen

ne

m)

0 2000 4000 6000 8000 10000 12000 14000

Ages (années cal BP)

G. inflata

150

200

250

300

350

95

% p

erc

en

tile

m)

-30

-20

-10

0

10

20

30

éca

rt à

la

mo

yen

ne

m)

150

200

250

300

350

400

95

% p

erc

en

tile

m)

-30

-20

-10

0

10

20

30

éca

rt à

la

mo

yen

ne

m)

0 2000 4000 6000 8000 10000 12000 14000

Ages (années cal BP)

G. ruber

N. pachyderma dextre

Page 21: Les changements d’abondance et de morphométrie …...Master 2 recherche, Environnements Océaniques, Littoraux et Hauturiers Les changements d’abondance et de morphométrie des

Résultats

16

1900 et 900 ans BP). Les percentiles sont calculés à partir d’un nombre insuffisant

d’individus, c’est pour cela qu’ils n’apparaissent quasiment pas entre 12900 et 2500 ans BP.

Carotte KS10b prélevée en station B

La figure 9 représente les écarts à la moyenne et percentiles qui ont été calculés chez

les 5 espèces étudiées dans cette étude sur la carotte KS10b en station B.

Concernant N. pachyderma dextre (fig. 9), une diminution des écarts à la moyenne a

lieu entre 8900 et 7800 ans BP, suivie d’une période où les écarts à la moyenne sont parmi les

plus importants de la carotte entre 7600 et 6000 ans BP. Entre 5800 et 3800 ans BP, les écarts

à la moyenne sont relativement bas accompagnés d’une diminution du 95ème

percentile. Une

forte augmentation des écarts à la moyenne a ensuite lieu jusqu’à 3500 ans BP. Entre 3500

ans et 2300 ans BP, on observe alors leur chute, suivie de leur nouvelle augmentation jusqu’à

400 ans BP. Cette augmentation des écarts à la moyenne entre 2300 et 400 ans BP est

accompagnée de l’augmentation du 95ème

percentile. A partir de 400 ans BP jusque 200 ans

BP, les écarts à la moyenne chutent de nouveau. Pour P/d intergrade (fig. 9), on observe que

le 95ème

percentile varie moins que pour N. pachyderma dextre et reste relativement stable sur

toute la carotte. Pour les écarts à la moyenne, une diminution est observée au début de

l’enregistrement jusqu’à environ 7600 ans BP, et on remarque ensuite que le signal est très

variable et irrégulier. On note cependant plusieurs augmentations notables, entre 7400 et 6200

ans BP, 4200 et 3000 ans BP et entre 2300 et 1500 ans BP. Une importante diminution des

écarts à la moyenne a enfin lieu entre 500 et 200 ans BP.

L’espèce G. bulloides sur la carotte B (fig. 9) présente une forte variabilité au début de

la carotte, mais les écarts à la moyenne semblent tendent à diminuer jusqu’à 7800 ans BP puis

se stabilisent jusqu’à 4000 ans BP. Le 95ème

percentile suit les mêmes variations. Une

augmentation importante des écarts à la moyenne a lieu entre 3700 et 3200 ans BP,

accompagnée de l’augmentation du 95ème

percentile. A partir de 3200 ans BP, les écarts à la

moyenne deviennent très irréguliers, et oscillent entre des valeurs de moyennes faiblement

supérieures et inférieures à la moyenne du Ømin calculée sur cette carotte. Les écarts à la

moyenne diminuent enfin entre 600 et 200 ans BP. Le 95ème

percentile suit parfaitement les

variations des écarts à la moyenne.

A propos de G. inflata (fig. 9), une augmentation très irrégulière des écarts à la

moyenne a lieu entre 8800 et 6800 ans BP. Elle est suivie d’une longue diminution des écarts

à la moyenne jusqu’à 3500 ans BP puis d’une tendance générale à l’augmentation jusqu’à 200

ans BP. Le signal entre 3500 et 200 ans BP est cependant très irrégulier. Avant 3000 ans BP,

les distributions des grandes tailles (95ème

percentile) ne semblent pas suivre les mêmes

variations que les écarts à la moyenne.

Les écarts à la moyenne de l’espèce G. ruber (fig. 9) montrent une tendance à la

diminution entre 8900 et 7300 ans BP suivie d’une augmentation jusqu’à environ 6800 ans

BP. On constate ensuite une nouvelle diminution générale des tailles moyennes jusqu’à 4300

ans BP. A partir de 3800 ans BP, les moyennes ne varient plus entre elles (écarts à la

moyenne autour de 0). Enfin, autour de 800 ans BP, une diminution brusque des moyennes

Page 22: Les changements d’abondance et de morphométrie …...Master 2 recherche, Environnements Océaniques, Littoraux et Hauturiers Les changements d’abondance et de morphométrie des

Résultats

17

apparaît, suivie d’une diminution plus lente entre 600 et 200 ans BP. Le 95ème

percentile n’a

pas pu être calculé sur tous les niveaux du fait du peu d’individus de G. ruber présents.

Figure 9:Écarts à la moyenne et percentiles calculés chez les différentes espèces de la carotte KS10b.

Station B

0

50

100

150

200

250

300

35095

èm

e p

erc

en

tile

m)

-30

-20

-10

0

10

20

30

éca

rt à

la m

oyen

ne (

µm

)

écart à la moyenne

95% percentile

N. pachyderma dextre

0

50

100

150

200

250

300

350

95

èm

e p

erc

en

tile

m)

-30

-20

-10

0

10

20

30

éca

rt à

la m

oyen

ne (

µm

)P/d intergrade

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

95

èm

e p

erc

en

tile

m)

-30

-20

-10

0

10

20

30

éca

rt à

la m

oyen

ne (

µm

)G. bulloides

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

95

èm

e p

erc

en

tile

m)

-50

-30

-10

10

30

50

70

éca

rt à

la m

oyen

ne (

µm

)

G. inflata

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

95

èm

e p

erc

en

tile

m)

-70

-50

-30

-10

10

30

50

70

éca

rt à

la m

oyen

ne (

µm

)

0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000

Age (années cal BP)

G. ruber

Sur la carotte WH1, une stabilité relative est donc observée sur le début de

l’enregistrement pour toutes les espèces sauf G. ruber, alors qu’à partir de 2 500 ans BP, les

signaux sont plus variables. A partir de 2500 ans BP, la tendance claire est à l’augmentation

de la taille pour toutes les espèces sauf pour G. ruber.

Sur la carotte KS10b, les variations de taille sont très irrégulières. Les tendances

générales sont très difficiles à observer. On observe cependant qu’hormis N. pachyderma

dextre et p/d intergrade qui montrent encore des signaux assez proches, toutes les autres

espèces sont très différentes les unes des autres dans l’évolution de leur taille.

Page 23: Les changements d’abondance et de morphométrie …...Master 2 recherche, Environnements Océaniques, Littoraux et Hauturiers Les changements d’abondance et de morphométrie des

Résultats

18

3.4 Isotopes stables La figure 12 présente l’évolution du δ

18O et δ

13C mesurés sur les carottes WH1 (fig.

12a) et KS10b (fig. 12b), respectivement en stations WH et B.

