Travaux Personnels Encadrés de Physique-Chimie et S.V.T...
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TPE 2010-2011- L’halotolérance de la salicorne
1
Julien Arteon Lycée Polyvalent Rive Gauche
François Dossin 31100 Toulouse
Thomas Graindorge Classe de 1ère
S10
Travaux Personnels Encadrés de Physique-Chimie et S.V.T.
Thème : Environnement et progrès
Sujet : L’halotolérance de la salicorne
TPE 2010-2011- L’halotolérance de la salicorne
2
Sommaire
Sommaire ............................................................................................................................................. 2
Introduction .......................................................................................................................................... 3
I. Présentation de la salicorne ..................................................................................................... 4
1.1 Que sont les salicornes ? ......................................................................................................... 4 1.2 La récolte et la cuisine de la salicorne ..................................................................................... 4
II. Comparaison macroscopique et cellulaire de plantes halophiles et glycophytes .................... 5 2.1 Diffusion de la matière et transport membranaire ................................................................... 5
2.1.1 La diffusion théorique ............................................................................................................. 5 2.1.2 Le transport passif ................................................................................................................... 6 2.1.2.1 La diffusion facilitée ............................................................................................................... 6 2.1.2.2 L’osmose ................................................................................................................................. 6
2.1.3 Le transport actif ..................................................................................................................... 7 2.2 Mise en évidence macroscopique de l’effet du sel sur la salicorne et la graminée ................. 8 2.3 Mise en évidence, a l’échelle cellulaire, de l’effet du sel sur la salicorne et l’oignon
rouge ...................................................................................................................................... 11
III. Les possibles mécanismes et particularités cellulaires de la salicorne, à l’origine de
son halotolérance (réponse aux hypothèses) ......................................................................... 17
3.1 1ère
hypothèse : Une membrane imperméable ....................................................................... 17
3.1.1 Justification et réflexion ........................................................................................................ 17 3.2 2
nde hypothèse : Des mécanismes cellulaires capable de maintenir une hyper salinité
au sein de la cellule. .............................................................................................................. 18
3.2.1 Justification et réflexion ........................................................................................................ 18 3.2.2 Le transport du sel dans la cellule ......................................................................................... 18
3.2.3 L’impact nocif du sel sur la cellule ....................................................................................... 19 3.2.4 L’importance de la vacuole ................................................................................................... 19
Discussion .......................................................................................................................................... 21
Conclusion ......................................................................................................................................... 22
Bibliographie ...................................................................................................................................... 23
Sources des figures et images utilisées .............................................................................................. 24
Remerciements ................................................................................................................................... 25
TPE 2010-2011- L’halotolérance de la salicorne
3
Introduction
Dans la nature, on distingue des milieux de salinité très variables. Au fil du temps, des
organismes, plus particulièrement des plantes dans le cadre de ce TPE, se sont installés sur ces
milieux. Certaines de ces plantes sont aujourd’hui capables de s’adapter à des salinités variables,
elles sont dites halophiles facultatives1, se distinguant des plantes dites glycophytes, ne vivant qu’en
milieu de très faible salinité, et incapables de s’adapter à des salinités variables.
Dans ce TPE, nous tenterons d’expliquer comment une plante halophile facultative, la
salicorne européenne (Salicornia europaea) résiste à de grands écarts de salinité, et si oui ou non,
des différences physiologiques sont observables sur cette plante, en comparaison avec les plantes
glycophytes. Notre problématique est la suivante : Comment la salicorne s'adapte-t-elle à des
milieux de salinité variable, en comparaison avec d'autres plantes non halophiles? Comment peut-
on expliquer son halotolérance2?
Afin de répondre à cette question, nous mettrons tout d’abord en évidence l’halotolérance de
la salicorne européenne (Salicornia europaea), en comparant l’effet du sel sur celle-ci avec celui
sur la graminée (Agrostis spica venti) et sur l’oignon rouge (Allium cepa), à l’échelle
macroscopique et cellulaire. Grâce à l’exploitation des résultats de nos expériences, nous
formulerons plusieurs hypothèses sur les mécanismes d’adaptation de la salicorne à des salinités
variables, puis, dans une deuxième partie, nous tenterons de les étudier.
La raison pour laquelle nous choisissons une plante halophile facultative et non une plante
halophile stricte est liée à notre problématique. Il sera plus simple de comparer une plante halophile
facultative avec une plante glycophyte car toutes deux sont capables de vivre en milieu d’eau douce.
