Annls limnol. 9 (1) 1973 : 25-44.
L'AFFINITÉ DE DEUX PROTOZOAIRES ÉPIBIONTES POUR LES DEUX ESPÈCES JUMELLES
DE PLANAD3ES D'EAU DOUCE POLYCELIS NIGRA ET POLYCELIS TENUIS
par C. L A S C O M B E 1 .
L'étude porte sur l'association de commensalisme liant les deux Planaires jumelles Polycelis nigra et P. tenuis à deux Protozoaires Ciliés épibiontes de la famille des Urceolariidae. Urceolaria mitra est nettement majoritaire sur Polycelis tenuis, et Trichodina steini exclusive sur Polycelis nigra. Des expériences de choix attestent la préférence indiscutable des épibiontes pour leur espèce affine de Planaire.
The affinity of two epizoic protozoa
for the two sibling species of freshwater planarians
Polycelis nigra and Polycelis tenuis.
This study is concerned with the commensal relationship between two sibling Polycelis species of Triclads and two epizoic Ciliates belonging to the family Urceolariidae. Urceolaria mitra is clearly on Polycelis tenuis, and Trichodina steini exclusive on Polycelis nigra. Choice experiments demonstrated a definite préférence of each epizoic Ciliate for the Triclad species on which it was found in the field.
Polycelis nigra (O. F. Muller) et Polycelis tenuis Ijima sont deux
formes de Triclades paludicoles morphologiquement identiques et
qui se distinguent par l'anatomie de leur appareil génital. Ces
deux espèces, longtemps confondues par le passé et récemment
encore étudiées globalement, n'en possèdent pas moins des caracté
ristiques physiologiques et écologiques propres (Reynoldson 1966,
Reynoldson et Bellamy 1971, Lascombe 1971, Pattee 1972). Elles
peuvent cependant coexister dans la nature.
L'observation d'un grand nombre d'individus récoltés dans la
région lyonnaise a permis de constater la présence fréquente de
Protozoaires fixés sur les Planaires. Ces protozoaires présentent
1. Département de Biologie Animale, Université Claude-Bernard, 43, boulevard du ll-Novembre, 69 - Villeurbanne.
Article available at http://www.limnology-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1973004
26 P L A N A I R E S D'EAU D O U C E (2)
d e u x t y p e s m o r p h o l o g i q u e s v o i s i n s ; i l s a p p a r t i e n n e n t à d e s g e n r e s
d i f f é r e n t s e t s o n t r a r e m e n t p o r t é s p a r le m ê m e i n d i v i d u .
L e p r o b l è m e é t a i t a l o r s d e s a v o i r s i , s u r l e p l a n d e l e u r é t h o l o -
g i e , l e s d e u x P l a n a i r e s n ' a p p a r a i s s a i e n t p a s é g a l e m e n t d i f f é r e n t e s
e t s ' i l n e s ' é t a b l i s s a i t p a s a v e c l e s C i l i é s d e s r e l a t i o n s s p é c i f i q u e s
p r é f é r e n t i e l l e s .
U n e s e c o n d e p r é o c c u p a t i o n , p l u s p r a t i q u e , a c o n d u i t à c e t t e
é t u d e : l e s p r o b l è m e s p o s é s p a r l a d é t e r m i n a t i o n d e P. nigra e t
P. tenuis. L e s c a r a c t è r e s d e r e c o n n a i s s a n c e l i é s à l a c o l o r a t i o n
( R e y n o l d s o n 1 9 6 6 ) n ' é t a n t u t i l i s a b l e s q u e p o u r c e r t a i n e s p o p u l a
t i o n s ( L a s c o m b e 1 9 7 1 ) , s e u l s l e s c r i t è r e s a n a t o m i q u e s ( L e n d e r
1 9 3 6 , R e y n o l d s o n 1 9 5 8 a ) r e s t e n t v a l a b l e s p o u r l ' i d e n t i f i c a t i o n
r i g o u r e u s e d e s e s p è c e s . M a i s i l s n e s o n t a p p l i c a b l e s q u ' à d e s a n i
m a u x a d u l t e s , p o u r v u s d ' o r g a n e s s e x u e l s . P a r a i l l e u r s , i l s n é c e s
s i t e n t l a s e c t i o n d e l ' a n i m a l e t n ' a u t o r i s e n t d o n c l ' e x p é r i m e n t a t i o n
q u e s u r d e s a n i m a u x r e g é n é r é s à p a r t i r d e f r a g m e n t s d é t e r m i n é s
o u n é s a u l a b o r a t o i r e d e p a r e n t s d ' e s p è c e c o n n u e . O n p e r ç o i t l e s
n o u v e l l e s p o s s i b i l i t é s q u e p o u r r a i t o f f r i r l ' a p p o r t d ' u n c r i t è r e d e
d é t e r m i n a t i o n e x t e r n e p o u r l a r e c o n n a i s s a n c e d e c e s e s p è c e s .
1. — D O N N E E S G E N E R A L E S S U R L E S E P 1 R I O N T E S
L e s é p i b i o n t e s é t u d i é s s o n t d e s C i l i é s Péritriches. I l s ' a g i t d e
Trichodina steini C l a p a r e d e e t L a c h m a n n 1 8 5 7 e t d e Urceolaria
mitra ( V o n S i e b o l d ) S t e i n 1 8 6 7 . V o i s i n s d e s V o r t i c e l l e s , i l s a p p a r
t i e n n e n t à l a f a m i l l e d e s Urceolariidae.
— I l s d i f f è r e n t p a r u n c e r t a i n n o m b r e d e c a r a c t è r e s d o n t l e s
p l u s é v i d e n t s s o n t l e s s u i v a n t s (fig. 1 e t 2 ) :
ta i l le : f o rme géné ra l e : a p p a r e i l adhés i f :
T. steini
40 - 50 fi
bol r e n v e r s é a n n e a u sque l e t t i que à c h e v r o n s m u n i de c r o c h e t s t r è s m a r q u é s .
V. mitra
100 ix b o n n e t p h r y g i e n a n n e a u sque le t t i que t o r s a d é
L e u r d é t e r m i n a t i o n e s t e s s e n t i e l l e m e n t b a s é e s u r c e d e r n i e r
c a r a c t è r e ( K a h l 1 9 3 5 ) .
A u c o u r s d ' u n e s é r i e d e t r a v a u x , R e y n o l d s o n (1947 à 1 9 5 6 ) a
f o u r n i b o n n o m b r e d ' i n f o r m a t i o n s q u a n t à l ' é c o l o g i e e t l a p h y s i o
l o g i e d e U. mitra b i e n q u e l e s r e n s e i g n e m e n t s c o n c e r n a n t T. steini
s o i e n t r a r e s , i l s e m b l e q u e s u r ce p l a n , l e s d e u x e s p è c e s s o i e n t
a s s e z v o i s i n e s .
F I G . 1. — Urceolaria mitra. — 1 : F i x é e s sur P. tenuis ( X 280 ) . y — y e u x de la P lana ire . C a d . = c i l ia ture a b o r a l e ; 2 : Ind iv idu détaché v u de 3 / 4 ( X 440) . C. ab. = c i l ia ture a b o r a l e ; 3 : Appare i l adhés i f ( X 440) . As = A n n e a u sque l e t t ique . Sr = s tr ies radia ires .
F I G . 2. — Trichodina steini. — 1 : F i x é e s ou en m o u v e m e n t a u t o u r de P. nigra ( X 5 0 ) ; 2 : Ind iv idu détaché v u de 3 / 4 ( X 4 4 0 ) . C . ab = c i l i a ture a b o r a l e ; 3 : Dé ta i l de l 'apparei l adhés i f ( X 9 9 0 ) . As = a n n e a u sque le t t ique . C = crochets . Sr = s tr ies radia ires .
