This article was downloaded by: ["University at Buffalo Libraries"]On: 05 October 2014, At: 13:42Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH,UK
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Etude de la reproductionsexuée des végétaux dans lesprairies de fauche inondablesdu Val de Saône (Ain)Joël Broyer a & Josiane Lauranson-Broyer ba O.N.C. (Office national de la Chasse), Station de laDombes , Montfort , F-01330 , Birieuxb I.S.A.R.A. (Institut supérieur d'Agriculture Rhône-Alpes) , 31 place Bellecour, F-69288 , Lyon Cedex 02Published online: 27 Apr 2013.
To cite this article: Joël Broyer & Josiane Lauranson-Broyer (1996) Etude de lareproduction sexuée des végétaux dans les prairies de fauche inondables du Valde Saône (Ain), Acta Botanica Gallica: Botany Letters, 143:4-5, 353-365, DOI:10.1080/12538078.1996.10515732
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Acta hot. Gallica, /996, 143 (415), 353-365.
Etude de Ia reproduction sexuee des vegetaux dans les prairies de fauche inondables du Val de Saone (Ain)
par Joel Broyer (I) et Josiane Lauranson-Broyer (2)
( 1) O.N.C. (Office national de Ia Chasse), Station de /a Domhes, Montfort, F-01 330 Birieux (2) I.S.A.R.A. ( lnstitut superieur d'Agriculture RhOne-Alpes), 31 place Bel/ecour, F-69288 Lyon Cedex 02
Resume.- Les prairies inondables du Val de Saiine presentent une diversite floristique elevee, avec plusieurs especes protegees par Ia loi. Le cycle de reproduction d'especes protegees et d'especes de bonne valeur fourragere a ete etudie en 1993. Pour certaines especes (Oenanthe fistu/osa, lnula britannica, Gratia/a officina/is, Allium angu/osum), Ia reproduction est souvent interrompue par Ia fenaison avant Ia maturite des graines. Toutefois, les especes protegees sont les plus abondantes dans le facies hygrophile de cette prairie, qui est fauche 2 a 3 semaines plus tard que le facies mesohygrophile. La floraison etalee dans le temps des differentes especes de bonne valeur fourragere permet une conservation de Ia valeur nutritive du fourrage. Grace a Ia diversite floristique de Ia prairie, les fenaisons tardives son! ainsi plus facilement tolerables.
Summary.- The flooding meadows in the Saiine Valley show a high diversity in plant species, with several legally protected ones. The reproduction cycle of protected species and fodder Graminaceae and leguminous plants were studied in 1993. The reproduction of some protected species ( Oenanthe fistulosa, lnula britannica, Gratia/a officina/is, Allium angu/osum) is often interrupted by cutting before the seeds have come to maturity, and protected species are most abundant in hygrophilic meadows, which are mown 2 or 3 weeks later than mesohygrophilic meadows. The successive flowering periods of different Graminaceae and leguminous plants enable to maintain the fodder value until July. Thanks to species diversity, late mowing periods are then more easily tolerable.
Key words : reproduction cycle - flooding meadows - protected species- Saiine Valley - fodder value.
©Societe botanique de France 1996. /SSN 1253-8078.
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354 ACTA BOTANICA GALLICA
INTRODUCTION
Plusieurs auteurs ont etudie Ia phenologie des prairies permanentes pour mettre en relation le cycle de Ia reproduction des vegetaux avec certains facteurs du milieu : altitude, inondation, humidite, etc. (Billiard, 1979 ; Fleury, 1985 ; Magnan on, 1991 ... ).
La description des cycles de Ia reproduction sexuee des vegetaux presents dans les prairies de fauche du Val de Saone aura ici pour objectif d'evaluer leur tolerance visa-vis des fenaisons precoces.
Nous comparerons pour cela la chronologie de Ia reproduction d'un certain nombre d'especes avec la chronologie de la fenaison, pour estimer globalement Ia probabilite pour ces especes de mfirir leurs semences avant que l'herbe soit recoltee.
La reproduction sexuee n'est cependant pas le seul mode de reproduction chez ces vegetaux, Ia plupart des especes etudiees etant des vivaces (a )'exception d'Alopecurus rendlei). Ce travail n'est done qu'une premiere approche, qu'il serait utile de completer par une etude sur Ia reproduction vegetative.
METHODOLOGIE
Les releves ont ete effectues sur 20 stations d'environ 25 m' dent 10 etaient representatives du facies hygrophile de Ia prairie inondable du Val de Sa6ne (association du Gratiolo-Oenanthetum fistulosae) et 1 0 du facies mesohygrophile (Senecioni-Oenanthetum mediae ou Colchico-Festucetum pratensis). La lisle et l'abondance des especes vegetales presentes sur ces stations son! presentees dans le tableau 1 .
Ces 20 stations ont ete visitees chaque semaine, du 6 mai 1993 jusqu'a Ia fenaison. Autant que possible, lorsqu'un site-echantillon etait fauche, nous avons essaye de trouver a proximite un site de remplacement ou Ia !lore presente etait comparable pour y poursuivre les releves. Celie pratique a cependant ete exceptionnelle. Les derniers releves systematiques ont ete effectues le 17 juillet.
