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TP: La respiration en milieu aquatique

TP: Respiration en milieu aquatique; Cours: exemple d’une fonction en interaction directe avec l’environnement: la respiration

Précision sur les contenus attendus et limites Compétences et critères de réussite

Poisson téléostéen Langoustine ou Écrevisse Moule Planaire « vers marins » (de type Arénicole, Néréis)

L’étude des différents exemples est conduite autour de l’optimisation des différents paramètres de la loi de Fick.

Les observations sont menées à différentes échelles et sur des supports de natures différentes : dissections si nécessaires, coupes histologiques, analyse de diagrammes d’échanges, préparations tissulaires.

En particulier, les relations entre l’échangeur respiratoire et la convection interne (brassage ou appareils circulatoires) font l’objet d’une attention particulière.

Ces séances s’appuient sur ce qui a été fait lors des 5 séances de 1ère année consacrées aux plans d’organisation.

Gestes exigibles au concours : - Mettre en évidence les échangeurs

respiratoires sur les exemples cités ou proches de ceux cités ;

- Montage de filaments branchiaux et de trachées.

- Pour les animaux disséqués en première année, la séance s’appuie entre autres sur des études de lames.

REALISER UNE MANIPULATION

- Réaliser une préparation microscopique (préparation fine, pas de bulles d’air, le liquide ne déborde pas de la lamelle, une zone intéressante est présentée à l’examinateur)

- Maîtriser un outil d’observation: le microscope (choix judicieux de l’objectif, réglage correct de la lumière, réglage du contraste avec le diaphragme)

ELABORER UN MODELE

- Réaliser une modélisation numérique en rapprochant l’objet réel d’un objet mathématique simple (rapprocher la forme de l’animal, d’une forme géométrique simple)

EFFECTUER DES REPRESENTATIONS GRAPHIQUES ET PRESENTER LES RESULTATS - Représenter sous forme de dessin (respect des proportions, organisation judicieuse de la légende, traits de légende à la règle, échelle indiquée, traits de crayons nets et continus- pas de hachures-) - Mettre un titre complet au dessin (nature de la coupe, nature de l’organe, nature de la coloration, nature de l’organisme d’origine et sa place dans la classification, mode d’observation et éventuellement grossissement)

INTERPRETER des RESULTATS

OBJECTIF: Etudier comment la loi de Fick est optimisée en milieu aquatique, dans le cas de différents échangeurs respiratoires

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ECHANGES GAZEUX RESPIRATOIRES chez la PLANAIRE (Dendroceolum lacteum) :

Morphologie générale. - Les planaires sont de petits organismes plats (1 à 2 cm) qui glissent sur leur support. On peut les recueillir en soulevant les pierres ou en les attirant avec un morceau de viande, elles sont carnivores et se nourrissent de larves d’insectes. - Leur corps est mou, aplati, lisse, soutenu par la seule turgescence de la lymphe interstitielle. La région antérieure est marquée par la présence d’organes sensoriels (tentacules tactiles et ocelles) mais la bouche est plus en arrière, en position médio ventrale. - Les organes sont groupés en appareils et peuvent parfois être observés par transparence : •l’appareil digestif est marqué par l’existence d’un seul orifice, et par la différenciation d’un pharynx aspirateur permettant la succion des proies. La digestion se fait dans deux volumineux culs de sac, en contact étroit avec la lymphe située entre les cellules. •L’appareil génital est hermaphrodite (sans possibilité d’autofécondation) et d’une grande complexité. La fécondation est interne.

Caractéristiques des échanges gazeux respiratoires .

- La forme plate de l’animal, lui confère une grande surface corporelle, favorisant la diffusion des gaz respiratoires entre les cellules internes et le milieu extérieur par l’intermédiaire du tégument (il n’existe ni appareil respiratoire, ni appareil circulatoire). Il peut aussi y avoir des échanges gazeux au travers de la paroi intestinale.

- Le ∆P est maintenu: ➡ grâce à l’activité cellulaire qui consomme O2 et produit CO2

➡ par les mouvements du corps de l’animal et les battements des cils de l’épiderme ventral qui permettent de renouveler le milieu extérieur.