1 On distingue deux types de plantes halophiles: les halophiles facultatives, vivant aussi bien en milieu d’eau
douce que d’eau salée, et les halophiles strictes, ne pouvant vivre qu’en milieu de forte salinité 2 Se dit d’un organisme capable de résister à de très fortes concentrations en sel
TPE 2010-2011- L’halotolérance de la salicorne
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I. Présentation de la salicorne
1.1 Que sont les salicornes ?
On appelle salicornes toutes les plantes appartenant au
genre Salicornia. Ce sont des plantes sauvages et comestibles,
appartenant à la famille des Chénopodiacées (famille de 1400
plantes composées essentiellement d'arbustes, d'arbres et de
lianes à l'aspect succulent) et dont le nom signifie tout
simplement « corne de sel », désignant ainsi les tiges cornues au
goût salé de ces plantes, si abondantes en bord de mer.
Surnommées haricots de mer, passe-pierre ou encore
salicots, on les trouve en Europe et dans de nombreuses parties
du globe. Elles contiennent de nombreux sels minéraux dont : du
calcium, du potassium, du manganèse, du silicium, de l'iode et
du brome. Les salicornes se plaisent sur les terres à vasières et les marais salants. Lors des fortes
marées, les salicornes sont souvent recouvertes par l’eau de mer. La baie de Somme, dont près de
trois cents hectares de littoral sont réservés à la culture de ces plantes, est l’un des premiers bassins
de production de salicorne en France.
Les salicornes, peu importe la variété, sont des plantes annuelles, des herbacées spécifiques
des terrains salés. Ce sont des plantes à tiges articulées et à feuilles écailleuses. Les fleurs,
minuscules, apparaissent de juillet à octobre. Sur le littoral français, il existe environ 10 espèces de
salicornes annuelles, difficiles à distinguer, à cause de leurs formes changeantes mais aussi à cause
des fréquentes hybridations entre elles.
Il existe toutefois une variété de plante non comestible, couramment appelée « salicorne
vivace », qui n'appartient pas au genre Salicornia mais au genre Sarcocornia, ça n'est donc pas une
salicorne. Heureusement, la différence morphologique entre les deux genres est flagrante. De plus, à
l'inverse des véritables salicornes, la salicorne vivace est, comme son nom l'indique, une plante
vivace. Celle-ci pousse en bordure de marais salants et partout où remonte l'eau de mer... Ses
cendres servaient autrefois à la fabrication de la soude.
1.2 La récolte et la cuisine de la salicorne
La salicorne se récolte exclusivement entre les mois de mai et d’août. Il faut la cueillir dès
l'aube, quand il fait encore nuit, aux alentours de quatre/cinq heures du matin, la chaleur et le soleil
ayant pour effet de ramollir ses tiges au fil de la journée. Tous les deux à trois jours, les pêcheurs se
rendent sur une parcelle afin de cueillir les jeunes pousses de salicorne. Seules les jeunes pousses
ont une chair tendre et non ligneuse.
TPE 2010-2011- L’halotolérance de la salicorne
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Si on la laisse pousser, la salicorne peut atteindre 50 à 80 cm de haut, mais plus elle vieillit
et plus elle pousse, plus ses rameaux durcissent : filandreuse, il ne sert plus à rien de la récolter.
Autrefois, la cueillette de la salicorne était très laborieuse. Il fallait couper la salicorne au
couteau, le dos courbé à ras du sol. Aujourd’hui, les pêcheurs ont mis au point un nouveau système,
bien plus efficace. Ils utilisent, en plus de leurs paniers en forme d’épuisette, des lames de faucilles.
D’un seul geste simple, la lame coupe efficacement les extrémités de la salicorne, directement
récoltées dans le panier. Bien que leur travail soit plus rapide, les
pêcheurs font cependant très attention à ne pas arracher les racines
de la salicorne.
Une fois cueillie, la salicorne est utilisée en cuisine. Les tiges
charnues et croquantes de la plante sont notamment utilisées dans la
confection de sauces et de salades. La salicorne peut aussi être
dégustée crue comme les cornichons (Voir image ci contre).
Dans ce TPE, nous utiliserons, pour nos expériences, la
salicorne européenne (Salicornia europaea). L’espèce de salicorne
la plus courante.
II. Comparaison macroscopique et cellulaire de plantes
halophiles et glycophytes
Avant de commencer nos expériences, nous devons nous pencher sur la question du
transport des molécules au sein de la cellule. En effet, dans la plupart des expériences que nous
réaliserons, les cellules des organismes que nous étudierons seront exposées à une solution de NaCl
fortement concentrée. Nous cherchons à comprendre comment la cellule réagira au contact de cette
solution, et devons donc étudier la question de la diffusion de la matière au sein de la cellule.
