Annls limnol. 9 (1) 1973 : 25-44.

L'AFFINITÉ DE DEUX PROTOZOAIRES ÉPIBIONTES POUR LES DEUX ESPÈCES JUMELLES

DE PLANAD3ES D'EAU DOUCE POLYCELIS NIGRA ET POLYCELIS TENUIS

par C. L A S C O M B E 1 .

L'étude porte sur l'association de commensalisme liant les deux Planaires jumelles Polycelis nigra et P. tenuis à deux Protozoaires Ciliés épibiontes de la famille des Urceolariidae. Urceolaria mitra est nettement majoritaire sur Polycelis tenuis, et Trichodina steini exclusive sur Polycelis nigra. Des expériences de choix attestent la préférence indiscutable des épibiontes pour leur espèce affine de Planaire.

The affinity of two epizoic protozoa

for the two sibling species of freshwater planarians

Polycelis nigra and Polycelis tenuis.

This study is concerned with the commensal relationship between two sibling Polycelis species of Triclads and two epizoic Ciliates belonging to the family Urceolariidae. Urceolaria mitra is clearly on Polycelis tenuis, and Trichodina steini exclusive on Polycelis nigra. Choice experiments demonstrated a definite préférence of each epizoic Ciliate for the Triclad species on which it was found in the field.

Polycelis nigra (O. F. Muller) et Polycelis tenuis Ijima sont deux

formes de Triclades paludicoles morphologiquement identiques et

qui se distinguent par l'anatomie de leur appareil génital. Ces

deux espèces, longtemps confondues par le passé et récemment

encore étudiées globalement, n'en possèdent pas moins des caracté­

ristiques physiologiques et écologiques propres (Reynoldson 1966,

Reynoldson et Bellamy 1971, Lascombe 1971, Pattee 1972). Elles

peuvent cependant coexister dans la nature.

L'observation d'un grand nombre d'individus récoltés dans la

région lyonnaise a permis de constater la présence fréquente de

Protozoaires fixés sur les Planaires. Ces protozoaires présentent

1. Département de Biologie Animale, Université Claude-Bernard, 43, boulevard du ll-Novembre, 69 - Villeurbanne.

Article available at http://www.limnology-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1973004

26 P L A N A I R E S D'EAU D O U C E (2)

d e u x t y p e s m o r p h o l o g i q u e s v o i s i n s ; i l s a p p a r t i e n n e n t à d e s g e n r e s

d i f f é r e n t s e t s o n t r a r e m e n t p o r t é s p a r le m ê m e i n d i v i d u .

L e p r o b l è m e é t a i t a l o r s d e s a v o i r s i , s u r l e p l a n d e l e u r é t h o l o -

g i e , l e s d e u x P l a n a i r e s n ' a p p a r a i s s a i e n t p a s é g a l e m e n t d i f f é r e n t e s

e t s ' i l n e s ' é t a b l i s s a i t p a s a v e c l e s C i l i é s d e s r e l a t i o n s s p é c i f i q u e s

p r é f é r e n t i e l l e s .

U n e s e c o n d e p r é o c c u p a t i o n , p l u s p r a t i q u e , a c o n d u i t à c e t t e

é t u d e : l e s p r o b l è m e s p o s é s p a r l a d é t e r m i n a t i o n d e P. nigra e t

P. tenuis. L e s c a r a c t è r e s d e r e c o n n a i s s a n c e l i é s à l a c o l o r a t i o n

( R e y n o l d s o n 1 9 6 6 ) n ' é t a n t u t i l i s a b l e s q u e p o u r c e r t a i n e s p o p u l a ­

t i o n s ( L a s c o m b e 1 9 7 1 ) , s e u l s l e s c r i t è r e s a n a t o m i q u e s ( L e n d e r

1 9 3 6 , R e y n o l d s o n 1 9 5 8 a ) r e s t e n t v a l a b l e s p o u r l ' i d e n t i f i c a t i o n

r i g o u r e u s e d e s e s p è c e s . M a i s i l s n e s o n t a p p l i c a b l e s q u ' à d e s a n i ­

m a u x a d u l t e s , p o u r v u s d ' o r g a n e s s e x u e l s . P a r a i l l e u r s , i l s n é c e s ­

s i t e n t l a s e c t i o n d e l ' a n i m a l e t n ' a u t o r i s e n t d o n c l ' e x p é r i m e n t a t i o n

q u e s u r d e s a n i m a u x r e g é n é r é s à p a r t i r d e f r a g m e n t s d é t e r m i n é s

o u n é s a u l a b o r a t o i r e d e p a r e n t s d ' e s p è c e c o n n u e . O n p e r ç o i t l e s

n o u v e l l e s p o s s i b i l i t é s q u e p o u r r a i t o f f r i r l ' a p p o r t d ' u n c r i t è r e d e

d é t e r m i n a t i o n e x t e r n e p o u r l a r e c o n n a i s s a n c e d e c e s e s p è c e s .

1. — D O N N E E S G E N E R A L E S S U R L E S E P 1 R I O N T E S

L e s é p i b i o n t e s é t u d i é s s o n t d e s C i l i é s Péritriches. I l s ' a g i t d e

Trichodina steini C l a p a r e d e e t L a c h m a n n 1 8 5 7 e t d e Urceolaria

mitra ( V o n S i e b o l d ) S t e i n 1 8 6 7 . V o i s i n s d e s V o r t i c e l l e s , i l s a p p a r ­

t i e n n e n t à l a f a m i l l e d e s Urceolariidae.

— I l s d i f f è r e n t p a r u n c e r t a i n n o m b r e d e c a r a c t è r e s d o n t l e s

p l u s é v i d e n t s s o n t l e s s u i v a n t s (fig. 1 e t 2 ) :

ta i l le : f o rme géné ra l e : a p p a r e i l adhés i f :

T. steini

40 - 50 fi

bol r e n v e r s é a n n e a u sque l e t t i que à c h e v r o n s m u n i de c r o c h e t s t r è s m a r q u é s .

V. mitra

100 ix b o n n e t p h r y g i e n a n n e a u sque le t t i que t o r s a d é

L e u r d é t e r m i n a t i o n e s t e s s e n t i e l l e m e n t b a s é e s u r c e d e r n i e r

c a r a c t è r e ( K a h l 1 9 3 5 ) .

A u c o u r s d ' u n e s é r i e d e t r a v a u x , R e y n o l d s o n (1947 à 1 9 5 6 ) a

f o u r n i b o n n o m b r e d ' i n f o r m a t i o n s q u a n t à l ' é c o l o g i e e t l a p h y s i o ­

l o g i e d e U. mitra b i e n q u e l e s r e n s e i g n e m e n t s c o n c e r n a n t T. steini

s o i e n t r a r e s , i l s e m b l e q u e s u r ce p l a n , l e s d e u x e s p è c e s s o i e n t

a s s e z v o i s i n e s .

F I G . 1. — Urceolaria mitra. — 1 : F i x é e s sur P. tenuis ( X 280 ) . y — y e u x de la P lana ire . C a d . = c i l ia ture a b o r a l e ; 2 : Ind iv idu détaché v u de 3 / 4 ( X 440) . C. ab. = c i l ia ture a b o r a l e ; 3 : Appare i l adhés i f ( X 440) . As = A n n e a u sque l e t t ique . Sr = s tr ies radia ires .

F I G . 2. — Trichodina steini. — 1 : F i x é e s ou en m o u v e m e n t a u t o u r de P. nigra ( X 5 0 ) ; 2 : Ind iv idu détaché v u de 3 / 4 ( X 4 4 0 ) . C . ab = c i l i a ture a b o r a l e ; 3 : Dé ta i l de l 'apparei l adhés i f ( X 9 9 0 ) . As = a n n e a u sque le t t ique . C = crochets . Sr = s tr ies radia ires .