(5) c . LASCOM;BE 29
Ces o r g a n i s m e s s o n t é t r o i t e m e n t i n f é o d é s à u n m o d e d e v i e f ixé
e t n e s e t r o u v e n t à l ' é t a t p l a n c t o n i q u e q u e p o u r d e b r è v e s d u r é e s .
I l s s e n o u r r i s s e n t d e p a r t i c u l e s e n s u s p e n s i o n d a n s l ' e a u ( b a c t é
r i e s , d i a t o m é e s , a l g u e s v e r t e s e t f l a g e l l é s ) .
N o s c o n n a i s s a n c e s s u r l a n a t u r e d e l ' a s s o c i a t i o n s o n t i n c e r t a i n e s
e t l e s a v i s p a r t a g é s . R e y n o l d s o n ( 1 9 5 0 , 1 9 5 5 ) d é f i n i t l a n a t u r e d e
l ' a s s o c i a t i o n s a n s l a n o m m e r , t a n d i s q u e P e n a r d ( 1 9 2 2 ) p a r l e d e
c o m m e n s a l i s m e e t D e B e a u c h a m p ( in G r a s s e , 1 9 6 1 ) d e p a r a s i t i s m e .
N o u s d é s i g n e r o n s l e s m e m b r e s d e c e t t e a s s o c i a t i o n s o u s le t e r m e
d e c o m m e n s a u x , p r i s d a n s s o n s e n s é t y m o l o g i q u e : « q u i m a n g e n t
à l a m ê m e t a b l e ».
L e s C i l i é s s e r e n c o n t r e n t e x c l u s i v e m e n t s u r le d o s d e l ' h ô t e .
M a i s s i t o u s l e s a u t e u r s s ' a c c o r d e n t s u r c e p o i n t , l e s d i v e r g e n c e s
a p p a r a i s s e n t q u a n t à l a r é p a r t i t i o n d o r s a l e d e s i n d i v i d u s .
R e y n o l d s o n ( 1 9 6 6 ) t r o u v e U. mitra s u r t o u t a b o n d a n t e d a n s l a
r é g i o n c é p h a l i q u e d e l ' h ô t e , z o n e q u ' i l d é f i n i t c o m m e p a r t i c u l i è r e
m e n t f a v o r a b l e à l ' a p p o r t d e n o u r r i t u r e p a r l e s c o u r a n t s c i l i a i r e s
d e l a P l a n a i r e . C e t t e d i s p o s i t i o n e s t é g a l e m e n t c e l l e q u e j ' a i p u
o b s e r v e r le p l u s f r é q u e m m e n t . P o u r d ' a u t r e s a u t e u r s , p a r c o n t r e ,
U. mitra e s t u n i f o r m é m e n t r é p a r t i e s u r le d o s d e l ' a n i m a l ( B a i l
e t F e r n a n d o 1 9 6 8 ) , o u m o n t r e u n e p r é f é r e n c e t r è s m a r q u é e p o u r
l a r é g i o n c a u d a l e ( H a i d e r 1 9 6 4 , L e d f u s s 1 9 5 1 ) . D e t e l l e s c o n t r a
d i c t i o n s p e u v e n t s ' e x p l i q u e r s e l o n R e y n o l d s o n ( c o m m . p e r s . ) p a r
l ' é t a t d ' a c t i v i t é d i f f é r e n t d e s P l a n a i r e s e x a m i n é e s e t e n p a r t i c u l i e r
c e l u i d e s c i l s a n t é r i e u r s d e l ' a n i m a l .
Q u a n t à T. steini, r e n c o n t r é e p a r q u e l q u e s a u t e u r s s u r P. nigra,
s a r é p a r t i t i o n s u r l ' h ô t e p e u t ê t r e s o i t i n d i f f é r e n t e ( H a i d e r 1 9 6 4 ) ,
s o i t l o c a l i s é e à l ' a r r i è r e d e l ' a n i m a l ( M i c h e l 1 9 6 6 , H u b a u l t 1 9 4 7 ) .
Ces d e u x p o s s i b i l i t é s se r e t r o u v e n t s u r l e s p o p u l a t i o n s d e l a r é g i o n
l y o n n a i s e .
E n c e q u i c o n c e r n e l a d i s t r i b u t i o n d e s C i l i é s e n t r e l e s d e u x
e s p è c e s j u m e l l e s d e p l a n a i r e s , R e y n o l d s o n a r e m a r q u é q u e U. mitra
é t a i t p l u s a b o n d a n t e s u r P. tenuis q u e s u r P. nigra. L ' o b j e t d u p r é
s e n t t r a v a i l e s t d e c o m p l é t e r c e t t e é t u d e , e n a n a l y s a n t l e s r e l a t i o n s
r é c i p r o q u e s d e s d e u x Ci l i é s a v e c l e s d e u x P l a n a i r e s .
2 . — C O M P T A G E S U R D E S I N D I V I D U S
P R E L E V E S D A N S L A N A T U R E
I l s o n t p o r t é s u r d e s P l a n a i r e s r é c o l t é e s e n d e n o m b r e u s e s s t a
t i o n s d e l a r é g i o n l y o n n a i s e , m a i s é g a l e m e n t , d a n s l a r é g i o n p a r i
s i e n n e e t e n B a s s e P r o v e n c e d a n s u n s e c t e u r d é j à p r o s p e c t é p a r
L e g i e r ( 1 9 6 9 ) (ftg. 3 ) .
30 P L A N A I R E S D'EAU D O U C E (6)
F I G . 3. — Orig ine des p o p u l a t i o n s é tud iées : carte de la s i t u a t i o n des s t a t i o n s à P. nigra et à P. tenuis. Les n u m é r o s des s t a t i o n s correspondent à c e u x du t a b l e a u I.
(7 ) C. LASCOMBE 3 1
2 . 1 . — Méthodes.
2 . 1 . 1 . R É C O L T E E T T R A N S P O R T D E S É C H A N T I L L O N S .
L e s P l a n a i r e s o n t é t é r é c o l t é e s , d a n s t o u t e l a m e s u r e d u p o s s i b l e ,
p e n d a n t l e u r d é p l a c e m e n t , a l o r s q u ' e l l e s n ' a d h è r e n t q u e f a i b l e
m e n t a u s u p p o r t . Ce p r o c é d é é v i t e l e s f r o t t e m e n t s s u r l ' a n i m a l .
L ' i n s t r u m e n t , u n p i n c e a u f in , e s t p a s s é à l ' a l c o o l , p u i s a b o n d a m
m e n t r i n c é à l ' e a u e n t r e c h a q u e p r i s e . D a n s le c a s d e p o p u l a t i o n s
h é t é r o s p é c i f i q u e s d e P r o t o z o a i r e s o u à p l u s f o r t e r a i s o n d e P l a
n a i r e s , c e s d e r n i è r e s o n t é t é c o n s e r v é e s j u s q u ' a u c o m p t a g e , à r a i s o n
d ' u n e p a r p i l u l i e r . E n f i n , l e s c o m p t a g e s o n t é t é e f f e c t u é s d a n s d e s
d é l a i s t r è s b r e f s , u n e m u l t i p l i c a t i o n d e s C i l i é s , m o t i v é e p a r o n n e
s a i t q u e l f a c t e u r , i n t e r v e n a n t f r é q u e m m e n t a u l a b o r a t o i r e q u e l q u e s
j o u r s a p r è s l a r é c o l t e .
