This article was downloaded by: ["University at Buffalo Libraries"]On: 05 October 2014, At: 13:42Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH,UK

Acta Botanica Gallica: BotanyLettersPublication details, including instructions forauthors and subscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tabg20

Etude de la reproductionsexuée des végétaux dans lesprairies de fauche inondablesdu Val de Saône (Ain)Joël Broyer a & Josiane Lauranson-Broyer ba O.N.C. (Office national de la Chasse), Station de laDombes , Montfort , F-01330 , Birieuxb I.S.A.R.A. (Institut supérieur d'Agriculture Rhône-Alpes) , 31 place Bellecour, F-69288 , Lyon Cedex 02Published online: 27 Apr 2013.

To cite this article: Joël Broyer & Josiane Lauranson-Broyer (1996) Etude de lareproduction sexuée des végétaux dans les prairies de fauche inondables du Valde Saône (Ain), Acta Botanica Gallica: Botany Letters, 143:4-5, 353-365, DOI:10.1080/12538078.1996.10515732

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Acta hot. Gallica, /996, 143 (415), 353-365.

Etude de Ia reproduction sexuee des vegetaux dans les prairies de fauche inondables du Val de Saone (Ain)

par Joel Broyer (I) et Josiane Lauranson-Broyer (2)

( 1) O.N.C. (Office national de Ia Chasse), Station de /a Domhes, Montfort, F-01 330 Birieux (2) I.S.A.R.A. ( lnstitut superieur d'Agriculture RhOne-Alpes), 31 place Bel/ecour, F-69288 Lyon Cedex 02

Resume.- Les prairies inondables du Val de Saiine presentent une diversite floristique elevee, avec plusieurs especes protegees par Ia loi. Le cycle de re­production d'especes protegees et d'especes de bonne valeur fourragere a ete etudie en 1993. Pour certaines especes (Oenanthe fistu/osa, lnula britannica, Gratia/a officina/is, Allium angu/osum), Ia reproduction est souvent interrompue par Ia fenaison avant Ia maturite des graines. Toutefois, les especes protegees sont les plus abondantes dans le facies hygrophile de cette prairie, qui est fau­che 2 a 3 semaines plus tard que le facies mesohygrophile. La floraison etalee dans le temps des differentes especes de bonne valeur fourragere permet une conservation de Ia valeur nutritive du fourrage. Grace a Ia diversite floristique de Ia prairie, les fenaisons tardives son! ainsi plus facilement tolerables.

Summary.- The flooding meadows in the Saiine Valley show a high diversity in plant species, with several legally protected ones. The reproduction cycle of protected species and fodder Graminaceae and leguminous plants were studied in 1993. The reproduction of some protected species ( Oenanthe fistulosa, lnula britannica, Gratia/a officina/is, Allium angu/osum) is often interrupted by cutting before the seeds have come to maturity, and protected species are most abun­dant in hygrophilic meadows, which are mown 2 or 3 weeks later than meso­hygrophilic meadows. The successive flowering periods of different Graminace­ae and leguminous plants enable to maintain the fodder value until July. Thanks to species diversity, late mowing periods are then more easily tolerable.

Key words : reproduction cycle - flooding meadows - protected species- Saii­ne Valley - fodder value.

©Societe botanique de France 1996. /SSN 1253-8078.

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354 ACTA BOTANICA GALLICA

INTRODUCTION

Plusieurs auteurs ont etudie Ia phenologie des prairies permanentes pour mettre en re­lation le cycle de Ia reproduction des vege­taux avec certains facteurs du milieu : alti­tude, inondation, humidite, etc. (Billiard, 1979 ; Fleury, 1985 ; Magnan on, 1991 ... ).

La description des cycles de Ia reproduc­tion sexuee des vegetaux presents dans les prairies de fauche du Val de Saone aura ici pour objectif d'evaluer leur tolerance vis­a-vis des fenaisons precoces.

Nous comparerons pour cela la chrono­logie de Ia reproduction d'un certain nom­bre d'especes avec la chronologie de la fe­naison, pour estimer globalement Ia proba­bilite pour ces especes de mfirir leurs se­mences avant que l'herbe soit recoltee.

La reproduction sexuee n'est cependant pas le seul mode de reproduction chez ces vegetaux, Ia plupart des especes etudiees etant des vivaces (a )'exception d'Alopecu­rus rendlei). Ce travail n'est done qu'une premiere approche, qu'il serait utile de com­pleter par une etude sur Ia reproduction vegetative.

METHODOLOGIE

Les releves ont ete effectues sur 20 stations d'environ 25 m' dent 10 etaient representatives du facies hygro­phile de Ia prairie inondable du Val de Sa6ne (associa­tion du Gratiolo-Oenanthetum fistulosae) et 1 0 du facies mesohygrophile (Senecioni-Oenanthetum mediae ou Colchico-Festucetum pratensis). La lisle et l'abondance des especes vegetales presentes sur ces stations son! presentees dans le tableau 1 .

Ces 20 stations ont ete visitees chaque semaine, du 6 mai 1993 jusqu'a Ia fenaison. Autant que possible, lors­qu'un site-echantillon etait fauche, nous avons essaye de trouver a proximite un site de remplacement ou Ia !lore presente etait comparable pour y poursuivre les releves. Celie pratique a cependant ete exceptionnelle. Les derniers releves systematiques ont ete effectues le 17 juillet.

Pour etablir Ia lisle des especes vegetales etudiees, nous avons selectionne prioritairement :

• les vegetaux beneficiant d'un statut legal de protection

-Arrete ministerial du 20 janvier 1982 pour !'ensem­ble du territoire national : Viola elatior, Gratia/a officina­lis.