(5) c . LASCOM;BE 29

Ces o r g a n i s m e s s o n t é t r o i t e m e n t i n f é o d é s à u n m o d e d e v i e f ixé

e t n e s e t r o u v e n t à l ' é t a t p l a n c t o n i q u e q u e p o u r d e b r è v e s d u r é e s .

I l s s e n o u r r i s s e n t d e p a r t i c u l e s e n s u s p e n s i o n d a n s l ' e a u ( b a c t é ­

r i e s , d i a t o m é e s , a l g u e s v e r t e s e t f l a g e l l é s ) .

N o s c o n n a i s s a n c e s s u r l a n a t u r e d e l ' a s s o c i a t i o n s o n t i n c e r t a i n e s

e t l e s a v i s p a r t a g é s . R e y n o l d s o n ( 1 9 5 0 , 1 9 5 5 ) d é f i n i t l a n a t u r e d e

l ' a s s o c i a t i o n s a n s l a n o m m e r , t a n d i s q u e P e n a r d ( 1 9 2 2 ) p a r l e d e

c o m m e n s a l i s m e e t D e B e a u c h a m p ( in G r a s s e , 1 9 6 1 ) d e p a r a s i t i s m e .

N o u s d é s i g n e r o n s l e s m e m b r e s d e c e t t e a s s o c i a t i o n s o u s le t e r m e

d e c o m m e n s a u x , p r i s d a n s s o n s e n s é t y m o l o g i q u e : « q u i m a n g e n t

à l a m ê m e t a b l e ».

L e s C i l i é s s e r e n c o n t r e n t e x c l u s i v e m e n t s u r le d o s d e l ' h ô t e .

M a i s s i t o u s l e s a u t e u r s s ' a c c o r d e n t s u r c e p o i n t , l e s d i v e r g e n c e s

a p p a r a i s s e n t q u a n t à l a r é p a r t i t i o n d o r s a l e d e s i n d i v i d u s .

R e y n o l d s o n ( 1 9 6 6 ) t r o u v e U. mitra s u r t o u t a b o n d a n t e d a n s l a

r é g i o n c é p h a l i q u e d e l ' h ô t e , z o n e q u ' i l d é f i n i t c o m m e p a r t i c u l i è r e ­

m e n t f a v o r a b l e à l ' a p p o r t d e n o u r r i t u r e p a r l e s c o u r a n t s c i l i a i r e s

d e l a P l a n a i r e . C e t t e d i s p o s i t i o n e s t é g a l e m e n t c e l l e q u e j ' a i p u

o b s e r v e r le p l u s f r é q u e m m e n t . P o u r d ' a u t r e s a u t e u r s , p a r c o n t r e ,

U. mitra e s t u n i f o r m é m e n t r é p a r t i e s u r le d o s d e l ' a n i m a l ( B a i l

e t F e r n a n d o 1 9 6 8 ) , o u m o n t r e u n e p r é f é r e n c e t r è s m a r q u é e p o u r

l a r é g i o n c a u d a l e ( H a i d e r 1 9 6 4 , L e d f u s s 1 9 5 1 ) . D e t e l l e s c o n t r a ­

d i c t i o n s p e u v e n t s ' e x p l i q u e r s e l o n R e y n o l d s o n ( c o m m . p e r s . ) p a r

l ' é t a t d ' a c t i v i t é d i f f é r e n t d e s P l a n a i r e s e x a m i n é e s e t e n p a r t i c u l i e r

c e l u i d e s c i l s a n t é r i e u r s d e l ' a n i m a l .

Q u a n t à T. steini, r e n c o n t r é e p a r q u e l q u e s a u t e u r s s u r P. nigra,

s a r é p a r t i t i o n s u r l ' h ô t e p e u t ê t r e s o i t i n d i f f é r e n t e ( H a i d e r 1 9 6 4 ) ,

s o i t l o c a l i s é e à l ' a r r i è r e d e l ' a n i m a l ( M i c h e l 1 9 6 6 , H u b a u l t 1 9 4 7 ) .

Ces d e u x p o s s i b i l i t é s se r e t r o u v e n t s u r l e s p o p u l a t i o n s d e l a r é g i o n

l y o n n a i s e .

E n c e q u i c o n c e r n e l a d i s t r i b u t i o n d e s C i l i é s e n t r e l e s d e u x

e s p è c e s j u m e l l e s d e p l a n a i r e s , R e y n o l d s o n a r e m a r q u é q u e U. mitra

é t a i t p l u s a b o n d a n t e s u r P. tenuis q u e s u r P. nigra. L ' o b j e t d u p r é ­

s e n t t r a v a i l e s t d e c o m p l é t e r c e t t e é t u d e , e n a n a l y s a n t l e s r e l a t i o n s

r é c i p r o q u e s d e s d e u x Ci l i é s a v e c l e s d e u x P l a n a i r e s .

2 . — C O M P T A G E S U R D E S I N D I V I D U S

P R E L E V E S D A N S L A N A T U R E

I l s o n t p o r t é s u r d e s P l a n a i r e s r é c o l t é e s e n d e n o m b r e u s e s s t a ­

t i o n s d e l a r é g i o n l y o n n a i s e , m a i s é g a l e m e n t , d a n s l a r é g i o n p a r i ­

s i e n n e e t e n B a s s e P r o v e n c e d a n s u n s e c t e u r d é j à p r o s p e c t é p a r

L e g i e r ( 1 9 6 9 ) (ftg. 3 ) .

30 P L A N A I R E S D'EAU D O U C E (6)

F I G . 3. — Orig ine des p o p u l a t i o n s é tud iées : carte de la s i t u a t i o n des s t a t i o n s à P. nigra et à P. tenuis. Les n u m é r o s des s t a t i o n s correspondent à c e u x du t a b l e a u I.

(7 ) C. LASCOMBE 3 1

2 . 1 . — Méthodes.

2 . 1 . 1 . R É C O L T E E T T R A N S P O R T D E S É C H A N T I L L O N S .

L e s P l a n a i r e s o n t é t é r é c o l t é e s , d a n s t o u t e l a m e s u r e d u p o s s i b l e ,

p e n d a n t l e u r d é p l a c e m e n t , a l o r s q u ' e l l e s n ' a d h è r e n t q u e f a i b l e ­

m e n t a u s u p p o r t . Ce p r o c é d é é v i t e l e s f r o t t e m e n t s s u r l ' a n i m a l .

L ' i n s t r u m e n t , u n p i n c e a u f in , e s t p a s s é à l ' a l c o o l , p u i s a b o n d a m ­

m e n t r i n c é à l ' e a u e n t r e c h a q u e p r i s e . D a n s le c a s d e p o p u l a t i o n s

h é t é r o s p é c i f i q u e s d e P r o t o z o a i r e s o u à p l u s f o r t e r a i s o n d e P l a ­

n a i r e s , c e s d e r n i è r e s o n t é t é c o n s e r v é e s j u s q u ' a u c o m p t a g e , à r a i s o n

d ' u n e p a r p i l u l i e r . E n f i n , l e s c o m p t a g e s o n t é t é e f f e c t u é s d a n s d e s

d é l a i s t r è s b r e f s , u n e m u l t i p l i c a t i o n d e s C i l i é s , m o t i v é e p a r o n n e

s a i t q u e l f a c t e u r , i n t e r v e n a n t f r é q u e m m e n t a u l a b o r a t o i r e q u e l q u e s

j o u r s a p r è s l a r é c o l t e .