P o u r u n e p l u s g r a n d e h o m o g é n é i t é , l e s c o m p t a g e s o n t p o r t é s u r
d e s P l a n a i r e s d e t a i l l e v o i s i n e , c o r r e s p o n d a n t à u n e t a i l l e a d u l t e
n o r m a l e d a n s c h a q u e s t a t i o n . C e t t e s é l e c t i o n r é p o n d a u x t r a v a u x
d e R e y n o l d s o n ( 1 9 5 1 ) q u i o b s e r v a u n e d i m i n u t i o n n u m é r i q u e d e
l a p o p u l a t i o n d ' é p i b i o n t e s e n d e ç à d ' u n c e r t a i n g a b a r i t d e l ' h ô t e .
2 .1 .2 . — C O M P T A G E D E S P R O T O Z O A I R E S S U R L E DOS D E LA P L A N A I R E .
O n u t i l i s e l a l o u p e b i n o c u l a i r e (G X 2 5 e t 4 0 ) e t u n é c l a i r a g e
r a s a n t .
C e t t e m é t h o d e , r a p i d e — e l l e n e n é c e s s i t e a u c u n e p r é p a r a t i o n —
e t fidèle — e l l e n e d o n n e l i e u à a u c u n e m a n i p u l a t i o n , s o u r c e
p o s s i b l e d ' e r r e u r — p r é s e n t e c e p e n d a n t d e n o m b r e u x i n c o n v é
n i e n t s . E l l e n ' a u t o r i s e p a s le d é n o m b r e m e n t r i g o u r e u x d ' u n e p o p u
l a t i o n d e Ci l i é s s u p é r i e u r e à 30 o u 40 i n d i v i d u s p a r P l a n a i r e .
P a r a i l l e u r s , e l l e n e p e r m e t p a s d e t r a v a i l l e r s u r d e s p o p u l a t i o n s
m i x t e s , l e s q u e l l e s n é c e s s i t e n t à l a f o i s u n e d é t e r m i n a t i o n e t u n
c o m p t a g e . E n f i n , l a m o b i l i t é d e l ' h ô t e r e n d p a r f o i s d i f f ic i le l ' o b s e r
v a t i o n . S o n u t i l i s a t i o n e s t d o n c f o r c é m e n t l i m i t é e .
2 . 1 . 3 . — C O M P T A G E D E S P R O T O Z O A I R E S D É T A C H É S .
R e y n o l d s o n ( 1 9 5 0 ) d é t a c h a i t l e s Ci l i é s d e l a P l a n a i r e e n i m m e r
g e a n t c e t t e d e r n i è r e 10 m i n u t e s d a n s u n e s o l u t i o n d ' a c i d e c h r o -
m i q u e à 0 ,02 % . C e p e n d a n t à l ' e s s a i , l a m é t h o d e s ' e s t a v é r é e p e u
s a t i s f a i s a n t e d a n s le c a s p r é s e n t , c a r e n d o m m a g e a n t s é v è r e m e n t
l a P l a n a i r e .
U n e t e c h n i q u e u t i l i s a n t l e v e r t d e m é t h y l e , m i e u x t o l é r é p a r l a
P l a n a i r e , a é t é m i s e a u p o i n t . L e s a n i m a u x s o n t p l a c é s d a n s u n e
l a m e c r e u s e s u r l a q u e l l e o n d é p o s e 3 à 4 g o u t t e s d e c e t t e s u b s t a n c e
32 P L A N A I R E S D'EAU D O U C E (8 )
e n s o l u t i o n à u n e c o n c e n t r a t i o n d e 1 g r a m m e p a r l i t r e . L a d u r é e
d u t r a i t e m e n t e s t v a r i a b l e e n f o n c t i o n d e l a d e n s i t é d e l a p o p u
l a t i o n e t d e l ' e s p è c e d e P r o t o z o a i r e , T. steini s e d é t a c h a n t m o i n s
f a c i l e m e n t q u e U. mitra. E n s u i v a n t l ' o p é r a t i o n à l a l o u p e , o n
e s t à m ê m e d e l i m i t e r c e t t e d u r é e p o u r o b t e n i r u n e e f f i c ac i t é
o p t i m u m , s a n s p o u r c e l a t r o p n u i r e à l ' h ô t e ( e n c a s d ' a g r e s s i o n
v i o l e n t e d e l a p a r t d u l i q u i d e t r a i t a n t , l a P l a n a i r e é m e t e n effet u n
m u c u s q u i e n g l u e l e s C i l i é s e t r e n d l ' o p é r a t i o n d e c o m p t a g e m a l a i
s é e ) . O n r e t i r e e n s u i t e l a P l a n a i r e e n l a f a i s a n t g l i s s e r d é l i c a
t e m e n t le l o n g d e l a l a m e , o ù e l l e a b a n d o n n e l e s d e r n i è r e s t r a c e s
d e s o l u t i o n e t é v e n t u e l l e m e n t les d e r n i e r s P r o t o z o a i r e s . L e s e u l i n s
t r u m e n t u t i l i s é à c e t effet e s t u n e a i g u i l l e m o n t é e , t r è s f ine , n e
r e t e n a n t p a s l e s é p i b i o n t e s .
Af in d e f a c i l i t e r le d é n o m b r e m e n t d e p o p u l a t i o n s t r è s d e n s e s ,
l e s P l a n a i r e s s o n t p l o n g é e s d a n s 2 o u 3 b a i n s s u c c e s s i f s . E l l e s
d é p o s e n t a l o r s s u r c h a c u n e d e s l a m e s u n e p a r t i e d e l e u r c o l o n i e
d e C i l i é s , q u e l ' o n p e u t c o m p t e r a i s é m e n t .
L e c o m p t a g e s ' e f f e c t u e d i r e c t e m e n t s u r l a l a m e c r e u s e s a n s
l a m e l l e , e n u t i l i s a n t le m i c r o s c o p e a v e c u n g r o s s i s s e m e n t d e
20 à 3 2 , e t e n b a l a y a n t s y s t é m a t i q u e m e n t l a p r é p a r a t i o n s u i v a n t
d e s b a n d e s t r a n s v e r s a l e s o u l o n g i t u d i n a l e s . Ce f a i b l e g r o s s i s s e
m e n t n e p e r m e t t a n t p a s t o u j o u r s l ' i d e n t i f i c a t i o n d e l ' i n d i v i d u , i l
e s t s o u v e n t n é c e s s a i r e d e r e p r e n d r e l ' o b s e r v a t i o n a v e c u n o b j e c t i f
p l u s f o r t . O n r e p è r e a l o r s le c h a m p à l ' a i d e d e l a p l a t i n e g r a d u é e .
L e s c o m p t a g e s p o r t e n t s u r 30 P l a n a i r e s p a r s t a t i o n . L o r s q u e
P. nigra e t P. tenuis c o e x i s t e n t , l e s r é s u l t a t s n ' i n t é r e s s e n t d o n c p a s
u n n o m b r e é g a l d e P l a n a i r e s d e c h a q u e e s p è c e . E n effet , l a r e p r é
s e n t a t i o n d e s d e u x f o r m e s é t a n t i n é g a l e , il e u t f a l l u p a r f o i s
r é c o l t e r p l u s d e 200 i n d i v i d u s (à r a i s o n d ' u n a n i m a l p a r p i l u l i e r )
p o u r o b t e n i r 2 s é r i e s d e 3 0 .