Figure 10 : Evolutions des δ18

O et δ13

C en ‰ pour les carottes WH1(a) et KS10b (b) en fonction du

temps (années calendaires Before Present).

Dans la carotte WH1 (fig. 10a) en station WH, le δ18

O mesuré chez G. bulloides varie

entre 0.3 et 1.6‰ et le δ18

O mesuré sur G. inflata varie entre 0.5 et 1.9‰. Le δ13

C, mesuré

chez G. bulloides varie entre -1.2 et 0.3‰ tandis que mesuré chez G. inflata, il varie entre 0.6

et 1.3‰.

Le δ18

O mesuré sur G. bulloides (fig. 10a) présente une tendance générale à la

diminution (environ de 1.2‰) entre 12800 et 3700 ans BP. Ensuite, la tendance générale entre

3700 et 600 ans BP est à l’augmentation. Cependant, au sein de cette période, on observe

deux événements, l’un entre 2 500 et 2 100 ans BP, l’autre vers 1000 ans BP. Il s’agit de deux

2,0

1,8

1,5

1,3

1,0

0,8

0,5

0,3

D 1

8 O

(p

erm

il)

-1,5

-1,0

-0,5

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

D 1

3 C

(perm

il)

0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000 10000 11000 12000 13000 14000

Age (années cal BP)

2,0

1,5

1,0

0,5

0,0

-0,5

-1,0

D 1

8 O

(p

erm

il)

-1,5

-1

-0,5

0

0,5

1

1,5

D 1

3 C

(p

erm

il)

0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000 10000

Age (années cal BP)

d 13 C (G. bulloides)

d 13 C (G. inflata)

d18 O (G. inflata)

d18 O (G. bulloides)

b

a

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Résultats

19

augmentations du δ18

O de G. bulloides. Le δ18

O mesuré sur G. inflata montre une diminution

d’environ 1.40‰ qui a lieu entre 12800 et 2600 ans BP, suivie d’une augmentation d’environ

0.7‰ entre 2600 et 600 ans BP.

Le δ13

C mesuré sur G. bulloides (fig. 10a) montre une tendance à l’augmentation de -

1.2 à 0.3‰ entre 12800 et 2100 ans BP, puis semble stable jusqu’à 600 ans BP. Malgré cette

stabilité, entre 2 500 et 2 100 ans, on observe de manière synchrone avec le δ18

O une

augmentation du δ13

C. Le δ13

C mesuré sur l’espèce G. inflata, montre une augmentation (de

0.5 à 1.2‰) entre 12800 et 4800 ans BP. Ensuite il est relativement irrégulier, avec des

valeurs oscillant autour de 1.1‰ jusqu’à 600 ans BP.

Dans la carotte KS10b (fig. 10 b) en station B, le δ18

O mesuré chez G. bulloides varie

entre -0.6 et 0.8‰ et le δ18

O mesuré sur G. inflata varie entre 0.8 et 1.3‰. Le δ13

C, mesuré

chez G. bulloides varie entre -1.3 et 0.0‰ tandis que mesuré chez G. inflata, il varie entre 0.3

et 1.4‰.

Le δ18

O mesuré sur G. bulloides (fig. 10 b) est relativement stable entre 8900 et 3500

ans, puis diminue légèrement pour atteindre 0.0‰ vers 2000 ans BP. A partir de là, il semble

augmenter de manière irrégulière jusqu’à 600 ans BP. Le δ18

O mesuré sur G. inflata semble

présenter cette même stabilité jusqu’à 3500 ans BP, puis semble finalement augmenter aussi

entre 1500 et 600 ans BP.

Le δ13

C mesuré sur G. bulloides (fig. 10 b) montre une tendance à l’augmentation de -

0.9‰ -0.6‰ entre 8900 et 7600 ans BP. Entre 7600 et 7000 ans BP, il diminue de -0.6‰ à -

1.3‰. A partir de 7000 ans BP, on peut considérer qu’une augmentation d’environ 0.8‰ est

observée jusqu’à 3500 ans BP. Ensuite, jusqu’à 600 ans BP, le signal est très variable et

oscille autour d’une valeur moyenne d’environ -0.7‰. Le δ13

C mesuré sur l’espèce G. inflata,

montre une augmentation, d’environ 1‰, entre 8900 et 2000 ans BP. Après 2000 ans BP, on

note une forte variabilité du signal, les valeurs oscillant autour de 1.1‰. Cependant une

diminution est observée entre 900 et 200 ans BP.

Page 25: Les changements d’abondance et de morphométrie …...Master 2 recherche, Environnements Océaniques, Littoraux et Hauturiers Les changements d’abondance et de morphométrie des

Discussion

20

4. Discussion

4.1 Variations actuelles de taille de foraminifères vivants Les variations de taille observées sur des foraminifères actuels pêchés vivants dans la

colonne d’eau en stations WH et B, ont été étudiées par Retailleau (thèse, 2009). Retailleau

(thèse, 2009) a réalisé des analyses morphométriques sur des spécimens péchés à différentes

profondeurs et différentes périodes de l’année (fig.11). Au printemps, la taille moyenne des

individus à la station WH est plus petite qu’à la station côtière B, et en été, toutes les espèces

présentent partout des individus plus gros que le reste de l’année. Ceci a été interprété par la

réponse à des blooms phytoplanctoniques printaniers plus intenses au large, donc par une

reproduction active et des faibles tailles, et par une population « vieillissante », donc plus

grosse en été (Thèse S. Retailleau, 2009).

La variabilité des tailles observées dans l’actuel à l’échelle saisonnière est comparable

à celle que nous observons dans les carottes KS10b et WH1. En effet, pour les mêmes

espèces, les tailles de diamètre minimum observées sont proches et les variations sont du

même ordre de grandeur. Cependant, le sédiment qui nous a permis de mener nos analyses de

taille intègre les différentes saisons ainsi que les différentes profondeurs de production des

individus.

Figure 11: Exemple de distribution verticale des

diamètres minimum de G. bulloides récolté en Mars aux

Stations WH et B. La répartition verticale de l’abondance de

l’espèce est rappelée en sp.m-3

(S. Retailleau, 2009).

Deux hypothèses concernant la variation de taille actuelle des foraminifères

planctoniques en relation avec leur écologie sont mises en avant dans la littérature :

Hypothèse 1

L’augmentation des tailles peut être le signe que les espèces trouvent durant une

période les conditions environnementales favorables à leur croissance (e.g. Hecht, 1976) alors

que la diminution du nombre de ces spécimens signifie que les individus ne se reproduisent

pas. Le fait que soient favorisées la maturation et la croissance des foraminifères

planctoniques plutôt que leur reproduction peut avoir deux causes : (1) ou bien les conditions

environnementales sont compatibles avec la croissance des individus et les foraminifères

grossissent en taille, (2) ou les conditions environnementales créent un stress pour cette

Page 26: Les changements d’abondance et de morphométrie …...Master 2 recherche, Environnements Océaniques, Littoraux et Hauturiers Les changements d’abondance et de morphométrie des

Discussion

21

espèce qui ne se reproduit donc plus et ne produit plus de jeunes individus petits (Retailleau,

2009). Les conditions limitantes peuvent être la nourriture, mais aussi la température (Bé et

al., 1973; Hecht, 1976), ou bien encore la salinité (Berger, 1969; Schmuker and Schiebel,

2002).