P o u r u n e p l u s g r a n d e h o m o g é n é i t é , l e s c o m p t a g e s o n t p o r t é s u r

d e s P l a n a i r e s d e t a i l l e v o i s i n e , c o r r e s p o n d a n t à u n e t a i l l e a d u l t e

n o r m a l e d a n s c h a q u e s t a t i o n . C e t t e s é l e c t i o n r é p o n d a u x t r a v a u x

d e R e y n o l d s o n ( 1 9 5 1 ) q u i o b s e r v a u n e d i m i n u t i o n n u m é r i q u e d e

l a p o p u l a t i o n d ' é p i b i o n t e s e n d e ç à d ' u n c e r t a i n g a b a r i t d e l ' h ô t e .

2 .1 .2 . — C O M P T A G E D E S P R O T O Z O A I R E S S U R L E DOS D E LA P L A N A I R E .

O n u t i l i s e l a l o u p e b i n o c u l a i r e (G X 2 5 e t 4 0 ) e t u n é c l a i r a g e

r a s a n t .

C e t t e m é t h o d e , r a p i d e — e l l e n e n é c e s s i t e a u c u n e p r é p a r a t i o n —

e t fidèle — e l l e n e d o n n e l i e u à a u c u n e m a n i p u l a t i o n , s o u r c e

p o s s i b l e d ' e r r e u r — p r é s e n t e c e p e n d a n t d e n o m b r e u x i n c o n v é ­

n i e n t s . E l l e n ' a u t o r i s e p a s le d é n o m b r e m e n t r i g o u r e u x d ' u n e p o p u ­

l a t i o n d e Ci l i é s s u p é r i e u r e à 30 o u 40 i n d i v i d u s p a r P l a n a i r e .

P a r a i l l e u r s , e l l e n e p e r m e t p a s d e t r a v a i l l e r s u r d e s p o p u l a t i o n s

m i x t e s , l e s q u e l l e s n é c e s s i t e n t à l a f o i s u n e d é t e r m i n a t i o n e t u n

c o m p t a g e . E n f i n , l a m o b i l i t é d e l ' h ô t e r e n d p a r f o i s d i f f ic i le l ' o b s e r ­

v a t i o n . S o n u t i l i s a t i o n e s t d o n c f o r c é m e n t l i m i t é e .

2 . 1 . 3 . — C O M P T A G E D E S P R O T O Z O A I R E S D É T A C H É S .

R e y n o l d s o n ( 1 9 5 0 ) d é t a c h a i t l e s Ci l i é s d e l a P l a n a i r e e n i m m e r ­

g e a n t c e t t e d e r n i è r e 10 m i n u t e s d a n s u n e s o l u t i o n d ' a c i d e c h r o -

m i q u e à 0 ,02 % . C e p e n d a n t à l ' e s s a i , l a m é t h o d e s ' e s t a v é r é e p e u

s a t i s f a i s a n t e d a n s le c a s p r é s e n t , c a r e n d o m m a g e a n t s é v è r e m e n t

l a P l a n a i r e .

U n e t e c h n i q u e u t i l i s a n t l e v e r t d e m é t h y l e , m i e u x t o l é r é p a r l a

P l a n a i r e , a é t é m i s e a u p o i n t . L e s a n i m a u x s o n t p l a c é s d a n s u n e

l a m e c r e u s e s u r l a q u e l l e o n d é p o s e 3 à 4 g o u t t e s d e c e t t e s u b s t a n c e

32 P L A N A I R E S D'EAU D O U C E (8 )

e n s o l u t i o n à u n e c o n c e n t r a t i o n d e 1 g r a m m e p a r l i t r e . L a d u r é e

d u t r a i t e m e n t e s t v a r i a b l e e n f o n c t i o n d e l a d e n s i t é d e l a p o p u ­

l a t i o n e t d e l ' e s p è c e d e P r o t o z o a i r e , T. steini s e d é t a c h a n t m o i n s

f a c i l e m e n t q u e U. mitra. E n s u i v a n t l ' o p é r a t i o n à l a l o u p e , o n

e s t à m ê m e d e l i m i t e r c e t t e d u r é e p o u r o b t e n i r u n e e f f i c ac i t é

o p t i m u m , s a n s p o u r c e l a t r o p n u i r e à l ' h ô t e ( e n c a s d ' a g r e s s i o n

v i o l e n t e d e l a p a r t d u l i q u i d e t r a i t a n t , l a P l a n a i r e é m e t e n effet u n

m u c u s q u i e n g l u e l e s C i l i é s e t r e n d l ' o p é r a t i o n d e c o m p t a g e m a l a i ­

s é e ) . O n r e t i r e e n s u i t e l a P l a n a i r e e n l a f a i s a n t g l i s s e r d é l i c a ­

t e m e n t le l o n g d e l a l a m e , o ù e l l e a b a n d o n n e l e s d e r n i è r e s t r a c e s

d e s o l u t i o n e t é v e n t u e l l e m e n t les d e r n i e r s P r o t o z o a i r e s . L e s e u l i n s ­

t r u m e n t u t i l i s é à c e t effet e s t u n e a i g u i l l e m o n t é e , t r è s f ine , n e

r e t e n a n t p a s l e s é p i b i o n t e s .

Af in d e f a c i l i t e r le d é n o m b r e m e n t d e p o p u l a t i o n s t r è s d e n s e s ,

l e s P l a n a i r e s s o n t p l o n g é e s d a n s 2 o u 3 b a i n s s u c c e s s i f s . E l l e s

d é p o s e n t a l o r s s u r c h a c u n e d e s l a m e s u n e p a r t i e d e l e u r c o l o n i e

d e C i l i é s , q u e l ' o n p e u t c o m p t e r a i s é m e n t .

L e c o m p t a g e s ' e f f e c t u e d i r e c t e m e n t s u r l a l a m e c r e u s e s a n s

l a m e l l e , e n u t i l i s a n t le m i c r o s c o p e a v e c u n g r o s s i s s e m e n t d e

20 à 3 2 , e t e n b a l a y a n t s y s t é m a t i q u e m e n t l a p r é p a r a t i o n s u i v a n t

d e s b a n d e s t r a n s v e r s a l e s o u l o n g i t u d i n a l e s . Ce f a i b l e g r o s s i s s e ­

m e n t n e p e r m e t t a n t p a s t o u j o u r s l ' i d e n t i f i c a t i o n d e l ' i n d i v i d u , i l

e s t s o u v e n t n é c e s s a i r e d e r e p r e n d r e l ' o b s e r v a t i o n a v e c u n o b j e c t i f

p l u s f o r t . O n r e p è r e a l o r s le c h a m p à l ' a i d e d e l a p l a t i n e g r a d u é e .

L e s c o m p t a g e s p o r t e n t s u r 30 P l a n a i r e s p a r s t a t i o n . L o r s q u e

P. nigra e t P. tenuis c o e x i s t e n t , l e s r é s u l t a t s n ' i n t é r e s s e n t d o n c p a s

u n n o m b r e é g a l d e P l a n a i r e s d e c h a q u e e s p è c e . E n effet , l a r e p r é ­

s e n t a t i o n d e s d e u x f o r m e s é t a n t i n é g a l e , il e u t f a l l u p a r f o i s

r é c o l t e r p l u s d e 200 i n d i v i d u s (à r a i s o n d ' u n a n i m a l p a r p i l u l i e r )

p o u r o b t e n i r 2 s é r i e s d e 3 0 .

