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Acta Botanica Gallica: Botany LettersPublication details, including instructions for authors andsubscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tabg20

Variabilité des caractèresmorphologiques des populationsnaturelles de Medicago truncatulaGaertn. au MarocMohammed El Hansali a , Lalla Hasna Zinelabidine a &Abdelmajid Haddioui aa Équipe de génétique et biotechnologie végétales, Faculté dessciences et techniques , B.P. 523, Beni Mellal , Maroc E-mail:Published online: 27 Apr 2013.

To cite this article: Mohammed El Hansali , Lalla Hasna Zinelabidine & Abdelmajid Haddioui(2007) Variabilité des caractères morphologiques des populations naturelles de Medicagotruncatula Gaertn. au Maroc, Acta Botanica Gallica: Botany Letters, 154:4, 643-649, DOI:10.1080/12538078.2007.10516085

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Acta Bot. Gallica, 2007, 154 (4), 643-649.

Variabilité des caractères morphologiques des populations naturellesde Medicago truncatula Gaertn. au Maroc

par Mohammed El Hansali, Lalla Hasna Zinelabidine et Abdelmajid Haddioui

Équipe de génétique et biotechnologie végétales, Faculté des sciences et techniques, B.P. 523, BeniMellal, Maroc ; ahaddioui@yahoo.fr

Résumé.- L’évaluation de la diversité phénotypique a porté sur neuf populationsnaturelles de Medicago truncatula originaires du Maroc. Douze caractères mor-phologiques se rapportant au développement végétatif et reproducteur desplantes cultivées dans des conditions homogènes ont été analysés. L’étude amontré l’existence d’une variabilité morphologique hautement significative, quiest d’autant plus importante que les populations sont situées dans des climatsdifférents. La structuration des populations naturelles semble se faire selon cer-tains facteurs écologiques du milieu d’origine (altitude et pluviométrie). Lespopulations qui proviennent des régions d’altitude moyenne à forte et de pluvio-métrie moyenne ont montré des plantes plus vigoureuses et à floraison et à fruc-tification précoces. Par contre, les populations qui sont originaires des régionsd’altitude faible à moyenne et de pluviométrie forte sont caractérisées par undéveloppement végétatif faible et une mise à fleur et à fruit tardive.

Mots clés : Medicago truncatula - populations naturelles - variabilité morpholo-gique.

Abstract.- The objective of this work is to study the genetic variability betweennatural populations of Medicago truncatula in Morocco by using morphologicalcharacters. We have studied the phenotypic diversity in nine wild populations ofM. truncatula collected from different region. We have analysed twelve morpho-logical characters related to vegetative and reproductive development of plantswhich have been cultivated in homogenous conditions. The variance analysishave exhibited significant differences between populations for all morphologicalcharacters. This indicates an important inter-population variability. The principalcomponent analysis of all populations shows two major groups. The diversitywas found to be structured on the basis of ecological factors as rainfall and alti-tude. The populations coming from zones of middle-to-high altitude with middlerainfall have shown vigorous plants with premature flowing and fructification. Inthe opposite, populations coming from zones of weak-to-middle altitude withstrong rainfall are characterized by a weak vegetative development with late flo-wering and fructification.

Key words : Medicago truncatula - natural populations - morphological variabi-lity.

arrivé le 8 janvier 2007, accepté le 2 avril 2007

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I. INTRODUCTION

En zones semi-arides et arides du Maroc, le surpâturage et l’extension des surfaces de cul-ture associés aux sévérités du climat ont conduit à une raréfaction de plus en plus accen-tuée des espèces pastorales autochtones. La restauration des parcours dégradés, poursatisfaire les besoins du cheptel, nécessite des mesures urgentes de sauvegarde, d’évalua-tion et d’amélioration du patrimoine pastoral local.

Les espèces annuelles spontanées du genre Medicago sont nombreuses et occupent desaires de répartition larges et variées au Maroc (Bounejmate, 1992). Leur exploitation entant que tel ou après sélection devrait amener à une meilleure valorisation des parcours.Leur autogamie prépondérante (Rochon et al., 1988), leur mode de germination dans lagousse et échelonné dans le temps et la dureté de leurs graines leur confèrent une bonneadaptation aux vicissitudes du milieu aride. Ces espèces produisent une quantité impor-tante de gousses qui se ressèment naturellement. Elles ont une bonne valeur nutritive etfournissent un fourrage de qualité (Lesins & Lesins, 1979). Ces caractéristiques font desMedicago annuelles d’excellentes espèces pour la réhabilitation des zones dégradées pas-torales.