Pour etablir Ia lisle des especes vegetales etudiees, nous avons selectionne prioritairement :
• les vegetaux beneficiant d'un statut legal de protection
-Arrete ministerial du 20 janvier 1982 pour !'ensemble du territoire national : Viola elatior, Gratia/a officinalis.
- Arrete ministerial du 4 decembre 1990 pour Ia region Rh6ne-Aipes : Allium angulosum, Oenanthe fistu/osa, Ste/laria pa/ustris, Euphorbia pa/ustris, Orchis /axiflora, lnu/a britannica, Carex nutans
• les vegetaux contribuant le plus a Ia qua lite fourragere des herbages : Poa trivia/is, Poa pratensis, Alopecurus pratensis, Festuca pratensis, Lolium perenne, Ph/eum pratense, Trifolium repens, Trifolium fragiferum, Trifolium pratense, Lotus cornicu/atus.
D'autres especes ont ete prises en compte, en particulier dans l'objectif de comparer les cycles vegetaux dans les prairies de Ia vallee de Ia Sa6ne et celle de Ia Meuse ou une etude comparable a ete realisee avec Ia meme methode (Grevilliot eta/., 1997) : Ranunculus repens, Myosotis scorpioides, Si/aum si/aus, Lychis floscucu/i, Lathyrus pratensis, Ga/ium verum, Alopecurus genicu/atus, Alopecurus rendlei, Thalictrum flavum.
Sur chacune des 20 stations, les 28 especes retenues ont ete systematiquement recherchees. Leur presence/absence a defini de fait le nombre de stations sur lesquelles le developpement de chaque espece a ete suivi dans les stations hygrophiles eVou mesohygrophiles. Les listes par facies de prairie, ainsi que le nombre de stations sur lesquelles chaque espece a pu etre etudiee, sont presentes dans le tableau 2.
Sur chaque station, a chaque visite hebdomadaire, le phenostade de chaque espece retenue etait decrit. Pour cela, 1 o pieds floriferes ( ou potentiellement floriferes) etaient choisis au hasard et repartis dans les stades phenologiques suivants : E = slade anterieur a Ia floraison ; Fl = floraison (antheres apparentes sans manipulation) ; Fr =fruits formes ; M1 =fruits ou graines se detachant facilement avec le doigt ou bien changeant de couleur (jaunissement ou brunissement) ; M2 = dispersion spontanee des graines.
Lorsque le pied etait multiflore, seul le slade phenologique le plus avance etait pris en consideration.
En outre, le pourcentage de surface fauchee, dans un rayon de 200 m auteur de l'observateur, etait evalue afin de decrire Ia progression de Ia fenaison a proximite de chaque station-echantillon.
Entin, sur 5 stations hygrophiles et 5 stations mesohygrophiles, 500 grammes de loin ont ete preleves chaque semaine a partir du 25-26 mai pour une mesure des parametres suivants : cellulose brute, proteines digestibles, unites fourrageres lait et viande, calcium, phosphore, magnesium.
Les echantillons ont ete analyses au Centre scientifique agricola regional (C.E.S.A.R.) a Lyon.
L'etat phenologique d'une espece a une date donnee sera presente globalement, par Ia moyenne des pourcentages de chaque stade phenologique observes dans !'ensemble des stations hygrophiles ou mesohygrophiles ou cette espece a ete suivie. Dans Ia presentation des resultats, nous mettrons systematiquement en parallele Ia chronologie de Ia reproduction sexuee des vegetaux avec le calendrier de Ia fenaison. Pour ce parallele, nous admettrons que le phenomene M1 (graines facilement detachables avec le doigl, fruits jaunissants ou brunissants) quailfie le mieux Ia periode a laquelle Ia reproduction sexuee d'un vegetal peut etre consideree comme accomplie.