— Valeur de la méthode. — L a p r é c i s i o n o b t e n u e e s t t r è s

a c c e p t a b l e . L e s c o m p t a g e s e f f e c t u é s s u r d e s p o p u l a t i o n s p e u d e n s e s ,

e n p l a c e s u r l e d o s d e l a P l a n a i r e , p u i s d é t a c h é e s , l e d é m o n t r e n t :

p o u r u n e c o l o n i e d e 40 C i l i é s , il e s t r a r e d e t r o u v e r u n e d i f f é r e n c e

d e p l u s d e 2 o u 3 i n d i v i d u s e n t r e l e s d e u x m é t h o d e s . A p r è s d e

m u l t i p l e s v é r i f i c a t i o n s i l e s t p e r m i s d e p e n s e r q u e l a m a r g e

d ' e r r e u r d e l a m é t h o d e n e d é p a s s e g é n é r a l e m e n t p a s 5 % .

2 .2 . — Résultats.

2 . 2 . 1 . — E X A M E N D E S R É S U L T A T S ( T a b l e a u I ) .

L e s m o y e n n e s d e s c o m p t a g e s v a r i e n t d e 0 à 2 3 6 C i l i é s p a r P l a ­

n a i r e .

— S t a t i o n s à P. nigra : d a n s c e s 7 s t a t i o n s , T. steini e s t s e u l e

r e p r é s e n t é e .

(91 c . LASCOM.BE 3 3

Sur Polycelis nigra Su r Polycelis tenuis

P l a n a i r e s TrichodinaUrceolaria P l a n a i r e s Trichodina Urceolaria o b s e r v é e s steini mitra o b s e r v é e s steini milra

Sta t ions à P. nigra n " ï 30 16 0

2 30 125 0 3 30 214 0 6 8 0 0

16 10 33 0 25 30 17 0 30 17 0 0

m o y e n n e x 58 (1

S ta t ion à P. tenuis n° 8 30 0 39

10 30 0 4 11 30 0,7 84 12 30 26 109 14 30 0,9 34 15 30 72 55 18 30 62 47 19 30 0 0,03 20 30 0 21 21 30 1 116 23 4 7 32 24 30 0,2 20 27 30 2 105 28 30 0 44 31 15 13 236 32 45 0 9 33 (Jouine) 30 103 2

m o y e n n e x 17 56

S t a t i ons m i x t e s n ° 4 2 32 0 11 3 163

5 27 0 0,03 3 0 5 7 21 143 0,3 9 1 88 9 18 26 0,1 12 1 32

13 7 6 0 23 0,1 3 22 12 69 11 24 0,6 50 26 1 137 0 2 fi 8 37 29 19 113 4 11 11 42 34 24 34 2 1 5 28 35 1 9 5 10 2 11

m o y e n n e x 57 2 3 40

TABLEAU I. — N o m b r e m o y e n de P r o t o z o a i r e s p a r P l a n a i r e sur des i n d i v i d u s pré levés dans la nature .

Les v a l e u r s aberrantes sont en i t a l i q u e s

34 P L A N A I R E S D'EAU D O U C E (10 )

—• S t a t i o n s à P. tenuis : l e s r é s u l t a t s s o n t i c i m o i n s c a t é g o r i q u e s .

U. mitra e s t d o m i n a n t e m a i s n o n e x c l u s i v e . T. steini e s t p a r f o i s

p r é s e n t e , m a i s e n p e t i t n o m b r e , à l ' e x c e p t i o n d u r u i s s e a u d u

M o u l i n ( s t a t i o n n ° 1 8 ) , d e l ' é t a n g s u r l ' A m b y ( s t a t i o n n " 15)

e t s u r t o u t d u f o s s é a f f l u e n t d e l a J o u i n e e n B a s s e P r o v e n c e

( s t a t i o n n ° 3 3 ) , q u i m o n t r e n t d e s v a l e u r s r a d i c a l e m e n t o p p o s é e s .

— S t a t i o n s m i x t e s : l e s r é s u l t a t s c o n f i r m e n t l e s p r é c é d e n t e s

o b s e r v a t i o n s . N o t o n s a u p a s s a g e , l ' i n t é r ê t d e t e l s m i l i e u x d a n s

l e s q u e l s l es d e u x e s p è c e s d e P r o t o z o a i r e s p r é s e n t e s p e u v e n t v é r i t a ­

b l e m e n t c h o i s i r l e u r h ô t e .

2 .2 .2 . — A N A L Y S E D E S R É S U L T A T S ( T a b l e a u I I ) .

D a n s l e s s t a t i o n s à P. nigra, l e s r é s u l t a t s s e p a s s e n t d ' a n a l y s e

p u i s q u e s e u l e u n e e s p è c e d e Ci l i é s e s t r e p r é s e n t é e . L e t r a i t e ­

m e n t s t a t i s t i q u e d e s d o n n é e s m o n t r e d a n s l e s s t a t i o n s à P. tenuis,

u n é c a r t s i g n i f i c a t i f e n t r e l e s m o y e n n e s d e s d é n o m b r e m e n t s d e

U. mitra e t d e T. steini. E n f i n , d a n s l e s s t a t i o n s m i x t e s , s e

d é g a g e d a n s t o u s l e s c a s u n e d i f f é r e n c e a u m o i n s s i g n i f i c a t i v e ,

p a r f o i s m ê m e h a u t e m e n t s i g n i f i c a t i v e , q u e c e s o i t e n t r e le n o m b r e

d e T. steini e t à'U. mitra p o r t é s p a r c h a q u e e s p è c e d e P l a n a i r e ,

o u e n t r e le n o m b r e d e T. steini o u à'U. mitra p o r t é s s u r l e s d e u x

e s p è c e s d e P l a n a i r e s .

TABLEAU II. — Analyst- de var iance re lat ive au tab leau I (se lon Lison 1 9 5 8 ) . D. L. : degrés de l iber té

V. : carré m o y e n ou v a r i a n c e F. : coefficient de Snedecor - Les s ignes * et ** représentent des v a l e u r s

re spec t ivement s ignif icat ives et h a u t e m e n t s igni f icat ives .

Ana lyse S o u r c e de D. L. V F Tariation

Sta t i ons à T. st et U. m e s p è c e 1 13 172 5,79 * P. tenuis s u r P. tenuis e r r e u r 15 2 272

T. st et U. m espèce 1 14 936 9,79 ** s u r P. nigra e r r e u r 18 1 525

T. st et U. m espèce 1 9 129 7,84 *

S t a t i o n s s u r P. tenuis e r r e u r 18 1 164

m i x t e s T. st s u r e s p è c e 1 14 434 9,46 ** P . nigra

et P. tenuis e r r e u r 18 1 526

U. m su r e s p è c e 1 9 529 8,19 * P . nigra

et P. tenuis e r r e u r 18 1 164

( 1 1 ) C. LASCOM.BE 35

A i n s i , s a n s ê t r e v r a i m e n t s t r i c t e , c e t t e s p é c i f i c i t é s t a t i s t i q u e e s t

n é a n m o i n s l ' e x p r e s s i o n é v i d e n t e d ' u n e p r é f é r e n c e m a r q u é e d e

c h a c u n d e s C i l i é s v i s - à - v i s d e l ' u n e d e s d e u x P l a n a i r e s .

I l a p a r u é g a l e m e n t i n t é r e s s a n t d e c a l c u l e r l e s c o e f f i c i e n t s d e

c o r r é l a t i o n r , e n p a r t i c u l i e r d a n s l e s s t a t i o n s à Polycelis h é t é r o s p é -

c i f i q u e s .

e spèce i n t é r e s sée v a r i a b l e s r

T. steini P . n . et P . t. 0,56 U. mitra P . n . et P . t. 0,11

P. nigra T. st et U. m 0,05 P. tenuis T. st et U. m 0,06

V a l e u r c r i t i q u e d e r p o u r le n i v e a u d e p r o b a b i l i t é 5 % = 0,57

( s e l o n D a g n e l i e 1 9 6 9 ) .