— Valeur de la méthode. — L a p r é c i s i o n o b t e n u e e s t t r è s
a c c e p t a b l e . L e s c o m p t a g e s e f f e c t u é s s u r d e s p o p u l a t i o n s p e u d e n s e s ,
e n p l a c e s u r l e d o s d e l a P l a n a i r e , p u i s d é t a c h é e s , l e d é m o n t r e n t :
p o u r u n e c o l o n i e d e 40 C i l i é s , il e s t r a r e d e t r o u v e r u n e d i f f é r e n c e
d e p l u s d e 2 o u 3 i n d i v i d u s e n t r e l e s d e u x m é t h o d e s . A p r è s d e
m u l t i p l e s v é r i f i c a t i o n s i l e s t p e r m i s d e p e n s e r q u e l a m a r g e
d ' e r r e u r d e l a m é t h o d e n e d é p a s s e g é n é r a l e m e n t p a s 5 % .
2 .2 . — Résultats.
2 . 2 . 1 . — E X A M E N D E S R É S U L T A T S ( T a b l e a u I ) .
L e s m o y e n n e s d e s c o m p t a g e s v a r i e n t d e 0 à 2 3 6 C i l i é s p a r P l a
n a i r e .
— S t a t i o n s à P. nigra : d a n s c e s 7 s t a t i o n s , T. steini e s t s e u l e
r e p r é s e n t é e .
(91 c . LASCOM.BE 3 3
Sur Polycelis nigra Su r Polycelis tenuis
P l a n a i r e s TrichodinaUrceolaria P l a n a i r e s Trichodina Urceolaria o b s e r v é e s steini mitra o b s e r v é e s steini milra
Sta t ions à P. nigra n " ï 30 16 0
2 30 125 0 3 30 214 0 6 8 0 0
16 10 33 0 25 30 17 0 30 17 0 0
m o y e n n e x 58 (1
S ta t ion à P. tenuis n° 8 30 0 39
10 30 0 4 11 30 0,7 84 12 30 26 109 14 30 0,9 34 15 30 72 55 18 30 62 47 19 30 0 0,03 20 30 0 21 21 30 1 116 23 4 7 32 24 30 0,2 20 27 30 2 105 28 30 0 44 31 15 13 236 32 45 0 9 33 (Jouine) 30 103 2
m o y e n n e x 17 56
S t a t i ons m i x t e s n ° 4 2 32 0 11 3 163
5 27 0 0,03 3 0 5 7 21 143 0,3 9 1 88 9 18 26 0,1 12 1 32
13 7 6 0 23 0,1 3 22 12 69 11 24 0,6 50 26 1 137 0 2 fi 8 37 29 19 113 4 11 11 42 34 24 34 2 1 5 28 35 1 9 5 10 2 11
m o y e n n e x 57 2 3 40
TABLEAU I. — N o m b r e m o y e n de P r o t o z o a i r e s p a r P l a n a i r e sur des i n d i v i d u s pré levés dans la nature .
Les v a l e u r s aberrantes sont en i t a l i q u e s
34 P L A N A I R E S D'EAU D O U C E (10 )
—• S t a t i o n s à P. tenuis : l e s r é s u l t a t s s o n t i c i m o i n s c a t é g o r i q u e s .
U. mitra e s t d o m i n a n t e m a i s n o n e x c l u s i v e . T. steini e s t p a r f o i s
p r é s e n t e , m a i s e n p e t i t n o m b r e , à l ' e x c e p t i o n d u r u i s s e a u d u
M o u l i n ( s t a t i o n n ° 1 8 ) , d e l ' é t a n g s u r l ' A m b y ( s t a t i o n n " 15)
e t s u r t o u t d u f o s s é a f f l u e n t d e l a J o u i n e e n B a s s e P r o v e n c e
( s t a t i o n n ° 3 3 ) , q u i m o n t r e n t d e s v a l e u r s r a d i c a l e m e n t o p p o s é e s .
— S t a t i o n s m i x t e s : l e s r é s u l t a t s c o n f i r m e n t l e s p r é c é d e n t e s
o b s e r v a t i o n s . N o t o n s a u p a s s a g e , l ' i n t é r ê t d e t e l s m i l i e u x d a n s
l e s q u e l s l es d e u x e s p è c e s d e P r o t o z o a i r e s p r é s e n t e s p e u v e n t v é r i t a
b l e m e n t c h o i s i r l e u r h ô t e .
2 .2 .2 . — A N A L Y S E D E S R É S U L T A T S ( T a b l e a u I I ) .
D a n s l e s s t a t i o n s à P. nigra, l e s r é s u l t a t s s e p a s s e n t d ' a n a l y s e
p u i s q u e s e u l e u n e e s p è c e d e Ci l i é s e s t r e p r é s e n t é e . L e t r a i t e
m e n t s t a t i s t i q u e d e s d o n n é e s m o n t r e d a n s l e s s t a t i o n s à P. tenuis,
u n é c a r t s i g n i f i c a t i f e n t r e l e s m o y e n n e s d e s d é n o m b r e m e n t s d e
U. mitra e t d e T. steini. E n f i n , d a n s l e s s t a t i o n s m i x t e s , s e
d é g a g e d a n s t o u s l e s c a s u n e d i f f é r e n c e a u m o i n s s i g n i f i c a t i v e ,
p a r f o i s m ê m e h a u t e m e n t s i g n i f i c a t i v e , q u e c e s o i t e n t r e le n o m b r e
d e T. steini e t à'U. mitra p o r t é s p a r c h a q u e e s p è c e d e P l a n a i r e ,
o u e n t r e le n o m b r e d e T. steini o u à'U. mitra p o r t é s s u r l e s d e u x
e s p è c e s d e P l a n a i r e s .
TABLEAU II. — Analyst- de var iance re lat ive au tab leau I (se lon Lison 1 9 5 8 ) . D. L. : degrés de l iber té
V. : carré m o y e n ou v a r i a n c e F. : coefficient de Snedecor - Les s ignes * et ** représentent des v a l e u r s
re spec t ivement s ignif icat ives et h a u t e m e n t s igni f icat ives .
Ana lyse S o u r c e de D. L. V F Tariation
Sta t i ons à T. st et U. m e s p è c e 1 13 172 5,79 * P. tenuis s u r P. tenuis e r r e u r 15 2 272
T. st et U. m espèce 1 14 936 9,79 ** s u r P. nigra e r r e u r 18 1 525
T. st et U. m espèce 1 9 129 7,84 *
S t a t i o n s s u r P. tenuis e r r e u r 18 1 164
m i x t e s T. st s u r e s p è c e 1 14 434 9,46 ** P . nigra
et P. tenuis e r r e u r 18 1 526
U. m su r e s p è c e 1 9 529 8,19 * P . nigra
et P. tenuis e r r e u r 18 1 164
( 1 1 ) C. LASCOM.BE 35
A i n s i , s a n s ê t r e v r a i m e n t s t r i c t e , c e t t e s p é c i f i c i t é s t a t i s t i q u e e s t
n é a n m o i n s l ' e x p r e s s i o n é v i d e n t e d ' u n e p r é f é r e n c e m a r q u é e d e
c h a c u n d e s C i l i é s v i s - à - v i s d e l ' u n e d e s d e u x P l a n a i r e s .
I l a p a r u é g a l e m e n t i n t é r e s s a n t d e c a l c u l e r l e s c o e f f i c i e n t s d e
c o r r é l a t i o n r , e n p a r t i c u l i e r d a n s l e s s t a t i o n s à Polycelis h é t é r o s p é -
c i f i q u e s .
e spèce i n t é r e s sée v a r i a b l e s r
T. steini P . n . et P . t. 0,56 U. mitra P . n . et P . t. 0,11
P. nigra T. st et U. m 0,05 P. tenuis T. st et U. m 0,06
V a l e u r c r i t i q u e d e r p o u r le n i v e a u d e p r o b a b i l i t é 5 % = 0,57
( s e l o n D a g n e l i e 1 9 6 9 ) .