2.1 Diffusion de la matière et transport membranaire
2.1.1 La diffusion théorique
En théorie, lors du mélange de deux solutions de concentrations différentes, séparées par
une membrane perméable, la tendance naturelle des molécules est de se déplacer naturellement afin
d’atteindre un équilibre et donc une homogénéité de concentration du mélange. Ce déplacement des
molécules a lieu dans un sens unique : du plus concentré vers le moins concentré. Par exemple,
lorsque on mélange une solution A de NaCl fortement concentrée avec une solution B de NaCl peu
concentrée, les molécules de NaCl de la solution A se déplaceront vers la solution B jusqu'à ce que
la concentration en NaCl du mélange soit homogène (Figure 1).
TPE 2010-2011- L’halotolérance de la salicorne
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Le phénomène de diffusion décrit précédemment n’est cependant pas applicable aux
cellules, et plus particulièrement dans le cadre de ce TPE, aux cellules végétales. Les cellules
végétales possèdent une membrane assurant une séparation entre le milieu intracellulaire et
extracellulaire. Cette membrane cellulaire est une membrane à perméabilité sélective, ou encore,
semi-perméable. Seules les molécules d’eau la traverse passivement, donnant lieu à un phénomène
physique distinct, l’osmose.
2.1.2 Le transport passif
Lorsque des molécules traversent la membrane cellulaire (vers/en dehors de la cellule), sans
consommation d’énergie, on parle de transport passif. On distingue deux types de transport passif :
la diffusion simple/facilitée, et l’osmose.
2.1.2.1 La diffusion facilitée
Nous aborderons ce type de diffusion dans la dernière partie de ce TPE (Cf. § 3.2.2).
2.1.2.2 L’osmose
L’osmose est un terme inventé par le chimiste écossais Thomas Graham en 1854. Le terme
d’osmose vient du grec ὠσμός signifiant “poussée”. L’osmose est définie comme un phénomène
physique passif, dans lequel seules les molécules d’eau traversent une membrane semi-perméable
afin de diluer la solution la plus concentrée en soluté. Le mouvement des molécules d’eau est donc
toujours le même : du moins concentré vers le plus concentré en soluté. Comme ce déplacement
moléculaire se fait naturellement et sans dépenses d’énergies, l’osmose relève du transport passif.
L’osmose ne se produit qu’en présence de gradient de concentration, c'est-à-dire, quand les
concentrations du milieu intracellulaire et extracellulaire sont différentes. Ce gradient existe grâce à
une membrane qui assure une sorte de séparation entre les deux solutions de concentrations
différentes.
Si le milieu extracellulaire est plus concentré en soluté (hypertonique) que le milieu
intracellulaire (hypotonique), alors l’eau de la cellule traversera naturellement la membrane hors de
la cellule afin de diluer le milieu extra cellulaire jusqu'à ce que les deux milieux soient isotoniques
(de même concentration). Dans ce cas, la cellule risque de se déshydrater (Figure 2). A l’inverse, si
Figure 1: Schéma explicatif représentant la diffusion de la matière
NaCl
TPE 2010-2011- L’halotolérance de la salicorne
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le milieu extra cellulaire est hypotonique et le milieu intra cellulaire hypertonique, l’eau traversera
la membrane et entrera dans la cellule jusqu'à ce que les deux milieux soient isotoniques. La cellule
risque alors de se gorger d’eau et d’éclater.
Afin d’atteindre un équilibre osmotique, la cellule végétale possède un organite, qui est
entre autre, capable de stocker de l’eau dans la cellule. Cet organite s’appelle la vacuole (Figure 3).
Nous reparlerons de la vacuole plus tard dans ce TPE (Cf. § 3.2.4).
2.1.3 Le transport actif
Bien sûr, la cellule peut faire rentrer/sortir d’autres molécules que l’eau, des ions par
exemple (sodium, potassium…). On parle de transport actif, et non plus de transport passif, lorsque
ces molécules traversent la membrane à l’encontre du gradient de concentration, car de l’énergie
(ATP) est nécessaire. Les mécanismes à l’origine de ce transport actif des molécules sont
généralement des protéines implantées dans la membrane.
Figure 2: Schéma explicatif représentant le phénomène d’osmose
Figure 3: Photo d’une coupe de cellules végétales, observée au microscope optique
(la vacuole est la partie rose vif de la cellule)
TPE 2010-2011- L’halotolérance de la salicorne
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2.2 Mise en évidence macroscopique de l’effet du sel sur la salicorne et la graminée
On veut comparer l'effet du sel sur la graminée (une plante non halophile), et la salicorne
(une plante halophile), à une échelle macroscopique. On va donc les exposer à de l’eau salée et à de
l’eau douce, et observer leurs réactions. Afin que l’expérience soit réaliste, nous voulons que l’eau
salée utilisée ait la même concentration massique en sel que l’eau de la mer Méditerranée, à savoir
37g/L.
