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Le mode chasseur-cueilleur (10 000 ans avant J.-C.), qui précéda l’avè- nement de l’agriculture, permettait la subsistance d’environ 6 millions d’êtres humains (1). Nous sommes 7 milliards aujourd’hui et probable- ment 8 à 11 milliards d’individus peupleront la Terre en 2050 (2). Cette explosion démographique a été et restera fortement liée aux innovations agricoles (amélioration génétique des plantes cultivées, itinéraires techniques de culture) (3). Parmi elles, le procédé Haber-Bosch (prix Nobel de Chimie en 1918 et 1931) est considéré comme une des plus grandes inventions du XX e siècle (4). Il permet la catalyse chi- mique de la réduction du diazote atmosphérique (N 2 ) en ammoniaque (NH 3 ), et ainsi la fabrication des engrais azotés (4). Mais il y a un revers de la médaille. Si les rendements en céréales on été multipliés par presque trois depuis 1960, la consommation mondiale des engrais azotés a elle été multipliée par huit. Comme la teneur en azote des céréales a peu varié, cela signifie qu’une fraction importante de l’azote des engrais n’est pas utilisée par les cultures mais lessivée par les eaux de pluie et perdue, essentiellement sous forme de nitrate (NO 3 - ) (3). Ceci entraîne des phénomènes d’eutro- phisation des cours d’eau et des franges littorales, qui se matérialisent par exemple par les très médiatiques marrées vertes en Bretagne (photo à droite). Une des clés du problème de la pol- lution de l’eau par les NO 3 - réside dans l’adéquation entre la fourniture des engrais azotés et leur utilisation par la plante. L’ion NO 3 - joue ici un rôle central, car même si des formes alternatives d’azote peuvent être fournies aux plantes (ammonium NH 4 + , urée), elles sont en général transformées en NO 3 - dans le sol. Des apports mieux échelonnés d’engrais permettent une amélioration de leur utilisation (6), mais ne règlent pas tous les problèmes et augmentent la complexité des itinéraires techniques. De nombreuses équipes de recher- che s’intéressent donc aux méca- nismes physiologiques assurant l’uti- lisation du NO 3 - par les plantes, dans le but de les rendre plus efficaces. Ces mécanismes peuvent être sché- matiquement divisés en trois phases. La première est le prélèvement du NO 3 - depuis la solution du sol. Il est assuré par des transporteurs mem- branaires spécifiques (NRT2 et NRT1) qui permettent l’entrée de cet ion dans les cellules des racines. Là, la seconde phase est la réduction du NO 3 - en nitrite (NO 2 - ) puis en NH 4 + grâce à deux enzymes : la nitrate réductase (NR) puis la nitrite réductase (NiR). Dans un troisième temps, l’ion NH 4 + est assimilé dans la matière orga- nique par la voie métabolique GS/GOGAT qui produit, in fine, du glutamate (Glu). Ce Glu permet ensuite la synthèse des autres acides aminés et d’autres composés azo- tés plus complexes. Les premières tentatives d’amélio- ration de l’efficience d’utilisation du NO 3 - par les plantes ont reposé sur la surexpression de gènes par trans- genèse, en ciblant d’abord ceux des transporteurs de NO 3 - et des enzymes impliquées dans sa réduction. Cette stratégie s’est révélée décevante (7-8) . Étonnamment, les résultats les plus significatifs ont été obtenus pour des enzymes plus en aval de la voie d’as- similation : la glutamine synthétase, la NADPH-GOGAT ou encore l’ala- nine aminotransférase. Une des premières percées dans ce domaine a été faite par l’équipe de Bertrand Hirel, à l’Institut Jean-Pierre Bourgin à Versailles. Elle a montré que le ren- dement en grains du maïs est fortement lié à l’expression de la forme cytosolique de la glutamine synthétase (GS), qui catalyse l’in- corporation d’NH 4 + au glutamate pour la production de glutamine (9). La surexpression de la GS et de la NADPH-GOGAT chez plusieurs espèces (maïs, tabac, riz) entraîne une augmentation significative de la croissance, du rendement en grains et de la teneur en azote des plantes (10). Des résultats encore plus intéressants ont été obtenus en surexprimant l’alanine aminotrans- férase dans des plantes de colza, lesquelles ont vu leur rendement maintenu à l’identique dans des conditions où la fourniture en azote était réduite de moitié (11). Des résultats validés depuis chez d’autres espèces végétales comme le riz (12). D’autres études présentent des résultats intéressants après manipu- lation de facteurs de transcription. Manipulation qui a pour effet de modifier de concert l’expression de gènes. Ainsi le facteur de transcrip- tion Dof1 augmente la croissance des plantes dans des conditions ou la fourniture en azote est limitante (13) . Même si les mécanismes sous-jacents restent une énigme, ces avancées ouvrent d’intéressantes perspectives pour améliorer l’utilisation de l’azote par les plantes et ainsi réduire la fertilisation en agriculture tout en maintenant des rendements élevés. (1) Cohen JE (1995) How many people can the earth support? Norton, New York (2) United Nations Press Release (2011) World population to reach 10 billion by 2100 if fertility in all countries converges to replacement Level (3) Tilman D et al. (2002) Nature 418, 671 (4) Smil V (1999) Nature 400, 415 (5) Galloway JN et al. (2008) Science 320, 889 (6) Juste E et al. (1997) Diagnosis on the Nitrogen Status in Crops. Springer-Verlag, Berlin, 73-91 (7) Fraisier V et al. (2000) Plant J 23, 489 (8) Curtis IS et al. (1999) Plant Cell Rep 18, 889 (9) Martin A et al. (2006) Plant Cell 18, 3252 (10) Pathak RR et al. (2008) Curr Sci 94, 1394 (11) Good AG et al. (2007) Can J Bot 85, 252 (12) Shrawat AK et al. (2008) Plant Biotechnol J 6, 722 (13) Yanagisawa S et al. (2004) Proc Natl Acad Sci USA 101, 7833 les auteurs Gabriel Krouk, Alain Gojon Biochimie et physiologie moléculaire des plantes UMR 5004 CNRS/INRA/SupAgro-M/UM2 Institut de biologie intégrative des plantes-Claude Grignon Montpellier © P. DAYANANDAN/BSIP MARS 2012 BIOFUTUR 330 < 41 L’azote des engrais lessivé par les eaux de pluie entraîne des phénomènes d’eutro- phisation, comme l’invasion d’algues vertes sur les plages bretonnes. > AMÉLIORER L’UTILISATION DU NITRATE PAR LES PLANTES Racine de maïs © LISSAC/BSIP Cet article des Editions Lavoisier est disponible en acces libre et gratuit sur biofutur.revuesonline.com