➡ par les mouvements du corps de l’animal qui permettent aussi un brassage du milieu intérieur. En effet, Les divers organes sont entourés d’un mésenchyme dans les lacunes duquel circule un liquide interstitiel. Ce liquide a une fonction d’hydrosquelette et joue un rôle important dans la diffusion de substances gazeuses ou nutritives.

- Etant donné l’absence d’appareil circulatoire et de pigment respiratoire, le transport des gaz se fait par diffusion, de cellule en cellule.


2 CT de Planaire.

Montage in toto de planaire.

Morphologie générale

L’animal présente à l’avant une tête bien développée, riche en organes sensoriels, un tronc segmenté portant au niveau de chaque segment une paire d’appendices locomoteurs (et respiratoires) : les parapodes. A l’extrémité postérieure, on distingue un pygidium au niveau duquel s’ouvre l’anus et se trouvent deux longs cirres caudaux. Il existe donc une nette polarité antéro-postérieure, ainsi qu’une polarité dorso-ventrale et une symétrie bilatérale. L’animal se classe parmi les Bilateriens (qui s’opposent aux Radiaires comme les Cnidaires, à symétrie radiaire) Les parapodes possèdent deux rames, l’une dorsale (notopode), l’autre ventrale (neuropode) qui portent des nombreuses soies chitineuses (formations tégumentaires à rôle locomoteur) permettant de classer l’animal parmi les Annélides Polychètes.

Les segments observés sont des métamères ; l’animal est métamérisé (métamérie externe associée à une métamérie interne).

Echanges gazeux respiratoires chez une annélide polychète (vers annelés): la Néréis.

- La Néréis est un ver annelé marin, très répandu sur toutes nos côtes où on peut la trouver à marée basse dans les fentes des rochers ou dans la vase des plages ou des estuaires. Elle mène une vie libre, c’est une Annélide errante qui se déplace activement par ondulation du corps.

- Observer les prépara/ons in toto des planaires ainsi que les lames du commerce de CT de planaire.

- Déterminez les dimensions de la planaire (à l’aide de documents précédents) et calculez son rapport surface/volume que vous comparerez à celui d’une sphère de même volume. Vous vous appuyerez sur le résultat pour montrer que la forme de la planaire permet d’op/miser les échanges gazeux tégumentaires.

Cirres

Cirres

Parapodevaisseau sanguin dorsal contrac/le

TETE

TRONC

PYGIDIUM

Caractéristiques de la surface d’échanges respiratoires La respiration est tégumentaire. Elle s’effectue de manière efficace au niveau des expansions du corps de l’animal, qui forment une vaste surface d’échanges: les parapodes. Il ne s’agit pas de surface d’échanges spécialisée car les parapodes ont avant tout un rôle locomoteur.


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➡ Organisation des parapodes et optimisation des termes S et e de la loi de Fick ✓ La rame dorsale ou notopode formée de: ‣ cirre dorsal à fonction tactile et branchiale ‣ languette parapodiale supérieure à fonction natatoire ‣ soies ‣ languette parapodiale inférieure à fonction natatoire

✓ La rame ventrale ou neuropode formée de: ‣ soies ‣ languette parapodiale natatoire ‣ cirre ventral à fonction tactile et branchiale

Les bouquets de soies convergent vers une soie puissante, l’acicule, qui sert à l’insertion des muscles des parapodes.

Les parapodes peuvent s’observer sur les coupes du commerce ou par prélèvement sur l’animal entier: - Tenir l’animal courbé sur l’index: les parapodes s’écartent en éventail. - Sectionner (ou arracher à la pince), un parapode à la base - Monter dans l’eau entre deux lames (ou faire une coloration au rouge neutre) - Observer au faible grossissement du microscope

➡ convection interne et optimisation du terme ∆P.

- L’appareil circulatoire est un appareil circulatoire fermé avec de l’hémoglobine dissoute dans le plasma. - On distingue deux vaisseaux contractiles (vaisseau longitudinal ventral et vaisseau longitudinal dorsal).