Hypothèse 2

Des conditions optimales pour une espèce telles que des températures favorables et/ou

une productivité primaire intense peuvent permettre aux foraminifères de se reproduire de

manière intense et donc de produire de nombreux jeunes individus de petite taille mais dont la

durée de vie est faible (Schmidt et al., 2004; Retailleau et al., 2009). Les individus

n’atteignent alors pas une taille mature qui pourrait être plus importante, d’où la diminution

des tailles moyennes et maximales durant cette période. Par exemple, une diminution de taille

dans notre cas pourrait être interprétée comme une succession d’années plus productives,

présentant des conditions favorables à la reproduction.

4.2 Changements des conditions environnementales à partir des isotopes Les variations isotopiques représentent les signaux de différents paramètres

environnementaux. Le δ18

O varie à l’échelle globale en fonction de la température, de la

salinité et du volume de glace. Le δ13

C varie lui en fonction de la productivité de surface en

rapport avec la prise préférentielle de l’isotope le plus léger, le 12

C. Le choix des mesures sur

G. bulloides et G. inflata permet d’obtenir deux signaux de la température et de la

productivité et de la température à différentes profondeurs de la colonne d’eau. En effet, G.

inflata occupe un habitat un peu plus profond que l’espèce G. bulloides (Retailleau et al.,

2011). Les résultats obtenus sont traités en termes de qualité et non de quantité.

Comme dit précédemment pour les tailles, les organismes utilisés pour les analyses

isotopiques intègrent l’ensemble des signaux. Les variations du δ18

O et du δ13

C résultent des

variations saisonnières et locales. A propos du δ18

O, il semble donc risqué de parler de

températures en termes stricts. Nous utiliserons les termes de réchauffement et

refroidissement pour simplifier la discussion. Il faut les comprendre en termes de

changements vers un état plutôt qu’une réelle quantification de la température. De plus

d’autres paramètres tels que la salinité agissent sur le δ18

O. Ensuite, il est surtout intéressant

de raisonner en prenant en compte les différences observées entre les deux stations et les deux

espèces utilisées pour mesurer ces rapports isotopiques. Enfin, les foraminifères enregistrent

le rapport isotopique au moment où ils sont produits et calcifient. Selon le moment de leur

production au cours de l’année, ils représentent donc une période donnée, une saison par

exemple. Cette saisonnalité apparaît donc lissée sur le signal d’environ 13000 ans présent ici

(fig. 10). Le signal donné par le rapport isotopique d’une espèce peut donc être mal interprété

si la production de cette espèce a été plus importante à une saison donnée et ce sur plusieurs

années.

Sur la carotte WH 1, entre 12800 et 3700 ans BP, les diminutions de plus de 1‰ des

δ18

O (fig. 10a) mesurés sur G. bulloides et G. inflata peuvent être interprétés comme une

augmentation des températures des eaux du large, logique dans le contexte du réchauffement

holocène. Le δ13

C mesuré sur G. bulloides et G. inflata (fig. 10a) augmente faiblement ce qui

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Discussion

22

peut signifier une légère augmentation de la productivité des eaux de surface durant cette

période. Autour de 2500 ans, une augmentation du δ18

O et du δ13

C a lieu ce qui peut être

interprété comme une diminution des températures accompagnée d’une augmentation de la

productivité. Après cet événement, la tendance à l’augmentation des δ18

O mesurés sur G.

bulloides et G. inflata reprend signifiant une diminution des températures alors que le δ13

C

montre des conditions de productivité qui ne semblent plus beaucoup changer jusqu’à 400 ans

BP.

Sur la carotte KS10b, les conditions de température semblent plus stables qu’en station

WH. L’événement de refroidissement observé vers 2500 BP sur la carotte WH1, n’est pas

enregistré par la carotte B. Le δ18

O mesuré sur G. bulloides montre un refroidissement entre

2000 et 200 ans BP, alors que le δ18

O mesuré sur G. inflata est stable. Les eaux de surface

situées entre 40 et 100 m de profondeur, occupées par G. bulloides semblent donc plus froides

entre 2000 et 200 ans BP que les eaux de subsurface dans lesquelles vivent G. inflata. La

thermocline pouvait donc être plus marquée et donc les échanges de sels nutritifs affaiblis. La

productivité indiquée par le δ13

C (fig. 10 b) semble augmenter légèrement entre 8 900 et 3500

ans BP, puis elle se met à osciller jusqu’à 200 ans BP aux deux profondeurs de surface

indiquées par les deux espèces. Une diminution de la productivité est tout de même mise en

évidence par le δ13

C mesuré sur l’espèce G. inflata entre 900 et 200 ans BP.

4.3 Mise en relation des variations de taille aves les données d’abondance

et les données isotopiques Afin d’interpréter plus avant les résultats, il est important de rappeler que les

variations de taille ont été difficiles à voir, et parfois les tendances n’apparaissent pas

clairement. Auquel cas, nous nous attacherons seulement à comprendre les tendances claires

et dominantes. De plus, il faut noter que l’augmentation de variabilité de ces signaux a lieu à

partir de 2500 ans BP pour la carotte WH et 3500 ans BP pour la carotte B. Cette

augmentation de variabilité correspond à l’augmentation de la résolution de l’échantillonnage.

Donc avant 2500 et 3500 ans BP, seules sont observées des grandes tendances générales.

Les variations de taille observées seront mises en relation avec les abondances

relatives de chaque espèce étudiée (Garcia et al., en préparation, annexe 7). Nous espérons

que cette comparaison apportera des informations complémentaires au proxy taille étudié ici.

4.3.1 Taille vs. Abondance en station WH

Les variations de taille au sein de cette carotte ont été subdivisées suivant trois

périodes de temps : de 12800 à 2500 ans BP, de 2500 à 1000 ans BP, et enfin de 1000 ans BP

à 600 ans BP.

Les espèces N. pachyderma dextre et P/d intergrade présentent entre 12800 et 2500

ans BP des variations de Ømin peu significatives et une tendance à l’augmentation de leurs

abondances respectives. La productivité était également en cours d’augmentation, ces espèces

semblent donc se développer grâce à un optimum des conditions environnantes. Du fait de

leur développement tardif au cours du bloom printanier dans le Golfe de Gascogne

(Retailleau, 2009), leurs signaux relativement stables peuvent aussi être interprétés comme

Page 28: Les changements d’abondance et de morphométrie …...Master 2 recherche, Environnements Océaniques, Littoraux et Hauturiers Les changements d’abondance et de morphométrie des

Discussion

23

une stabilité des conditions qui ont lieu au moment de leur apparition (fin de bloom)

contrairement aux informations rapportées grâce à G. bulloides ou G. inflata.

Durant cet intervalle (12800 – 2500 ans BP), on observe une diminution de la valeur

maximale et des écarts à la moyenne de l’espèce G. bulloides, concomitante à une légère

diminution de son abondance relative. En même temps G. inflata présente une augmentation

des tailles qui est corrélée avec une diminution de l’abondance relative de cette espèce. G.

bulloides est présente moins profondément dans la colonne d’eau que G. inflata (Retailleau et

al., 2011). Sur cette période, les deux espèces semblent manquer de nourriture pour se

reproduire mais aussi pour grossir dans le cas de G. bulloides. Cela se traduirait alors par une

faible abondance de nourriture sur toute la profondeur d’eau couverte par ces deux espèces.