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Le mode chasseur-cueilleur (10 000ans avant J.-C.), qui précéda l’avè-nement de l’agriculture, permettaitla subsistance d’environ 6 millionsd’êtres humains (1). Nous sommes 7 milliards aujourd’hui et probable-ment 8 à 11 milliards d’individuspeupleront la Terre en 2050 (2).Cette explosion démographique a été et restera fortement liée auxinnovations agricoles (améliorationgénétique des plantes cultivées,itinéraires techniques de culture) (3).Parmi elles, le procédé Haber-Bosch(prix Nobel de Chimie en 1918 et1931) est considéré comme une des plus grandes inventions du XXe

siècle (4). Il permet la catalyse chi-mique de la réduction du diazoteatmosphérique (N2) en ammoniaque(NH3), et ainsi la fabrication des engraisazotés (4).

Mais il y a un revers de la médaille.Si les rendements en céréales on étémultipliés par presque trois depuis1960, la consommation mondiale desengrais azotés a elle été multipliéepar huit. Comme la teneur en azotedes céréales a peu varié, cela signifiequ’une fraction importante de l’azotedes engrais n’est pas utilisée par lescultures mais lessivée par les eaux depluie et perdue, essentiellement sousforme de nitrate (NO3

-) (3). Cecientraîne des phénomènes d’eutro-phisation des cours d’eau et desfranges littorales, qui se matérialisentpar exemple par les très médiatiquesmarrées vertes en Bretagne (photoà droite).