L ' a n a l y s e d u t a b l e a u p r é c é d e n t c o m p o r t e l e s 2 p o i n t s s u i v a n t s :
1) R e l a t i o n e n t r e l e n o m b r e d e P r o t o z o a i r e s d e l a m ê m e e s p è c e
c h e z l e s d e u x e s p è c e s d e P l a n a i r e s .
L a c o r r é l a t i o n e s t p o s i t i v e e t s i g n i f i c a t i v e à p e u d e c h o s e p r è s
c h e z T. steini. A u t r e m e n t d i t , c e t t e e s p è c e t e n d à ê t r e d ' a u t a n t
m i e u x r e p r é s e n t é e s u r P. tenuis q u ' e l l e e s t p l u s a b o n d a n t e s u r
P. nigra. L e n o m b r e d ' i n d i v i d u s p o r t é s p a r P. tenuis v a r i e d o n c
e n f o n c t i o n d i r e c t e d e l a t a i l l e d e l a p o p u l a t i o n . N o u s r e t r o u v o n s
l à u n p h é n o m è n e d é j à o b s e r v é p a r R e y n o l d s o n ( 1 9 5 0 ) à p r o p o s
d e l a p r é s e n c e d e U. mitra s u r Dugesia lugubris. Si l a p o p u l a t i o n d e
P o t o z o a i r c s p o s s è d e u n e t r è s f o r t e d e n s i t é , l e s i n d i v i d u s m o n t r e n t
u n e a t t i r a n c e m o i n s m a r q u é e p o u r l e u r h ô t e h a b i t u e l e t p e u v e n t
s e r e p o r t e r s u r u n e a u t r e e s p è c e d e P l a n a i r e . Ce p h é n o m è n e e s t
d ' a i l l e u r s b i e n c o n n u c o m m e f a c t e u r d e c o n t r ô l e d e s p o p u l a t i o n s
( S o l o m o n 1 9 4 9 ) .
E n ce q u i c o n c e r n e U. mitra, l a v a l e u r d e r e s t l o i n d ' ê t r e
s i g n i f i c a t i v e . O n p e u t d o n c p e n s e r q u e , à l ' i n v e r s e d e ce q u i s e
p a s s e p o u r T. steini, P. nigra n e r e ç o i t p a s l ' e x c é d e n t d e p o p u l a t i o n
d'U. mitra p o r t é p a r P. tenuis.
2) R e l a t i o n s e n t r e le n o m b r e d e P r o t o z o a i r e s d e s d e u x e s p è c e s
c h e z l a m ê m e e s p è c e d e P l a n a i r e .
L ' a n a l y s e m o n t r e l ' a b s e n c e c e r t a i n e d e c o r r é l a t i o n , r é v é l a n t
a i n s i p o u r u n e m ê m e p o p u l a t i o n , u n e c e r t a i n e i n d é p e n d a n c e d e s
d e u x C i l i é s l ' u n p a r r a p p o r t à l ' a u t r e . E l l e s ' i n s è r e , e l l e a u s s i , d a n s
l ' o p t i q u e d e R e y n o l d s o n ( 1 9 5 5 ) , q u i , é t u d i a n t U. mitra s u r P.
tenuis, n é g l i g e a i t l a p r é s e n c e é v e n t u e l l e d e T. steini s u r l ' h ô t e
36 P L A N A I R E S D'EAU D O U C E ( 1 2 )
c o m m e n ' i n f l u e n ç a n t p a s l ' a u t r e e s p è c e . S a n s a l l e r j u s q u e l à ,
f a u t e d e p r e u v e s p l u s s o l i d e s , o n p e u t c e p e n d a n t p r é s u m e r d e
l ' a b s e n c e d e c o m p é t i t i o n e n t r e les d e u x e s p è c e s d e P r o t o z o a i r e s .
2 . 3 . — Conclusion.
P o i n t n ' e s t b e s o i n d ' i n s i s t e r s u r le c a r a c t è r e d ' a f f i n i t é m a r q u a n t
l e s r e l a t i o n s d e T. steini à P. nigra e t d e U. mitra à P. tenuis :
l e s c h i f f r e s s o n t a s s e z é l o q u e n t s . L e p h é n o m è n e , s ' i l n ' e s t p a s
e x p l i q u é — ce n ' é t a i t d ' a i l l e u r s p a s le b u t d e c e s c o m p t a g e s —
e s t a i n s i m i s e n é v i d e n c e , a v e c c e r t i t u d e .
O n n e d o i t p a s p o u r a u t a n t o u b l i e r l a p r é s e n c e d e s 3 s t a t i o n s
a p p a r e m m e n t a b e r r a n t e s — le f o s s é d e l a J o u i n e e n é t a n t l ' e x e m
p l e e x t r ê m e — s u f f i s a m m e n t e x c e p t i o n n e l l e s p o u r n e p a s m e t t r e
e n d o u t e l a v a l e u r d ' e n s e m b l e d e s r é s u l t a t s , m a i s a s s e z s u r p r e
n a n t e s p o u r i n c i t e r à l a r é f l e x i o n . C o m m e n t s e f a i t - i l q u e U. mitra
y s o i t m o i n s b i e n r e p r é s e n t é e s u r P. tenuis q u e T. steini, v o i r e
p r e s q u e a b s e n t e ? Q u e l l e e n e s t l a c a u s e ? L e m i l i e u ? U n c o m
p o r t e m e n t p a r t i c u l i e r d e s P l a n a i r e s o u d e s P r o t o z o a i r e s ?
— L e m i l i e u : l e s f a c t e u r s c h i m i q u e s n ' a p p a r a i s s e n t p a s i m p o r
t a n t s à N o l a n d ( 1 9 2 5 ) q u i d é c r i t l a g r a n d e t o l é r a n c e d e s C i l i é s à
l e u r e n d r o i t . P a r a i l l e u r s , l ' a n a l y s e c h i m i q u e d e s e a u x d u r u i s
s e a u d u M o u l i n ( s t a t i o n n ° 18 ) n e r é v è l e a u c u n e v a l e u r r e m a r
q u a b l e .
— L e s P l a n a i r e s : e l l e s p o s s è d e n t u n e m o r p h o l o g i e i d e n t i q u e ,
e t m ê m e si q u e l q u e p a r t i c u l a r i t é l e s d i f f é r e n c i e , i l e s t p e u p r o b a
b l e q u e l e s P r o t o z o a i r e s y s o i e n t s e n s i b l e s . L a p i g m e n t a t i o n n e
s e m b l e p a s a v o i r p l u s d ' i m p o r t a n c e : e n a u c u n c a s e l l e n ' a p a r u
m o d i f i e r le c h o i x d e s C i l i é s , c o n f i r m a n t a i n s i u n e é t u d e d e R e y
n o l d s o n ( 1 9 5 0 ) s u r U. mitra.
O n p e u t é v i d e m m e n t i m a g i n e r l ' i n t e r v e n t i o n d ' u n p h é n o m è n e
a t t r a c t i f b i o c h i m i q u e p a r t i c u l i e r . M a i s ce d o m a i n e r e s t e t o t a l e
m e n t i n c o n n u .
— L e s P r o t o z o a i r e s : d e s e x p é r i e n c e s d e c h o i x o n t é t é r é a l i s é e s
af in d ' é t u d i e r l e u r c o m p o r t e m e n t e n f a c e d e P l a n a i r e s d ' e s p è c e s e t
d ' o r i g i n e s d i f f é r e n t e s .