L’ensemble de la colonne d’eau superficielle (0 à 100 m) présentait donc des conditions

environnementales non propices à des épisodes de reproduction intenses/fréquents.

Pour l’espèce G. ruber, les tailles moyennes augmentent entre 12800 et 6000 ans BP,

puis diminuent entre 6000 et 2500 ans BP. Les rares individus retrouvés à l’actuel dans le

Golfe de Gascogne nous laisse supposer qu'ils sont transportés par le courant Navidad,

intrusion de l’Iberian Poleward Current (fig. 1) dans le Golfe de Gascogne par la marge de la

Galice (Pingree and Le Cann, 1990; Durrieu de Madron et al., 1999). Cette relation entre la

présence de G. ruber dans le Golfe de Gascogne et l’activité de ce courant Navidad (Salgueiro

et al., 2008) est en cours d’étude sur d’autres carottes (Garcia et al., en préparation, Mojtahid

et al., en préparation). G. ruber et le pic de taille autour de 6000 ans nous permettent

d’envisager qu’avant et après 6000 ans, les tailles ne sont pas très développées car les

intrusions du courant Navidad sont fréquentes. Les individus rencontrent dans ce courant des

conditions optimales et peuvent donc se reproduire, d’où les abondances légèrement plus

fortes. A l’inverse, vers 6000 ans BP, et plutôt entre 9000 et 4000 ans BP, les intrusions du

courant Navidad se font moins fréquentes, et les individus de G. ruber présents ne rencontrent

pas leurs conditions optimales. Ils vont donc favoriser la maturation et donc le grossissement

plutôt que la reproduction.

Entre 2500 et 1000 ans BP, la majorité des espèces étudiées présentent une

augmentation de taille des individus, à l’exception de G. ruber dont la taille moyenne tend à

diminuer. Ces variations de taille sont corrélées à une augmentation des abondances de G.

inflata et G. bulloides alors que N. pachyderma dextre et P/d intergrade, voient leurs

abondances relatives diminuer.

Pour les espèces N. pachyderma dextre et p/d intergrade, les tailles augmentent

parallèlement à la diminution de leur abondance. La reproduction ne semble plus avoir lieu.

Les conditions de productivité importante peuvent être vécues comme un stress pour ces

espèces qui ne vont donc plus se reproduire. Les populations deviennent vieillissantes et

grossissent en taille.

Les espèces G. bulloides et G. inflata semblent acquérir des plus grosses tailles au sein

d’une population plus importante, traduisant éventuellement des conditions de productivité et

de température plus adéquates à leur développement. Cependant, les mesures isotopiques sont

Page 29: Les changements d’abondance et de morphométrie …...Master 2 recherche, Environnements Océaniques, Littoraux et Hauturiers Les changements d’abondance et de morphométrie des

Discussion

24

très variables sur cette période. Le δ13

C mesuré sur G. bulloides montre une forte

augmentation de productivité entre 2500 et 2000 ans BP avant de se stabiliser. Néanmoins,

celui mesuré sur G. inflata traduit une nouvelle augmentation de la productivité durant cette

période. La productivité en surface semble donc inférieure. L’augmentation de la taille est

régulière chez ces deux espèces et ne semble pas être affectée par les conditions

environnementales changeantes après l’augmentation de productivité. Il est donc probable que

d’autres effets viennent influencer les tailles de ces individus tels que la salinité ou la

dissolution des coquilles.

Concernant G. ruber, à 2500 ans BP, on observe une augmentation des tailles et de

l’abondance qui a lieu sur ~200 ans. Il s’agit d’un événement rapide puisqu‘après 2500 ans

BP, l’abondance de cette espèce chute, en corrélation avec les tailles. Le Golfe de Gascogne a

pu connaître autour de cette période un changement dans l’intensification du courant Navidad.

En effet, à 2500 ans BP, les intrusions devaient être rares, alors qu’après 2500 ans BP, elles

ont pu se faire plus fréquentes.

Une tendance générale entre 1000 et 600 ans BP est observée pour toutes les espèces

étudiées ici, à savoir, la diminution de leur taille à l'exception de G. inflata. Cependant, une

fois encore les abondances étaient très variables au cours de ce faible laps de temps, et aucune

conclusion ne peut être avancée. Les conditions environnementales mises en avant par les

données isotopiques sont très variables et on peut remarquer la différence entre le δ18

O

mesuré sur G. bulloides et celui mesuré sur G. inflata.

4.3.2 Taille vs . Abondance en station B

La carotte KS10b est issue de la station B, qui est plus proche du continent que la

station WH. Les variations ayant lieu sur la carotte KS10b ont été découpées de la façon

suivante : de 8900 à 8000 ans BP, 8000 à 3500 ans BP et 3500 à 200 ans BP. La résolution

permet un détail plus important des variations de taille que de celles des mesures isotopiques.

Dans le but de lier ces mesures, l'analyse se concentre ici sur les grandes tendances.

Une tendance générale à la diminution des tailles entre 8900 et 8000 ans BP ne peut

pas être corrélée avec les abondances très variables et l’augmentation de la productivité ne

semble en aucun cas affecter les organismes.

Au cours de la période 8000 – 3500 ans BP, les conditions environnementales sont

très stables et plus stables que celles rencontrées à la station WH au cours de cette même

période. La productivité augmente de manière régulière mais l’augmentation paraît plus forte

dans les eaux de surface. Cette augmentation est observée grâce au δ13

C mesuré sur G.

bulloides.

Globalement, au cours de cette période, les tailles des foraminifères analysés

diminuent. Cet intervalle était précédé d’une augmentation située autour de 7500 ans BP. La

diminution des écarts à la moyenne est très marquée chez G. inflata et G. ruber, un peu moins

pour P/d intergrade et N. pachyderma dextre. G. bulloides présente une taille très stable. Les

abondances relatives apparaissent plus nuancées. Trois tendances peuvent tout de même être

Page 30: Les changements d’abondance et de morphométrie …...Master 2 recherche, Environnements Océaniques, Littoraux et Hauturiers Les changements d’abondance et de morphométrie des

Discussion

25

dressées. Les abondances relatives sont très variables et semblent diminuer pour G. inflata et

G. ruber ; augmenter pour P/d intergrade et N. pachyderma dextre ; sont stables pour G.

bulloides.

Les conditions environnementales ne semblent pas optimales pour G. bulloides qui se

développe peu au cours de cette période. Les individus de G. inflata ne se reproduisent plus

au vu de leur faible abondance et ne grossissent plus, signifiant des conditions

environnementales qui freinent son cycle de vie, à la profondeur qui caractérise son milieu de

vie. La qualité des apports plutôt que sa faible quantité pourrait être la raison de ces

conditions défavorables. La proximité à la côte de cette station et par conséquent des apports

plus continentaux pourrait ne pas satisfaire les préférences écologiques de cette espèce connue

pour se développer plus facilement en milieu ouvert (Retailleau et al., 2009). Les espèces P/d

intergrade et N. pachyderma semblent trouver leurs conditions optimales durant cette période

et se développent pleinement. G. ruber, à l’inverse de ce qu’il présentait en station WH ne

montre pas d’augmentation de sa taille. Cette différence pourrait résider dans la turbidité et les

apports d’eau douce (Retailleau et al., 2009). En effet, G. ruber porte des symbiontes, les

apports d’eaux douces et de matériel continental créeraient une augmentation de la turbidité

de l’eau qui pourrait empêcher ces symbiontes de se développer correctement, et donc de

réduire le développement des individus de G. ruber.