Nous nous procurons les graminées (des mauvaises herbes très courantes) dans le jardin du
lycée. En ce qui concerne la salicorne, nous obtenons deux plants de salicorne aux jardins Henri
Gaussen du muséum d’histoire naturelle de Toulouse, où les jardiniers les arrosent à l’eau douce.
Matériel :
- 4 flacons de 60ml
- 2 graminées et 2 plants de salicorne
- du sel
- une balance
- une coupelle et une spatule
- une éprouvette graduée (50ml)
Protocole expérimental
Nous calculons qu’il faut une masse de 2,2g de NaCl pour 60ml d’eau afin d’obtenir la
concentration voulue. A l’aide de la balance, nous pesons 2,2 g de chlorure de sodium, puis, nous le
versons dans le flacon nommé « salée ». Nous ajoutons ensuite de l’eau du robinet (de très faible
concentration en NaCl), jusqu’au trait de jauge du flacon, à l’aide de l’éprouvette graduée. Nous
laissons le sel se dissoudre totalement. Dans le flacon nommé « douce », nous ajoutons 60ml d’eau
du robinet.
Nous lavons ensuite les racines des graminées afin que l'eau dans laquelle nous les mettons
reste claire et incolore. Nous immergeons ensuite les racines de chacune des plantes dans les deux
flacons précédemment préparés.
Nous répétons la même procédure pour la salicorne.
Résultats :
Au bout d'une semaine, on observe que la graminée maintenue en milieu d'eau douce a
survécu (Figure 4). A l’inverse, la graminée maintenue en milieu d’eau salée est presque morte. On
observe que les feuilles ont beaucoup noircies, elles se sont affaissées (Figure 5).
Dans le cas de la salicorne, on observe que celle-ci n’a pas été affectée par la présence de
sel. La plante est vivante dans les deux flacons (Figures 6 & 7).
L’expérience a été réalisée sur d'autres plantes non halophiles, cueillies dans le lycée,
cependant nous n'avons pas pu déterminer leur espèce. Les résultats étant similaires, nous ne
présentons que les résultats obtenus pour la graminée.
Calcul : c = concentration massique (g/L)=37
m = masse(g)
V = volume (L)=0,06
c = m/V m = c * V = 2,2
TPE 2010-2011- L’halotolérance de la salicorne
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Figure 4 : Photo d’une graminée, cultivée en eau douce, capturée à l’appareil photo numérique
Figure 5 : Photo d’une graminée, cultivée en eau salée, capturée à l’appareil photo numérique
TPE 2010-2011- L’halotolérance de la salicorne
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Figure 6 : Photo du plant de salicorne, cultivé en eau douce,
capturée à l’appareil photo numérique
Figure 7 : Photo du plant de salicorne, cultivé en eau salée pendant une semaine
capturée à l’appareil photo numérique
TPE 2010-2011- L’halotolérance de la salicorne
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Interprétation
On en déduit que la graminée est une plante incapable de résister a une forte salinité : c’est
donc bel et bien une plante glycophyte. Tandis que la salicorne est elle, capable d’y résister : c’est
une plante halophile.
Hypothèse à l’issue de cette expérience : Les cellules de graminée se sont déshydratées.
Conclusion
Il y a donc une véritable différence de résistance au sel, à l’échelle macroscopique, entre les
plantes halophiles et glycophytes. Cette différence est-elle observable à l’échelle cellulaire?
2.3 Mise en évidence, a l’échelle cellulaire, de l’effet du sel sur la salicorne et l’oignon rouge
Après avoir mis en évidence, précédemment, une différence d’halotolérance, entre la
graminée et la salicorne, a une échelle macroscopique, nous devons maintenant comparer et
observer, cette même différence, à l’échelle cellulaire. Si des différences au niveau des cellules sont
observées, nous pourrons émettre des hypothèses, afin d’expliquer pourquoi et comment la
salicorne s’adapte au sel, et donc répondre à notre problématique.
Dans l’expérience suivante, il serait logique de comparer les cellules de la graminée, avec
celles de la salicorne. Cependant, nous préférons remplacer les cellules de graminée par des cellules
d’oignon rouge, car celles-ci sont plus nettement visibles (vacuoles très colorées) au microscope
optique que les cellules de graminée, et donc plus simples à observer.