3 . — E X P É R I E N C E S D E C H O I X
3 .1 . — Principe.
Il c o n s i s t e à m e t t r e e n p r é s e n c e d e s P l a n a i r e s i n f e s t é e s d e
P r o t o z o a i r e s a v e c d ' a u t r e s P l a n a i r e s d é p o u r v u e s d ' é p i b i o n t e s . L e s
C i l i é s o n t d o n c l a p o s s i b i l i t é d e c h a n g e r d e p a r t e n a i r e s , e t l ' i n t e n
s i t é d u p a s s a g e r e n d c o m p t e d u n i v e a u d ' a t t r a c t i o n . S u r u n s c h é m a
v o i s i n , R e y n o l d s o n ( 1 9 5 6 a ) a m e n é u n e s é r i e d ' e x p é r i e n c e s
c o n c e r n a n t U. mitra e t P. tenuis, a v e c d e s b u t s e t d e s m é t h o d e s
d i f f é r e n t s .
(13 ) C. LASCOM.BE 37
3 .2 . — Méthodes.
3 . 2 . 1 . — C H O I X D U M A T É R I E L A N I M A L .
C e t t e p h a s e e s t i m p o r t a n t e p o u r l a r é a l i s a t i o n d e l ' e x p é r i e n c e
d a n s d e s c o n d i t i o n s o p t i m a l e s . L e c h o i x s ' e s t a r r ê t é s u r d e s
P l a n a i r e s p o r t a n t d e s p o p u l a t i o n s d ' u n e c i n q u a n t a i n e d e P r o t o
z o a i r e s . A u - d e s s o u s d e c e n o m b r e , l e s p a s s a g e s s o n t t r o p p e u n o m
b r e u x ; a u - d e s s u s , i l s d e v i e n n e n t d i f f i c i l e m e n t c o n t r ô l a b l e s .
Il e s t n é c e s s a i r e a u s s i d e p o u v o i r d i s p o s e r d ' u n n o m b r e i m p o r
t a n t d e P l a n a i r e s , d e m u l t i p l e s e s s a i s é t a n t i n d i s p e n s a b l e s p o u r
m e t t r e a u p o i n t l e s c o n d i t i o n s d ' e x p é r i e n c e : o n c h o i s i t d o n c s e u
l e m e n t d e s s t a t i o n s p e r m e t t a n t u n e r é c o l t e a b o n d a n t e .
Afin d ' o b t e n i r d e s r é s u l t a t s c o m p a r a b l e s , il e s t b o n , é g a l e m e n t ,
q u e l e s é c h a n t i l l o n s p r o v i e n n e n t d e m i l i e u x é c o l o g i q u e m e n t v o i
s i n s . A ce s u j e t , l e s s t a t i o n s à f a u n e m i x t e , d a n s l e s q u e l l e s c o h a
b i t e n t P. nigra e t P. tenuis, s o n t p a r t i c u l i è r e m e n t i n t é r e s s a n t e s .
E n f i n , l e s i n d i v i d u s d e l a J o u i n e e n B a s s e P r o v e n c e ( s t a t i o n
n ° 3 3 ) , p o u r l e s q u e l s l es c o m p t a g e s d e Ci l i é s o n t d o n n é d e s r é s u l
t a t s s u r p r e n a n t s , f o n t l ' o b j e t d ' u n e é t u d e p a r t i c u l i è r e .
3.2 .2 . — C O N D U I T E DE L ' E X P É R I E N C E .
— Elimination des Protozoaires.
L a t e c h n i q u e d ' é l i m i n a t i o n d e s C i l i é s a u v e r t d e m é t h y l e m i s e
a u p o i n t p o u r l a p r é s e n t e é t u d e p r o c u r e r a p i d e m e n t u n m a t é r i e l
v a r i é e t a b o n d a n t . U n b a i n d e 15 m i n u t e s d a n s u n e s o l u t i o n à
0 ,3 g r a m m e p a r l i t r e d o n n e g é n é r a l e m e n t d e b o n s r é s u l t a t s s a n s
l é s e r p a r t r o p l ' a n i m a l . L o r s q u e c e t r a i t e m e n t n e su f f i t p a s , o n
p r é f è r e r e n o u v e l e r l ' o p é r a t i o n 2 j o u r s p l u s t a r d , p l u t ô t q u e d e
p r o l o n g e r l ' i m m e r s i o n . L a P l a n a i r e s e r é t a b l i t r a p i d e m e n t e t
r e t r o u v e u n c o m p o r t e m e n t n o r m a l d a n s l e s 3 j o u r s q u i s u i v e n t .
C e p e n d a n t , u n d é l a i d e 2 s e m a i n e s e s t r e s p e c t é a v a n t d ' e x p é r i
m e n t e r s u r c e s é c h a n t i l l o n s af in d e p e r m e t t r e l a r é g é n é r a t i o n d e s
t i s s u s é v e n t u e l l e m e n t l é s é s .
U n e a u t r e m é t h o d e a é g a l e m e n t é t é e x p é r i m e n t é e s u r c e r t a i n e s
s é r i e s . E l l e c o n s i s t e à u t i l i s e r d e s i n d i v i d u s n é s e t é l e v é s a u l a b o
r a t o i r e , d o n c d é p o u r v u s d e t o u t é p i b i o n t e .
— Conditions expérimentales.
Q u a t r e P l a n a i r e s d é p o u r v u e s d e P r o t o z o a i r e s s o n t m i s e s e n
p r é s e n c e d e q u a t r e P l a n a i r e s i n f e s t é e s . L ' u t i l i s a t i o n d e g o d e t s d e
p e t i t e t a i l l e (5 c m d e d i a m è t r e ) f a v o r i s e le c o n t a c t e n t r e l e s i n d i
v i d u s . Y c o n t r i b u e é g a l e m e n t l a p r i s e d e n o u r r i t u r e ( f r a g m e n t s d e
L o m b r i c s o u G a m m a r e s b l e s s é s ) q u i , i n t e r v e n a n t f r é q u e m m e n t
m a i s p a r p e t i t e s q u a n t i t é s , a p o u r effet , le t e m p s d u r e p a s , d e
c o n c e n t r e r t o u s l e s a n i m a u x s u r l a p r o i e .
38 P L A N A I R E S D'EAU D O U C E (14)
Le milieu — eau du robinet déchlorée par aération — est
renouvelé une fois par semaine. Les conditions thermiques (15°)
sont voisines des conditions d'origine.
Chacune des expériences de choix mettant les Ciliés en présence
des deux espèces de Planaires, est menée parallèlement à un essai
témoin rendant compte de l'intensité du passage entre Planaires
de la m ê m e espèce.
La détermination des durées les plus favorables permettant
d'obtenir des résultats clairs et facilement expoitables s'est faite
par tâtonnement. Ces durées varient de 1 à 3 semaines, selon
l'origine des individus et la nature de la population.
— Contrôle de l'expérience.
O n suit l'évolution de jour en jour, au moyen de la loupe bino
culaire. Pour distinguer les deux lots de Planaires, en particulier
lorsque la pigmentation est identique, le marquage s'avère parfois
indispensable. Une méthode a été mise au point : elle consiste à
pratiquer une incision médiane longitudinale à l'extrémité posté
rieure de l'animal. Effectuée au moyen d'un scapel affilé, la plaie
cicatrise très rapidement faisant place à une queue bifide, visible
environ 3 semaines. Divers essais ont montré que ce traitement
n'avait pas d'influence décelable sur la population épizoïque.
E n fin d'expérience, un comptage au vert de méthyle intervient.