La présente étude porte sur Medicago truncatula, qui présente une large aire de répar-tition au Maroc. Elle pousse sur des sols très variés et se rencontre dans la majorité desétages bioclimatiques (Bounejmate, 1996). L’objectif de ce travail consiste en une analysede la diversité génétique de quelques populations naturelles de cette espèce, donnée néces-saire pour sa bonne gestion et sa valorisation.

II. MATÉRIEL ET MÉTHODES

Notre étude a porté sur neuf populations naturelles de M. truncatula issues de différentesrégions du Maroc. Dans chaque station, une centaine de gousses ont été récoltées sur dif-férents individus couvrant au moins l’aire minimale de la population. Les principaux fac-teurs écologiques des stations de prélèvement sont représentés dans le tableau I.

Les plantes ont été cultivées dans des pots contenant une terre argilo-calcaire et placéssous abri (serre tunnel). Les populations considérées ont été traitées sous forme de troisrépétitions en bloc. Une répétition contient l’ensemble des populations randomisées etreprésentée chacune par dix individus tirés au hasard.

A. Caractères morphologiquesNous avons considéré douze caractères quantitatifs qui permettent d’étudier le déve-

loppement de l’appareil végétatif et de son incidence sur le rendement fourrager. D’autrescaractères nous renseignent sur le pouvoir de reproduction des plantes. Il s’agit des para-mètres suivants : longueur de l’axe orthotrope (LO), longueur du plus grand rameau pla-giotrope (LRP), longueur totale des rameaux plagiotropes (LTRP), nombre de rameauxplagiotropes (NRP), nombre de nœuds sur le plus grand rameau plagiotrope (NNRP), lon-gueur du pétiole de la sixième feuille (LPF6), taille de la foliole terminale de la sixièmefeuille (TF6), nombre moyen de fleurs par inflorescence (NFI), nombre d’inflorescencessur l’axe orthotrope (NIO), nombre d’inflorescences sur le plus grand rameau plagiotrope(NIRP), durée pour l’apparition de la première fleur (DF) et durée pour l’apparition de lapremière gousse (DG). La plupart des variables considérées figurent dans le descripteur

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des Medicago annuelles de l’IBPGR (International Board for Plant Genetic Resources ;IBPGR, 1991).

B. Analyse statistique des donnéesUne analyse de variance à deux critères de classification (modèle aléatoire avec effet

population et effet bloc) a été utilisée pour comparer les caractères considérés. Pour appré-cier la variabilité phénotypique et sa structuration spatiale ,la matrice des données a étésoumise à une analyse en composantes principales (ACP). Les analyses statistiques ont étéeffectuées par le programme SAS.

III. RÉSULTATS ET DISCUSSION

A. Analyse des caractères pris séparémentLes résultats de l’analyse de variance à deux critères de classification (population ett

bloc) appliquée aux neuf populations (Tableau II) mettent en évidence un effet populationau moins significatif pour tous les caractères considérés. Les variations importantes obser-vées pour les différents paramètres témoignent d’un polymorphisme phénotypique impor-tant entre les populations. La variabilité des caractères morphologiques entre despopulations qui sont cultivées dans un milieu relativement homogène laisse supposerl’existence d’une base génétique à ce polymorphisme. Par contre, l’effet bloc n’est signi-ficatif pour aucun caractère.

B. Analyse de la variabilité globale des populationsLe traitement des données par l’ACP nous a fourni la matrice des coefficients de corré-

lation entre les différents caractères morphologiques (Tableau III).L’analyse de cette matrice montre une forte corrélation positive entre de nombreux

caractères. La longueur du plus grand rameau plagiotrope (LRP) est corrélée au nombre denœuds portés par ce même rameau (NNRP) et à la longueur totale des rameaux plagio-tropes (LTRP). Ce dernier caractère est corrélé également avec le nombre de rameaux pla-giotropes (NRP) et le nombre de nœuds sur le plus grand rameau plagiotrope (NNRP).

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Tableau I.- Caractéristiques géographiques et écologiques des populations naturelles de M.truncatula étudiées.

Table I.- Main geographic and ecological characteristics of natural populations of M. trun-catula.