Entre 3500 et 200 ans BP, les conditions environnementales étaient toujours stables

en surface, avec une productivité plus variable en subsurface. Deux tendances apparaissent

permettant de regrouper les espèces entre elles. G. inflata, N. pachyderma dextre et P/d

intergrade semblent montrer une augmentation de leur taille moyennes et des tailles

maximales alors que leur abondance est stable ou en légère augmentation (G. inflata). Ce sont

donc des populations vieillissantes ou alors le stress constitué par des apports continentaux

limite la reproduction de ces espèces. G. bulloides et G. ruber présentent des variations de

taille complexes. Leurs abondances présentent un maximum autour de 2000 ans BP pour G.

ruber et augmentent légèrement pour G. bulloides. Pour G. ruber, les variations de taille sont

telles qu’il est difficile de tirer des conclusions. A partir de 3200 ans BP et jusqu’à 2200 ans

BP, G. bulloides présente une diminution des tailles moyennes et maximales. Dans les

histogrammes de taille présentés (annexe 10), on peut remarquer une légère augmentation du

nombre d’individus dans les tailles inférieures. Cette diminution des tailles maximales d’une

centaine de micromètres est accompagnée d’une augmentation du pourcentage d’abondance

relatif de G. bulloides ainsi que d’une période d’augmentation du δ13

C mesuré sur cette

espèce traduisant une augmentation de la productivité printanière. Le changement observé

ressemble à un comportement opportuniste. En effet, les conditions sont optimales pour cette

espèce. Des événements fréquents de reproduction ont lieu, ce qui produit de nombreux

jeunes individus de petite taille mais dont la durée de vie est faible (Schmidt et al., 2004;

Retailleau et al., 2009). Les individus n’atteignent alors pas une taille mature qui pourrait être

plus importante, d’où la diminution des tailles moyennes et maximales durant cette période.

Après 2200 ans BP et ce jusqu’à 200 ans BP, l’abondance semble légèrement augmenter mais

les tailles sont de nouveau très variables, ne laissant apparaître aucune tendance.

Page 31: Les changements d’abondance et de morphométrie …...Master 2 recherche, Environnements Océaniques, Littoraux et Hauturiers Les changements d’abondance et de morphométrie des

Synthèse

26

5. Synthèse des variations de taille aux deux stations Les variations présentes entre les deux sites d’étude pour chaque espèce nous

permettent de constater que les médianes de taille (minimum et maximum sont sensiblement

les mêmes pour chaque espèce entre les 2 stations (à 10 µm près). Par contre l’analyse du

paramètre taille maximale permet de mettre en évidence que les espèces étudiées présentent

des valeurs maximales de taille plus fortes de 10 à 40 µm en station B, sauf pour N.

pachyderma dextre. L’amplitude des variations de la taille maximale des 5 espèces étudiées

est plus importante en station B qu’en station WH (particulièrement remarquable pour G.

inflata). La proximité de la côte et les influences continentales associées pourraient augmenter

la variabilité des tailles chez les grands individus des espèces étudiées.

Les mesures des variations de taille des foraminifères planctoniques sont apparues

complexes à interpréter en tant que proxy paléoenvironnemental. Cependant, il a permis de

dégager des résultats principaux qu'il est possible de résumer de la manière suivante :

A la station WH, entre 12800 à 2500 ans BP, on peut conclure que G. bulloides et G.

inflata ne se développent pas « pleinement ». La reproduction des G. inflata et G. bulloides

était limitée par une faible production primaire printanière. En revanche, N. pachyderma

dextre et p/d intergrade trouvent leurs conditions optimales à la fin du bloom. Concernant G.

ruber, c’est le courant de Navidad qui a pu déterminer les variations de taille durant cet

intervalle. Les conditions de productivité ne sont donc pas suffisantes pour toutes les espèces.

A la station B, entre 8000 et 3500 ans BP, les conditions environnementales semblent

stables malgré une augmentation de productivité qui semble plus forte en surface qu’en

subsurface. Cependant, malgré l’augmentation de la productivité printanière, elle ne semble

pas suffisante pour satisfaire G. bulloides et G. inflata. Elle semble cependant parfaitement

convenir en fin de bloom aux espèces N. pachyderma dextre et P/d intergrade. Les individus

de G. ruber ne semblent pas pouvoir se développer surement à cause des symbiontes que cette

espèce porte et qui ne peuvent pas tolérer une turbidité trop importante.

A la station WH, entre 2500 et 1000 ans BP, les conditions environnementales

semblent satisfaire davantage les espèces G. bulloides et G. inflata. Ces espèces étant adeptes

de conditions riches au printemps, il est probable que la productivité ait augmenté. On note

cependant une différence entre les eaux de surface et de subsurface. Les eaux de surface

semblent retenir une productivité moins importante. Cependant, les tailles ne semblent pas

affectées uniquement par les changements de productivité. Des populations vieillissantes de

fin de bloom de N. pachyderma dextre et p/d intergrade sont observées sur cette période. Les

variations de taille de G. ruber pourraient correspondre durant cette période à des

modifications de la fréquence de l’intrusion du courant Navidad.

A la station B, entre 3500 et 200 ans BP, les conditions de productivité semblent plus

variables en subsurface qu’en surface. Trois espèces au cours de cette période semblent

montrer des populations vieillissantes : N. pachyderma dextre, p/d intergrade et G. inflata. Les

conditions ne semblent donc pas satisfaire ces trois espèces. La mise en évidence du

Page 32: Les changements d’abondance et de morphométrie …...Master 2 recherche, Environnements Océaniques, Littoraux et Hauturiers Les changements d’abondance et de morphométrie des

Synthèse

27

comportement opportuniste de G. bulloides au cours de cette période. Les variations de taille

des individus de G. ruber sont difficilement mises en relation avec les abondances.

Sur la première partie d’enregistrement de l’Holocène, les conditions semblent donc

avoir été relativement identiques entre la station WH et la station B. En effet, les conditions

semblent satisfaire les espèces estivales telles que N. pachyderma dextre et p/d intergrade

alors que les espèces printanières telles que G. bulloides et G. inflata ne semblent pas

rencontrer leurs conditions optimales dans la production primaire printanière. Les

enregistrements de δ18

O qui peuvent éventuellement traduire des changements de température

ou de salinité ne font apparaître aucun événement qui pourrait être ressenti à l’échelle locale.

Par exemple, les conséquences du réchauffement (HTM) ayant lieu au cours de l’Holocène

(Mayewski et al., 2004) ou bien l’événement du 8.2 kans (Alley et al., 1997) ne sont pas

ressentis dans les enregistrements de ces deux carottes.