Matériel
- un oignon rouge (cultivé dans de l’eau douce)
- une branche de salicorne (cultivée dans de l’eau douce)
- un microscope optique équipé d’une caméra et un ordinateur équipé de Scopetek (logiciel de
capture vidéo)
- matériel de découpe (lame de rasoir, moelle de sureau, lame et lamelle)
- une pipette
- une solution de NaCl (Cm : 37g/L)
- une solution de nitrate d’argent (AgNO3)
- une feuille de papier absorbant
- de l’eau distillée
TPE 2010-2011- L’halotolérance de la salicorne
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Protocole expérimental
Partie 1 : Après avoir effectué une coupe d’épiderme d’oignon rouge à l’aide du matériel de
découpe, nous observons celle-ci au microscope optique, et effectuons une capture d’image. Nous
lançons ensuite une capture vidéo grâce au logiciel Scopetek. Pendant la capture, nous déposons
quelques gouttes de solution de chlorure de sodium, d’un coté de la lame. Afin que la solution
s’étale sur toute la lame, nous utilisons le papier absorbant. Nous terminons la capture vidéo au bout
de deux minutes. Puis, nous capturons une dernière image.
Nous répétons ensuite le même protocole pour les cellules de salicorne. En revanche, dans le
cas de la salicorne, nous n’avons pas pu utiliser Scopetek en raison d’une panne du logiciel, nous
nous contenterons donc des captures d’images.
Partie 2 : En parallèle, nous préparons une deuxième coupe d’épiderme d’oignon rouge et
l’observons au microscope optique. Nous l’exposons ensuite à la solution d’AgNO3. Nous capturons
une image puis ajoutons quelques gouttes de NaCl sur la lame. Nous capturons une dernière image.
En présence d’ions Cl-, les ions Ag
+ présents dans la solution d’AgNO3 forment un précipité blanc,
du chlorure d’argent (AgCl). Nous effectuons ce test d’ions chlorure afin d’observer si oui ou non,
les ions Cl- (présents dans la solution de NaCl), sont rentrés dans la cellule.
Résultats :
Partie 1 : On observe qu’avant l’injection de la solution de NaCl sur les cellules de l’oignon
rouge, les vacuoles occupent la quasi-totalité de la cellule, elles sont pleines (Figure 8). Après
l’injection du sel, les vacuoles se rétractent et s’amincissent (Figure 9).
Dans le cas des cellules de salicorne, on observe que les vacuoles restent pleine avant
(Figure 10), et après l’injection de sel (Figure 11).
Partie 2 : Pour ce qui est du test d’ion chlorure, les résultats obtenus (Figure 12&13) sont
peu concluants. En effet, bien que le rendement des couleurs ne soit pas excellent, on observe
qu’aucune cellule n’a blanchi au cours de l’expérience. On ne peut malheureusement pas en
conclure qu’aucun ion chlorure n’est rentré dans la cellule, car l’absence de précipité blanc (AgCl)
peut aussi être liée à l’absence d’ion Ag+ dans la cellule. En effet, nous ne savons pas si la cellule
possède des mécanismes capables de transporter les ions argent (nécessaires au test d’ion chlorure)
dans le cytoplasme et dans la vacuole. Nous ne pouvons donc pas exploiter les résultats de cette
seconde partie.
TPE 2010-2011- L’halotolérance de la salicorne
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Figure 8 : Photo d’une coupe d’oignon rouge, non exposée au sel
observée au microscope optique (X400)
Figure 9 : Photo d’une coupe d’oignon rouge, exposée au sel
observée au microscope optique (X400)
TPE 2010-2011- L’halotolérance de la salicorne
14
Figure 10 : Photo d’une coupe de salicorne, non exposée au sel, observée au microscope optique (X400)
Figure 11 : Photo d’une coupe de salicorne, exposée au sel, observée au microscope optique (X400)
TPE 2010-2011- L’halotolérance de la salicorne
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Figure12 : Photo d’une coupe d’oignon rouge, exposée au AgNO3 et non exposée au sel
observée au microscope optique (X400)
Figure13 : Photo d’une coupe d’oignon rouge, exposée au AgNO3 et au sel
observée au microscope optique (X400)
TPE 2010-2011- L’halotolérance de la salicorne
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La vidéo de l’expérience réalisée sur l’oignon rouge sera présentée le jour de l’oral. Elle est
toutefois disponible sur notre site internet : http://halotolerance-salicorne.e-monsite.com
Interprétation
Lorsque les cellules de l’oignon rouge ont été exposées au sel, la vacuole s’est déshydratée,
elle a perdu toute son eau. Ce phénomène s’appelle la plasmolyse (Figure 14), et peut être expliqué
grâce à l’osmose.
La solution apportée étant bien plus concentrée en sel (hypertonique) que le milieu intra
cellulaire (hypotonique), l’eau contenue dans la vacuole est sortie afin de diluer la solution
hypertonique et donc d’atteindre un équilibre osmotique. Cette explication est également valable
pour la graminée. Sans eau, la cellule meurt, expliquant ainsi la couleur marron de la graminée
après avoir été exposée au sel.