Ces deux vaisseaux sont reliées par des vaisseaux qui entourent le tube digestif et par des vaisseaux pariétaux qui se ramifient fortement dans les parapodes en vaisseaux tégumentaires parapodiaux.

➡ convection externe et optimisation du terme ∆P.

- le déplacement le l’animal, les mouvementes des soies, tous deux permis par la musculature interne, assurent le renouvellement de l’eau et entretiennent donc le gradient de pression partielle.

- Réaliser une prépara/on de parapode de Néréis et observer au microscope op/que


4

languette parapodiale supérieure

languette parapodiale inférieure

languette parapodiale

Muscles longitudinaux dorsaux

Muscles longitudinaux ventraux

Chaîne nerveuse ventrale

Lumière du tube digestif

Vaisseaux sanguin dorsal (contractile)

Vaisseaux sanguin ventral (contractile)

Vaisseau péri-intestinal

Vaisseau parapodial efférent

Vaisseau parapodial afférent

Vaisseaux tégumentaires

coelome

Muscles aciculaires

Soies

épiderme

PAR

APO

DE

Schéma d’une coupe transversale d’un métamère du tronc de la Néréis

- Observer la lame du commerce de CT de Néréis: repérer les parapodes, les structures liées à la circula/on sanguine.

- Légender le cliché ci-dessous


5

1

2

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6

E ,:'-

,ENTRE

1

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TITRE:

Echanges gazeux respiratoires chez une annélide polychète (vers annelés): l’Arénicole. Morphologie externe

- On retrouve une polarité antéropostérieure, une polarité dorsoventrale et une symétrie bilatérale. - Le tronc est découpé en « régions » distinctes, à savoir, une région thoracique, une région abdominale et une région caudale. Ces régions diffèrent par la nature des expansions latérales du corps : région thoracique à parapodes biramés mais réduits par rapport à ceux de la Néréis (en relation avec la sédentarité) région abdominale à parapodes et à branchies ramifiées région caudale sans parapode ni branchie , se terminant par le pygidium. - Tous les métamères ne sont donc pas équivalents. On dit que la métamérie est hétéronome. - Chaque métamère présente des constrictions externes sans correspondance avec les limites entre chaque métamère (chaque métamère montre extérieurement plusieurs anneaux).

Pygidium

Morphologie externe de l’arénicole.

Surface d’échanges respiratoires

➡ Organisation des parapodes et optimisation des termes S et e de la loi de Fick

Les branchies sont situées dans la région moyenne du corps de l’animal (13 paires de branchies). Elles correspondent à des parapodes modifiés. Chaque branchie est formée de nombreux filaments ramifiés: en multipliant par le nombre de branchies, cela fait une grande surface d’échange.


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sédiments

(sable)

galerie

trompe

anus

soiesRam

e dorsale:

notopode

Rame

ventrale: neuropode

(réduit)PARAPODE

Organisation de l’ex

trémité d

’une branchie.

Vaisseaux afférents

Vaisseaux efférents

Cuticule

Epiderme

Arénicole dans son terrier.

Arénicole en vue ex

terne.

Détail de la partie ex

terne d’une CT dans la

région médiane de l’anim

al.

- Il s’agit d’un animal tubicole vivant dans le sable et soum

is à d’im

portantes variations de concentrations en O2 .

★M

arée haute: l’eau de mer rem

plit le tube dans lequel vit l’anim

al: fixation d’O2 à l’aide de ses branchies. La

circulation sanguine

est très

active et

O2

est fixé

par l’érythrocruorine (= hém

oglobine libre).

➡ Le sang pauvre en O

2 est amené par des vaisseaux

afférents et

repart par

des vaisseaux

efférents. D

es vaisseaux transversaux relient les deux types de vaisseaux. Les

mouvem

ents du

corps de

l’animal

(m

ouvements

péristaltiques=mouvem

ents sans déplacement de l’anim

al) perm

ettent de renouveler l’eau dans le tube autour du corps de l’anim

al. ★

Marée basse: L’eau quitte la galerie. Il ne reste que

l’eau du sable, qui est anoxique. La vitesse de circulation sanguine

diminue

et l’O

2 préalablem

ent fixé

par l’érythrocruorine est utilisé en quelques m

inutes. Mise en

place d’un métabolism

e anaérobie de type fermentation

lactique.