Pourtant, nous semmes conscients qu'il est difficile de definir un seuil minimal theorique qui soit significatif
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CI!IIUilrel jaa» 3 Fri tillaria lll!l8ilgl:is Sellecio iJQUIJtiaJS Ullilll penme 2 Oel»ntbe silailolia Cl'/ltiola ottic:inalis Lotus a>m:iazlatus . J
- raa!IIQSIIS Clrrlaooine pratensis Al""""""" pratensis l lba triv:lalis 2 Rilnmallus ,._.. Stellaria palustris Ler:ntodt:ll autllllliJlis I Qu-e;c taliontasa 1 lllp/lodJia esula l'l!stuoo Jntensis 2 IIUtrexcrispus Trilolilll- J Sila111 silaus 1 ~sp. 1 Oet»ntbe tistulosa l&osotis soorpioides ~ tl<B-alalli Pnmella vulgaris Tri/olilll lngi/erutl Plant4go lanceolata 1 lbtentilla l'el>t4IJS 1 llentha iJQIJIJtica Tri/olilll pratSMe 3 /.fthnll saliou-ia HonieuD secalimlll C)msluus cristatus 1
.!gropyrull -Clre;c IIUtanB Qu-e;c disticlla n-_., pratensis 2 Jloua>g carota 2 ColchiaJS autumale C.uclinia tragilis 2 Gili111 venm 3 llediCJ<}O liJIX!lina t.eucanu-a sp. 3 Trisetlll tlavesam Bellis perenois Cl>lvalvulusarvensis Cillilllllllllluga Jlammculus bulbosus 2 Clrelt hirta 1 Triloli1111 tilitonne Raltex acetasa 4 lba pratensis 3 Alopeauus rendlei Ranlmculus acris 2 AntiloKanthlll odot-atull 2 Agrastis stolcniten Althaea ofticinalis VJ'ciacracca 2 CBastilll vulgat111 3 Ler:ntalal hispidus 2 Arr11enatherull elatius 1 Sen-atula tinctoria 2 Halcus liJllltus Lathyrus pratensi.s FestUCJ rubra Acbille~ pt.Jnoica Senecio}-~oglOSsta vulgatiiJI Clrelt panicaa llriza llllldia
~~·-ad• Dlctylis gl<JIIer.Jta Al""""""" 9f!lliazlatus Pll<rlaris anmtlinacaa Cilli111 pa1ustre InWa britannica Lotus tenuis £1eodlaris palustris Rammcu.lus ll<IIJII/Ja Alli111 angulOSUR
PRAIRIE MESO-HYGROPHILE
z 4 5tltZt314Mtt;3
3 3 3 4 4 3 4 3 I
2 1 1 1 3 3 2 2 3 J 1
1 1 1 '1 1 2 4
2 J 3 3 4 3 .1 3 3 1 1 3 1 1 1 1
1 1 3 1 2 2 2 J 2 2 J 4 2 1 1 J 3 1 3 3 3 2 4
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1 1 : 1 2 J 2 1 2 1
2 1 3 I 2 1: 2 2 I 1 2 I 2 1 1 1:
1 I 2 1 1 1 1 1: : 2
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1 1 1 1:
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1 4 1 1 4 4 1 1
3 3 1 2 3 2 3 1 4 2 2 3 3 l 1: 1 2 4 3 I 1 2 1 2 1 3 1:
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2 1 1 1 1 1 2 2 l
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1 1 1 1 1 1 1 s 1 1 1 1
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PRAIRIE HYGROPHILE
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3 I I 4 2 3 3 1 1 2 2 3 3 3 2 I 1 I 2 2 2 2 1 1 I I 3 3 I 4 3 3 3 1 1 1 I 2 1 1 2 1 I 1 1 2 l 2 I 3 2 4 4 3 2 s 4 s 3 s I 3 3 3 3
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1 2 1 2 t 4 4 t t 2 I 2 1 1 I J .1 t 3 4 J l 1 l 1 1
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2 3 2 3 2 2 t 1 I I I I 1 2 1 1 I I I I 1 3 I I
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I 1
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Tableau 1.- Description semiquantitative de Ia !lore sur les 20 sites-echantillons (les coefficients d'abondancedominance habituellement presentes de + a 5 sont ici presentes de 1 a 6, avec 1 = +, 2 = 1, etc.). Les especes presentes dans un seul releve n'ont pas ete mentionnees.
Table 1 .- Semi-quantitative description of flora in the 20 study-sites (abundancedominance figures usually presented from + to 5 are here presented from 1 to 6, with 1 = +, 2 = 1, etc.). Species occurring in only one releve are non-mentioned.
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Tableau 2.- Lisle des especes vegetales etudiees avec, entre parentheses, le nombre de stations suivies pour chaque espece.
Table 2.- List of the studied plant species with, in brackets, the number of places followed for each species.
Alli1111 angulosum {J) O:nanthe fistulosa (9) Stellaria palllStris (6) r.ratiola ofticina.lis (9) Dqilorbia pa.liJStris (l) Orchis laxitlora (2) Inu.la britannica (5) Cir& nutans (5)
Poa trivialis (10) AlopP.Cil11JS pratensis (9) Tritol i1111 repens (10) Tritolillll pratense (4) Trifoli1111 tragifenm (9) IotiJS romicu.latiJS (6) Ph.leun pratense (10) Festuca pratensis (10) li1li1111 perenne (7)
l\UI'RES VffiE,'J'AtJX
AlopecrmJS rendlei (I) AlopemnL~ genicu.latiJS (7) Ralllmw.liJS repens (10) Myosotis scorpioides (9) Silaum silaus (6) Lychnis floo-mmli (8)
dans les pourcentages d'individus s'etant reproduits au sein d'une population. En outre, nos conclusions seront fondees sur les resultats d'une seule annee, qui fut d'ailleurs singulierement pluvieuse. Entin, nous avons limite notre propos il une periode s'achevant il Ia premiere exploitation des herbages (fenaison), alors que les vegetaux peuvent theoriquement se reproduire au cours du developpement du regain (generalement pature dans le Val de Sa6ne).
RESULTATS
1- Calendrier des fenaisons en 1993 (Fig. I) a) La prairie meso-hygrophile Les premieres parcelles furent fauchees
des Ie 15 mai (ensilage). En moyenne, Ie cap des 50 % de prairie
fauchee est atteint entre Ies 20 et 25 juin
Viola eJatior (1) Alli1111 angu1081111 {2)
Poa trivialis (10) Poa pratensis (8) Alopecums pratensis (7) Trifoli1111 repens (10) Trifoli1111 pratense (10) Trifo.li1111 fragifenm (2) liltiJS comicu.latiJS {9) PhJ e1111 pratense ( 6) Festuca pratensis (9) Io.li1111 perenne (9)
l\UI'IID> VFr.EJ'!IUX
lilthyru~ pratensis (3) RammmliL~ rnpen.~ (7) lrchnis flos-cucu.l i (3) ("ftl.li 1111 venm (10)
Alopecums l"f'ndlei (1)
mais, a cette peri ode, 2 stations sur I 0 sont deja fauchees a I 00 %.