- Arrete ministerial du 4 decembre 1990 pour Ia re­gion Rh6ne-Aipes : Allium angulosum, Oenanthe fistu­/osa, Ste/laria pa/ustris, Euphorbia pa/ustris, Orchis /axi­flora, lnu/a britannica, Carex nutans

• les vegetaux contribuant le plus a Ia qua lite fourra­gere des herbages : Poa trivia/is, Poa pratensis, Alope­curus pratensis, Festuca pratensis, Lolium perenne, Ph/eum pratense, Trifolium repens, Trifolium fragiferum, Trifolium pratense, Lotus cornicu/atus.

D'autres especes ont ete prises en compte, en parti­culier dans l'objectif de comparer les cycles vegetaux dans les prairies de Ia vallee de Ia Sa6ne et celle de Ia Meuse ou une etude comparable a ete realisee avec Ia meme methode (Grevilliot eta/., 1997) : Ranunculus re­pens, Myosotis scorpioides, Si/aum si/aus, Lychis flos­cucu/i, Lathyrus pratensis, Ga/ium verum, Alopecurus ge­nicu/atus, Alopecurus rendlei, Thalictrum flavum.

Sur chacune des 20 stations, les 28 especes rete­nues ont ete systematiquement recherchees. Leur pre­sence/absence a defini de fait le nombre de stations sur lesquelles le developpement de chaque espece a ete suivi dans les stations hygrophiles eVou mesohygrophi­les. Les listes par facies de prairie, ainsi que le nombre de stations sur lesquelles chaque espece a pu etre etu­diee, sont presentes dans le tableau 2.

Sur chaque station, a chaque visite hebdomadaire, le phenostade de chaque espece retenue etait decrit. Pour cela, 1 o pieds floriferes ( ou potentiellement florife­res) etaient choisis au hasard et repartis dans les stades phenologiques suivants : E = slade anterieur a Ia florai­son ; Fl = floraison (antheres apparentes sans manipu­lation) ; Fr =fruits formes ; M1 =fruits ou graines se de­tachant facilement avec le doigt ou bien changeant de couleur (jaunissement ou brunissement) ; M2 = disper­sion spontanee des graines.

Lorsque le pied etait multiflore, seul le slade pheno­logique le plus avance etait pris en consideration.

En outre, le pourcentage de surface fauchee, dans un rayon de 200 m auteur de l'observateur, etait evalue afin de decrire Ia progression de Ia fenaison a proximite de chaque station-echantillon.

Entin, sur 5 stations hygrophiles et 5 stations meso­hygrophiles, 500 grammes de loin ont ete preleves cha­que semaine a partir du 25-26 mai pour une mesure des parametres suivants : cellulose brute, proteines digesti­bles, unites fourrageres lait et viande, calcium, phospho­re, magnesium.

Les echantillons ont ete analyses au Centre scienti­fique agricola regional (C.E.S.A.R.) a Lyon.

L'etat phenologique d'une espece a une date donnee sera presente globalement, par Ia moyenne des pourcen­tages de chaque stade phenologique observes dans !'en­semble des stations hygrophiles ou mesohygrophiles ou cette espece a ete suivie. Dans Ia presentation des resul­tats, nous mettrons systematiquement en parallele Ia chro­nologie de Ia reproduction sexuee des vegetaux avec le calendrier de Ia fenaison. Pour ce parallele, nous admet­trons que le phenomene M1 (graines facilement detacha­bles avec le doigl, fruits jaunissants ou brunissants) quail­fie le mieux Ia periode a laquelle Ia reproduction sexuee d'un vegetal peut etre consideree comme accomplie.

Pourtant, nous semmes conscients qu'il est difficile de definir un seuil minimal theorique qui soit significatif

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•• de• et•tlon• t

CI!IIUilrel jaa» 3 Fri tillaria lll!l8ilgl:is Sellecio iJQUIJtiaJS Ullilll penme 2 Oel»ntbe silailolia Cl'/ltiola ottic:inalis Lotus a>m:iazlatus . J

- raa!IIQSIIS Clrrlaooine pratensis Al""""""" pratensis l lba triv:lalis 2 Rilnmallus ,._.. Stellaria palustris Ler:ntodt:ll autllllliJlis I Qu-e;c taliontasa 1 lllp/lodJia esula l'l!stuoo Jntensis 2 IIUtrexcrispus Trilolilll- J Sila111 silaus 1 ~sp. 1 Oet»ntbe tistulosa l&osotis soorpioides ~ tl<B-alalli Pnmella vulgaris Tri/olilll lngi/erutl Plant4go lanceolata 1 lbtentilla l'el>t4IJS 1 llentha iJQIJIJtica Tri/olilll pratSMe 3 /.fthnll saliou-ia HonieuD secalimlll C)msluus cristatus 1

.!gropyrull -Clre;c IIUtanB Qu-e;c disticlla n-_., pratensis 2 Jloua>g carota 2 ColchiaJS autumale C.uclinia tragilis 2 Gili111 venm 3 llediCJ<}O liJIX!lina t.eucanu-a sp. 3 Trisetlll tlavesam Bellis perenois Cl>lvalvulusarvensis Cillilllllllllluga Jlammculus bulbosus 2 Clrelt hirta 1 Triloli1111 tilitonne Raltex acetasa 4 lba pratensis 3 Alopeauus rendlei Ranlmculus acris 2 AntiloKanthlll odot-atull 2 Agrastis stolcniten Althaea ofticinalis VJ'ciacracca 2 CBastilll vulgat111 3 Ler:ntalal hispidus 2 Arr11enatherull elatius 1 Sen-atula tinctoria 2 Halcus liJllltus Lathyrus pratensi.s FestUCJ rubra Acbille~ pt.Jnoica Senecio}-~oglOSsta vulgatiiJI Clrelt panicaa llriza llllldia