Population Abréviation Localité Latitude Longitude Altitude Pluviométrie moyenne la plus proche nord ouest (m) annuelle (mm)

Casablanca CA 10 km S.E. de Casablanca 33° 34' 7° 40' 60 440 El Jadida JA 15 km N.W. 33° 52' 7° 20' 55 400

d’El JadidaRabat RA 20 km S. de Rabat 33° 51' 7° 02' 60 500Benslimane BE 2 km N.E. de Benslimane 33° 62' 7° 07' 280 440Rommani RO 3 km N. de Rommani 33° 52' 6° 33' 370 430El Borouj BO El Borouj 32° 31' 7° 11' 405 305Kasba Tadla KT 5 km S. de Kasba Tadla 32° 57' 6° 26' 495 380 EL Kelâa El Kelaâ desdes Sraghna KS Sraghna 32° 03' 7° 24' 465 250Oued Zem OZ 5 km N.W. de Oued Zem 32° 68' 6° 50' 80 370

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Ceci indique que ces paramètres sont étroitement liés et suggère leur implication dans ledéveloppement végétatif de la plante. D’autres fortes corrélations positives sont égalementobtenues. Le nombre d’inflorescences sur l’axe orthotrope (NIO) est corrélé à la longueurde ce dernier (LO). Le nombre d’inflorescences sur le plus grand rameau plagiotrope(NIRP) est corrélé à la longueur de ce dernier (LRP), au nombre de nœuds porté par cerameau (NNRP) et à la longueur totale des rameaux plagiotropes (LTRP). Ceci révèle bienque le pouvoir reproducteur des plantes est fonction de l’importance de ses ramifications.Par ailleurs, les résultats montrent que les trois premiers axes de l’ACP décrivent 80,32%de la variabilité totale. La forte représentativité des trois axes témoigne d’une organisationphénotypique forte des populations étudiées. Le premier axe exprime un important pour-centage de variation (44,51%). Il est défini du côté positif par le nombre d’inflorescencessur l’axe orthotrope et sur le plus grand rameau plagiotrope (NIO et NIRP), le nombre denœuds sur le plus grand rameau plagiotrope (NNRP), la longueur du plus grand rameau

Tableau II.- Résultats de l’analyse de variance pour les différents caractères étudiés chezles neuf populations de M. truncatula. CMpop : carré moyen population ; CM bloc : carrémoyen bloc ; CMint : carré moyen interaction ; S : significatif ; HS : hautement significa-tif.

Table II.- Analysis of variance of morphological characters determined of nine natural popu-lation of M. truncatula.

Caractères CMpop CMbloc CMint Fpop 8/16 Fbloc 2/16

LO 2389,37 1262,59 435,90 5,48 HS 2,89 NSLRP 2621,15 655,44 580,31 4,52 HS 1,13 NSLTRP 199155,9 26509,52 19162,14 10,39 HS 1,38 NSNRP 45,59 0,09 5,03 9,02 HS 0,02 NSNNRP 58,57 11,45 10,16 5,76 HS 1,13 NSLPF6 1138,01 649,87 413,49 2,75 S 1,57 NSTF6 81,27 16,22 9,97 8.15 HS 1,63 NSNFI 1,84 0,68 0,36 5,11 HS 1,89 NSNIO 65,07 16,46 7,99 8,14 HS 2,06 NSNIRP 29,86 3,22 3,72 8,03 HS 0,87 NSDF 1202,82 51,55 220,47 5,45 HS 0,23 NSDG 951,17 40,23 162,82 5,84 HS 0,25 NS

Tableau III.- Matrice des coefficients de corrélation entre les différents descripteurs mor-phologiques des populations de M. truncatula étudiées.

Table III.- Matrix correlation coefficient between different morphological characters of M.truncatula populations.

LO LRP LTRP NRP NNRP LPF6 TF6 NFI NIO NIRP DF DGLO 1.00LRP 0.51 1.00LTRP 0.33 0.84 1.00NRP -0.02 0.35 0.63 1.00NNRP 0.30 0.71 0.63 0.31 1.00LPF6 -0.05 0.08 0.18 0.30 0.13 1.00TF6 0.15 -0.02 -0.03 -0.04 -0.09 -0.18 1.00NFI -0.05 0.16 0.21 0.25 0.06 0.20 -0.09 1.00NIO 0.84 0.42 0.25 -0.01 0.27 -0.10 0.09 -0.04 1.00NIRP 0.33 0.70 0.63 0.33 0.79 0.08 0.00 0.08 0.30 1.00DF -0.23 -0.34 -0.23 -0.07 -0.19 0.03 -0.22 -0.09 -0.17 -0.27 1.00DG -0.27 -0.32 -0.23 0.03 -0.11 0.02 -0.21 -0.06 -0.22 -0.29 0.96 1.00

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plagiotrope (LRP) et enfin la longueur de l’axe orthotrope (LO). Du côté négatif, il estdéfini par la durée de floraison et de fructification (DF et DG).