Une des clés du problème de la pol-lution de l’eau par les NO3

- résidedans l’adéquation entre la fournituredes engrais azotés et leur utilisationpar la plante. L’ion NO3

- joue ici unrôle central, car même si des formesalternatives d’azote peuvent êtrefournies aux plantes (ammonium

NH4+, urée), elles sont en général

transformées en NO3- dans le sol. Des

apports mieux échelonnés d’engraispermettent une amélioration de leurutilisation (6), mais ne règlent pastous les problèmes et augmentent lacomplexité des itinéraires techniques.

De nombreuses équipes de recher-che s’intéressent donc aux méca-nismes physiologiques assurant l’uti-lisation du NO3

- par les plantes, dansle but de les rendre plus efficaces.Ces mécanismes peuvent être sché-matiquement divisés en trois phases.La première est le prélèvement duNO3

- depuis la solution du sol. Il estassuré par des transporteurs mem-branaires spécifiques (NRT2 et NRT1)qui permettent l’entrée de cet iondans les cellules des racines. Là, laseconde phase est la réduction du NO3

-

en nitrite (NO2-) puis en NH4

+ grâce àdeux enzymes : la nitrate réductase(NR) puis la nitrite réductase (NiR).Dans un troisième temps, l’ion NH4

+

est assimilé dans la matière orga-nique par la voie métaboliqueGS/GOGAT qui produit, in fine, duglutamate (Glu). Ce Glu permetensuite la synthèse des autres acidesaminés et d’autres composés azo-tés plus complexes.

Les premières tentatives d’amélio-ration de l’efficience d’utilisation duNO3

- par les plantes ont reposé surla surexpression de gènes par trans-genèse, en ciblant d’abord ceux destransporteurs de NO3

- et des enzymesimpliquées dans sa réduction. Cettestratégie s’est révélée décevante (7-8).Étonnamment, les résultats les plussignificatifs ont été obtenus pour desenzymes plus en aval de la voie d’as-similation : la glutamine synthétase,la NADPH-GOGAT ou encore l’ala-nine aminotransférase. Une despremières percées dans ce domainea été faite par l’équipe de Bertrand

Hirel, à l’Institut Jean-Pierre Bourginà Versailles. Elle a montré que le ren-dement en grains du maïs estfortement lié à l’expression de laforme cytosolique de la glutaminesynthétase (GS), qui catalyse l’in-corporation d’NH4

+ au glutamatepour la production de glutamine (9).La surexpression de la GS et de la NADPH-GOGAT chez plusieursespèces (maïs, tabac, riz) entraîneune augmentation significative dela croissance, du rendement engrains et de la teneur en azote desplantes (10). Des résultats encoreplus intéressants ont été obtenus ensurexprimant l’alanine aminotrans-férase dans des plantes de colza,lesquelles ont vu leur rendementmaintenu à l’identique dans desconditions où la fourniture en azoteétait réduite de moitié (11). Desrésultats validés depuis chez d’autresespèces végétales comme le riz (12).

D’autres études présentent desrésultats intéressants après manipu-lation de facteurs de transcription.Manipulation qui a pour effet demodifier de concert l’expression degènes. Ainsi le facteur de transcrip-tion Dof1 augmente la croissance desplantes dans des conditions ou lafourniture en azote est limitante (13).Même si les mécanismes sous-jacentsrestent une énigme, ces avancéesouvrent d’intéressantes perspectivespour améliorer l’utilisation de l’azotepar les plantes et ainsi réduire lafertilisation en agriculture tout enmaintenant des rendements élevés.