~~·-ad• Dlctylis gl<JIIer.Jta Al""""""" 9f!lliazlatus Pll<rlaris anmtlinacaa Cilli111 pa1ustre InWa britannica Lotus tenuis £1eodlaris palustris Rammcu.lus ll<IIJII/Ja Alli111 angulOSUR

PRAIRIE MESO-HYGROPHILE

z 4 5tltZt314Mtt;3

3 3 3 4 4 3 4 3 I

2 1 1 1 3 3 2 2 3 J 1

1 1 1 '1 1 2 4

2 J 3 3 4 3 .1 3 3 1 1 3 1 1 1 1

1 1 3 1 2 2 2 J 2 2 J 4 2 1 1 J 3 1 3 3 3 2 4

4 1 2 1 1 1 1 1 2 3 2 1 2 I

1 1 : 2 2 4 3 4 3 3 4 2 : 4

1 1 : 3 1 J 2 1 1 1 t 2: 1 I 3 2 1 1 1:

1 1 1 I I 2 2 1: : 3 : 1

1 1 : 1 2 J 2 1 2 1

2 1 3 I 2 1: 2 2 I 1 2 I 2 1 1 1:

1 I 2 1 1 1 1 1: : 2

2 4 3 2 1 4 3 4 1: ;1

4 1 4 1 1 4 1: 1 3 2 1 2 1:

1 1 1 1:

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1 4 1 1 4 4 1 1

3 3 1 2 3 2 3 1 4 2 2 3 3 l 1: 1 2 4 3 I 1 2 1 2 1 3 1:

1 1 1 1 2 1 1 1

2 1 1 1 1 1 2 2 l

1 1 1 1 1 1 l 3 2

J I 1 1 2 2 1 l 1 2 2 2 3

2 2 3 1 1 1 1 2 3 1 1 2

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1 I 2 1 1 1 l I 2

1 1 1 1 1 1 1 s 1 1 1 1

3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 2

2 2 1 1 1 1 1

2 1 2 I I

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3 2 1 2 3 J 4 3 2 4 2 1 1 3 4 4 4 3 s

I 2 t t 1 2 4 J 1 2 2 2 I 1 1 1 1 I 1 2 I I 2 1 2 2 1 1 1 I 1 I 1 1 1 1 1 1 1 1

l

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1

1 2 I 2 I I

PRAIRIE HYGROPHILE

I • tt 15 t7 tl ZD

3 I I 4 2 3 3 1 1 2 2 3 3 3 2 I 1 I 2 2 2 2 1 1 I I 3 3 I 4 3 3 3 1 1 1 I 2 1 1 2 1 I 1 1 2 l 2 I 3 2 4 4 3 2 s 4 s 3 s I 3 3 3 3

1 1 I t J 2 I I 2 1 I t 1

1 2 1 2 t 4 4 t t 2 I 2 1 1 I J .1 t 3 4 J l 1 l 1 1

t t 1 2 3 l 2 2 2 3 I 2 I 2 1 2 I 1 1

2 3 2 3 2 2 t 1 I I I I 1 2 1 1 I I I I 1 3 I I

1 1 I l 1

4 I I I I I

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1 1 1 l l I 1 1

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1 1 1 1 I I 1

1

I

2 3 1 2 1 l 1 I I I 1 1

l 1 2

I I 1 I

I 1

355

Tableau 1.- Description semi­quantitative de Ia !lore sur les 20 sites-echantillons (les coefficients d'abondance­dominance habituellement presentes de + a 5 sont ici presentes de 1 a 6, avec 1 = +, 2 = 1, etc.). Les especes presentes dans un seul releve n'ont pas ete mentionnees.

Table 1 .- Semi-quantitative description of flora in the 20 study-sites (abundance­dominance figures usually presented from + to 5 are here presented from 1 to 6, with 1 = +, 2 = 1, etc.). Species occurring in only one releve are non-mentioned.

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356 ACTA BOTANICA GALLICA

Tableau 2.- Lisle des especes vegetales etudiees avec, entre parentheses, le nombre de stations suivies pour chaque espece.

Table 2.- List of the studied plant species with, in brackets, the number of places followed for each species.

Alli1111 angulosum {J) O:nanthe fistulosa (9) Stellaria palllStris (6) r.ratiola ofticina.lis (9) Dqilorbia pa.liJStris (l) Orchis laxitlora (2) Inu.la britannica (5) Cir& nutans (5)

Poa trivialis (10) AlopP.Cil11JS pratensis (9) Tritol i1111 repens (10) Tritolillll pratense (4) Trifoli1111 tragifenm (9) IotiJS romicu.latiJS (6) Ph.leun pratense (10) Festuca pratensis (10) li1li1111 perenne (7)

l\UI'RES VffiE,'J'AtJX

AlopecrmJS rendlei (I) AlopemnL~ genicu.latiJS (7) Ralllmw.liJS repens (10) Myosotis scorpioides (9) Silaum silaus (6) Lychnis floo-mmli (8)

dans les pourcentages d'individus s'etant reproduits au sein d'une population. En outre, nos conclusions seront fondees sur les resultats d'une seule annee, qui fut d'ailleurs singulierement pluvieuse. Entin, nous avons limite notre propos il une periode s'achevant il Ia pre­miere exploitation des herbages (fenaison), alors que les vegetaux peuvent theoriquement se reproduire au cours du developpement du regain (generalement pature dans le Val de Sa6ne).

