La vision
Chapitres 10 et 11
La vision et le mouvement
La plupart des activités motrices font appel à la vision
• attraper un objet
• lancer
• écrire
• dessiner
• travailler
L’information visuelle est importante pour le contrôle des mouvements
Atteindre une cible
IN
OUT
Cible Entrée: – système visuel
Sortie: – système moteur
La vision devient encore plus importante quand d’autres modalités sensorielles sont absentes
Forget et Lamarre
Oeil, vision, intégration visuo-motrice
Neuroscience Exploring the Brain,Bear, Connors Paradiso, p.245
Voies visuelles impliquées dans la perception consciente.
Les contrastes sont importants dans notre vision du monde extérieur
La détection des contrastes peut donner une fausse représentation de la réalité
Neuroscience Exploring the Brain,Bear, Connors Paradiso, p.245Voies visuelles impliquées dans la perception consciente
Le système visuel
L’organe de réception : œil
Voies nerveuses multiples pour l’intégration et la perception visuelle
L’œil
fournit des éléments d’information sur le milieu environnant à partir desquels le système visuel construit « la perception visuelle »
Neuroscience Exploring the Brain,Bear, Connors Paradiso, p.213 .Spectre électromagnétique
La lumière
Une énergie électromagnétique ondulatoire Les photons se déplacent à une vitesse de 300 000 km/s La longueur d ’onde de la lumière visible est dans l ’ordre des
nanomètres (400 à 700nm).
Violet Rouge
Spectre du visible 1 mm
Cornée
Chambre postérieurehumeur vitrée
Cristallin
Sclérotique
Les éléments de l’œil
La sclérotique est une membrane qui entoure l’œil– Elle est opaque et
blanche en arrière
– Elle est transparente en avant et forme la cornée
En avant, la sclérotique est recouverte par la conjonctive
CornéePupille
Chambre postérieurehumeur vitrée
Iris Chambre antérieurehumeur aqueuse
Muscles ciliairesCristallin
Sclérotique
Ligament L ’iris muscle opaque
pigmenté donne la couleur à l’œil
– contient un trou en son centre: la pupille
La pupille laisse passer la lumière vers le cristallin
Les muscles ciliaires permettent de modifier le diamètre de la pupille.
• lumière vive: contraction de l’iris
• obscurité: relâchement
Les éléments de l’œil
Le cristallin joue le rôle d’une lentille
La chambre antérieure est remplie d’un liquide: l’humeur aqueuse
La chambre postérieure d ’un plus grand volume est remplie d ’un autre liquide: l’humeur vitrée
CornéePupille
Chambre postérieurehumeur vitrée
Iris Chambre antérieurehumeur aqueuse
Cristallin
Sclérotique
Ligament
Choroïde
Les éléments de l’œil
CornéePupille
Chambre postérieurehumeur vitrée
Rétine
Iris Chambre antérieurehumeur aqueuse
Fovéa
Cristallin
Choroïde
Sclérotique
Ligament
Nerf optique
Point aveugle
La rétine fait partie du système nerveux central à proprement parler.
Dans la partie postérieure de l’œil
Renferme un réseau neuronal complexe qui convertit les potentiels gradés des photorécepteurs en potentiels d’action acheminés vers le cerveau.
Les éléments de l’œil
CornéePupille
Chambre postérieurehumeur vitrée
Rétine
Iris Chambre antérieurehumeur aqueuse
Fovéa
Cristallin
Choroïde
Sclérotique
Ligament
Nerf optique
Point aveugle
La fovéa est une région de convergence des rayons lumineux près de l’axe optique
Le point aveugle est dépourvu de récepteurs constitue le point de formation du nerf optique
Nerf optique: achemine l ’information vers le cerveau
Les éléments de l’œil
Acuité visuelle Accommodation du cristallin
Interface entre deux milieux: air et eau– courbure des rayons
lumineux Le diamètre de l'œil est
un facteur important de l ’acuité visuelle– l’ajustement de la
courbure du cristallin
• pour les objets éloignés: plat
• pour les objets rapprochés: arrondi et épais
Neuroscience Exploring the Brain,Bear, Connors Paradiso, p.219Vision normale
Acuité visuelle
En condition normale, l’image est parfaitement formée sur la rétine.