Entre Ie I 0 et Ie I 5 juillet, Ia fenaison est achevee sur 90 % des surfaces en moyenne.
b) La prairie hygrohile Les premieres parcelles sont fauchees Ie
6 juin. Le seuil des 50 %de surface moyenne exploitee est depasse entre Ies 5 et I 0 juillet, soit 2 semaines plus tard que dans Ia prairie meso-hygrophile.
Ce n'est qu'au debut d'aout que Ia moyenne de 90 % de prairie fauchee est atteinte, avec un decalage d'environ 3 semaines par rapport a Ia prairie meso-hygrophile. Les
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100%
90%
1--+=.;;A • .h,ilroPM. I -a- hyll"ophlle
80%
70%
60% ,. I
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/ /
/
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50% -·-··································-········-·-···· .............. , ........................ .
Fig. 1.- Chronologie de Ia tenaison dans les stations meso-hygrophiles et hygrophiles (moyennes des pourcentages observes dans les 10 sites).
40%
30%
20%
10% ,,,/
_a---a
, , , p'
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I I
Jl Fig. 1.- Chronology of cutting in the mesohydric and hydric places (means of percentages in the 10 sites).
o% ~~~-+--~--~'r'~--+-~~-+-r~--+-~~-+--~ MAl JUIN
surfaces residuelles peuvent alors etre exploitees tres tardivement ou meme non n!coltees dans certains cas.
2 - Cycles de reproduction des vegetaux a - Les especes protegees (Tableau 3) a - I - La prairie meso-hygrophile Seules deux especes protegees ont ete
suivies dans Ia prairie meso-hygrophile : Allium angulosum dans deux stations et Viola elatior dans une station. On peut conclure que Ia tlore protegee y est rare puisque celle-ci a ete systematiquement etudiee, Ia seule condition requise etant Ia presence d'au moins dix pieds par station. Signalons toutefois qu'Ophioglossum vulgatum, fougere protegee dans Ia region Rhone-Alpes mais non etudiee ici, a ete trouvee dans 3 stations meso-hygrophiles.
• Allium angulosum La periode de tloraison d'Allium angu
losum debute le 25 juin. Vers le I 0 juillet, appar~issent les premiers fruits sur les rares parcelles non encore fauchees.
Les possibilites de maturation des graines avant Ia fenaison sont pratiquement nulles.
• Viola elatior La tloraison de Viola elatior etait deja
en cours au debut de mai, les fruits etant
JUILLET
formes des Ia fin de ce mois. Par Ia suite, le Stade Ml n'a pu etre identifie clairement. La dissemination spontanee des graines survient entre le 20 juin et le 4 juillet. La reproduction sexuee de cette plante, tres rare dans Ia prairie du Val de Saone, a done peu de chance d'etre entravee par Ia fenaison : au 20 juin, au moins 30 %des individus se sont reproduits, alors que les deux tiers de Ia prairie sont encore intacts.
a - 2 - La prairie hygrophile Au sein des I 0 stations representatives
de Ia prairie hygrophile, 8 especes protegees ont pu etre decouvertes. Oenanthe fistulosa et Gratiola officina/is ont ete suivis dans 9 stations, mais Orchis taxiflora dans 2 et Euphorbia palustris dans I seule.
On peut distinguer assez nettement deux sous-ensembles d'especes precoces et tardives.
- les especes tardives • Carex nutans : Ia presque totalite des
individus ont deja forme des fruits a Ia mimai. Meme si les graines demeurent longuement sur Ia plante, elles peuvent tres generalement en etre detachees facilement avec le doigt des le 22 mai. C'est ainsi dire
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358 ACTA BOTANICA GALLICA
Tableau 3.- Periode a laquelle 50% puis 90% des individus d'especes protegees ont atteint ou depasse le phenostade M1.
Table 3.- Periods during which 50% and 90% of the protected species plants have reached or passed the M1 phenological stage.
st.ades )n + M2 PRi\ lRIE HYGROPHILE a 50 %
E1JPil)fllJJA PAI.lm1US a/(J[[S WUFI.OR/I CAREX Nl!1'ANS
S1'EI.L4J/IA PAI.lm1US
AfLRirl AlG.!IfNif CENANlfiE FTS'TUI.mll GRA1TOI.A CETICINALIS lNUl.A BRI'l'NINICll
PRAIRIE MESO-HYGROPHILE
VIOLA EIJlTKR
20 au 25 Juin 20 au 25 Juin 14 au 22 Miri
20 au 25 Juin
apres 20 Juillet fin Juillet ? apres 20 Juillet Aolit
Stades M1 + M2 a 50%
;ruin
apres 20 .Juillet
que Ia fenaison ne risque guere d'interferer avec Ie cycle reproducteur de cette espece.
• Euphorbia palustris : les fruits de cette Euphorbe se forment entre le 14 et Ie 30 mai. La difficulte d'identifier un stade M I a peu d'incidence sur cette etude puisque Ia dissemination des semences survient massivement des le 25 juin, alors qu'a peine plus du quart de la prairie a ete fauche.