(1) Cohen JE (1995) How many people can

the earth support? Norton, New York

(2) United Nations Press Release (2011)

World population to reach 10 billion by

2100 if fertility in all countries converges to

replacement Level

(3) Tilman D et al. (2002) Nature 418, 671

(4) Smil V (1999) Nature 400, 415

(5)Galloway JN et al. (2008) Science 320, 889

(6) Juste E et al. (1997) Diagnosis on the

Nitrogen Status in Crops. Springer-Verlag,

Berlin, 73-91

(7) Fraisier V et al. (2000) Plant J 23, 489

(8) Curtis IS et al. (1999)

Plant Cell Rep 18, 889

(9) Martin A et al. (2006)

Plant Cell 18, 3252

(10) Pathak RR et al. (2008)

Curr Sci 94, 1394

(11) Good AG et al. (2007)

Can J Bot 85, 252

(12) Shrawat AK et al. (2008)

Plant Biotechnol J 6, 722

(13) Yanagisawa S et al. (2004)

Proc Natl Acad Sci USA 101, 7833

les auteursGabriel Krouk, Alain Gojon Biochimie et physiologie moléculaire des plantesUMR 5004 CNRS/INRA/SupAgro-M/UM2Institut de biologie intégrative des plantes-Claude GrignonMontpellier

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MARS 2012 • BIOFUTUR 330 < 41

L’azote des engraislessivé par les eaux de pluie entraîne desphénomènes d’eutro-phisation, commel’invasion d’algues vertessur les plages bretonnes.

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Collection Cave & Terroir392 p. · 15.5 x 24 cm · Quadrichromie, 79 €

16 pages de hors texte en couleur

Le champagneDe la tradition à la science

Bruno DUTEURTRE

ISBN

: 978-2-7430

-2145-0

L’ AUTEURBruno Duteurtre, ingénieur-docteur ENSAIAde Nancy, a travaillé pendant 11 ans pour lesBrasseries Kronenbourg, notamment commechef de projet microbiologie au centre de recherche Tepral. Il rejoint ensuite Moët &Chandon pour développer et diriger pendantplus de 20 ans le service de recherche dansdifférents domaines tels que la recherche viticole, les fermentations, le vieillissementsur lies du champagne, la mousse et l’effer-vescence.

Un livre à consulter sans modération !

Un outil précieux pour les viticulteurs, élaborateurs de vinseffervescents, étudiants du secteur agro-alimentaire, œno-logues, lecteurs curieux et amoureux du champagne.

Pour plusd’information…

Le champagne, de la tradition à la science développe toutes lesspécificités liées à ce vin de notoriété mondiale.• Après un rappel des origines historiques du champagne et uneprésentation de la région champenoise, les différentes étapes del’élaboration et du traitement des vins sont exposées : pressurage,fermentation, assemblage, tirage, prise de mousse...• Les réactions chimiques et physiques à l’origine de la mousse, desbulles et de l’effervescence sont étudiées, ainsi que les différentséléments extérieurs agissant sur cette effervescence : bouteille,bouchon, verre, etc.• Les qualités organoleptiques du champagne, sa dégustation et lesrapports entre consommation et santé sont détaillés.• Le livre aborde enfin les différents modes d’élaboration des vinsmousseux existant de par le monde, et s’achève par une réflexionsur l’évolution du vin de Champagne et les défis à relever.Cette nouvelle version actualisée s’est enrichie, 6 ans après laparution du livre, des innovations scientifiques ayant permis de faireprogresser l’élaboration des vins par la méthode traditionnelle,notamment en ce qui concerne les phénomènes d’effervescence, etdes nouvelles technologies appliquées aux bouchons et capsules.Elle présente également le projet « Champagne 2030 » et le devenirdu champagne en tant que viticulture d’excellence.

Nouvelle présentationactualisée et enrichie

INSERTION_DUTEURTRE-BIOF_Mise en page 1 02/06/16 15:29 Page1

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Feuilletez en ligne le sommaire, un extrait.

www.lavoisier.fr

Jean Sibilia PU-PH, service de Rhumatologie, CHU, Strasbourg. Alain Cantagre PU-PH, service de Rhumatologie, CHU, Toulouse. Bernard Combe PU-PH, service de Rhumatologie, CHU, Montpellier. Bruno Fautrel PU-PH, service de Rhumatologie, Hôpital Pitié-Salpêtrière, Paris. Éric Hachulla PU-PH, service de Médecine interne, CHU, Lille. Denis Jullien PU-PH, service de Dermatologie, Vénérologie, Allergologie, Dermatologie esthétique, Hôpital Edouard-Herriot, Lyon.Xavier Mariette PU-PH, service de Rhumatologie, hôpital Bicêtre, Le Kremlin-Bicêtre.