L'œil est « bien proportionné »
Emmétrope
Correction à l’aide d’une lentille
Hypermétropie
L’hypermétropie: l ’image d ’un objet proche se forme « à l ’arrière » de la rétine.
Verres correcteur convexes
Neuroscience Exploring the Brain,Bear, Connors Paradiso, p.219Hypermétropie corrigée
Neuroscience Exploring the Brain,Bear, Connors Paradiso, p.219Myopie
Correction à l ’aide d ’une lentille
Amétropie
L’amétropie provoque la myopie et l ’image d ’un objet lointain se forme « en avant » de la rétine
Verres correcteur concaves
Myopie
Syndrome du modernisme et de la lecture??? Peut-on réduire la myopie par un
entraînement à la vision lointaine?– certains croient que oui.
La rétine
Élément du système nerveux central Réception de l’information visuelle
Les couches de la rétine
couche réceptrice
couche des cellules ganglionnaires
couche intermédiaire
couche réceptrice couche intermédiaire couche des cellules
ganglionnaires
Les cellules de la rétine
sont organisées en série– Récepteurs– Cellules bipolaires– Cellules
ganglionnaires cellules qui relient en
parallèle– cellules horizontales– cellules amacrines
Épithélium pigmentaire
Humeur vitrée
– Récepteurs• soma dans la couche réceptrice
– Cellules horizontales• soma dans la couche intermédiaire
– Cellules bipolaires• soma dans la couche intermédiaire
– Cellules amacrines• soma dans la couche intermédiaire
– Cellules ganglionnaires• soma dans la couche des cellules
ganglionnaires
Les cellules de la rétine
2 types de photorécepteurs
Les bâtonnets Les cônes
Récepteurs
2 types de photorécepteurs– Cônes : 5 millions/oeil
• concentrés au centre de l’œil
– Bâtonnets : 120 millions/oeil• concentrés en périphérie
Ils ont tous deux – Un segment externe qui contient un
photopigment
– Un segment interne qui contient le noyau et donne naissance aux terminaisons synaptiques qui contactent les cellules bipolaires et horizontales.
Les photorécepteurs sont les seuls éléments sensibles à la lumière
font synapse avec les cellules bipolaires et horizontales
Les synapses se font sur les dendrites surtout dans la couche plexiforme externe (couche intermédiaire)
Récepteurs
L’absorption de lumière par un photopigment dans le segment externe initie une cascade d’événements intracellulaires
Change le potentiel membranaire du photorécepteur et la quantité de neurotransmetteur largué par les synapses dans la couche plexiforme externe (couche intermédiaire).
Récepteurs
•Segment externe = photoréception
•Segment interne = noyau, mitochondries
•Connexion par un cilium
Morphologie des photorécepteurs
La synthèse des disques membranaires dépend du segment interne (renouvellement complet à tous les 12 jours)
la lumière est absorbée par un photopigment ce qui initie une cascade d’événements intracellulaires qui change le potentiel de membrane du photorécepteur
Morphologie des photorécepteurs
La fovéa
Région de résolution spatiale plus grande Les couches cellulaires sont déplacées à la fovéa
– pour permettre une meilleure exposition des photorécepteurs– au centre de la fovéa on ne retrouve que des photorécepteurs
Neuroscience Exploring the Brain,Bear, Connors Paradiso, p.224Différences régionales dans la structure de la rétine
La résolution spatiale plus grande de la fovéa
La meilleure résolution spatiale est assurée par une moins grande convergence sur une même cellule ganglionnaire.