• Orchis laxiflora : au debut de mai, tous Ies individus ont deja fleuri. Les fruits se forment de maniere tres synchrone vers le 29 mai. Leur maturation parait durer jusqu'au 25 juin. Cette espece se compare done a la precedente.
• Stella ria palustris : Ia peri ode de floraison de Ia Stellaire palustre s'etale sur deux mois, des premiers jours de mai aux premiers jours de juillet. L'apparition des fruits culmine vers le I2 juin. La moitie des indi vidus les mfirissent entre les I2 et 25 juin, ou 80 % avant Ie II juillet. Cette espece est done Ia plus tardive des
Stades M1 + M2 a 'lO %
20 au 25 Juin ?.0 au 25 ,Juin 14 au 22 Miri
4 au 10 Juillet
prob. Aolit prob. Aolit prob. Aolit !lolit
Stades M1 + M2 a 90%
Juin
prob. !lolit
TARDIVES
4 precoces. Toutefois, au II juillet, 42 % de Ia prairie hygrophile n'a pas encore ete fauche.
- Ies especes tardives • Allium angulosum : il s'agit de Ia seule
espece protegee trouvee ici dans Ies deux facies de prairie etudies. Les profils phenologiques n'y different pas significativement. Les fleurs paraissent a partir du 12 juin, mais surtout au debut de juillet. Lorsque vers Ie I8 juillet Ies tout premiers fruits atteignent Ia maturite (stade M I), 69 % de Ia prairie a ete fauche.
• Gratia/a officina/is : Ia Gratiole fleurit tout au long du mois de juin, avec apparition dans l'echantillonnage des premiers fruits formes le 20 juin. Leur maturation semble lente, puisqu'au I8 juillet, le stade M l est encore extremement rare.
• Oenanthe fistulosa : Ia floraison s'etale entre le 20 mai et le I 0 juillet, avec un paroxysme du 25 juin au 4 juillet. Quelques pieds precoces ont acheve leur reproduction sexuee au debut de juillet,
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mais Ia maturation des fruits de cette Oenanthe survient generalement apres le 18 juillet.
Or, a cette date, mains de 40 % de Ia prairie hygrophile a deja ete fauche.
Phleum pratense constitue une exception notoire : Ia maturation des graines ne se produit qu'au cours de Ia seconde quinzaine de juillet, au mains un mois et demi plus tard. Dans cette seconde moitie de juillet, les deuxtiers des 30 % de prairie, non encore exploitee a Ia mi-juillet, sont fauches. La reproduction sexuee n'est done pas impossible en prairie de Saone, mais sur des surfaces necessairement limitees.
• lnula britannica : Ia plus tardive des especes protegees etudiees ; elle ne debute sa floraison qu'aux environs du I 0 juillet. Le 18 juillet, a peine 30 % des pieds arborent une inflorescence ouverte. Celle-ci ne dissemine done ses semences qu'au cours du mois d'aout, alors que quelques pour-cent seulement de Ia prairie ne sont pas encore recoltes.
• Les Legumineuses b - Les especes fourrageres (Tableau 4) b - I - La prairie hygrophile
La reproduction sexuee des Ugumineuses est generalement plus tardive que celle des Graminees. • Les Graminees
Au 20 juin, chez 4 des 5 especes etudiees, Alopecurus pratensis, Festuca pratensis, Lolium perenne, Poa trivial is, plus de 90 % d'individus ont atteint ou depasse le stade MI.
Trifolium pratense est Ia seule espece etudiee dont Ia maturation des graines est en phase avec celles des Graminees : plus de 90 % des individus sont parvenus au mains au sta-
Tableau 4.- Periode a laquelle 50% puis 90% des individus d'especes fourrageres ont atteint ou depasse le phenostade M1.
Table 4.- Periods during which 50% and 90% of the fodder species plants have reached or passed the M1 phenological stage.
Stades Ml + M2 Stades Ml + M2 a 50% a 90%
PRAIRIE llmO'IIIIE Al.OPfl1JRUS PIIA'JFNSIS 30 Mai - 5 Juin 13 - 19 Juin FES1Wl P!IA'JFNSIS 6 - 12 Juin 13 - 19 Juin l.OlJl.Qif PERENNE 6 - 12 Juin l3 - 19 Juin 1m TRIVIALIS B - 19 ,Jnin 13 - 19 ,Juin HIII1JM P!IA'IfJISE 18 - 31 Juillet 18 - 31 Juillet
11UFDLI/IH PIIA'IfJISE I 6 - 12 Juin 13 - 19 Juin II fin ,Jnillet Aait?
11UFDLI/IH REPFNS 4 - 10 Juillet fin Juillet l.OTUS a:JHNIG!l.A7US 4 - 10 ,Juillet apres 20 juillet. 11UFDLil1H F1?AGIFfRIIH apres 20 Juillet prob. Aoiit
PRAIRIE Mm>-IIYGIO'IIIl
A10PfX1JRUS PRA'JFNSIS 30 Mai - 5 Juin 30 Mai - 5 ,Juin 1m TRIVIALIS 30 Mai - 5 ,Juin 30 Mai - 5 ,Juin FESJtK'.A PRATENSIS 6 - 12 ,Juin 13 - 19 ,Juin l.OU:l.'H PERfNNE 6 - 12 ,Jilin l.l - 19 ,Jilin 1m PRA'JFNSIS 6 - 12 .J11in 13 - 19 Juin PHI.ll'M PRAWSE 2e <Jllinzaine .Jilillet 2P. quinzaine ,Jui llet.