L ' a n a l y s e d u t a b l e a u p r é c é d e n t c o m p o r t e l e s 2 p o i n t s s u i v a n t s :

1) R e l a t i o n e n t r e l e n o m b r e d e P r o t o z o a i r e s d e l a m ê m e e s p è c e

c h e z l e s d e u x e s p è c e s d e P l a n a i r e s .

L a c o r r é l a t i o n e s t p o s i t i v e e t s i g n i f i c a t i v e à p e u d e c h o s e p r è s

c h e z T. steini. A u t r e m e n t d i t , c e t t e e s p è c e t e n d à ê t r e d ' a u t a n t

m i e u x r e p r é s e n t é e s u r P. tenuis q u ' e l l e e s t p l u s a b o n d a n t e s u r

P. nigra. L e n o m b r e d ' i n d i v i d u s p o r t é s p a r P. tenuis v a r i e d o n c

e n f o n c t i o n d i r e c t e d e l a t a i l l e d e l a p o p u l a t i o n . N o u s r e t r o u v o n s

l à u n p h é n o m è n e d é j à o b s e r v é p a r R e y n o l d s o n ( 1 9 5 0 ) à p r o p o s

d e l a p r é s e n c e d e U. mitra s u r Dugesia lugubris. Si l a p o p u l a t i o n d e

P o t o z o a i r c s p o s s è d e u n e t r è s f o r t e d e n s i t é , l e s i n d i v i d u s m o n t r e n t

u n e a t t i r a n c e m o i n s m a r q u é e p o u r l e u r h ô t e h a b i t u e l e t p e u v e n t

s e r e p o r t e r s u r u n e a u t r e e s p è c e d e P l a n a i r e . Ce p h é n o m è n e e s t

d ' a i l l e u r s b i e n c o n n u c o m m e f a c t e u r d e c o n t r ô l e d e s p o p u l a t i o n s

( S o l o m o n 1 9 4 9 ) .

E n ce q u i c o n c e r n e U. mitra, l a v a l e u r d e r e s t l o i n d ' ê t r e

s i g n i f i c a t i v e . O n p e u t d o n c p e n s e r q u e , à l ' i n v e r s e d e ce q u i s e

p a s s e p o u r T. steini, P. nigra n e r e ç o i t p a s l ' e x c é d e n t d e p o p u l a t i o n

d'U. mitra p o r t é p a r P. tenuis.

2) R e l a t i o n s e n t r e le n o m b r e d e P r o t o z o a i r e s d e s d e u x e s p è c e s

c h e z l a m ê m e e s p è c e d e P l a n a i r e .

L ' a n a l y s e m o n t r e l ' a b s e n c e c e r t a i n e d e c o r r é l a t i o n , r é v é l a n t

a i n s i p o u r u n e m ê m e p o p u l a t i o n , u n e c e r t a i n e i n d é p e n d a n c e d e s

d e u x C i l i é s l ' u n p a r r a p p o r t à l ' a u t r e . E l l e s ' i n s è r e , e l l e a u s s i , d a n s

l ' o p t i q u e d e R e y n o l d s o n ( 1 9 5 5 ) , q u i , é t u d i a n t U. mitra s u r P.

tenuis, n é g l i g e a i t l a p r é s e n c e é v e n t u e l l e d e T. steini s u r l ' h ô t e

36 P L A N A I R E S D'EAU D O U C E ( 1 2 )

c o m m e n ' i n f l u e n ç a n t p a s l ' a u t r e e s p è c e . S a n s a l l e r j u s q u e l à ,

f a u t e d e p r e u v e s p l u s s o l i d e s , o n p e u t c e p e n d a n t p r é s u m e r d e

l ' a b s e n c e d e c o m p é t i t i o n e n t r e les d e u x e s p è c e s d e P r o t o z o a i r e s .

2 . 3 . — Conclusion.

P o i n t n ' e s t b e s o i n d ' i n s i s t e r s u r le c a r a c t è r e d ' a f f i n i t é m a r q u a n t

l e s r e l a t i o n s d e T. steini à P. nigra e t d e U. mitra à P. tenuis :

l e s c h i f f r e s s o n t a s s e z é l o q u e n t s . L e p h é n o m è n e , s ' i l n ' e s t p a s

e x p l i q u é — ce n ' é t a i t d ' a i l l e u r s p a s le b u t d e c e s c o m p t a g e s —

e s t a i n s i m i s e n é v i d e n c e , a v e c c e r t i t u d e .

O n n e d o i t p a s p o u r a u t a n t o u b l i e r l a p r é s e n c e d e s 3 s t a t i o n s

a p p a r e m m e n t a b e r r a n t e s — le f o s s é d e l a J o u i n e e n é t a n t l ' e x e m ­

p l e e x t r ê m e — s u f f i s a m m e n t e x c e p t i o n n e l l e s p o u r n e p a s m e t t r e

e n d o u t e l a v a l e u r d ' e n s e m b l e d e s r é s u l t a t s , m a i s a s s e z s u r p r e ­

n a n t e s p o u r i n c i t e r à l a r é f l e x i o n . C o m m e n t s e f a i t - i l q u e U. mitra

y s o i t m o i n s b i e n r e p r é s e n t é e s u r P. tenuis q u e T. steini, v o i r e

p r e s q u e a b s e n t e ? Q u e l l e e n e s t l a c a u s e ? L e m i l i e u ? U n c o m ­

p o r t e m e n t p a r t i c u l i e r d e s P l a n a i r e s o u d e s P r o t o z o a i r e s ?

— L e m i l i e u : l e s f a c t e u r s c h i m i q u e s n ' a p p a r a i s s e n t p a s i m p o r ­

t a n t s à N o l a n d ( 1 9 2 5 ) q u i d é c r i t l a g r a n d e t o l é r a n c e d e s C i l i é s à

l e u r e n d r o i t . P a r a i l l e u r s , l ' a n a l y s e c h i m i q u e d e s e a u x d u r u i s ­

s e a u d u M o u l i n ( s t a t i o n n ° 18 ) n e r é v è l e a u c u n e v a l e u r r e m a r ­

q u a b l e .

— L e s P l a n a i r e s : e l l e s p o s s è d e n t u n e m o r p h o l o g i e i d e n t i q u e ,

e t m ê m e si q u e l q u e p a r t i c u l a r i t é l e s d i f f é r e n c i e , i l e s t p e u p r o b a ­

b l e q u e l e s P r o t o z o a i r e s y s o i e n t s e n s i b l e s . L a p i g m e n t a t i o n n e

s e m b l e p a s a v o i r p l u s d ' i m p o r t a n c e : e n a u c u n c a s e l l e n ' a p a r u

m o d i f i e r le c h o i x d e s C i l i é s , c o n f i r m a n t a i n s i u n e é t u d e d e R e y ­

n o l d s o n ( 1 9 5 0 ) s u r U. mitra.

O n p e u t é v i d e m m e n t i m a g i n e r l ' i n t e r v e n t i o n d ' u n p h é n o m è n e

a t t r a c t i f b i o c h i m i q u e p a r t i c u l i e r . M a i s ce d o m a i n e r e s t e t o t a l e ­

m e n t i n c o n n u .

— L e s P r o t o z o a i r e s : d e s e x p é r i e n c e s d e c h o i x o n t é t é r é a l i s é e s

af in d ' é t u d i e r l e u r c o m p o r t e m e n t e n f a c e d e P l a n a i r e s d ' e s p è c e s e t

d ' o r i g i n e s d i f f é r e n t e s .