RESULTATS

1- Calendrier des fenaisons en 1993 (Fig. I) a) La prairie meso-hygrophile Les premieres parcelles furent fauchees

des Ie 15 mai (ensilage). En moyenne, Ie cap des 50 % de prairie

fauchee est atteint entre Ies 20 et 25 juin

Viola eJatior (1) Alli1111 angu1081111 {2)

Poa trivialis (10) Poa pratensis (8) Alopecums pratensis (7) Trifoli1111 repens (10) Trifoli1111 pratense (10) Trifo.li1111 fragifenm (2) liltiJS comicu.latiJS {9) PhJ e1111 pratense ( 6) Festuca pratensis (9) Io.li1111 perenne (9)

l\UI'IID> VFr.EJ'!IUX

lilthyru~ pratensis (3) RammmliL~ rnpen.~ (7) lrchnis flos-cucu.l i (3) ("ftl.li 1111 venm (10)

Alopecums l"f'ndlei (1)

mais, a cette peri ode, 2 stations sur I 0 sont deja fauchees a I 00 %.

Entre Ie I 0 et Ie I 5 juillet, Ia fenaison est achevee sur 90 % des surfaces en moyenne.

b) La prairie hygrohile Les premieres parcelles sont fauchees Ie

6 juin. Le seuil des 50 %de surface moyen­ne exploitee est depasse entre Ies 5 et I 0 juillet, soit 2 semaines plus tard que dans Ia prairie meso-hygrophile.

Ce n'est qu'au debut d'aout que Ia moyen­ne de 90 % de prairie fauchee est atteinte, avec un decalage d'environ 3 semaines par rapport a Ia prairie meso-hygrophile. Les

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J. BROYER ET J. LAURANSON-BROYER 357

100%

90%

1--+=.;;A • .h,ilroPM. I -a- hyll"ophlle

80%

70%

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I

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50% -·-··································-········-·-···· .............. , ........................ .

Fig. 1.- Chronologie de Ia tenaison dans les sta­tions meso-hygrophiles et hygrophiles (moyen­nes des pourcentages observes dans les 10 sites).

40%

30%

20%

10% ,,,/

_a---a

, , , p'

' ' '

I I

I I

Jl Fig. 1.- Chronology of cut­ting in the mesohydric and hydric places (means of percentages in the 10 sites).

o% ~~~-+--~--~'r'~--+-~~-+-r~--+-~~-+--~ MAl JUIN

surfaces residuelles peuvent alors etre ex­ploitees tres tardivement ou meme non n!­coltees dans certains cas.

2 - Cycles de reproduction des vegetaux a - Les especes protegees (Tableau 3) a - I - La prairie meso-hygrophile Seules deux especes protegees ont ete

suivies dans Ia prairie meso-hygrophile : Allium angulosum dans deux stations et Viola elatior dans une station. On peut con­clure que Ia tlore protegee y est rare puis­que celle-ci a ete systematiquement etudiee, Ia seule condition requise etant Ia presence d'au moins dix pieds par station. Signalons toutefois qu'Ophioglossum vulgatum, fou­gere protegee dans Ia region Rhone-Alpes mais non etudiee ici, a ete trouvee dans 3 stations meso-hygrophiles.

• Allium angulosum La periode de tloraison d'Allium angu­

losum debute le 25 juin. Vers le I 0 juillet, appar~issent les premiers fruits sur les ra­res parcelles non encore fauchees.

Les possibilites de maturation des graines avant Ia fenaison sont pratiquement nulles.

• Viola elatior La tloraison de Viola elatior etait deja

en cours au debut de mai, les fruits etant

JUILLET

formes des Ia fin de ce mois. Par Ia suite, le Stade Ml n'a pu etre identifie clairement. La dissemination spontanee des graines survient entre le 20 juin et le 4 juillet. La reproduction sexuee de cette plante, tres rare dans Ia prairie du Val de Saone, a done peu de chance d'etre entravee par Ia fenai­son : au 20 juin, au moins 30 %des indivi­dus se sont reproduits, alors que les deux tiers de Ia prairie sont encore intacts.

a - 2 - La prairie hygrophile Au sein des I 0 stations representatives

de Ia prairie hygrophile, 8 especes prote­gees ont pu etre decouvertes. Oenanthe fistulosa et Gratiola officina/is ont ete suivis dans 9 stations, mais Orchis taxi­flora dans 2 et Euphorbia palustris dans I seule.

On peut distinguer assez nettement deux sous-ensembles d'especes precoces et tar­dives.

- les especes tardives • Carex nutans : Ia presque totalite des

individus ont deja forme des fruits a Ia mi­mai. Meme si les graines demeurent lon­guement sur Ia plante, elles peuvent tres generalement en etre detachees facilement avec le doigt des le 22 mai. C'est ainsi dire

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358 ACTA BOTANICA GALLICA

Tableau 3.- Periode a laquelle 50% puis 90% des individus d'especes protegees ont atteint ou depasse le phenostade M1.

Table 3.- Periods during which 50% and 90% of the protected species plants have reached or passed the M1 phenological stage.

st.ades )n + M2 PRi\ lRIE HYGROPHILE a 50 %

E1JPil)fllJJA PAI.lm1US a/(J[[S WUFI.OR/I CAREX Nl!1'ANS

S1'EI.L4J/IA PAI.lm1US

AfLRirl AlG.!IfNif CENANlfiE FTS'TUI.mll GRA1TOI.A CETICINALIS lNUl.A BRI'l'NINICll

PRAIRIE MESO-HYGROPHILE

VIOLA EIJlTKR

20 au 25 Juin 20 au 25 Juin 14 au 22 Miri

20 au 25 Juin

apres 20 Juillet fin Juillet ? apres 20 Juillet Aolit

Stades M1 + M2 a 50%

;ruin

apres 20 .Juillet

que Ia fenaison ne risque guere d'interfe­rer avec Ie cycle reproducteur de cette espece.