Dans le cas de la salicorne, il n’y a pas eu de plasmolyse, les vacuoles sont restées intactes,
et donc gorgées d’eau, permettant à la plante de survivre en présence de sel.
Conclusion et hypothèses :
L’expérience précédente nous permet de conclure que l’oignon rouge, tout comme la
graminée, et plus généralement les plantes glycophytes, sont incapables de s’adapter à une hausse
de la salinité car le milieu intracellulaire est très faiblement concentré en sel; la vacuole se
déshydrate donc en présence de sel.
Comment peut-on expliquer, en revanche, que la salicorne, cultivée en eau douce, ne soit pas
affectée par la hausse de salinité ?
Figure 14: Schéma explicatif représentant la plasmolyse
TPE 2010-2011- L’halotolérance de la salicorne
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Nous voyons deux explications possibles.
1ère
hypothèse :
La salicorne possède une membrane imperméable, empêchant l’eau d’entrer et de sortir de la
cellule.
2nde
hypothèse :
La salicorne possède des mécanismes cellulaires capables de maintenir une hypersalinité au sein de
la cellule, afin d’éviter que celle-ci ne se déshydrate en présence d’eau salée.
III. Les possibles mécanismes et particularités cellulaires de
la salicorne, à l’origine de son halotolérance (réponse aux
hypothèses)
Aujourd’hui, de nombreuses recherches ont abouti à des découvertes de mécanismes
adaptatifs, utilisés par les organismes halophiles afin de vivre en milieu hyper salin. Cependant,
aucune recherche n’a été faite spécifiquement au sujet de la salicorne. Dans cette partie du TPE, les
différentes pistes d’adaptation de la salicorne que nous explorerons ne seront basées que sur nos
expériences, nos connaissances, et nos recherches documentaires au sujet de la biologie cellulaire.
A l’issue des expériences menées dans la partie précédente du TPE, nous avons formulé
deux hypothèses permettant d’expliquer l’halotolérance de la salicorne.
3.1 1ère hypothèse : Une membrane imperméable
Cette première hypothèse justifie totalement les résultats obtenus dans la partie précédente
du TPE. En effet, si les cellules de salicorne possédaient une membrane plasmique imperméable,
l’eau ne pourrait circuler au travers de la membrane, la cellule ne se déshydraterait donc pas en
présence d’eau salée.
3.1.1 Justification et réflexion
Cependant, si la membrane des cellules de la salicorne était bel et bien imperméable, la
salicorne pourrait alors vivre, sans jamais avoir besoin d’apports supplémentaire d’eau, puisque
l’eau ne pourrait pas sortir de la cellule. Nous avons donc voulu vérifier l’hypothèse en cessant
d’arroser un de nos plants de salicorne, celui-ci s’est desséché au bout de plusieurs jours. Notre
première hypothèse est donc fausse. Nous pouvons donc en conclure que la membrane des cellules
de salicorne n’est pas imperméable.
TPE 2010-2011- L’halotolérance de la salicorne
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3.2 2nde hypothèse : Des mécanismes cellulaires capable de maintenir une hyper salinité au sein de la cellule.
Nous pensons que les cellules de salicorne possèderaient des mécanismes cellulaires
spécifiques, capables de transporter une grande quantité de sel dans la cellule. En effet, si le milieu
intracellulaire, grâce à ces mécanismes, reste fortement concentré en sel, lorsque la cellule est
exposée à de l’eau salée, la plasmolyse n’a pas lieu, ou au pire des cas, celle-ci est très faible,
justifiant donc les résultats de nos expériences.
3.2.1 Justification et réflexion
Cette hypothèse semble d’autant plus probable, que nous avons goûté une tige de notre
salicorne, celle-ci avait un gout très salé. Comme elle était cultivée en eau douce, le sel ne pouvait
provenir que des cellules. Nous pouvons donc en conclure que les cellules de salicorne contiennent
une concentration importante de sel. Notre seconde hypothèse est donc probablement vraie.
3.2.2 Le transport du sel dans la cellule
Pour que la cellule de salicorne accumule une forte quantité de sel dans le cytoplasme, il
faut tout d’abord que celui-ci soit transporté du milieu extracellulaire vers le milieu intracellulaire.
Cependant, le transport membranaire du sel ne peut pas s’effectuer comme le transport de l’eau, qui
utilise l’osmose. En effet, la membrane plasmique d’une cellule est perméable à l’eau et à certaines
petites molécules comme le dioxygène, mais pas aux plus grosses molécules, comme le NaCl.
Nous émettons l’hypothèse que les cellules de salicorne utilisent la diffusion facilitée afin
d’accumuler les molécules de sel au sein du cytoplasme. La diffusion facilitée s’inscrit dans le
transport passif, car les molécules traversent la membrane plasmique dans le sens du gradient de
concentration, du plus concentré au moins concentré, il n’y a donc pas de consommation d’énergie.