11/Imi.JlJIII PRATENSE 6 - 12 ,Juin 6 - 12 Jilin Wl!!S a:JHNIG!IATUS J6 .Jilin - 1 ,Juillet apres lP. 10 ,Juillet 11/IFOLI/lJif REPFNS 3 - 4 ,Juil]et apres J a mhluillet TRIFDWJIII FTlAGTFmJH mi - .lldllet fin ,Juillet ?
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de M I a Ia date du 20 juin. Mais ce trefle se singularise surtout dans cette prairie hygrophile par sa propension a refleurir des apres l'achevement de Ia fructification issue de Ia premiere floraison, entre Ie 26 juin et Ie 3 juillet. Les deux pies de dissemination du pollen sont ainsi separes d'environ un mois et demi.
Chez Trifolium repens et Lotus corniculatus, 50% des individus ont atteint le stade M I a peu pres au moment ou 50 % de Ia prairie a ete fauche. Une proportion non negligeable d'individus de ces 2 especes ont done Ie temps de disperser leurs graines.
Tardif et abondant enjuillet, Trifoliumfragiferum est un peu le pendant, chez les Legumineuses, de Ia Fleole chez les Graminees. Plus tardive encore (50% de stade Ml apres Ie 20 juillet), sa reproduction sexuee ne peut etre qu'assez rarement accomplie sur les dernieres parcelles a etre fauchees.
b- 2 - La prairie meso-hygrophile • Les Graminees Festuca pratensis et Latium perenne se
reproduisent suivant une chronologie identique dans Ia prairie meso-hygrophile et dans Ia prairie hygrophile. Vers le I 0 juin, date a laquelle 50 % des individus ont atteint le stade M I, a peine 20 % de Ia prairie meso-hygrophile est fauche.
En revanche, Alopecurus pratensis et Poa trivia/is sont plus precoces de presque 2 semaines dans Ia prairie mesohygrophile.
Poa pratensis, qui est plus frequent dans ce type de prairie, y est un peu plus tardif que Poa trivia/is ; son cycle reproducteur le rapproche davantage de Ia Fetuque et du Ray-grass.
Seul Phleum pratense, dont Ies graines arrivent a maturite dans Ia seconde quinzaine de juillet, rencontre uns quasi impossibilite a se reproduire par voie sexuee.
• Les Legumineuses Les quatre Legumineuses etudiees sont
toutes en a vance de plusieurs jours dans Ia prairie meso-hygrophile.
Trifolium pratense reste Ia plus precoce. Ayant presque acheve Ia dispersion de ses graines ver Ia mi-juin, il ne se caracterise pourtant pas, comme dans Ia prairie plus humide, par une seconde floraison estivale.
Environ 75 % de Ia prairie est deja fauche au ler juillet. Un peu avant chez Lotus corniculatus, un peu apres chez Tr!folium repens, 50 % des individus ont atteint le stade MI. II est possible que dans certaines parties de Ia prairie, Ia fenaison puisse representer un facteur perturbant Ia reproduction sexuee de ces deux especes.
Ce mode de propagation parait presque impossible pour Trifoliumfragiferum, dont Ia moitie des pieds florireres n'a encore que des fleurs ou des fruits non mfirs a Ia mi-juillet.
c- Autres especes c-1 - La prairie hygrophile Dans Ia prairie hygrophile, les especes
etudiees, n'entrant ni dans Ia categorie des vegetaux proteges, ni dans celle des bonnes fourrageres, sont au nombre de 7. Chez 5 d'entre elles, Alopecurus rendlei, A. geniculatus, Ranunculus repens, Myosotis scorpioides et Lychnis jlos-cuculi, plus de 90 % des individus ont atteint ou depasse le stade Ml a Ia mi-juin. La fenaison ne risque done guere d'entraver leur reproduction sexuee. Silaum silaus est plus tardif, cependant, au moment ou 90 % des individus parviennent aux stades M I ou M2, 50 % de Ia prairie n'a pas encore ete fauche.
En revanche, Ia maturation des graines de Thalictrumjlavum ne s'accomplit generalement pas avant Ia seconde quinzaine de juillet et Ie cycle reproducteur de ce vegetal doit theoriquement etre interrompu « prematurement ».
c-2- La prairie meso-hygrophile Sur les cinq especes etudiees, Alopecu
rus rendlei, Ranunculus repens, Lychnis jlos-cuculi, ont quasiment acheve leur reproduction avant que Ia moitie des surfaces de prairie meso-hygrophile ne soit fauchee.
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Tableau 5.- Periode a laquelle 50% puis 90% des individus de quelques especes non protegees et moyennes ou mediocres fourrageres ant atteint ou depasse le phenostade M1.
Table 5.- Periods during which 50% and 90% of some non protected and middle or bad fodder species plants have reached or passed the M1 phenological stage.