• Euphorbia palustris : les fruits de cette Euphorbe se forment entre le 14 et Ie 30 mai. La difficulte d'identifier un sta­de M I a peu d'incidence sur cette etude puisque Ia dissemination des semences survient massivement des le 25 juin, alors qu'a peine plus du quart de la prairie a ete fauche.

• Orchis laxiflora : au debut de mai, tous Ies individus ont deja fleuri. Les fruits se forment de maniere tres synchro­ne vers le 29 mai. Leur maturation parait durer jusqu'au 25 juin. Cette espece se compare done a la precedente.

• Stella ria palustris : Ia peri ode de flo­raison de Ia Stellaire palustre s'etale sur deux mois, des premiers jours de mai aux premiers jours de juillet. L'apparition des fruits culmine vers le I2 juin. La moitie des indi vidus les mfirissent entre les I2 et 25 juin, ou 80 % avant Ie II juillet. Cette espece est done Ia plus tardive des

Stades M1 + M2 a 'lO %

20 au 25 Juin ?.0 au 25 ,Juin 14 au 22 Miri

4 au 10 Juillet

prob. Aolit prob. Aolit prob. Aolit !lolit

Stades M1 + M2 a 90%

Juin

prob. !lolit

TARDIVES

4 precoces. Toutefois, au II juillet, 42 % de Ia prairie hygrophile n'a pas encore ete fauche.

- Ies especes tardives • Allium angulosum : il s'agit de Ia seule

espece protegee trouvee ici dans Ies deux facies de prairie etudies. Les profils phe­nologiques n'y different pas significative­ment. Les fleurs paraissent a partir du 12 juin, mais surtout au debut de juillet. Lorsque vers Ie I8 juillet Ies tout premiers fruits atteignent Ia maturite (stade M I), 69 % de Ia prairie a ete fauche.

• Gratia/a officina/is : Ia Gratiole fleu­rit tout au long du mois de juin, avec ap­parition dans l'echantillonnage des pre­miers fruits formes le 20 juin. Leur ma­turation semble lente, puisqu'au I8 juillet, le stade M l est encore extremement rare.

• Oenanthe fistulosa : Ia floraison s'eta­le entre le 20 mai et le I 0 juillet, avec un paroxysme du 25 juin au 4 juillet. Quel­ques pieds precoces ont acheve leur re­production sexuee au debut de juillet,

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mais Ia maturation des fruits de cette Oe­nanthe survient generalement apres le 18 juillet.

Or, a cette date, mains de 40 % de Ia prairie hygrophile a deja ete fauche.

Phleum pratense constitue une exception notoire : Ia maturation des graines ne se pro­duit qu'au cours de Ia seconde quinzaine de juillet, au mains un mois et demi plus tard. Dans cette seconde moitie de juillet, les deux­tiers des 30 % de prairie, non encore exploi­tee a Ia mi-juillet, sont fauches. La reproduc­tion sexuee n'est done pas impossible en prai­rie de Saone, mais sur des surfaces necessai­rement limitees.

• lnula britannica : Ia plus tardive des especes protegees etudiees ; elle ne de­bute sa floraison qu'aux environs du I 0 juillet. Le 18 juillet, a peine 30 % des pieds arborent une inflorescence ouver­te. Celle-ci ne dissemine done ses semen­ces qu'au cours du mois d'aout, alors que quelques pour-cent seulement de Ia prai­rie ne sont pas encore recoltes.

• Les Legumineuses b - Les especes fourrageres (Tableau 4) b - I - La prairie hygrophile

La reproduction sexuee des Ugumineu­ses est generalement plus tardive que celle des Graminees. • Les Graminees

Au 20 juin, chez 4 des 5 especes etudiees, Alopecurus pratensis, Festuca pratensis, Lo­lium perenne, Poa trivial is, plus de 90 % d'in­dividus ont atteint ou depasse le stade MI.

Trifolium pratense est Ia seule espece etu­diee dont Ia maturation des graines est en pha­se avec celles des Graminees : plus de 90 % des individus sont parvenus au mains au sta-

Tableau 4.- Periode a laquelle 50% puis 90% des individus d'especes fourrageres ont atteint ou depasse le phe­nostade M1.

Table 4.- Periods during which 50% and 90% of the fodder species plants have reached or passed the M1 pheno­logical stage.

Stades Ml + M2 Stades Ml + M2 a 50% a 90%

PRAIRIE llmO'IIIIE Al.OPfl1JRUS PIIA'JFNSIS 30 Mai - 5 Juin 13 - 19 Juin FES1Wl P!IA'JFNSIS 6 - 12 Juin 13 - 19 Juin l.OlJl.Qif PERENNE 6 - 12 Juin l3 - 19 Juin 1m TRIVIALIS B - 19 ,Jnin 13 - 19 ,Juin HIII1JM P!IA'IfJISE 18 - 31 Juillet 18 - 31 Juillet

11UFDLI/IH PIIA'IfJISE I 6 - 12 Juin 13 - 19 Juin II fin ,Jnillet Aait?

