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Le mode chasseur-cueilleur (10 000ans avant J.-C.), qui précéda l’avè-nement de l’agriculture, permettaitla subsistance d’environ 6 millionsd’êtres humains (1). Nous sommes 7 milliards aujourd’hui et probable-ment 8 à 11 milliards d’individuspeupleront la Terre en 2050 (2).Cette explosion démographique a été et restera fortement liée auxinnovations agricoles (améliorationgénétique des plantes cultivées,itinéraires techniques de culture) (3).Parmi elles, le procédé Haber-Bosch(prix Nobel de Chimie en 1918 et1931) est considéré comme une des plus grandes inventions du XXe

siècle (4). Il permet la catalyse chi-mique de la réduction du diazoteatmosphérique (N2) en ammoniaque(NH3), et ainsi la fabrication des engraisazotés (4).

Mais il y a un revers de la médaille.Si les rendements en céréales on étémultipliés par presque trois depuis1960, la consommation mondiale desengrais azotés a elle été multipliéepar huit. Comme la teneur en azotedes céréales a peu varié, cela signifiequ’une fraction importante de l’azotedes engrais n’est pas utilisée par lescultures mais lessivée par les eaux depluie et perdue, essentiellement sousforme de nitrate (NO3

-) (3). Cecientraîne des phénomènes d’eutro-phisation des cours d’eau et desfranges littorales, qui se matérialisentpar exemple par les très médiatiquesmarrées vertes en Bretagne (photoà droite).

Une des clés du problème de la pol-lution de l’eau par les NO3

- résidedans l’adéquation entre la fournituredes engrais azotés et leur utilisationpar la plante. L’ion NO3

- joue ici unrôle central, car même si des formesalternatives d’azote peuvent êtrefournies aux plantes (ammonium

NH4+, urée), elles sont en général

transformées en NO3- dans le sol. Des

apports mieux échelonnés d’engraispermettent une amélioration de leurutilisation (6), mais ne règlent pastous les problèmes et augmentent lacomplexité des itinéraires techniques.

De nombreuses équipes de recher-che s’intéressent donc aux méca-nismes physiologiques assurant l’uti-lisation du NO3

- par les plantes, dansle but de les rendre plus efficaces.Ces mécanismes peuvent être sché-matiquement divisés en trois phases.La première est le prélèvement duNO3

- depuis la solution du sol. Il estassuré par des transporteurs mem-branaires spécifiques (NRT2 et NRT1)qui permettent l’entrée de cet iondans les cellules des racines. Là, laseconde phase est la réduction du NO3

-

en nitrite (NO2-) puis en NH4

+ grâce àdeux enzymes : la nitrate réductase(NR) puis la nitrite réductase (NiR).Dans un troisième temps, l’ion NH4

+

est assimilé dans la matière orga-nique par la voie métaboliqueGS/GOGAT qui produit, in fine, duglutamate (Glu). Ce Glu permetensuite la synthèse des autres acidesaminés et d’autres composés azo-tés plus complexes.

Les premières tentatives d’amélio-ration de l’efficience d’utilisation duNO3

- par les plantes ont reposé surla surexpression de gènes par trans-genèse, en ciblant d’abord ceux destransporteurs de NO3

- et des enzymesimpliquées dans sa réduction. Cettestratégie s’est révélée décevante (7-8).Étonnamment, les résultats les plussignificatifs ont été obtenus pour desenzymes plus en aval de la voie d’as-similation : la glutamine synthétase,la NADPH-GOGAT ou encore l’ala-nine aminotransférase. Une despremières percées dans ce domainea été faite par l’équipe de Bertrand

Hirel, à l’Institut Jean-Pierre Bourginà Versailles. Elle a montré que le ren-dement en grains du maïs estfortement lié à l’expression de laforme cytosolique de la glutaminesynthétase (GS), qui catalyse l’in-corporation d’NH4

+ au glutamatepour la production de glutamine (9).La surexpression de la GS et de la NADPH-GOGAT chez plusieursespèces (maïs, tabac, riz) entraîneune augmentation significative dela croissance, du rendement engrains et de la teneur en azote desplantes (10). Des résultats encoreplus intéressants ont été obtenus ensurexprimant l’alanine aminotrans-férase dans des plantes de colza,lesquelles ont vu leur rendementmaintenu à l’identique dans desconditions où la fourniture en azoteétait réduite de moitié (11). Desrésultats validés depuis chez d’autresespèces végétales comme le riz (12).