Vaisseau transversal

Plan de sym

étrie bilatérale

EAU

EAU

Mouvem

ents péristaltiques de

l’animal entraînant le

déplacement de l’eau.

1 cm

300 µm

houppe branchiale

➡convections et optimisation du terme ∆P. TP: Respiration en milieu aquatique; Cours: exemple d’une fonction en interaction directe avec l’environnement: la respiration

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1

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- Repérer les différents zones de la morphologie externe de l’Arénicole. Légender le cliché microscopique de coupe d’arénicole.

Echanges gazeux respiratoires chez la langoustine: étude du contrôle de la ventilation.

Les œufs de langoustine, Nephrops norvegicus, éclosent à la fin du printemps. Les larves planctoniques passent par trois stades larvaires appelés zoé 1, 2 et 3, puis se métamorphosent à l’automne. Six stades post-larvaires (notés ici Pl1 à Pl6) se succèdent avant l’âge adulte ; ces stades sont benthiques et fouisseurs, c’est-à-dire qu’ils vivent sur le fond, dans un terrier creusé dans la vase.

- Analyser les documents ci-dessous pour expliquer comment la respira/on de la langous/ne s’adapte au changement de mode de vie au cours du développement post-embryonnaire


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Effets de la concentration en dioxygène de l’eau sur l’activité des pléopodes et du scaphognathite

Des larves zoés 3 et des stades post-larvaires 4/5 sont placés dans de l’eau de mer contenant différentes concentrations en dioxygène et sont filmés, ce qui permet de compter les battements des pléopodes et des scaphognathites. Dans certaines situations, les battements marquent des pauses transitoires, on évalue d’une part la fréquence moyenne des battements réellement observés sur la durée d’enregistrement, et, d’autre part, on calcule les fréquences qu’auraient eues les battements s’il n’y avait pas eu de pause. Les résultats sont présentés sur le document. Les larves zoés 3 présentent des battements de leur scaphognathite mais ceux-ci sont trop irréguliers pour être quantifiés. On observe en outre que les individus écartent en éventail l’ensemble telson-uropode quand la concentration en dioxygène diminue.

Document 1 Activité des pléopodes (A) et du scaphognathite (B) de larves zoés 3 et de stades post-larvaires 4-5 de la langoustine en fonction de la concentration en dioxygène (O2) de l’eau de mer

Courbe bleue : fréquence moyenne des battements pendant la durée de l’enregistrement Courbe rouge : fréquence des battements calculée en absence de pause Les valeurs sont la moyenne de 5 mesures pour les pléopodes et 8 mesures pour le scaphognathite, les barres d’erreur correspondent à l’erreur-standard. Dans les eaux de surface [O2] 6 mL.L-1.

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Document 2 Affinité pour le dioxygène de l’hémocyanine de langoustine

A : courbes de saturation en dioxygène de l’hémocyanine de langoustine adulte, à 10°C pour différents pH. A 10°C, une pression partielle en dioxygène de 10 kPa équivaut à une concentration d’environ 3 mL.L-1. B : P50 de l’hémocyanine, déterminées pour différents stades de développement de la langoustine, à pH 7,9.


Caractéristiques de l’hémocyanine de la langoustine

L’hémocyanine est le pigment respiratoire présent dans l’hémolymphe des crustacés. Le pH physiologique de l’hémolymphe est de 7,9. De l’hémocyanine est extraite de l’hémolymphe de langoustines aux stades larvaire zoé 3, post-larvaires et adulte et son affinité pour le dioxygène est évaluée. Les résultats sont présentés sur le document 2.

Echanges gazeux respiratoires chez la moule -Mytilus edulis-.

L’animal est fixé au rocher (ou au bouchot) par l’intermédiaire de filaments constituant le byssus.