3 . — E X P É R I E N C E S D E C H O I X

3 .1 . — Principe.

Il c o n s i s t e à m e t t r e e n p r é s e n c e d e s P l a n a i r e s i n f e s t é e s d e

P r o t o z o a i r e s a v e c d ' a u t r e s P l a n a i r e s d é p o u r v u e s d ' é p i b i o n t e s . L e s

C i l i é s o n t d o n c l a p o s s i b i l i t é d e c h a n g e r d e p a r t e n a i r e s , e t l ' i n t e n ­

s i t é d u p a s s a g e r e n d c o m p t e d u n i v e a u d ' a t t r a c t i o n . S u r u n s c h é m a

v o i s i n , R e y n o l d s o n ( 1 9 5 6 a ) a m e n é u n e s é r i e d ' e x p é r i e n c e s

c o n c e r n a n t U. mitra e t P. tenuis, a v e c d e s b u t s e t d e s m é t h o d e s

d i f f é r e n t s .

(13 ) C. LASCOM.BE 37

3 .2 . — Méthodes.

3 . 2 . 1 . — C H O I X D U M A T É R I E L A N I M A L .

C e t t e p h a s e e s t i m p o r t a n t e p o u r l a r é a l i s a t i o n d e l ' e x p é r i e n c e

d a n s d e s c o n d i t i o n s o p t i m a l e s . L e c h o i x s ' e s t a r r ê t é s u r d e s

P l a n a i r e s p o r t a n t d e s p o p u l a t i o n s d ' u n e c i n q u a n t a i n e d e P r o t o ­

z o a i r e s . A u - d e s s o u s d e c e n o m b r e , l e s p a s s a g e s s o n t t r o p p e u n o m ­

b r e u x ; a u - d e s s u s , i l s d e v i e n n e n t d i f f i c i l e m e n t c o n t r ô l a b l e s .

Il e s t n é c e s s a i r e a u s s i d e p o u v o i r d i s p o s e r d ' u n n o m b r e i m p o r ­

t a n t d e P l a n a i r e s , d e m u l t i p l e s e s s a i s é t a n t i n d i s p e n s a b l e s p o u r

m e t t r e a u p o i n t l e s c o n d i t i o n s d ' e x p é r i e n c e : o n c h o i s i t d o n c s e u ­

l e m e n t d e s s t a t i o n s p e r m e t t a n t u n e r é c o l t e a b o n d a n t e .

Afin d ' o b t e n i r d e s r é s u l t a t s c o m p a r a b l e s , il e s t b o n , é g a l e m e n t ,

q u e l e s é c h a n t i l l o n s p r o v i e n n e n t d e m i l i e u x é c o l o g i q u e m e n t v o i ­

s i n s . A ce s u j e t , l e s s t a t i o n s à f a u n e m i x t e , d a n s l e s q u e l l e s c o h a ­

b i t e n t P. nigra e t P. tenuis, s o n t p a r t i c u l i è r e m e n t i n t é r e s s a n t e s .

E n f i n , l e s i n d i v i d u s d e l a J o u i n e e n B a s s e P r o v e n c e ( s t a t i o n

n ° 3 3 ) , p o u r l e s q u e l s l es c o m p t a g e s d e Ci l i é s o n t d o n n é d e s r é s u l ­

t a t s s u r p r e n a n t s , f o n t l ' o b j e t d ' u n e é t u d e p a r t i c u l i è r e .

3.2 .2 . — C O N D U I T E DE L ' E X P É R I E N C E .

— Elimination des Protozoaires.

L a t e c h n i q u e d ' é l i m i n a t i o n d e s C i l i é s a u v e r t d e m é t h y l e m i s e

a u p o i n t p o u r l a p r é s e n t e é t u d e p r o c u r e r a p i d e m e n t u n m a t é r i e l

v a r i é e t a b o n d a n t . U n b a i n d e 15 m i n u t e s d a n s u n e s o l u t i o n à

0 ,3 g r a m m e p a r l i t r e d o n n e g é n é r a l e m e n t d e b o n s r é s u l t a t s s a n s

l é s e r p a r t r o p l ' a n i m a l . L o r s q u e c e t r a i t e m e n t n e su f f i t p a s , o n

p r é f è r e r e n o u v e l e r l ' o p é r a t i o n 2 j o u r s p l u s t a r d , p l u t ô t q u e d e

p r o l o n g e r l ' i m m e r s i o n . L a P l a n a i r e s e r é t a b l i t r a p i d e m e n t e t

r e t r o u v e u n c o m p o r t e m e n t n o r m a l d a n s l e s 3 j o u r s q u i s u i v e n t .

C e p e n d a n t , u n d é l a i d e 2 s e m a i n e s e s t r e s p e c t é a v a n t d ' e x p é r i ­

m e n t e r s u r c e s é c h a n t i l l o n s af in d e p e r m e t t r e l a r é g é n é r a t i o n d e s

t i s s u s é v e n t u e l l e m e n t l é s é s .

U n e a u t r e m é t h o d e a é g a l e m e n t é t é e x p é r i m e n t é e s u r c e r t a i n e s

s é r i e s . E l l e c o n s i s t e à u t i l i s e r d e s i n d i v i d u s n é s e t é l e v é s a u l a b o ­

r a t o i r e , d o n c d é p o u r v u s d e t o u t é p i b i o n t e .

— Conditions expérimentales.

Q u a t r e P l a n a i r e s d é p o u r v u e s d e P r o t o z o a i r e s s o n t m i s e s e n

p r é s e n c e d e q u a t r e P l a n a i r e s i n f e s t é e s . L ' u t i l i s a t i o n d e g o d e t s d e

p e t i t e t a i l l e (5 c m d e d i a m è t r e ) f a v o r i s e le c o n t a c t e n t r e l e s i n d i ­

v i d u s . Y c o n t r i b u e é g a l e m e n t l a p r i s e d e n o u r r i t u r e ( f r a g m e n t s d e

L o m b r i c s o u G a m m a r e s b l e s s é s ) q u i , i n t e r v e n a n t f r é q u e m m e n t

m a i s p a r p e t i t e s q u a n t i t é s , a p o u r effet , le t e m p s d u r e p a s , d e

c o n c e n t r e r t o u s l e s a n i m a u x s u r l a p r o i e .

38 P L A N A I R E S D'EAU D O U C E (14)

Le milieu — eau du robinet déchlorée par aération — est

renouvelé une fois par semaine. Les conditions thermiques (15°)

sont voisines des conditions d'origine.

Chacune des expériences de choix mettant les Ciliés en présence

des deux espèces de Planaires, est menée parallèlement à un essai

témoin rendant compte de l'intensité du passage entre Planaires

de la m ê m e espèce.

La détermination des durées les plus favorables permettant

d'obtenir des résultats clairs et facilement expoitables s'est faite

par tâtonnement. Ces durées varient de 1 à 3 semaines, selon

l'origine des individus et la nature de la population.

— Contrôle de l'expérience.

O n suit l'évolution de jour en jour, au moyen de la loupe bino­

culaire. Pour distinguer les deux lots de Planaires, en particulier

lorsque la pigmentation est identique, le marquage s'avère parfois

indispensable. Une méthode a été mise au point : elle consiste à

pratiquer une incision médiane longitudinale à l'extrémité posté­

rieure de l'animal. Effectuée au moyen d'un scapel affilé, la plaie

cicatrise très rapidement faisant place à une queue bifide, visible

environ 3 semaines. Divers essais ont montré que ce traitement

n'avait pas d'influence décelable sur la population épizoïque.

E n fin d'expérience, un comptage au vert de méthyle intervient.