Stades Ml. + M2 Stades Ml. + M2 PRAIRIE HYGROPHJLE a5o% a90%
AI OPEDJl/US RENDI.EI .14 - 22 Mai 10 Mai - 5 .Juin
AliJPH!JRf!S GfNiaJIATr!S .lO Mai - 5 ,Juin 6 - 12 .11rin
1/AMJNalll!S REPf]{S .lO Ma.i - 5 Juin 6 - 12 J1rin
MYCfDJTS sa:I?PIOIDES 23 - 29 Mai 23 - 29 Mai
SIIAU!f SIIAIJS 26 Juin - 3 ,Juil]et 4 - 10 .luillet
LYUINIS Fim QJaJLI .10 Mai - 5 ,Juin 6 - 12 Juin
apres 1 e 20 .lui ll et llolit.
St.ades MJ + M2 St.ades MJ + M2 PRAIRIE MESO-HYGROPHILE
AlfJPEDJRf!S RENDlEI
RANUNallllS REPENS
llrUINTS FWS-aJQJLI
GALIUH I'EJIUM
lATIIYRUS PRATENSTS
La maturation et Ia dispersion des graines de Galium verum et de Lathyrus pratensis se produisent en juillet et sont plus aleatoires : 75 % de Ia prairie est deja fauche au moment ou 50 % des individus de chacune des deux especes a atteint le stade MI.
3 - Evolution de Ia qualite fourragere Les figures 2 a 8 montrent I' evolution de
descripteurs fourragers mesures hebdomadairement du 25-26 mai au I 0-11 juillet (prairie meso-hygrophile) ou au 17-18 juillet (prairie hygrophile). Pour chaque parametre, a chaque date, ces figures presentent Ia moyenne des valeurs obtenues dans les 5 echantillons representatifs des 2 types prairiaux etudies.
a50% a90%
22 - 23 Mai 23 - 29 Mai
23 - 29 Ma.i 10 Ma.i - 5 ,Juin
.lO Mai - 5 ,Jilin 6 - 12 Juin
4 - 10 J11illet 4 - 10 ,Juillet.
4 - 10 .lui llet apres la mi -JuillP.t
Comme on pouvait s'y attendre, Ia qualite des fourrages decline globalement avec le temps:
• Les taux de proteines digestibles (P.D.I.E.) diminuent rapidement entre Ia fin mai et Ia seconde semaine de juin, plus moderement par Ia suite. Peu avant mijuillet, cette diminution par rapport aux valeurs enregistrees en mai est de 13,5 % dans Ia prairie meso-hygrophile et de 12 % dans Ia prairie hygrophile.
Cependant, dans cette derniere, les taux de proteines s'ameliorent au milieu de juillet de sorte qu'au 17-18 Ia difference avec les taux enregistres fin mai n'est plus que de 5 %. A cette periode, les prairies meso-hygrophiles sont presque integralement fauchees ; leurs caracteristiques
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83
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ACTA BOTANICA GALLICA
l __ .... ...,grophlle I ~- hygrophlle
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JUIN
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JUILLET
UF vlandelkg 0,80
o--~--D\ 0,78 : \
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0,78 : \ : \
Fig. 2.· Evolution des taux de proteines digestibles (PDIE).
Fig. 2.- Evolution of digestible protein rates.
~--mtsohygrophllel -a- hygrophllo
: \ ,P
Fig. 3.- Evolutions des unites fourrageres viande.
0,74 \ I ,b ____ ..o-----a ....... • '
.... : ... '"'Q, ,'
Fig. 3.- Evolution of meat fodder units.
UF laltlkg 0,88
0,86
0,84
a- - .....:- - n 1--+-mAsohygrophMel \ . -a- hrprophh .
\ \ \ \ \
\ \
0,72
0,70
: ' I o \ I o ' I : ', I o \ I : a
0,68
0,66
0,64 -l---+--=~---+--~f----+-........:'-+--+---1 MAl
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JUIN JUILLET
0,82 ',b ____ ..o- ___ -a. .........
I
I I
Fig. 4.- Evolutions des unites fourrageres I ail.
0,80
0,78
0,76
0,74 MAl JUIN
'q I \ I
\ I
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D
JUILLET
Fig. 4.- Evolution of milk fodder units.
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310 cellulose
glkg 300
290
280
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j'
250 MAl
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,a ___ _ I --a.. __
I I
I I
I I
I I
JUIN JUILLET
phosphore glkg
2,00
1,90
1,80
Fig. 6.- Evolution des taux de phosphore. 1,70 Fig. 6.- Evolution of phosphorus rates.
11,90
11,40
10,90
10,40
9,90
9,40
8,90
8,40
7,90
7,40
calcium glkg
I ,, , . , . , ,
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1'-----a'',,..P
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1,60
1,50
1,40
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MAl JUIN JUILLET
Fig. 5.- Evolution des taux de cellulose. Fig. 5.- Evolution of cellulose rates.
JUIN JUILLET
Fig. 7.- Evolution des taux de calcium. Fig. 7.- Evolution of calcium rates. D
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364 ACTA BOTANICA GALLICA
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MAl JUIN JUILLET
fourrageres ne peuvent done plus etre sui vies.