A partir de 3500 ans, les différences sont accentuées entre les deux stations. Il est

nécessaire de rappeler ici que les différences accentuées peuvent provenir de la différence

d’échantillonnage à partir de cette date. A la station WH, les conditions environnementales

printanières paraissent satisfaire les espèces G. bulloides et G. inflata mais seulement dans

une certaine mesure. En effet, on peut remarquer que les tailles varient malgré la stabilité qui

a lieu autour de 2000 ans BP des conditions de productivité. Des paramètres comme la salinité

ou l’importance de la dissolution, peuvent aussi avoir modifié les conditions

environnementales au sein desquelles les individus évoluaient. Cette situation dure jusqu’à la

fin de l’enregistrement obtenu sur la carotte WH. Les conditions estivales à la station WH ne

permettent pas aux espèces d’été de se développer correctement, c’est pourquoi on observe

des populations vieillissantes. C’est la même situation durant cette période concernant les

espèces d’été N. pachyderma dextre et p/d intergrade mais aussi G. inflata qui ne se

développe pas près de la côte, à la station B. Par contre, au cours de cet intervalle de temps et

à la station B, l’espèce G. bulloides présente un comportement opportuniste, avec une

reproduction intense caractérisée par la production de nombreux jeunes individus. La

proximité de la côte semble donc avoir joué un rôle important sur le développement des

espèces. L’enregistrement du δ18

O aux stations durant cette période pourrait être relié à des

variations de températures connues comme le petit âge glaciaire ou l’anomalie climatique

médiévale. Dans le cas de notre étude, la différence de résolution entre les deux stations et

l’importance de la variabilité au sein des tailles permet difficilement de relier les changements

connus à une échelle plus globale aux changements de taille et isotopiques rencontrés aux

deux stations.

Page 33: Les changements d’abondance et de morphométrie …...Master 2 recherche, Environnements Océaniques, Littoraux et Hauturiers Les changements d’abondance et de morphométrie des

Conclusion

28

6. Conclusions et perspectives Le choix d’espèces qui apparaissent à des moments différents au cours du bloom

phytoplanctonique permet de comprendre comment ont pu probablement évoluer les

conditions environnementales à une échelle saisonnière avec les réserves que cela comprend.

L’espèce G. ruber habituellement utilisée pour tracer les eaux chaudes a permis de mettre en

évidence la fréquence des intrusions d’un courant plus chaud au sein du Golfe de Gascogne.

Grâce à la bibliographie, les conditions nécessaires pour que les foraminifères

planctoniques se développent ont été utilisées, afin de réfléchir à l’impact que les

changements de productivité, principalement dans cette étude, ont pu avoir sur la taille de ces

organismes. Le signal obtenu à partir des tailles au cours de l’Holocène est très variable et a

été relativement difficile à traiter. Et ce d’autant plus pour la carotte située près de la côte,

dont la résolution et les influences semblent avoir un fort effet sur les variations observées.

Cette étude s’inscrit dans un travail préliminaire sur les variations de taille sur des

foraminifères planctoniques fossiles. Elle a toutefois permis la comparaison avec les données

obtenues dans l’actuel au préalable. La taille des foraminifères planctonique paraît être un bon

proxy des changements paléoenvironnementaux. Cependant, il semble clair qu’un important

travail est encore à faire. La taille des foraminifères planctoniques a été analysée sur une

carotte multi-tubes (WHa) provenant de la station WH. Les données n’ont pu être intégrées

mais il serait très intéressant de voir comment les tailles ont évolué avec une plus haute

résolution. De la même manière, les enregistrements isotopiques mériteraient une résolution

plus importante, et ceci surtout pour la première partie de l’enregistrement. Enfin, un travail

approfondi sur les données par des traitements statistiques pourrait permettre de définir

clairement quels changements sont significatifs par rapport aux autres.

Cette étude a donc mis en avant l’étroit lien qui existe entre la disponibilité en

nourriture et la taille des organismes ainsi que l’influence que pouvait avoir la proximité de la

côte de part les apports continentaux notamment. La disponibilité en nourriture peut être

influencée par de nombreux paramètres qu’il conviendrait de déterminer dans le futur. C'est

également le cas pour les effets que la diminution de la profondeur d’eau, les apports

continentaux ou encore l’éventuelle baisse de salinité pourraient avoir sur la taille des

organismes.

D’autre part, les foraminifères planctoniques peuvent avoir une influence sur le cycle

du carbone grâce à la précipitation de leur test et à leur enfouissement dans le sédiment

lorsqu’ils sont morts (Schiebel, 2002). Ces derniers représentent environ 23 à 56% du flux de

CaCO3 total exporté dans l’océan ouvert (Schiebel, 2002). Il serait intéressant de comprendre

comment les variations de taille des foraminifères planctoniques vont pouvoir influencer la

quantité de matériel exporté vers le fond de l’océan (Schmidt et al., 2006).

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Page 36: Les changements d’abondance et de morphométrie …...Master 2 recherche, Environnements Océaniques, Littoraux et Hauturiers Les changements d’abondance et de morphométrie des

Annexes

31

8. Annexes

Annexe 1: Variations du niveau de la mer durant l’Holocène en différents lieux

Annexe 2: Augmentation de la concentration atmosphérique en CO2 observée (courbe noire lisse le

signal saisonnier donné par la courbe rouge

Page 37: Les changements d’abondance et de morphométrie …...Master 2 recherche, Environnements Océaniques, Littoraux et Hauturiers Les changements d’abondance et de morphométrie des

Annexes

32

Annexe 3: Equipes et chercheurs qui ont travaillé sur les carottes de cette étude

Manipulations KS10 b WH 1 WHa

Mission de

prélèvement de

carottage

Thalia

Mission

PROSECAN 4

(EPOC Bordeaux)

Mai 2007

Côtes de la Manche

Mission CADIAC

(EPOC Bordeaux)

Juin 2009

Côtes de la Manche

Mission PECH 1

(BIAF Angers)

Juin 2006

Radiographies EPOC Bordeaux EPOC Bordeaux EPOC Bordeaux

Découpage -

Préparation des

échantillons

BIAF Angers

Paula Diz Ferrero;

Yannick Bayona;

Erica Bicchi;

BIAF Angers

Sophie Terrien

Jennifer Garcia

Mission PECH 1

Côtes de la Manche

BIAF Angers

Jennifer Garcia

Datations CEA Saclay CEA Saclay CEA Saclay

Modèles d’âgeBIAF Angers

Meryem Mojtahid

BIAF Angers

Jennifer Garcia

BIAF Angers

Jennifer Garcia

Piquage des

foraminifères et

taxonomie

BIAF Angers

Sophie Terrien;

Michael Siccha;

Jennifer Garcia et

BIAF Angers

Jennifer Garcia

BIAF Angers

Jennifer Garcia

Piquage des

foraminifères pour

les mesures

isotopiques

BIAF Angers

Jennifer Garcia et BIAF Angers BIAF Angers

Mesures

isotopiquesLSCE (Gif/Yvette)

Analyses

morphométriques

BIAF Angers

Page 38: Les changements d’abondance et de morphométrie …...Master 2 recherche, Environnements Océaniques, Littoraux et Hauturiers Les changements d’abondance et de morphométrie des

Annexes

33

Annexe 4: Méthodes de piquage et de détermination des foraminifères et réalisation des modèles d'âge.