11UFDLI/IH REPFNS 4 - 10 Juillet fin Juillet l.OTUS a:JHNIG!l.A7US 4 - 10 ,Juillet apres 20 juillet. 11UFDLil1H F1?AGIFfRIIH apres 20 Juillet prob. Aoiit

PRAIRIE Mm>-IIYGIO'IIIl

A10PfX1JRUS PRA'JFNSIS 30 Mai - 5 Juin 30 Mai - 5 ,Juin 1m TRIVIALIS 30 Mai - 5 ,Juin 30 Mai - 5 ,Juin FESJtK'.A PRATENSIS 6 - 12 ,Juin 13 - 19 ,Juin l.OU:l.'H PERfNNE 6 - 12 ,Jilin l.l - 19 ,Jilin 1m PRA'JFNSIS 6 - 12 .J11in 13 - 19 Juin PHI.ll'M PRAWSE 2e <Jllinzaine .Jilillet 2P. quinzaine ,Jui llet.

11/Imi.JlJIII PRATENSE 6 - 12 ,Juin 6 - 12 Jilin Wl!!S a:JHNIG!IATUS J6 .Jilin - 1 ,Juillet apres lP. 10 ,Juillet 11/IFOLI/lJif REPFNS 3 - 4 ,Juil]et apres J a mhluillet TRIFDWJIII FTlAGTFmJH mi - .lldllet fin ,Juillet ?

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de M I a Ia date du 20 juin. Mais ce trefle se singularise surtout dans cette prairie hygrophile par sa propension a refleurir des apres l'achevement de Ia fructifica­tion issue de Ia premiere floraison, entre Ie 26 juin et Ie 3 juillet. Les deux pies de dissemination du pollen sont ainsi sepa­res d'environ un mois et demi.

Chez Trifolium repens et Lotus corni­culatus, 50% des individus ont atteint le stade M I a peu pres au moment ou 50 % de Ia prairie a ete fauche. Une proportion non negligeable d'individus de ces 2 especes ont done Ie temps de disperser leurs graines.

Tardif et abondant enjuillet, Trifoliumfra­giferum est un peu le pendant, chez les Legu­mineuses, de Ia Fleole chez les Graminees. Plus tardive encore (50% de stade Ml apres Ie 20 juillet), sa reproduction sexuee ne peut etre qu'assez rarement accomplie sur les der­nieres parcelles a etre fauchees.

b- 2 - La prairie meso-hygrophile • Les Graminees Festuca pratensis et Latium perenne se

reproduisent suivant une chronologie identique dans Ia prairie meso-hygrophi­le et dans Ia prairie hygrophile. Vers le I 0 juin, date a laquelle 50 % des indivi­dus ont atteint le stade M I, a peine 20 % de Ia prairie meso-hygrophile est fauche.

En revanche, Alopecurus pratensis et Poa trivia/is sont plus precoces de pres­que 2 semaines dans Ia prairie meso­hygrophile.

Poa pratensis, qui est plus frequent dans ce type de prairie, y est un peu plus tardif que Poa trivia/is ; son cycle repro­ducteur le rapproche davantage de Ia Fetu­que et du Ray-grass.

Seul Phleum pratense, dont Ies graines arrivent a maturite dans Ia seconde quin­zaine de juillet, rencontre uns quasi impos­sibilite a se reproduire par voie sexuee.

• Les Legumineuses Les quatre Legumineuses etudiees sont

toutes en a vance de plusieurs jours dans Ia prairie meso-hygrophile.

Trifolium pratense reste Ia plus precoce. Ayant presque acheve Ia dispersion de ses graines ver Ia mi-juin, il ne se caracterise pourtant pas, comme dans Ia prairie plus humide, par une seconde floraison esti­vale.

Environ 75 % de Ia prairie est deja fau­che au ler juillet. Un peu avant chez Lotus corniculatus, un peu apres chez Tr!folium repens, 50 % des individus ont atteint le stade MI. II est possible que dans certaines parties de Ia prairie, Ia fenaison puisse re­presenter un facteur perturbant Ia reproduc­tion sexuee de ces deux especes.

Ce mode de propagation parait presque impossible pour Trifoliumfragiferum, dont Ia moitie des pieds florireres n'a encore que des fleurs ou des fruits non mfirs a Ia mi-juillet.

c- Autres especes c-1 - La prairie hygrophile Dans Ia prairie hygrophile, les especes

etudiees, n'entrant ni dans Ia categorie des vegetaux proteges, ni dans celle des bon­nes fourrageres, sont au nombre de 7. Chez 5 d'entre elles, Alopecurus rendlei, A. geni­culatus, Ranunculus repens, Myosotis scor­pioides et Lychnis jlos-cuculi, plus de 90 % des individus ont atteint ou depasse le sta­de Ml a Ia mi-juin. La fenaison ne risque done guere d'entraver leur reproduction sexuee. Silaum silaus est plus tardif, cepen­dant, au moment ou 90 % des individus parviennent aux stades M I ou M2, 50 % de Ia prairie n'a pas encore ete fauche.

En revanche, Ia maturation des graines de Thalictrumjlavum ne s'accomplit gene­ralement pas avant Ia seconde quinzaine de juillet et Ie cycle reproducteur de ce vege­tal doit theoriquement etre interrompu « prematurement ».

c-2- La prairie meso-hygrophile Sur les cinq especes etudiees, Alopecu­

rus rendlei, Ranunculus repens, Lychnis jlos-cuculi, ont quasiment acheve leur re­production avant que Ia moitie des surfa­ces de prairie meso-hygrophile ne soit fau­chee.

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Tableau 5.- Periode a laquelle 50% puis 90% des individus de quelques especes non protegees et moyennes ou mediocres fourrageres ant atteint ou depasse le phenostade M1.

Table 5.- Periods during which 50% and 90% of some non protected and middle or bad fodder species plants have reached or passed the M1 phenological stage.