• Les unites fourrageres subissent une erosion comparable. Pour Ia production de viande, les unites diminuent de II a 12 % dans les prairies meso-hygrophiles et hygrophiles, entre le 25 mai et le I 0 juillet. Par Ia suite, celles-ci se reconstituent partiellement en prairie hygrophile et, au 17-18 juillet, Ia difference par rapport au 25 mai n'est plus que de 5 %. Pour Ia production du lait, Ia diminution en U.F. au 10 juillet est de 7 % dans Ia prairie meso-hygrophile, de 9,5 %dans Ia prairie hygrophile. Dans cette derniere, l'ecart entre le 25 mai et le 17-18 juillet se limite egalement a environ 5%.
• Les teneurs en cellulose suivent une evolution inverse : augmentation de Ia fin mai jusqu'au I 0 juillet, puis diminution vers Ia mi-juillet dans Ia prairie hygrophile.
• Les teneurs en phosphore chutent rapidement au debut de juin, de I ,9-2,0 g/kg a I ,3-1 ,4 g/kg, plus rapidement dans Ia prairie hygrophile. A !'inverse, les teneurs en calcium s'accroissent avec le temps, de 7 a II g/kg en prairie hygrophile et de 9 a I 0-12 g/kg en prairie meso-hygrophile. Les teneurs en magnesium augmentent egalement dans Ia prairie hygrophile, de I ,6 a 2,1 g/kg.
II est interessant de relever qu'en prairie meso-hygrophile, les teneurs en calcium et en magnesium diminuent en juillet apres avoir augmente enjuin.
Un des enseignements majeurs de cette serie d'analyses est Ia reconstitution partie lie de Ia qualite des fourrages en prairie hygrophile a Ia mi-juillet :augmentation des taux de proteines, des unites fourrageres, diminution des teneurs en cellulose. Cette reconstitution s'opere parallelement a !'amelioration des teneurs en calcium et magnesium. Cette amelioration des caracteristiques du fourrage au cours du mois de juillet est a mettre en relation avec Ia floraison et Ie developpement des deux especes fourrageres tardives : Phleum pratense et Trifolium frag(ferum.
Ainsi, dans les conditions meteorologiques du printemps 1993, une fenaison en prairie hygrophile apres le 15 juillet se revele etre peu penalisante pour l'exploitant, Ia qualite du fourrage obtenu s'averant meme superieure a celle des herbages recoltes dans Ia seconde quinzaine de juin. L'existence d'un phenomene comparable n'a pu etre mise en evidence dans Ia prairie meso-hygrophile presque integralement fauchee a Ia mi-juillet.
DISCUSSION ET CONCLUSION
Dans Ies prairies naturelles inondables du Val de Saone, Ies especes vegetales protegees par Ia loi sont plus frequentes et plus nombreuses dans le facies hygrophile, ou Ia diversite floristique est cependant moins elevee que dans le facies meso-hygrophile (Broyer et Prudhomme, 1995).
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Certaines especes de cette flare protegee (Viola elatior, Carex nutans, Euphorbia palustris, Orchis laxiflora, Stellaria palustris) ont une reproduction sexuee suffisamment precoce qui n'est guere perturbee par Ia fenaison. En revanche, chez d'autres especes (Allium angulosum, Gratiola officina/is, Oenanthe fistulosa, lnula britannica), Ie cycle de reproduction, tardif, est le plus sou vent interrompu avant Ia maturite des graines. En depit des possibilites de reproduction sexuee dans des fosses de drainage ( Oenanthe fistulosa, lnula britannica), ou au terme d'un refleurissement estival apres Ia fenaison (Allium angulosum, Gratiola ~fficinalis), on peut done s'interroger sur !'incidence de Ia fenaison, plus precoce de deux a trois semaines dans Ies prairies meso-hygrophiles. A titre d'exemple, Ia comparaison entre les vallees de Ia Sa6ne et de Ia Meuse (Grevilliot et al., 1997) a montre que Ia Gratiole officinale, beaucoup plus rare dans Ia Val de Meuse, s'y reproduit aussi sensiblement plus tard (35 %des individus y ont presente des fruits formes Ie 30 juin 1993, contre
62% Ies 25 et 26 juin dans le Val de Sa6ne). La periode de floraison des especes de
bonne valeur fourragere s'etale de debut mai (Trifolium pratense, Alopecurus pratensis) jusqu'a mi-juillet (Tr(folium frag(ferum, Phleum pratense) et permet une assez bonne tenue de Ia valeur nutritive de l'herbe sur cette periode, comme l'ont remarque certains auteurs dans d'autres regions (Daccord, 1991 ; Magnanon, 1990).
Des fenaisons tardives sont necessaires pour Ia reproduction des oiseaux prairiaux dans le Val de Sa6ne (Broyer, 1988, 1995). De ces conditions particulieres pourraient done egalement dependre Ia conservation ou l'abondance de certaines especes vegetales. Si ces fenaisons tardives sont tolerables pour les exploitants grace a Ia diversite floristique de Ia prairie (graminees et legumineuses notamment), elles n'en sont pas moins contraignantes dans Ia mesure ou elles decalent Ia periode de croissance du regain et, par consequent, Ia deuxieme recolte ou Ia mise en pature estivale.
Remerciements • Ce travail a pu etre realise grace
au soutien financier de Ia Fondation LIMAGRAIN.
BIBLIOGRAPHIE
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