Rétinecentrale
fovéa
Rétinepériphérique
Rétinepériphérique
Distribution des 2 types de photorécepteurs
Cônes à la fovéa, bâtonnets en périphérie
Différences entre les cônes et les bâtonnets
Bâtonnets Cônes
Résolution spatiale Faible Élevée
Sensibili té Élevée (un seul photon) Faible (>100 photons)
Vision Scotopique [très bas niveau de Photopique [luminosité plus luminosité, en noir et blanc, élevée, en couleur]discrimination difficile]*
Nombre Élevé (environ 20 pour 1 cône) Plus restreint
Distribution Surtout en périphérie Surtout dans la fovéa(0 dans fovéa; (150,000/mm2 dans celle-ci;160,000/mm2 à 10° de la fovéa) 5,000/mm2 à 10° de la fovéa)
Convergence Élevée sur cellules bipolaires Faible sur cellules bipolaires (donc >sensibilité. et < résolution) (pas de convergence à la fovéa:
1 cône/cellule bipolaire)
Perte Cécité nocturne (pas très grave) Cécité grave
Disques membranaires dans le segment externe des photorécepteurs
Longueur du SE: plus long pour bâtonnets vs cônes – donc capture plus de
lumière
Les bâtonnets sont moins sélectifs pour la direction de la lumière qui les atteignent– donc capture plus de
lumière
Le SE est continuellement renouvelé. Renouvellement plus rapide des bâtonnets 3-4 nouveaux disques sont synthétisés à toutes les heures. Ils migrent de la base à la pointe du SE où ils sont enlevés par phagocytose. Cette évacuation se fait avec un rythme circadien:
• le matin pour les bâtonnets par un mécanisme déclenché par la lumière
• le soir pour les cônes par un mécanisme déclenché par l’obscurité
La photo-transduction
Qu’est ce qui se passe dans les récepteurs suite à l ’absorption de la lumière?
Transduction de photons en énergie électrique
Niveau de dépolarisation dépend de l’ouverture de canaux Na+, et autres ions positifs contrôlés par le GMPc (Guanosine MonoPhosphate cyclique).
Noirceur – haut niveau de GMPc dans SE – canaux Na+ ouverts – dépolarisation
Niveau de dépolarisation dépend de l’ouverture de canaux Na+, et autres ions positifs contrôlés par le GMPc.
Le Ca++, par exemple
Lumière – bas niveau de GMPc dans SE – fermeture des canaux Na+– hyperpolarisation
membranedépolarisée
membranehyperpolarisée
Le pigment sensible à la lumière s’appelle la rhodopsine
1) Chromophore: le rétinène (substance qui ressemble à la vitamine A)
2) Une opsine, une protéine qui limite l ’absorption de la lumière
Aussi appelé : Iodopsine
Dans le cas des cônes: le pigment réagit plus à certaines longueurs d’onde spécifiques à différentes couleurs
• bleu (419 nm)• vert (531 nm)• rouge (559 nm)
Le pigment sensible à la lumière s’appelle la rhodopsine
L’œil humain possède 3 systèmes de cônes sensibles à des longueurs d’onde différentes
Trois couleurs suffisent pour reconstituer toutes les couleurs du spectre.
Étapes de la photo-transduction
absorption de la lumière changement de configuration d’une molécule
de rhodopsine activation d’une transducine activation de la phosphodiestérase du GMPc dissociation du GMPc fermeture du canal sodique hyperpolarisation
Cellule bipolaire
Reçoit l’information des photorécepteurs
Cellule bipolaire
Reçoit l’information des photorécepteurs a pour champ récepteur la ou les cellules
réceptrices auxquels elle est reliée Le champ récepteur est la partie de l’espace
visuel qui lorsque stimulé, activera la cellule. 2 classes de cellules bipolaires
– cellules centre ON– cellules centre OFF
Cellule bipolaire
Lumière au centreLumière en périphérie
La présence de zones antagonistes– centre– périphérie
conduit à une plus grande sensibilité aux contrastes
La cellule se dépolarise si la lumière frappe au centre de son champ récepteur
La cellule s’hyperpolarise si la lumière frappe en périphérie
champ récepteur
Cellule ganglionnaire
Derniers relais avant la sortie de la rétine
champ récepteur avec une région centrale entourée d’un anneau périphérique– les réactions à la lumière de ces
deux parties sont opposées signalent les contrastes et les
variations de luminosité
Centre ON
Périphérie OFF
champ récepteur
La taille des champs récepteurs augmente de la fovéa à la périphérie de la rétine– de quelques microns à près de 1,25 mm– donc mille fois plus grand dans la rétine
périphérique
Cellule ganglionnaire
Cellule ganglionnaire « Centre OFF »
Cellule à centre OFF réduit sa fréquence de décharge quand la lumière atteint le centre du champ récepteur. Augmente sa décharge quand la lumière s’éteint
L ’éclairage de la périphérie augmente la fréquence de décharge,
au centre
en périphérie
centre illuminé
périphérie illuminée
illumination diffuse
Zones antagonistes: sensibilité au contraste
La présence de zones antagonistes– centre– périphérie
conduit à une plus grande sensibilité aux contrastes
Trouvez l’attrape
Voici l’attrape!!!