La diffusion est dite facilitée car les molécules ne pouvant pas traverser la membrane directement,
passent par des protéines membranaires de transport.
Les protéines de transport sont des protéines, situées sur la membrane, permettant le passage
d’un seul type de molécule. Elles sont similaires à des enzymes dans la mesure où leur forme est
complémentaire à la molécule devant être transportée.
Dans le cas du sel, ce sont des protéines canal, qui transportent le sel au travers de la
membrane. Le passage se fait en trois étapes (Figure 15). Premièrement, la molécule se fixe sur le
site de fixation d’une protéine canal disponible. Cette fixation est permise grâce à la
complémentarité spatiale de la protéine et de la molécule. C’est pour cette raison qu’une protéine
canal est spécifique à une et une seule molécule. (L’ensemble « molécule/protéine canal » est
semblable au complexe enzyme/substrat lors d’une réaction catalytique.) Dans un deuxième temps,
la protéine canal se referme, sur la molécule, l’isolant du milieu extra cellulaire. Enfin, la protéine
s’ouvre et relâche la molécule dans le cytoplasme.
TPE 2010-2011- L’halotolérance de la salicorne
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Grâce à ce procédé, les cellules de salicornes pourraient transporter de grandes quantités de
sel dans le cytoplasme.
3.2.3 L’impact nocif du sel sur la cellule
La salicorne serait donc capable, grâce à certains mécanismes, d’accumuler une forte
quantité de sel dans ses cellules. Cependant, comme nous l’avons appris lors de nos recherches, le
sel en grande quantité est connu pour avoir un impact très nocif sur certains organites végétaux
fragiles et essentiels, notamment le chloroplaste, capable de capter la lumière, indispensable à la
photosynthèse. De plus, en milieu de forte salinité, les protéines de la cellule précipitent,
deviennent moins solubles, et sont donc moins fonctionnelles.
Comment la salicorne arrive-t-elle à contourner les nouveaux problèmes liés à une forte
présence de sel dans ses cellules ? Nous pensons que la réponse se trouve dans la vacuole.
3.2.4 L’importance de la vacuole
Outre le stockage de l’eau, dont il fut question dans la partie précédente du TPE, la vacuole
assure d’autres fonctions. Elle stocke aussi des nutriments (glucides...), des pigments, de
nombreuses protéines ainsi que de nombreux déchets. Elle a donc un rôle de détoxification. La
vacuole possède une membrane, le tonoplaste, la séparant du cytoplasme (Figure 16). Le tonoplaste
est, tout comme la membrane plasmique, semi-perméable. Il possède de nombreuses pompes
ioniques, des entités capables de transporter différents ions dans la vacuole, en fonction du gradient
de concentration.
Figure 15:Schéma explicatif représentant la diffusion facilitée
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Nous pensons donc, qu’après avoir transporté une forte quantité de sel dans la cellule, celle-
ci l’isole et le stocke dans la vacuole, à l’aide des pompes présentes sur le tonoplaste; permettant à
la cellule de survivre à une telle salinité. La vacuole aurait un rôle très important pour les cellules de
salicorne, elle stockerait le sel, et empêcherait donc la plasmolyse des cellules, lorsque la plante
serait exposée à de l’eau salée.
Bien sûr, une fois le sel acheminé dans la vacuole, le liquide vacuolaire serait bien plus
concentré en sel que le cytoplasme. La tendance naturelle des molécules de sel serait donc de
retraverser le tonoplaste vers le cytoplasme, jusqu'à ce que les deux liquides soient isotoniques.
Nous pensons que les cellules de salicorne, afin d’éviter ce phénomène de diffusion, utiliseraient de
l’énergie pour maintenir le gradient de concentration entre la vacuole et le cytoplasme, et ainsi
garder une très faible salinité dans le cytoplasme. Le stockage du sel dans la vacuole des cellules de
salicorne relèverait donc du transport actif (Cf. § 2.1.3).
Nous présumons que cette seconde hypothèse est à l’ origine de l’halotolérance de la
salicorne. La salicorne serait donc vraiment différente des plantes glycophytes à l’échelle cellulaire.
Figure 16: Schéma représentatif de la vacuole végétale et de son tonoplaste
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Discussion
Nos expériences nous ont permis de répondre à notre problématique, cependant, nos
résultats présentent les limites suivantes :
Nous avons prouvé que les cellules de salicorne étaient plus concentrées en sel que les
cellules de plantes glycophytes et avons donné une explication probable à cet aspect de la plante.
Cependant, nous aurions voulu déterminer la concentration en sel exacte des cellules de salicornes.