Il est bien entendu suivi d'une détermination méthodique de

chaque Planaire traitée.

O n assiste fréquemment, durant ces expériences, à une multipli­

cation de la population de Protozoaires, principalement de T.

steini. L'effectif total des individus de cette espèce peut quadrupler

en 17 jours d'expérience, dépassant parfois 3 000 ou 4 000 individus

par Planaire.

Ce phénomène peut être interprété c o m m e une réaction des

Ciliés aux conditions du milieu, soit directe sous l'influence de

certains facteurs tels que la température ou l'alimentation, soit

indirecte par suite d'une modification physiologique ou comporte­

mentale de l'hôte. Cette multiplication rend plus difficile le con­

trôle, mais ne paraît pas affecter la nature des relations entre les

deux partenaires.

3.2.3. — P R É S E N T A T I O N D E S R É S U L T A T S .

Les résultats sont ordonnés en 4 tableaux. Deux d'entre eux

(Tableaux III et IV) ont trait au comportement de U. mitra d'une

part et de T. steini d'autre part. U n troisième (Tableau V ) ras­

semble les résultats obtenus à partir de populations mixtes de

Ciliés, présentes sur P. tenuis. Cette dernière espèce est seule

concernée par ce genre d'expérience, P. nigra n'ayant jamais été

trouvée porteuse des deux espèces. Enfin, le dernier tableau (Ta-

( 1 5 ) C. LASCOM.BE 39

b l e a u V I ) e s t u n i q u e m e n t c o n s a c r é a u x i n d i v i d u s d e l a J o u i n e ,

p a r t e n a i r e s d ' u n e a s s o c i a t i o n C i l i é - P l a n a i r e i n h a b i t u e l l e .

L ' e x p r e s s i o n d e s r é s u l t a t s e n p o u r c e n t a g e e s t r e n d u e n é c e s s a i r e

p a r l ' i n s t a b i l i t é n u m é r i q u e d e s p o p i d a t i o n s .

L e s e x p é r i e n c e s c o r r e s p o n d a n t a u x c o n d i t i o n s o p t i m a l e s o n t é t é

r é p é t é e s .

3 . 3 . — Résultats.

3 . 3 . 1 . — E X A M E N D E S R É S U L T A T S .

—• Populations monospécifiques de Ciliés.

U. mitra p o r t é e p a r P . tenuis ( T a b l e a u I I I ) m o n t r e u n e s p é c i ­

ficité t r è s m a r q u é e p o u r c e t t e m ê m e e s p è c e : 4 0 à 4 5 % d e s C i l i é s

c h a n g e n t d e p a r t e n a i r e a u s e i n d e l ' e s p è c e P. tenuis. A u c o n t r a i r e ,

b i e n q u e le n o m b r e d e C i l i é s s u r l a p r e m i è r e p u i s s e d é p a s s e r 6 0 0 , le p a s s a g e d e P. tenuis à P. nigra e s t à p e u p r è s n u l .

T A B L E A U III. — Expér i ence de c h o i x : p a s s a g e d'U. mitra (au départ fixées sur P. tenuis) à P. nigra ou P. tenuis. E n t r e p a r e n t h è s e s , s t a t i o n s respect ives d'origine des deux espèces de P l a n a i r e s .

D u r é e d ' e x p é r i e n c e (en jours ) 16 7 7

P o u r c e n t a g e d'U. mitra a y a n t c h a n g é d e p a r t e n a i r e : — P a s s a g e de P. tenuis à P. nigra 0 (8-7) 0,4 (8-25) 0 (8-25) —• P a s s a g e d e P . tenuis à P . tenuis 45 (8-7) 39 (8-8 ) 46 (8-8 )

P o u r T. steini p r é s e n t e s u r P. nigra ( T a b l e a u I V ) , l a d i f f é r e n c e

e s t m o i n s c a r a c t é r i s t i q u e m a i s b i e n m a r q u é e c e p e n d a n t e t r e l a t i ­

v e m e n t r é g u l i è r e : o n n o t e e n m o y e n n e u n r a p p o r t d e 1 à 2 e n t r e

l e s é c h a n g e s i n t e r s p é c i f i q u e s e t i n t r a s p é c i f i q u e s .

A u x n o m b r e u x é c h a n g e s d'U. mitra e n t r e l e s i n d i v i d u s d e P.

tenuis, c o r r e s p o n d d o n c u n e m o b i l i t é p l u s f a i b l e d e T. steini.

TABLEAU IV. — E x p é r i e n c e de c h o i x : p a s s a g e de T. steini (au départ fixées sur P. nigra) à P. tenuis ou P. nigra. E n t r e p a r e n t h è s e s , s t a t i o n s respect ives d'origine des deux espèces de P lana ires .

D u r é e d ' e x p é r i e n c e (en jours ) 7 21 17 17

P o u r c e n t a g e de T. steini a y a n t c h a n g é d e p a r t e n a i r e — P a s s a g e de P . nigra à P . tenuis 2 (25- 8) — P a s s a g e de P . nigra à P . nigra 8 (25-25)

10 (25- 8) 33 (25-25)

16 (2-7) 27 (2-7)

15 (2-7) 24 '2-7)

— Populations hétérospécifîques de Ciliés.

Ces e x p é r i e n c e s p e r m e t t e n t d e v é r i f i e r s i le c o m p o r t e m e n t d ' i n d i ­

v i d u s d e s d e u x e s p è c e s c o h a b i t a n t s u r l a m ê m e P l a n a i r e e s t i d e n -

40 P L A N A I R E S D ' E A U D O U C E (16)

tique à celui de populations isolées. Cette identité se vérifie pour

U. mitra (Tableau V ) qui présente une affinité toujours très nette

pour P. tenuis. Par contre, T. steini portée par P. tenuis dans la

nature, conserve une préférence plus marquée pour cette espèce

que pour P. nigra, pourtant partenaire habituel de l'association.

T A B L E A U V. — Expérience de choix : passage de 7". steini (au départ fixées sur le m ê m e hôte P. tenuis) à P. nigra et P. tenuis.

Durée d'expérience 25 15 7 7 15 8 8

— Passage de P. tenuis à P. nigra : Stations d'origine des 2 espèces de planaires. 15-7 21-7 21-7 21-7 18-7 18-25 18-25

— Pourcentage d'U. mitra ayant changé de partenaire. 0 4 0,2 3 0 0,4 0,8

— Pourcentage de T. steini ayant changé de partenaire. 1 12 0 1 7 0,6 0,7

— Passage de P. tenuis à P. tenuis Stations d'origine des 2 espèces de planaires. 15-7 21-7 21-7 21-7 18-7 18-21 18-21

— Pourcentage d'U. mitra ayant changé de partenaire. 7 65 44 44 - 34 41

— Pourcentage de T. steini ayant changé de partenaire. 26 12 8 6 25 13 9

O n trouve confirmation de ce phénomène avec les individus de

la Jouine (Tableau VI). L'association T. steini - P. tenuis persiste

m ê m e lorsque l'épibionte a le choix de son partenaire. O n remar­

que qu'elle intéresse l'espèce P. tenuis entière, et non seulement les

individus de la Jouine, avec toutefois une attirance plus nette

pour ces derniers, ce qui paraît normal, les deux commensaux

ayant une m ê m e origine.

Une contre-expérience complète ces données : T. steini provenant

d'autres stations conserve son affinité pour P. nigra, m ê m e en pré­

sence de Planaires de la Jouine.