Détermination des assemblages de foraminifères Dans notre étude, les foraminifères ont été piqués dans la fraction supérieure à 150

µm, le travail de taxonomie des foraminifères planctoniques étant plus facile sur cette

fraction. La fraction supérieure à 150 µm est utilisée afin de faciliter la comparaison avec la

bibliographie. La détermination des espèces de foraminifères planctoniques rencontrées dans

nos échantillons a été effectuée selon la taxonomie proposée par Hemleben et al. (1989).

Les échantillons très riches en foraminifères ont été splittés à l’aide d’un micro

splitter Otto jusqu’à obtenir environ 300 individus par niveau, afin que les assemblages

observés soient représentatifs du milieu étudié. On considère qu’il est nécessaire de piquer au

moins 300 individus pour atteindre un niveau statistique permettant d’interpréter les

assemblages des espèces dont le pourcentage d’abondance est supérieur à 4% (Van der Plas

et Tobi,1965).

Le piquage s’effectue à sec, avec un pinceau à poils naturels. Tous les individus de

foraminifères planctoniques d’un échantillon sont prélevés et collés sur une cellule Chapman

pour y être identifiés et comptés. L’analyse des assemblages de foraminifères des deux

carottes de la station WH (WH1 et WHa) a été effectuée par Jennifer Garcia qui effectue une

thèse au BIAF sur la « Reconstitution des variations de l’hydrologie de l’Atlantique Nord-Est

pendant l’Holocène ». L’analyse des assemblages de foraminifères de la carotte KS10B est

sous la responsabilité scientifique de Meryem Mojtahid.

Datations des carottes et modèles d’âge Après une première étude des variations des assemblages des foraminifères

planctoniques (Garcia et al., en préparation et Mojtahid et al., en préparation), des niveaux

stratégiques ont été choisis pour dater les tests des foraminifères planctoniques au 14

C. Le

radiocarbone possède une demi-vie de 5 734 ± 40 ans. Dans chaque échantillon de sédiment,

environ 10 mg de foraminifères planctoniques (soit environ 1 000 individus d’une taille de

250 microns) ont été piqués et conditionnés en capsules d’aluminium. Lorsque c’était

possible, une seule espèce, G. bulloides, a été piquée. Dans le cas contraire, un mélange de

plusieurs espèces a été fait : G. bulloides, N. pachyderma dextre et G. inflata. Les modèles

d’âge sont réalisés dans le but d’obtenir une estimation de l'âge de chaque niveau analysé par

extrapolation linéaire entre les points effectivement mesurés. Suite aux mesures faites par le

Laboratoire de Mesure du Carbone 14 (CEA Saclay), des dates 14

C sont obtenues (annexe 3).

Le logiciel Oxcal permet de corriger les dates obtenues par le radiocarbone par l’âge

réservoir moyen des eaux de surface (360 +/-40 ans utilisé par Garcia et al., en préparation)

et transformées en âges calendaires avant le présent (cal BP), le présent étant considéré en

1950 (Reimer et al., 2009). Les modèles d’âges présentés ici ont été réalisés pour la carotte

KS 10 b Mojtahid et al. (en préparation) et pour les carottes WHa et WH1 par Garcia et al.,

(en préparation).

Page 39: Les changements d’abondance et de morphométrie …...Master 2 recherche, Environnements Océaniques, Littoraux et Hauturiers Les changements d’abondance et de morphométrie des

Annexes

34

Annexe 5: Données brutes des datations effectuées par CEA Saclay

N° cible

référence

échantillon nature mg C d13

C

StWH 0-0,5cm foram 0.52 4.40 102.25 0.34

StWH 16-20cm foram 0.55 -0.90 82.04 0.28 1590 30

StWH 0-1cm foram 0.44 -6.50 87.56 0.46 1065 40

StWH 55-56cm foram 0.62 0.70 70.24 0.21 2840 30

StH 70-71 cm foram 0.72 2.10 50.69 0.23 5460 35

StH 75-76 cm foram 0.50 0.10 31.26 0.17 9340 45

StH 80-81 cm foram 0.40 -0.80 24.49 0.15 11300 50

KS10b 35-36 cm foram 1.10 -1.20 81.76 0.33 1615 30

KS10b 70-71 cm foram 1.20 1.80 70.06 0.32 2860 35

KS10b 99-100 cm foram 1.00 0.80 61.06 0.27 3965 35

KS10b 130-131 cm foram 1.04 -0.90 51.88 0.22 5270 35

KS10b 170-171 cm foram 0.53 -2.10 43.55 0.23 6675 40

KS10b 200-201 cm foram 0.83 1.70 40.74 0.23 7215 45

KS10b 230-231 cm foram 0.50 -2.70 37.80 0.21 7815 45

KS10b 280-281 cm foram 0.60 -3.40 34.89 0.18 8460 40

KS10b 317-318.5 cm foram 0.80 -2.10 35.62 0.21 8290 45

Station WH -

carotte WH 1

Station WH -

carotte WH a

Station B-

carotte KS

10b

pMC corrigé du fractionnement âge radiocarbone BP

Annexe 6: Résumé du nombre d'individus piqués

PRSK/KS10 b

G. bulloides 3928

G. inflata 2474

G. ruber 1575

Neogloboquadrina pachyderma dextre 5575

P/d intergrade 4125

Cadiac WH1

G. bulloides 975

G. inflata 783

G. ruber 375

Neogloboquadrina pachyderma dextre 2142

P/d intergrade 1377

FORCLIM WH a

G. bulloides 1020

G. inflata 1437

G. ruber 146

Neogloboquadrina pachyderma dextre 2031

P/d intergrade 1170

total étude 29 133

Page 40: Les changements d’abondance et de morphométrie …...Master 2 recherche, Environnements Océaniques, Littoraux et Hauturiers Les changements d’abondance et de morphométrie des

Annexes

35

Annexe 7: Ecologie des espèces étudiées dans le Golfe de Gascogne.

Super famille : Globigerinacea

Famille : Globigerinidae

Globigerina bulloides d’Orbigny, 1826

Description :

Epines rondes, pores moyens

Loges globulaires - sphériques

Large ouverture

Loges rentrant dans un Tétraèdre, dernière loge très

globuleuse.

Texture sucreuse

Caractéristiques :

G. bulloides est une espèce qui vit dans les 40

premiers mètres de la colonne d’eau (Schiebel et al.,

1997) connue pour être opportuniste et se développer

dans les environnements où la productivité est

importante telle que dans les upwellings et la haute

production primaire printanière (Bé and Tolderlund,

1971; Schiebel and Hemleben, 2000). Dans le GdG,

les spécimens de G. bulloides sont retrouvés de façon

ubiquiste à toutes nos périodes d’échantillonnage, bien

qu’en plus grandes abondances en situation de bloom

(Avril) et de post-bloom (Juin). Leurs distributions

verticales sont fortement liées à la distribution

verticale du maximum de chlorophylle-a, révélant une

dépendance par rapport à la nourriture.

12: Photo MEB de G. bulloides, face

ombilicale à gauche et face ombilicale à

droite.

Super famille : Globigerinacea

Famille : Globigerinidae

Globigerinoides ruber (alba) (d’Orbigny,

1839) Dextre et sénestre Description :

Pores

Epines aux abords de l’ombilic.