Le transfert de l’influx nerveux
Les voies visuelles
Les voies optiques
Les axones des cellules ganglionnaires forment le nerf optique
Les champs visuels
Vision monoculaire droite
Vision monoculaire gauche
Vision binoculaire
Hémichamp visuel gauche Hémichamp visuel droit
Les voies optiques
les fibres des hémi-rétines nasales croisent au niveau chiasme optique.
les fibres des hémi-rétines temporales ne croisent pas.
Bandelettes optiques
Radiations optiques
Corps géniculé latéral
Les fibres des bandelettes ne transportent que des informations en provenance d ’un seul hémi-champ visuel
se terminent dans– corps géniculé latéral
– collicules supérieurs Les radiations optiques
prennent naissance dans le corps géniculé latéral et se terminent dans la couche IV de l’aire striée (aire 17)
Les voies optiques
L ’aire 17 reçoit donc des influx nerveux en provenance des deux yeux, mais d’un même hémi-champ visuel.
Organisation rétinotopique– qui accorde une importance beaucoup
plus importantes aux zones fovéales qu’aux zones en périphérie de la rétine
Les voies optiques
De l ’aire 17 partent des projections pour les aires péristriée (aire 18) et parastriée (aire 19).
Radiations optiques
Les voies optiques
Aires visuelles
FACE LATÉRALE
(17,18,19)
1819
17
18
19
FACE MÉDIANE
Le premier relais
Le corps géniculé latéral
Le noyau géniculé latéral
L ’information des deux yeux (hémi-champ visuel controlatéral) se terminent dans le corps géniculé latéral
le corps géniculé latéral comprend 6 couches de neurones – couches 6,4,1 pour la rétine
nasale controlatérale– couches 5,3,2 pour la rétine
temporale ipsilatérale
Les couches magnocellulaires 1 et 2– reçoivent les projections des
fibres M (cellules ganglionnaires Y; grosses cellules)
• aveugles aux couleurs• faible résolution spatiale
Les couches parvocellulaires 3,4,5,6– reçoivent les projections des
fibres P (cellules ganglionnaires X; petites cellules)
• sensibles aux couleurs• forte résolution spatiale
Le noyau géniculé latéral
Projection aux collicules supérieurs
Informations nécessaires au mouvement du globe oculaire pour la localisation d ’un objet mobile dans le champ visuel.
Projection qui permet de déterminer si l’image se déplace
– soit parce que l’œil – ou parce que l’objet se déplace.
Couches superficielles reçoivent l ’information rétinienne.
Couches moyennes et profondes responsables des mouvements des yeux et de la tête.
Projections vers le cortex visuel
1819
17
18
19
Projection au cortex strié (aire 17)
Blobs et interblobs
Les blobs sont des amas de cellules qui deviennent foncées lors d ’une coloration pour la cytochrome-oxydase– renferment des cellules très sensibles aux couleurs et
aux contrastes mais ne réagissent ni à la forme ni au mouvement du stimulus
Les interblobs restent clairs. – renferment des cellules très sensibles aux orientations
des stimuli (formes) et aux contrastes sans égard à la couleur ni au mouvement
Coloration du cortex occipital à la cytochrome oxydase
Révélation des «blobs» et des bandes minces et épaisses
2 types de cellules dans le cortex strié
Cellules simples Cellules complexes
Cellules simples
Zone d ’excitation ou d’inhibition discrète qui réunit les zones centrales alignées des champs récepteurs de plusieurs cellulaires ganglionnaires
L ’aire centrale ON ou OFF est rectangulaire entourée de larges zones latérales antagonistes
La cellule réagit mieux à une barre ou à une arrête lumineuse orientée selon l ’axe séparant les zones ON et OFF et se déplace lentement (moins que 2 degrés par seconde)
Les cellules simples du cortex
Le stimulus optimal est rectiligne et doit avoir la bonne orientation.