( 1 7 ) C. LASCOM.BE 4 1

TABLEAU V I . — Expér i ence de c h o i x avec les P l a n a i r e s de b a s s e - P r o v e n c e ( fossé aff luent de la J o u i n e ) p o r t e u s e s de p o p u l a t i o n s par t i cu l i ères de Ci l iés .

On d i s t inguera ces P. tenuis de ce l l e s p r o v e n a n t de s t a t i o n s où l ' a s soc ia t ion C i l i é - P l a n a i r e e s t c las s ique .

A) P a s s a g e de T. steini et U. mitra o r i g i n e l l e m e n t fixées sur l e m ê m e h ô t e , (P. tenuis de la J o u i n e ) à P. nigra et P. tenuis.

D u r é e d ' e x p é r i e n c e (en jou r s ) 10

P o u r c e n t a g e d'U. mitra a y a n t c h a n g é de p a r t e n a i r e :

1 - P a s s a g e de P. tenuis de la J o u i n e à P. nigra (Stat. n°25) 0 2 - P a s s a g e de P. tenuis de la J o u i n e à P. tenuis de la J o u i n e 24 3 - P a s s a g e de P. tenuis d e la J o u i n e à P. tenuis (Stat. n°21) 22

P o u r c e n t a g e de T. steini a y a n t c h a n g é de p a r t e n a i r e :

1 - P a s s a g e de P. tenuis d e la J o u i n e à P. nigra (Stat. n ° 25) 0,1 2 - Pas sage de P . tenuis de la J o u i n e à P. tenuis d e la J o u i n e 24 3 - P a s s a g e de P. tenuis de la J o u i n e à P. tenuis (Stat. n° 21) 10

B) Contre -expér ience : p a s s a g e de T. steini ( o r i g i n e l l e m e n t fixées sur P. nigra) à P. tenuis de la J o u i n e et à P. nigra.

D u r é e d ' e x p é r i e n c e (en jours ) 15

P o u r c e n t a g e de T. steini a y a n t c h a n g é d e p a r t e n a i r e :

1 - P a s s a g e de P. nigra (Stat, n ' 2) à P. nigra (Stat. n° 25) 20 2 - P a s s a g e de P . nigra (Stat . n° 2) à P . tenuis de la J o u i n e 8 3 - P a s s a g e de P. nigra (Stat. n° 2) à P. tenuis (Stat. n° 7) 10

3 .3 .2 . — D I S C U S S I O N .

A u s u j e t d e U. mitra, c e s e x p é r i e n c e s n e f o n t q u e c o n f i r m e r l e s

p r é c é d e n t s c o m p t a g e s q u i , r a p p e l o n s - l e , r é v é l a i e n t l ' a b s e n c e d e

c e t t e e s p è c e s u r P. nigra d a n s l a n a t u r e .

P o u r T. steini, t o u t n ' e s t p a s a u s s i s i m p l e . Ce P r o t o z o a i r e s e

c o m p o r t e d i f f é r e m m e n t s u i v a n t q u ' i l e s t l ' h ô t e h a b i t u e l d e P. nigra

( T a b l e a u I V ) — c ' e s t le c a s l e p l u s f r é q u e n t — o u d e P. tenuis

( T a b l e a u x V e t V I A ) . S i l ' o n e n c r o i t l e s c o m p t a g e s , s e s p r é f é ­

r e n c e s v o n t à P. nigra.

L o r s q u e , e x c e p t i o n n e l l e m e n t , l ' a l l i a n c e T. steini - P. tenuis s e

r é a l i s e , q u i , d u C i l i é o u d e l a P l a n a i r e e n e s t r e s p o n s a b l e ? L a

r é p o n s e a p p a r a î t d a n s l a c o n t r e - e x p é r i e n c e r é a l i s é e a v e c l e s P l a ­

n a i r e s d e l a J o u i n e ( T a b l e a u V I B ) : c o n f r o n t é e s à u n e p o p u l a t i o n

d e T. steini c l a s s i q u e , c ' e s t - à - d i r e p o r t é e p a r P. nigra, l e s P. tenuis

d e B a s s e P r o v e n c e s e r é v è l e n t b e a u c o u p m o i n s a t t r a c t i v e s q u e c e t t e

d e r n i è r e e s p è c e . Ce q u i i m p l i q u e d o n c q u e , d a n s le f o s s é a f f l u e n t

42 PLANAIRES D'EAU DOUCE (18)

de la Jouine, l'association apparemment aberrante est due à un

comportement particulier du Protozoaire et non de la Planaire.

3.4. — Conclusion.

Dans les relations qui lient les 2 Ciliés aux Planaires, U. mitra

apparaît, sans conteste, c o m m e l'épibionte spécifique de P. tenuis.

Il faut, par contre, se montrer plus nuancé en ce qui concerne

T. steini. Ce Cilié présente en fait deux formes, probablement deux

races écologiques. L'une vit seule sur P. nigra : c'est de loin la plus

fréquente. L'autre partage avec U. mitra le m ê m e hôte, P. tenuis,

dominant m ê m e parfois très fortement (fossé affluent de la

Jouine).

La situation mise en évidence dans la nature est stable. T.

steini présente sur P. tenuis n'est pas un excédent de population

rejeté d'ailleurs, mais une forme adaptée à son hôte particulier.

4. — P E R S P E C T I V E S É C O L O G I Q U E S

Ces expériences ont mis en évidence une nouvelle distinction

enlre P. nigra et P. tenuis. Ceci tend à confirmer que ces deux

espèces jumelles, trop souvent confondues, ne sont pas aussi pro­

ches qu'il paraît. Il n'est donc pas vain de vouloir en étudier

séparément l'écologie.

E n ce qui concerne la contribution de ce nouveau critère à la

détermination des deux espèces jumelles, il apparaît que le com­

portement de U. mitra, qui n'est jamais équivoque, pourra être

utilisé avec succès dans certains cas, en complément des carac­

tères de reconnaissance habituellement employés. Ainsi, en pré­

sence d'une population mixte de P. nigra et P. tenuis, il sera pos­

sible de séparer les individus immatures de chaque espèce, soit

par un simple examen de leur faune de U. mitra si celle-ci est

assez abondante, soit en les mettant en présence d'individus por­

teurs de ce Cilié et en observant les passages éventuels d'un hôte

à l'autre.

Parmi les problèmes soulevés par cette étude, l'un des plus

intéressants est celui posé par la nature des phénomènes déter­

minant l'association de chacun des Ciliés avec son espèce affine

de Planaire. Les relations entre les deux partenaires sont-elles

indirectes ou directes ?

La première hypothèse en attribue la responsabilité aux fac­

teurs du milieu : les deux partenaires généralement associés sont

ceux qui montrent une affinité pour le m ê m e habitat. Cela suppose

des différences écologiques entre les deux Planaires — ce qui est

(19) C. LASCOM.BE 43

actuellement démontré (Reynoldson 1958, Lascombe 1971) — mais

aussi entre les deux Ciliés — ce que nous ignorons.

Plus vraisemblable est l'hypothèse des relations directes : une

attirance spécifique, motivée par on ne sait quel facteur, inter­

viendrait, traduisant l'affinité des épibiontes pour leur espèce

favorite, indépendamment des conditions d'habitat. Ceci n'ex­

clurait pas, bien entendu, une influence éventuelle du milieu sur

les modalités de la fixation.

Se borner à mettre en évidence des faits ne suffit pas. Encore

faut-il les comprendre, les expliquer. A u m o m e n t de clore cet

article consacré à l'association Ciliés - Planaires, on entrevoit déjà

une suite logique : l'étude des incidences écologiques de l'associa­

tion sur l'épibionte et sur l'hôte. Nous saurons par là, si nous

sommes en présence d'un vrai commensalisme.

TRAVAUX CITÉS

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