Stades Ml. + M2 Stades Ml. + M2 PRAIRIE HYGROPHJLE a5o% a90%

AI OPEDJl/US RENDI.EI .14 - 22 Mai 10 Mai - 5 .Juin

AliJPH!JRf!S GfNiaJIATr!S .lO Mai - 5 ,Juin 6 - 12 .11rin

1/AMJNalll!S REPf]{S .lO Ma.i - 5 Juin 6 - 12 J1rin

MYCfDJTS sa:I?PIOIDES 23 - 29 Mai 23 - 29 Mai

SIIAU!f SIIAIJS 26 Juin - 3 ,Juil]et 4 - 10 .luillet

LYUINIS Fim QJaJLI .10 Mai - 5 ,Juin 6 - 12 Juin

apres 1 e 20 .lui ll et llolit.

St.ades MJ + M2 St.ades MJ + M2 PRAIRIE MESO-HYGROPHILE

AlfJPEDJRf!S RENDlEI

RANUNallllS REPENS

llrUINTS FWS-aJQJLI

GALIUH I'EJIUM

lATIIYRUS PRATENSTS

La maturation et Ia dispersion des grai­nes de Galium verum et de Lathyrus pra­tensis se produisent en juillet et sont plus aleatoires : 75 % de Ia prairie est deja fau­che au moment ou 50 % des individus de chacune des deux especes a atteint le stade MI.

3 - Evolution de Ia qualite fourragere Les figures 2 a 8 montrent I' evolution de

descripteurs fourragers mesures hebdoma­dairement du 25-26 mai au I 0-11 juillet (prairie meso-hygrophile) ou au 17-18 juillet (prairie hygrophile). Pour cha­que parametre, a chaque date, ces figures presentent Ia moyenne des valeurs obtenues dans les 5 echantillons representatifs des 2 types prairiaux etudies.

a50% a90%

22 - 23 Mai 23 - 29 Mai

23 - 29 Ma.i 10 Ma.i - 5 ,Juin

.lO Mai - 5 ,Jilin 6 - 12 Juin

4 - 10 J11illet 4 - 10 ,Juillet.

4 - 10 .lui llet apres la mi -JuillP.t

Comme on pouvait s'y attendre, Ia qua­lite des fourrages decline globalement avec le temps:

• Les taux de proteines digestibles (P.D.I.E.) diminuent rapidement entre Ia fin mai et Ia seconde semaine de juin, plus moderement par Ia suite. Peu avant mi­juillet, cette diminution par rapport aux valeurs enregistrees en mai est de 13,5 % dans Ia prairie meso-hygrophile et de 12 % dans Ia prairie hygrophile.

Cependant, dans cette derniere, les taux de proteines s'ameliorent au milieu de juillet de sorte qu'au 17-18 Ia difference avec les taux enregistres fin mai n'est plus que de 5 %. A cette periode, les prairies meso-hygrophiles sont presque integrale­ment fauchees ; leurs caracteristiques

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86 POlE glkg

83

80

77

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MAl

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ACTA BOTANICA GALLICA

l __ .... ...,grophlle I ~- hygrophlle

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JUIN

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JUILLET

UF vlandelkg 0,80

o--~--D\ 0,78 : \

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0,78 : \ : \

Fig. 2.· Evolution des taux de proteines digestibles (PDIE).

Fig. 2.- Evolution of digestible protein ra­tes.

~--mtsohygrophllel -a- hygrophllo

: \ ,P

Fig. 3.- Evolutions des unites fourrageres viande.

0,74 \ I ,b ____ ..o-----a ....... • '

.... : ... '"'Q, ,'

Fig. 3.- Evolution of meat fodder units.

UF laltlkg 0,88

0,86

0,84

a- - .....:- - n 1--+-mAsohygrophMel \ . -a- hrprophh .

\ \ \ \ \

\ \

0,72

0,70

: ' I o \ I o ' I : ', I o \ I : a

0,68

0,66

0,64 -l---+--=~---+--~f----+-........:'-+--+---1 MAl

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JUIN JUILLET

0,82 ',b ____ ..o- ___ -a. .........

I

I I

Fig. 4.- Evolutions des unites fourrageres I ail.

0,80

0,78

0,76

0,74 MAl JUIN

'q I \ I

\ I

' I \ I ', I

D

JUILLET

Fig. 4.- Evolution of milk fodder units.

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310 cellulose

glkg 300

290

280

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250 MAl

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I I

I I

I I

I I

JUIN JUILLET

phosphore glkg

2,00

1,90

1,80

Fig. 6.- Evolution des taux de phosphore. 1,70 Fig. 6.- Evolution of phosphorus rates.

11,90

11,40

10,90

10,40

9,90

9,40

8,90

8,40

7,90

7,40

calcium glkg

I ,, , . , . , ,

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1'-----a'',,..P

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1,60

1,50

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MAl

rl : &,90 +---+-'----+---+--+---+---'-+---+---!

MAl JUIN JUILLET

Fig. 5.- Evolution des taux de cellulose. Fig. 5.- Evolution of cellulose rates.

JUIN JUILLET

Fig. 7.- Evolution des taux de calcium. Fig. 7.- Evolution of calcium rates. D

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364 ACTA BOTANICA GALLICA

2,10 magn6slum!

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1,70

1,60

'•,/ Fig. 8.- Evolution des taux de magnesium. Fig. 8.- Evolution of magnesium rates.

MAl JUIN JUILLET

fourrageres ne peuvent done plus etre sui vies.