Le champ récepteur est généré par des inputs convergents de plusieurs cellules étoilées couvrant des régions voisinesde la rétine
Cellules simples
Convergence de cellules du noyau géniculé latéral qui ont une organisation centre-périphérie semblable et dont les champs récepteurs sont situés sur une ligne verticale sur la rétine
Les cellules simples qui répondent à une même orientation sont localisées dans une même colonne verticale du cortex strié
Cellules complexes
Champs récepteurs plus étendus que ceux des cellules simples
réagissent lorsqu’un bord ou une arête lumineuse traverse le champ récepteur à une vitesse plus grande que 2 degrés par seconde
Les cellules complexes du cortex sont surtout sensibles au mouvement du stimulus
La positiondu stimulus dans le champrécepteur estmoins cruciale Inputs convergents
de cellules simples
Cellules du cortex visuel péristrié (aire 18) et parastrié (aire 19)
Présence de bandes pâles et foncées comme dans le cortex strié
Traitement de l ’information assuré par les « Cellules hypercomplexes »
Aires visuelles
FACE LATÉRALE
(17,18,19)
1819
17
18
19
FACE MÉDIANE
Cellules hypercomplexes
Réagissent à des déplacements d’angles ou de barres lumineuses dont la largeur, la longueur et l’orientation sont optimales pour que le stimulus reste dans la zone excitatrice sans atteindre les aires inhibitrices
Les cellules hypercomplexes sont sensibles à la longueur du stimulus
Exemples d’inputs de cellules complexes pouvant expliquer les propriétés des cellules hypercomplexes.
Les cellules hypercomplexes sont sensibles à la longueur du stimulus
Analyse des couleurs
Les cônes absorbent préférentiellement une longueur d ’onde donnée– bleu 419 nm– vert 531 nm– rouge 559 nm
Analyse des couleurs : Les cellules ganglionnaires
À large bande spectrale– grands champs récepteurs– soumises à la sommation des récepteurs au
rouge, vert et bleu– signalent la luminance et non la couleur– axones aboutissent dans les couches
magnocellulaires des noyaux géniculés
À antagonisme chromatique simple– couples de couleurs opposés
– réponse continue– les axones se terminent dans les couches
parvocellulaires du noyau géniculé latéral
Analyse des couleurs : Les cellules ganglionnaires
Cellules à antagonisme chromatique simple de la rétine et du corps genouillé latéral (CGL)
Analyse des couleurs : Les cellules du cortex
Les cellules à cellules à antagonisme chromatique simple convergent au niveau du cortex sur des cellules à double antagonisme
Cellules à double antagonisme : Les cellules du cortex
++
Atteindre un cible
IN
OUT
Cible Entrée: – système visuel
Sortie: – système moteur
Coordination visuo-manuelle
Localisation– direction et distance
Identification (de l’objet à saisir)– taille forme
Transport de la main Saisie Manipulation
Le repérage
visuel
Localisation de l’objet
Identification de l’objet
Objet dans le champ visuel
Vision centrale
Excitation rétinienne
Mouvement de l’œil parsaccades
Vision périphérique
Vision aveugle
observée chez les individus qui ont un scotome (absence de vision dans une partie du champ visuel suite à une lésion du cortex strié
l ’individu peut pointer vers une cible dans le champ visuel atteint, mais ne peut pas identifier qu’il a vu quelque chose.
vision inconsciente contrôlée par les voies sous-corticales
– projections directes de la rétine aux collicules supérieurs– Projections à un noyau thalamique, le pulvinar
Capture visuelle
Localisation de l’objet
Capture manuelleCible
Analyse descaractéristiques
de l’objet
Programmation dudéplacement de la
main
Contrôledu déplacement
•distance•vitesse•direction•forme•intensité•couleur•texture
•boucle ouverte•boucle fermée
•direction•vitesse•amplitude•force
Oeil Main
Vision périphérique
Vision centrale
visuomotricité
•accommodation•mouv. des yeux
Saisie de l’objet
motricité manuodigitale
Fin du cours sur la vision
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