NOUVEAUTÉ

PrécisLes

L'unique référence du domaine !Ce livre, premier ouvrage de synthèse consacré aux thérapeutiques "ciblées" immunomodulatrices, est un formidable travail collectif que l'on doit au Club Rhumatismes et Inflammations (CRI).Il fait le point sur les traitements disponibles et surtout présente les perspectives dans de nombreuses grandes disciplines médicales comme la rhumatologie, la neurologie, la médecine interne, la dermatologie, la gastro-entérologie, la pneumologie et la pédiatrie.

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Juin 2016 – Collection Les Précis – 1 112 pages – 14 x 21 cm – Broché – Bichromie + cahiers couleur – 978-2-257-20668-8 – 89

Immunothérapies cibléesMaladies inflammatoires et auto-immunes

Coordonné par : Jean SIBILIAAlain CANTAGREL, Bernard COMBE, Bruno FAUTREL, Éric HACHULLA, Denis JULLIEN, Xavier MARIETTE (pour le Club Rhumatismes et Inflammations)

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Feuilletez en ligne.

Mehdi Bouarfa, titulaire d’un Master of Business Engineering en Bioproduits, est responsable développement dans l’industrie de la santé, de la beauté et du bien-être à Paris.

Anne-Marie Pensé-Lhéritier, pharmacien et titulaire d’un doctorat, est professeur et responsable du pôle formulation de l’École de biologie indus-trielle (EBI) de Cergy.

NOUVEAUTÉ

Dans le secteur du complément alimentaire, suivre les tendances du mar-ché, développer des produits efficaces et innovants, assurer le respect de la réglementation et identifier les ingrédients apportant le bénéfice recherché, relève d’un ensemble complexe et consommateur de res-sources. Tout l’art de la conception d’un complément alimentaire est de répondre à ces défis.Conception des compléments alimentaires présente une vi-sion innovante pour mieux appréhender les différentes étapes du proces-sus de conception industrielle de tous ces produits à base de nutriments, de plantes et autres substances.Au travers de 15 chapitres faisant appel à de nombreux experts (in-dustriels, cabinets, médecins, botanistes, pharmaciens, nutritionnistes…), cet ouvrage propose une synthèse complète des connaissances industrielles et scientifiques actuelles sur la conception des complé-ments alimentaires. Il s’intéresse au marché et à ses perspectives, au développement produit, depuis l’idée jusqu’à la commercialisation, et à la réglementation. Ce cadre posé, il analyse l’action, l’efficacité mais aussi la sécurité de différents actifs. Les chapitres suivants détaillent la formulation, les différentes galéniques possibles (comprimés, sirops, formes à mâcher, etc.), et surtout la nature des autres ingrédients qui les composent. Enfin, les tests sensoriels et les études cliniques sont présentés car ils peuvent compléter le processus de développement du complément alimentaire. Sous forme de fiches, le dernier chapitre synthétise l’ensemble des actifs abordés dans l’ouvrage en fonction des sphères.

Cet ouvrage s’adresse aux industriels, aux professionnels de santé, aux enseignants et étudiants, qui y trouveront toutes les informations dont ils ont besoin au quotidien pour développer, commercialiser, comprendre, conseiller ou prescrire des compléments alimentaires.

Conception des compléments alimentaires

Marché, développement, réglementation et efficacité

Mehdi Bouarfa, Anne-Marie Pensé-Lhéritiercoordonnateurs

Une synthèse complète des connaissances actuelles

488 pages, 15,5 x 24 cm, 2016ISBN : 978-2-7430-2221-1 • 49

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