Il est bien entendu suivi d'une détermination méthodique de
chaque Planaire traitée.
O n assiste fréquemment, durant ces expériences, à une multipli
cation de la population de Protozoaires, principalement de T.
steini. L'effectif total des individus de cette espèce peut quadrupler
en 17 jours d'expérience, dépassant parfois 3 000 ou 4 000 individus
par Planaire.
Ce phénomène peut être interprété c o m m e une réaction des
Ciliés aux conditions du milieu, soit directe sous l'influence de
certains facteurs tels que la température ou l'alimentation, soit
indirecte par suite d'une modification physiologique ou comporte
mentale de l'hôte. Cette multiplication rend plus difficile le con
trôle, mais ne paraît pas affecter la nature des relations entre les
deux partenaires.
3.2.3. — P R É S E N T A T I O N D E S R É S U L T A T S .
Les résultats sont ordonnés en 4 tableaux. Deux d'entre eux
(Tableaux III et IV) ont trait au comportement de U. mitra d'une
part et de T. steini d'autre part. U n troisième (Tableau V ) ras
semble les résultats obtenus à partir de populations mixtes de
Ciliés, présentes sur P. tenuis. Cette dernière espèce est seule
concernée par ce genre d'expérience, P. nigra n'ayant jamais été
trouvée porteuse des deux espèces. Enfin, le dernier tableau (Ta-
( 1 5 ) C. LASCOM.BE 39
b l e a u V I ) e s t u n i q u e m e n t c o n s a c r é a u x i n d i v i d u s d e l a J o u i n e ,
p a r t e n a i r e s d ' u n e a s s o c i a t i o n C i l i é - P l a n a i r e i n h a b i t u e l l e .
L ' e x p r e s s i o n d e s r é s u l t a t s e n p o u r c e n t a g e e s t r e n d u e n é c e s s a i r e
p a r l ' i n s t a b i l i t é n u m é r i q u e d e s p o p i d a t i o n s .
L e s e x p é r i e n c e s c o r r e s p o n d a n t a u x c o n d i t i o n s o p t i m a l e s o n t é t é
r é p é t é e s .
3 . 3 . — Résultats.
3 . 3 . 1 . — E X A M E N D E S R É S U L T A T S .
—• Populations monospécifiques de Ciliés.
U. mitra p o r t é e p a r P . tenuis ( T a b l e a u I I I ) m o n t r e u n e s p é c i
ficité t r è s m a r q u é e p o u r c e t t e m ê m e e s p è c e : 4 0 à 4 5 % d e s C i l i é s
c h a n g e n t d e p a r t e n a i r e a u s e i n d e l ' e s p è c e P. tenuis. A u c o n t r a i r e ,
b i e n q u e le n o m b r e d e C i l i é s s u r l a p r e m i è r e p u i s s e d é p a s s e r 6 0 0 , le p a s s a g e d e P. tenuis à P. nigra e s t à p e u p r è s n u l .
T A B L E A U III. — Expér i ence de c h o i x : p a s s a g e d'U. mitra (au départ fixées sur P. tenuis) à P. nigra ou P. tenuis. E n t r e p a r e n t h è s e s , s t a t i o n s respect ives d'origine des deux espèces de P l a n a i r e s .
D u r é e d ' e x p é r i e n c e (en jours ) 16 7 7
P o u r c e n t a g e d'U. mitra a y a n t c h a n g é d e p a r t e n a i r e : — P a s s a g e de P. tenuis à P. nigra 0 (8-7) 0,4 (8-25) 0 (8-25) —• P a s s a g e d e P . tenuis à P . tenuis 45 (8-7) 39 (8-8 ) 46 (8-8 )
P o u r T. steini p r é s e n t e s u r P. nigra ( T a b l e a u I V ) , l a d i f f é r e n c e
e s t m o i n s c a r a c t é r i s t i q u e m a i s b i e n m a r q u é e c e p e n d a n t e t r e l a t i
v e m e n t r é g u l i è r e : o n n o t e e n m o y e n n e u n r a p p o r t d e 1 à 2 e n t r e
l e s é c h a n g e s i n t e r s p é c i f i q u e s e t i n t r a s p é c i f i q u e s .
A u x n o m b r e u x é c h a n g e s d'U. mitra e n t r e l e s i n d i v i d u s d e P.
tenuis, c o r r e s p o n d d o n c u n e m o b i l i t é p l u s f a i b l e d e T. steini.
TABLEAU IV. — E x p é r i e n c e de c h o i x : p a s s a g e de T. steini (au départ fixées sur P. nigra) à P. tenuis ou P. nigra. E n t r e p a r e n t h è s e s , s t a t i o n s respect ives d'origine des deux espèces de P lana ires .
D u r é e d ' e x p é r i e n c e (en jours ) 7 21 17 17
P o u r c e n t a g e de T. steini a y a n t c h a n g é d e p a r t e n a i r e — P a s s a g e de P . nigra à P . tenuis 2 (25- 8) — P a s s a g e de P . nigra à P . nigra 8 (25-25)
10 (25- 8) 33 (25-25)
16 (2-7) 27 (2-7)
15 (2-7) 24 '2-7)
— Populations hétérospécifîques de Ciliés.
Ces e x p é r i e n c e s p e r m e t t e n t d e v é r i f i e r s i le c o m p o r t e m e n t d ' i n d i
v i d u s d e s d e u x e s p è c e s c o h a b i t a n t s u r l a m ê m e P l a n a i r e e s t i d e n -
40 P L A N A I R E S D ' E A U D O U C E (16)
tique à celui de populations isolées. Cette identité se vérifie pour
U. mitra (Tableau V ) qui présente une affinité toujours très nette
pour P. tenuis. Par contre, T. steini portée par P. tenuis dans la
nature, conserve une préférence plus marquée pour cette espèce
que pour P. nigra, pourtant partenaire habituel de l'association.
T A B L E A U V. — Expérience de choix : passage de 7". steini (au départ fixées sur le m ê m e hôte P. tenuis) à P. nigra et P. tenuis.
Durée d'expérience 25 15 7 7 15 8 8
— Passage de P. tenuis à P. nigra : Stations d'origine des 2 espèces de planaires. 15-7 21-7 21-7 21-7 18-7 18-25 18-25
— Pourcentage d'U. mitra ayant changé de partenaire. 0 4 0,2 3 0 0,4 0,8
— Pourcentage de T. steini ayant changé de partenaire. 1 12 0 1 7 0,6 0,7
— Passage de P. tenuis à P. tenuis Stations d'origine des 2 espèces de planaires. 15-7 21-7 21-7 21-7 18-7 18-21 18-21
— Pourcentage d'U. mitra ayant changé de partenaire. 7 65 44 44 - 34 41
— Pourcentage de T. steini ayant changé de partenaire. 26 12 8 6 25 13 9
O n trouve confirmation de ce phénomène avec les individus de
la Jouine (Tableau VI). L'association T. steini - P. tenuis persiste
m ê m e lorsque l'épibionte a le choix de son partenaire. O n remar
que qu'elle intéresse l'espèce P. tenuis entière, et non seulement les
individus de la Jouine, avec toutefois une attirance plus nette
pour ces derniers, ce qui paraît normal, les deux commensaux
ayant une m ê m e origine.
Une contre-expérience complète ces données : T. steini provenant
d'autres stations conserve son affinité pour P. nigra, m ê m e en pré
sence de Planaires de la Jouine.
( 1 7 ) C. LASCOM.BE 4 1
TABLEAU V I . — Expér i ence de c h o i x avec les P l a n a i r e s de b a s s e - P r o v e n c e ( fossé aff luent de la J o u i n e ) p o r t e u s e s de p o p u l a t i o n s par t i cu l i ères de Ci l iés .