L’axe 2 explicite 26,62% de la variation totale. Il est corrélé positivement à la longueurdu pétiole de la sixième feuille (LPF6), à la taille de la foliole terminale de la sixièmefeuille (TF6) et au nombre moyen de fleurs par inflorescence (NFI).

La projection des populations sur le plan défini par les axes 1 et 2 (Fig. 1) met en évi-dence, selon l’axe 1, la formation de deux groupes de populations. Le groupe 1, situé ducoté positif de cet axe, est constitué de quatre populations (OZ, KT, KS et BO) qui pro-viennent des régions d’altitude moyenne à forte et de pluviométrie moyenne. Ces popula-tions à valeurs moyennes élevées pour des caractères qui se rapportent aussi bien àl’appareil végétatif qu’à l’appareil reproducteur (le nombre de nœuds sur le plus grandrameau plagiotrope, la longueur de l’axe orthotrope et du plus grand rameau plagiotrope etle nombre d’inflorescences sur l’axe orthotrope et sur le plus grand rameau plagiotrope) semontrent les plus vigoureuses. Elles se caractérisent également par des plantes à mise àfleur et à gousse précoce. Le second agrégat regroupe les cinq autres populations (RA, CA,JA, BE et RO) originaires des régions d’altitude faible à moyenne et de pluviométrie forte.Ces populations se distinguent par un allongement plus faible des rameaux aériens et parune mise à fleur et à gousse tardive. Cette subdivision permet de penser que les popula-tions groupées ont vraisemblablement des génotypes voisins, au moins pour les caracté-ristiques étudiées.

Fig. 1.- Représentation graphique de l'ensemble des populations étudiées dans le plan 1-2d'une ACP.

Fig. 1.- Graphical representation of populations on the first plane of the two factors princi-pal component analysis.

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La structuration de populations naturelles de M. truncatula selon des facteurs écogéo-graphiques traduit l’existence de structures génotypiques bien adaptées à des conditionsécologiques locales. Le faible taux d’allogamie que représente cette espèce permettrait demaintenir des recombinaisons génétiques contribuant à des adaptations particulières auxdifférentes conditions du milieu (Baatout et al., 1990). Cette structuration des populationsnaturelles marocaines de M. truncatula, selon certains facteurs écologiques du milieud’origine, rappelle celle observée chez les populations algériennes (Si Ziani &Abdelguerfi, 1995). Ce résultat a été également observé chez d’autres espèces fourragèresen Afrique du Nord : Medicago spp. (Cremer-Bach, 1992), M. ciliaris et M. intertexta(Cherifi et al., 1993), M. polymorpha (Abdelkefi et al., 1996), Hedysarum spinosissimum(Baatout et al., 1991) et Atriplex halimus (Haddioui & Baaziz, 2001 ; Abbad et al., 2004).

IV. CONCLUSION

La caractérisation de la diversité génétique des populations naturelles de M. truncatula,entreprise à l’aide de caractères morphologiques se rapportant au cycle de développementdes plantes, a mis en évidence un polymorphisme phénotypique important. Les différentesarchitectures morphologiques décrites soulignent une plasticité phénotypique importantechez cette espèce. La subdivision des populations marocaines en deux groupes semble sefaire selon certains facteurs écologiques du milieu d’origine (altitude et pluviométrie). Lespopulations provenant des régions les moins arrosées et à moyenne ou forte altitude sontles plus précoces et présentent un bon développement végétatif. Par contre, les populationsqui proviennent des milieux les plus arrosés et à faible ou moyenne altitude sont les plustardives et se caractérisent par un faible développement végétatif. Cette variabilité phéno-typique des populations naturelles de M. truncatula au Maroc offre des possibilités dechoix pour sélectionner un matériel végétal adapté pour différentes régions. Comme leMaroc est caractérisé par une irrégularité de la pluviométrie, nous suggérons l’utilisationdes populations précoces pour les régions arides, car elles peuvent échapper à la sécheres-se, et les populations tardives pour les régions humides.

Les données que nous avons obtenues montrent clairement que les populations étudiéesmanifestent une forte variabilité phénotypique. L’analyse génétique d’un grand nombre depopulations de différentes régions et l’étude des relations entre des marqueurs molécu-laires et des caractères agronomiques peuvent définir une stratégie d’amélioration et degestion des ressources génétique de cette espèce au Maroc.

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