D’autres études présentent desrésultats intéressants après manipu-lation de facteurs de transcription.Manipulation qui a pour effet demodifier de concert l’expression degènes. Ainsi le facteur de transcrip-tion Dof1 augmente la croissance desplantes dans des conditions ou lafourniture en azote est limitante (13).Même si les mécanismes sous-jacentsrestent une énigme, ces avancéesouvrent d’intéressantes perspectivespour améliorer l’utilisation de l’azotepar les plantes et ainsi réduire lafertilisation en agriculture tout enmaintenant des rendements élevés.

(1) Cohen JE (1995) How many people can

the earth support? Norton, New York

(2) United Nations Press Release (2011)

World population to reach 10 billion by

2100 if fertility in all countries converges to

replacement Level

(3) Tilman D et al. (2002) Nature 418, 671

(4) Smil V (1999) Nature 400, 415

(5)Galloway JN et al. (2008) Science 320, 889

(6) Juste E et al. (1997) Diagnosis on the

Nitrogen Status in Crops. Springer-Verlag,

Berlin, 73-91

(7) Fraisier V et al. (2000) Plant J 23, 489

(8) Curtis IS et al. (1999)

Plant Cell Rep 18, 889

(9) Martin A et al. (2006)

Plant Cell 18, 3252

(10) Pathak RR et al. (2008)

Curr Sci 94, 1394

(11) Good AG et al. (2007)

Can J Bot 85, 252

(12) Shrawat AK et al. (2008)

Plant Biotechnol J 6, 722

(13) Yanagisawa S et al. (2004)

Proc Natl Acad Sci USA 101, 7833

les auteursGabriel Krouk, Alain Gojon Biochimie et physiologie moléculaire des plantesUMR 5004 CNRS/INRA/SupAgro-M/UM2Institut de biologie intégrative des plantes-Claude GrignonMontpellier

© P. DAYANANDAN/BSIP

MARS 2012 • BIOFUTUR 330 < 41

L’azote des engraislessivé par les eaux de pluie entraîne desphénomènes d’eutro-phisation, commel’invasion d’algues vertessur les plages bretonnes.

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AMÉLIORER L’UTILISATIONDU NITRATE PAR LES PLANTES

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Le champagneDe la tradition à la science

Bruno DUTEURTRE

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L’ AUTEURBruno Duteurtre, ingénieur-docteur ENSAIAde Nancy, a travaillé pendant 11 ans pour lesBrasseries Kronenbourg, notamment commechef de projet microbiologie au centre de recherche Tepral. Il rejoint ensuite Moët &Chandon pour développer et diriger pendantplus de 20 ans le service de recherche dansdifférents domaines tels que la recherche viticole, les fermentations, le vieillissementsur lies du champagne, la mousse et l’effer-vescence.

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Nouvelle présentationactualisée et enrichie

INSERTION_DUTEURTRE-BIOF_Mise en page 1 02/06/16 15:29 Page1

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Feuilletez en ligne le sommaire, un extrait.

www.lavoisier.fr

Jean Sibilia PU-PH, service de Rhumatologie, CHU, Strasbourg. Alain Cantagre PU-PH, service de Rhumatologie, CHU, Toulouse. Bernard Combe PU-PH, service de Rhumatologie, CHU, Montpellier. Bruno Fautrel PU-PH, service de Rhumatologie, Hôpital Pitié-Salpêtrière, Paris. Éric Hachulla PU-PH, service de Médecine interne, CHU, Lille. Denis Jullien PU-PH, service de Dermatologie, Vénérologie, Allergologie, Dermatologie esthétique, Hôpital Edouard-Herriot, Lyon.Xavier Mariette PU-PH, service de Rhumatologie, hôpital Bicêtre, Le Kremlin-Bicêtre.

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Feuilletez en ligne.

Mehdi Bouarfa, titulaire d’un Master of Business Engineering en Bioproduits, est responsable développement dans l’industrie de la santé, de la beauté et du bien-être à Paris.

Anne-Marie Pensé-Lhéritier, pharmacien et titulaire d’un doctorat, est professeur et responsable du pôle formulation de l’École de biologie indus-trielle (EBI) de Cergy.

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Mehdi Bouarfa, Anne-Marie Pensé-Lhéritiercoordonnateurs

Une synthèse complète des connaissances actuelles

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