On d i s t inguera ces P. tenuis de ce l l e s p r o v e n a n t de s t a t i o n s où l ' a s soc ia t ion C i l i é - P l a n a i r e e s t c las s ique .
A) P a s s a g e de T. steini et U. mitra o r i g i n e l l e m e n t fixées sur l e m ê m e h ô t e , (P. tenuis de la J o u i n e ) à P. nigra et P. tenuis.
D u r é e d ' e x p é r i e n c e (en jou r s ) 10
P o u r c e n t a g e d'U. mitra a y a n t c h a n g é de p a r t e n a i r e :
1 - P a s s a g e de P. tenuis de la J o u i n e à P. nigra (Stat. n°25) 0 2 - P a s s a g e de P. tenuis de la J o u i n e à P. tenuis de la J o u i n e 24 3 - P a s s a g e de P. tenuis d e la J o u i n e à P. tenuis (Stat. n°21) 22
P o u r c e n t a g e de T. steini a y a n t c h a n g é de p a r t e n a i r e :
1 - P a s s a g e de P. tenuis d e la J o u i n e à P. nigra (Stat. n ° 25) 0,1 2 - Pas sage de P . tenuis de la J o u i n e à P. tenuis d e la J o u i n e 24 3 - P a s s a g e de P. tenuis de la J o u i n e à P. tenuis (Stat. n° 21) 10
B) Contre -expér ience : p a s s a g e de T. steini ( o r i g i n e l l e m e n t fixées sur P. nigra) à P. tenuis de la J o u i n e et à P. nigra.
D u r é e d ' e x p é r i e n c e (en jours ) 15
P o u r c e n t a g e de T. steini a y a n t c h a n g é d e p a r t e n a i r e :
1 - P a s s a g e de P. nigra (Stat, n ' 2) à P. nigra (Stat. n° 25) 20 2 - P a s s a g e de P . nigra (Stat . n° 2) à P . tenuis de la J o u i n e 8 3 - P a s s a g e de P. nigra (Stat. n° 2) à P. tenuis (Stat. n° 7) 10
3 .3 .2 . — D I S C U S S I O N .
A u s u j e t d e U. mitra, c e s e x p é r i e n c e s n e f o n t q u e c o n f i r m e r l e s
p r é c é d e n t s c o m p t a g e s q u i , r a p p e l o n s - l e , r é v é l a i e n t l ' a b s e n c e d e
c e t t e e s p è c e s u r P. nigra d a n s l a n a t u r e .
P o u r T. steini, t o u t n ' e s t p a s a u s s i s i m p l e . Ce P r o t o z o a i r e s e
c o m p o r t e d i f f é r e m m e n t s u i v a n t q u ' i l e s t l ' h ô t e h a b i t u e l d e P. nigra
( T a b l e a u I V ) — c ' e s t le c a s l e p l u s f r é q u e n t — o u d e P. tenuis
( T a b l e a u x V e t V I A ) . S i l ' o n e n c r o i t l e s c o m p t a g e s , s e s p r é f é
r e n c e s v o n t à P. nigra.
L o r s q u e , e x c e p t i o n n e l l e m e n t , l ' a l l i a n c e T. steini - P. tenuis s e
r é a l i s e , q u i , d u C i l i é o u d e l a P l a n a i r e e n e s t r e s p o n s a b l e ? L a
r é p o n s e a p p a r a î t d a n s l a c o n t r e - e x p é r i e n c e r é a l i s é e a v e c l e s P l a
n a i r e s d e l a J o u i n e ( T a b l e a u V I B ) : c o n f r o n t é e s à u n e p o p u l a t i o n
d e T. steini c l a s s i q u e , c ' e s t - à - d i r e p o r t é e p a r P. nigra, l e s P. tenuis
d e B a s s e P r o v e n c e s e r é v è l e n t b e a u c o u p m o i n s a t t r a c t i v e s q u e c e t t e
d e r n i è r e e s p è c e . Ce q u i i m p l i q u e d o n c q u e , d a n s le f o s s é a f f l u e n t
42 PLANAIRES D'EAU DOUCE (18)
de la Jouine, l'association apparemment aberrante est due à un
comportement particulier du Protozoaire et non de la Planaire.
3.4. — Conclusion.
Dans les relations qui lient les 2 Ciliés aux Planaires, U. mitra
apparaît, sans conteste, c o m m e l'épibionte spécifique de P. tenuis.
Il faut, par contre, se montrer plus nuancé en ce qui concerne
T. steini. Ce Cilié présente en fait deux formes, probablement deux
races écologiques. L'une vit seule sur P. nigra : c'est de loin la plus
fréquente. L'autre partage avec U. mitra le m ê m e hôte, P. tenuis,
dominant m ê m e parfois très fortement (fossé affluent de la
Jouine).
La situation mise en évidence dans la nature est stable. T.
steini présente sur P. tenuis n'est pas un excédent de population
rejeté d'ailleurs, mais une forme adaptée à son hôte particulier.
4. — P E R S P E C T I V E S É C O L O G I Q U E S
Ces expériences ont mis en évidence une nouvelle distinction
enlre P. nigra et P. tenuis. Ceci tend à confirmer que ces deux
espèces jumelles, trop souvent confondues, ne sont pas aussi pro
ches qu'il paraît. Il n'est donc pas vain de vouloir en étudier
séparément l'écologie.
E n ce qui concerne la contribution de ce nouveau critère à la
détermination des deux espèces jumelles, il apparaît que le com
portement de U. mitra, qui n'est jamais équivoque, pourra être
utilisé avec succès dans certains cas, en complément des carac
tères de reconnaissance habituellement employés. Ainsi, en pré
sence d'une population mixte de P. nigra et P. tenuis, il sera pos
sible de séparer les individus immatures de chaque espèce, soit
par un simple examen de leur faune de U. mitra si celle-ci est
assez abondante, soit en les mettant en présence d'individus por
teurs de ce Cilié et en observant les passages éventuels d'un hôte
à l'autre.
Parmi les problèmes soulevés par cette étude, l'un des plus
intéressants est celui posé par la nature des phénomènes déter
minant l'association de chacun des Ciliés avec son espèce affine
de Planaire. Les relations entre les deux partenaires sont-elles
indirectes ou directes ?
La première hypothèse en attribue la responsabilité aux fac
teurs du milieu : les deux partenaires généralement associés sont
ceux qui montrent une affinité pour le m ê m e habitat. Cela suppose
des différences écologiques entre les deux Planaires — ce qui est
(19) C. LASCOM.BE 43
actuellement démontré (Reynoldson 1958, Lascombe 1971) — mais
aussi entre les deux Ciliés — ce que nous ignorons.
Plus vraisemblable est l'hypothèse des relations directes : une
attirance spécifique, motivée par on ne sait quel facteur, inter
viendrait, traduisant l'affinité des épibiontes pour leur espèce
favorite, indépendamment des conditions d'habitat. Ceci n'ex
clurait pas, bien entendu, une influence éventuelle du milieu sur
les modalités de la fixation.
Se borner à mettre en évidence des faits ne suffit pas. Encore
faut-il les comprendre, les expliquer. A u m o m e n t de clore cet
article consacré à l'association Ciliés - Planaires, on entrevoit déjà
une suite logique : l'étude des incidences écologiques de l'associa
tion sur l'épibionte et sur l'hôte. Nous saurons par là, si nous
sommes en présence d'un vrai commensalisme.
TRAVAUX CITÉS
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