• Les unites fourrageres subissent une erosion comparable. Pour Ia production de viande, les unites diminuent de II a 12 % dans les prairies meso-hygrophiles et hygro­philes, entre le 25 mai et le I 0 juillet. Par Ia suite, celles-ci se reconstituent partielle­ment en prairie hygrophile et, au 17-18 juillet, Ia difference par rapport au 25 mai n'est plus que de 5 %. Pour Ia production du lait, Ia diminution en U.F. au 10 juillet est de 7 % dans Ia prairie meso-hygrophi­le, de 9,5 %dans Ia prairie hygrophile. Dans cette derniere, l'ecart entre le 25 mai et le 17-18 juillet se limite egalement a environ 5%.

• Les teneurs en cellulose suivent une evolution inverse : augmentation de Ia fin mai jusqu'au I 0 juillet, puis diminution vers Ia mi-juillet dans Ia prairie hygrophile.

• Les teneurs en phosphore chutent rapi­dement au debut de juin, de I ,9-2,0 g/kg a I ,3-1 ,4 g/kg, plus rapidement dans Ia prai­rie hygrophile. A !'inverse, les teneurs en calcium s'accroissent avec le temps, de 7 a II g/kg en prairie hygrophile et de 9 a I 0-12 g/kg en prairie meso-hygrophile. Les teneurs en magnesium augmentent ega­lement dans Ia prairie hygrophile, de I ,6 a 2,1 g/kg.

II est interessant de relever qu'en prairie meso-hygrophile, les teneurs en calcium et en magnesium diminuent en juillet apres avoir augmente enjuin.

Un des enseignements majeurs de cette serie d'analyses est Ia reconstitution partie lie de Ia qualite des fourrages en prairie hygro­phile a Ia mi-juillet :augmentation des taux de proteines, des unites fourrageres, dimi­nution des teneurs en cellulose. Cette re­constitution s'opere parallelement a !'ame­lioration des teneurs en calcium et magne­sium. Cette amelioration des caracteristi­ques du fourrage au cours du mois de juillet est a mettre en relation avec Ia floraison et Ie developpement des deux especes fourra­geres tardives : Phleum pratense et Trifo­lium frag(ferum.

Ainsi, dans les conditions meteorologi­ques du printemps 1993, une fenaison en prairie hygrophile apres le 15 juillet se re­vele etre peu penalisante pour l'exploitant, Ia qualite du fourrage obtenu s'averant meme superieure a celle des herbages re­coltes dans Ia seconde quinzaine de juin. L'existence d'un phenomene comparable n'a pu etre mise en evidence dans Ia prairie meso-hygrophile presque integralement fauchee a Ia mi-juillet.

DISCUSSION ET CONCLUSION

Dans Ies prairies naturelles inondables du Val de Saone, Ies especes vegetales prote­gees par Ia loi sont plus frequentes et plus nombreuses dans le facies hygrophile, ou Ia diversite floristique est cependant moins elevee que dans le facies meso-hygrophile (Broyer et Prudhomme, 1995).

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Certaines especes de cette flare prote­gee (Viola elatior, Carex nutans, Euphor­bia palustris, Orchis laxiflora, Stellaria palustris) ont une reproduction sexuee suf­fisamment precoce qui n'est guere pertur­bee par Ia fenaison. En revanche, chez d'autres especes (Allium angulosum, Gra­tiola officina/is, Oenanthe fistulosa, lnula britannica), Ie cycle de reproduction, tar­dif, est le plus sou vent interrompu avant Ia maturite des graines. En depit des possibi­lites de reproduction sexuee dans des fos­ses de drainage ( Oenanthe fistulosa, lnula britannica), ou au terme d'un refleurisse­ment estival apres Ia fenaison (Allium an­gulosum, Gratiola ~fficinalis), on peut done s'interroger sur !'incidence de Ia fenaison, plus precoce de deux a trois semaines dans Ies prairies meso-hygrophiles. A titre d'exemple, Ia comparaison entre les vallees de Ia Sa6ne et de Ia Meuse (Grevilliot et al., 1997) a montre que Ia Gratiole offici­nale, beaucoup plus rare dans Ia Val de Meuse, s'y reproduit aussi sensiblement plus tard (35 %des individus y ont presen­te des fruits formes Ie 30 juin 1993, contre

62% Ies 25 et 26 juin dans le Val de Sa6ne). La periode de floraison des especes de

bonne valeur fourragere s'etale de debut mai (Trifolium pratense, Alopecurus pratensis) jusqu'a mi-juillet (Tr(folium frag(ferum, Phleum pratense) et permet une assez bon­ne tenue de Ia valeur nutritive de l'herbe sur cette periode, comme l'ont remarque certains auteurs dans d'autres regions (Dac­cord, 1991 ; Magnanon, 1990).

Des fenaisons tardives sont necessaires pour Ia reproduction des oiseaux prairiaux dans le Val de Sa6ne (Broyer, 1988, 1995). De ces conditions particulieres pourraient done egalement dependre Ia conservation ou l'abondance de certaines especes vege­tales. Si ces fenaisons tardives sont tolera­bles pour les exploitants grace a Ia diversi­te floristique de Ia prairie (graminees et le­gumineuses notamment), elles n'en sont pas moins contraignantes dans Ia mesure ou elles decalent Ia periode de croissance du regain et, par consequent, Ia deuxieme re­colte ou Ia mise en pature estivale.

Remerciements • Ce travail a pu etre realise grace

au soutien financier de Ia Fondation LIMAGRAIN.

BIBLIOGRAPHIE

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Broyer J., 1995.· Definition d'un calendrier des fenaisons tolerable pour Ia reproduction du Rille des genets en France. Alauda, 63 (3), 209-212.

Broyer J. & J. Prudhomme, 1995.· Incidence de Ia fertili· sation sur Ia diversite floristique des prairies inonda­bles dans le Val de Sa6ne. Eco/ogie, 26 (1 ), 45·58.

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