Nous avions prévu de mener une autre expérience, où nous aurions broyé des tiges de salicorne et
mesuré la concentration en sel dans le filtrat. Une fois la concentration déterminée, nous aurions pu
exposer la salicorne à une eau plus fortement concentrée en sel que les cellules, nous permettant
donc d’observer la plasmolyse des cellules de salicorne.
Faute de temps, nous n’avons malheureusement pas pu réaliser cette expérience. En
revanche, lorsque nous avons exposé les cellules de salicornes à l’eau salée de concentration
c=37g/L, aucun phénomène d’osmose n’a été observé. Il est donc possible que les milieux
intracellulaire et extracellulaire soient isotoniques. On peut donc émettre l’hypothèse que la
concentration en sel dans les cellules de salicorne est d’environ 40 g/L.
Bien que ce TPE soit exclusivement basé sur l’halotolérance de la salicorne, nous aurions pu
étudier l’aptitude de la salicorne à s’adapter au milieu non salé. Dans ce cas précis, nous aurions du
la comparer à des plantes halophiles strictes, telle que des algues marines comme la Caulerpa
taxifolia. Ce sujet aurait été très intéressant, mais nous n’avions malheureusement pas assez de
temps pour le mener.
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Conclusion
Grâce à des expériences comparatives à différentes échelles du vivant, menées sur la
salicorne (une halophile facultative), ainsi que sur deux plantes glycophytes (l’oignon rouge et la
graminée), nous avons pu démontrer l’halotolérance de la salicorne. De plus, les résultats obtenus
nous ont permis d’émettre deux hypothèses expliquant pourquoi la salicorne était halotolérante. La
première hypothèse envisageait que la membrane plasmique des cellules de salicorne était
imperméable à l’eau. La seconde hypothèse stipulait que les cellules de salicorne possèdent des
mécanismes capables de maintenir une hypersalinité au sein des cellules.
Par le biais d’une démarche expérimentale et d’un raisonnement scientifique, nous avons pu
éliminer la première hypothèse et justifier la seconde. Puis, en nous appuyant sur nos connaissances
et nos recherches, nous avons tenté de détailler l’explication de cette seconde hypothèse. Nous en
avons conclu que la salicorne était différente des plantes glycophytes à l’échelle cellulaire.
Une multitude d’autres organismes halotolérants existent aujourd’hui. En particulier de
nombreux animaux, plantes et bactéries. En revanche, rares sont ceux qui, comme la salicorne, sont
capables de s’adapter aussi bien à un milieu d’eau douce que d’eau salée. Chez les animaux, on
distingue notamment le saumon, un poisson anadrome, qui vit le plus souvent en eau de mer, mais
remonte jusqu’au cours d’eau douce pour se reproduire. Il serait donc très intéressant de mener une
étude, similaire à la nôtre, sur le saumon.
Cette faculté adaptative eau douce/eau de mer sera cruciale aux organismes dans les siècles
à venir. A cause du réchauffement climatique, engendrant une expansion thermique des océans ainsi
que la fonte de la calotte polaire, les océans monteront, et risqueront d’envahir les cours d’eau
douce. On assistera donc possiblement à une salinisation des milieux d’eau douce. Les organismes
capables de s’adapter à une hausse de la salinité survivront à ce bouleversement, tandis que les
autres mourront.
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Bibliographie
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caen.fr/svt/cgaulsvt/travaux/UltrastructCell/vacuole-1.jpg>.
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Sources des figures et images utilisées
Figure 2 : http://www.biologycorner.com/resources/osmosis.jpg
Figure 3 : http://mcdubysvt.free.fr/images/turgescence.jpg
Figure 14 : http://fr.wikipedia.org/wiki/Fichier:Turgescence-et-plasmolyse-cellule-vegetale.png
Figure 15 :http://cours.cegep-st-jerome.qc.ca/101-902-
m.f/bio902/Cellules/Images/diffusionfaciliteglucose.gif
Figure 16 : http://www.discip.crdp.ac-caen.fr/svt/cgaulsvt/travaux/UltrastructCell/vacuole-1.jpg
Image page 1 : http://www.lacuisinedefabrice.fr/wp-content/uploads/2009/06/salicorne2-thumb.jpg
Image page 4 : http://www.creasaveurs.com/aifl/images/salicorne.jpg
Image page 5 : http://www.linternaute.com/humour/decouverte/selection/curiosites-
culinaires/images/salicorne2.jpg
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Remerciements
Nous souhaiterions remercier :
Mme Labadie & Mme Loulidi pour leur encadrement et leurs nombreux conseils.
Les jardins Henri Gaussen, et en particulier M. Jean-Marc, pour avoir accepté de nous
fournir deux plants de salicorne de leur somptueuse collection.