Paroi en nid d’abeille ou boule de golf

Trochospiralé

Vue ombilicale 3 chambres globulaires 3

chambres par tour.

2 loges symétriques sous l’ouverture principale.

Caractéristiques :

T optimale = ~23°C

Dans l’actuel, très peu de G. ruber sont retrouvés dans

les assemblages du Golfe de Gascogne

(RETAILLEAU Sophie, 2009). Espèce symbiotique

qui vit à la surface de la colonne d’eau des eaux

tropicales et subtropicales (Bé, 1980 ; Hemleben et al.,

1989 ; Bijma et al., 1990).

13:Photo MEB de G. ruber, face ombilicale

à gauche et face ombilicale à droite

Page 41: Les changements d’abondance et de morphométrie …...Master 2 recherche, Environnements Océaniques, Littoraux et Hauturiers Les changements d’abondance et de morphométrie des

Annexes

36

Super famille : Globorotaliacea

Famille : Globorotaliidae

Globorotalia inflata (d’Orbigny, 1839) Senestre

Description :

Sans épines

Pores petits à moyens

Sans carène

3,5 à 4 chambres par tour.

Ouverture large – extraombilicale.

Caractéristiques :

Tempéré

Vie en subsurface.

G. inflata se développe plutôt dans les colonnes d’eau

riches en nutriments (Bé and Tolderlund, 1971) et

dans le Golfe de Gascogne, elle est présente en mars

pendant le bloom phytoplanctonique de printemps loin

de la cote à la station WH (Retailleau et al., 2011).

14:Photo MEB de G. inflata, face

ombilicale à gauche et face ombilicale à

droite

Super famille : Globorotaliacea

Famille : Globorotaliidae

Neogloboquadrina pachyderma dextre

ou Incompta (Ehrenberg, 1861)

Description :

Sans épines

Pores petits

Contour carré

Chambre sphérique à ovale

4 chambres par tour.

Ouverture extraombilicale en forme de lèvre

Caractéristiques :

Dominent dans les milieux tempérés à faible

productivité.

Vien en surface et subsurface.

N. pachyderma dextre est retrouvée abondante dans

les zones de hautes productivités primaires aux

moyennes à hautes latitudes, avec une préférence

pour les blooms de diatomées (Salgueiro et al.,

2008).

15:Photo MEB de N. pachyderma dextre,

face ombilicale à gauche et face ombilicale à

droite

Page 42: Les changements d’abondance et de morphométrie …...Master 2 recherche, Environnements Océaniques, Littoraux et Hauturiers Les changements d’abondance et de morphométrie des

Annexes

37

Super famille : Globorotaliacea

Famille : Globorotaliidae

pachyderma / dutertrei intergrade (Kipp, 1976

Description :

Sans épines

Pores petits

Contour carré

Chambre sphérique à ovale

4.5 chambres par tour.

Ouverture extraombilicale en forme de lèvre

Caractéristiques :

Peu d’informations existent à propos de p/d

intergrade, mais son écologie est proche de N.

pachyderma dextre.

16:Photo MEB de N. pachyderma dextre, face

ombilicale à gauche et face ombilicale à droite

Page 43: Les changements d’abondance et de morphométrie …...Master 2 recherche, Environnements Océaniques, Littoraux et Hauturiers Les changements d’abondance et de morphométrie des

Annexes

38

Annexe 8: Tableau des données brutes moyennées

Page 44: Les changements d’abondance et de morphométrie …...Master 2 recherche, Environnements Océaniques, Littoraux et Hauturiers Les changements d’abondance et de morphométrie des

Annexes

39

Page 45: Les changements d’abondance et de morphométrie …...Master 2 recherche, Environnements Océaniques, Littoraux et Hauturiers Les changements d’abondance et de morphométrie des

Annexes

40

Annexe 9 : Histogrammes des répartitions des diamètres minimums pour les 5 espèces étudiées le long

de la carotte WH1, à la station WH.

0

10

20

0.5

cm

150

200

250

300

350

400

450

500

@HIST

0

20

40

5.5

cm

150

200

250

300

350

400

450

500

@HIST

0

20

40

10

.5 c

m

150

200

250

300

350

400

450

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@HIST

0

10

20

30

15

.5 c

m

150

200

250

300

350

400

450

500

@HIST

0

20

40

20

.5 c

m

150

200

250

300

350

400

450

500

@HIST

0

20

40

25

.5 c

m

150

200

250

300

350

400

450

500

@HIST

0

20

40

30

.5 c

m

150

200

250

300

350

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450

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@HIST

0

10

20

30

35

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m

150

200

250

300

350

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450

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0

10

20

30

40

.5 c

m

150

200

250

300

350

400

450

500

@HIST

0

10

20

30

45

.5 c

m

150

200

250

300

350

400

450

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10

20

30

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.5 c

m

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250

300

350

400

450

500

@HIST

0

10

20

30

55

.5 c

m

150

200

250

300

350

400

450

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@HIST

0

10

20

60

.5 c

m

150

200

250

300

350

400

450

500

@HIST

0

10

20

30

65

.5 c

m

0

10

20

30

72

.5 c

m

150

200

250

300

350

400

450

500

@HIST

0

10

20

30

73

.5 c

m

150

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250

300

350

400

450

500

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0

20

40

75

.5 c

m

150

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300

350

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500

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20

40

77

.5 c

m

150

200

250

300

350

400

450

500

@HIST

0

10

20

80

.5 c

m

15

020

025

030

035

040

045

050

0

Classes de diamètre minimum (µm)

G. bulloides

0

10

20

150

200

250

300

350

400

450

500

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40

150

200

250

300

350

400

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0

20

40

150

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250

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350

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10

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200

250

300

350

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500

@HIST

0

20

40

150

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250

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0

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0

5

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0

10

20

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300

350

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450

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0

10

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200

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300

350

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500

0

10

20

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025

030

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045

050

0

G.inflata

0

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150

200

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350

400

450

500

0

50

100

150

200

250

300

350

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450

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0

50

100

150

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300

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0

50

100

150

200

250

300

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400

450

500

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

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0

50

100

150

200

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0

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0

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0

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0

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050

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Classes de diamètre minimum (µm)

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0

10

20

30

0

10

20

30

Page 46: Les changements d’abondance et de morphométrie …...Master 2 recherche, Environnements Océaniques, Littoraux et Hauturiers Les changements d’abondance et de morphométrie des

Annexes

41

Annexe 10: Histogrammes des répartitions des diamètres minimums pour les 5 espèces étudiées le long

de la carotte KS10b, à la station B.

0

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cm

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5

10

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Annexes

42

Annexe 11: Représentation d'un box plot

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Annexes

43

Annexe 12: (a) Pourcentages relatifs des espèces étudies dans cette étude sur les carottes WH1 (a) et B

(b) en fonction du temps.

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

Pou

rce

nta

ges r

ela

tifs

(%

)

0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000 10000 11000 12000 13000 14000

Age (années cal BP)

0

10

20

30

40

50

Pou

rce

nta

ges r

ela

tifs

(%

)

0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000 10000

Age (années cal BP)

G. bulloides

G. ruber

G. inflata

N. pachyderma dextre

P/d intergrade

a

b

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