- Les branchies de la moule pendent de chaque côté de la cavité palléale. On distingue la cavité hypobranchiale (en dessous des branchies) et la cavité épibranchiale (au dessus des branchies)

- Chaque branchie est constituée de 2 séries de longs filaments branchiaux soutenus par des baguettes rigides. - Chaque filament branchial se replie sur lui-même en une partie descendante ou directe (filament direct) et une partie montante ou réfléchie (filament réfléchi)

- La partie directe et la partie réfléchie d’un même filament sont reliées par des septums transverses. - Les filaments branchiaux sont bordés de cils. - Chaque filament est traversé par une cavité contenant de l’hémolymphe. La barrière de diffusion entre l’eau de mer et l’hémolymphe est limitée à une seule couche cellulaire.

- Là encore, on a un terme S élevé et un terme e faible (optimisation de la loi de Fick). - Le maintien d’un ∆C est assuré par la circulation de l’hémolymphe et la circulation de l’eau dans la cavité palléale. ➡ Les battements des cils entraînent une entrée d’eau à l’avant de la cavité hypobranchiale et une sortie à l’arrière de la cavité épibranchiale. ➡ L’hémolymphe non hématosée circule dans les filaments réfléchis du haut vers le bas. Elle circule donc à contre courant par rapport à l’eau, ce qui permet de prélever de manière efficace le dioxygène. L’hémolymphe contient de l’hémocyanine. ➡ L’hémolymphe hématosée circule dans les filaments directs du bas vers le haut

- En période d’émersion, la moule ferme sa coquille ce qui permet de maintenir une petite quantité d’eau dans la cavité palléale. Elle économise le dioxygène de l’eau en faisant la fermentation. ➡A marée haute la consommation en O2 est plus importante pour oxyder les produits de fermentation formés (remboursement de la dette en O2). Ceci est permis par des battements ciliaires plus intenses.

axe de la branchie

Observation de la moule: cavité palléale ouverte (animal débarrassé de sa coquille,

vue ventrale).

0,5 cm

Muscle d’ouverture/

fermeture de la coquille

Manteau

boutonnière du manteau (-> sortie d’eau)

Pied

Byssus

Bords libres du manteau

Orifice ventral de la cavité palléale (-> entrée d’eau)

Bords soudés du manteau

Animal débarrassé de sa coquille - Vue gauche.

Muscle d’ouverture/fermeture de la

coquille


coquille


coquille


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Schéma d’une CT de la cavité palléale.

Schéma d’une CT de branchie.

Feuillet direct

Feuillet réfléchi

vaisseau efférentvaisseau afférent

feuillet réfléchi

feuillet direct

septum transverse

1 filament branchial

Eau et hémolymphe circulent à contre-

courant: optimisation des échanges

L’eau vient de l’avant de cavité hypobranchiale

L’eau ressort à l’arrière de la cavité épibranchiale

- Observer la posi/on des branchies dans la cavité palléale ainsi que les structures permeaant les courants d’eau (moule cuite).

- Faire un prélèvement du bord d’une branchie (moule crue) et observer entre lame et lamelle dans de l’eau salée.

- Légender les clichés microscopiques proposés.


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muscles du pied

arc branchiaI

vaisseau efférent

ri- vaisseau afférentit ,

' . -filamentréftéchifi[ament direct

_/\+passage{Qe t'eau

cavité pattéate

li-r::. \...\' ' \ hémibranchie

VENTRE

1

2

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TITRE:

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TITRE:

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Echanges gazeux respiratoires chez un poisson téléostéen.

- Légender la photo de dissec/on de poisson dans la région branchiale.

- Observer la lame du commerce de branchies de poisson téléostéen .

- Faire un dessin légendé de ceae lame.

1

2

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1

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A l’aide de certaines données contenues dans le tableau, vous présenterez les arguments en faveur de l’existence d’un contre-courant dans la branchie de la truite (circula/on du sang et de l’eau à contre-courant au niveau des branchies). Vous préciserez les modalités et l’intérêt adapta/f de ce contre-courant.

PiO2 : Pression par.elle de l’O2 dans l’eau pénétrant dans la bouche PEO2 Pression par.elle de l’O2 dans l’eau qui:ant les branchies PaO2 : Pression par.elle de l’O2 dans l’aorte dorsale PvO2 : Pression par.elle de l’O2 dans l’aorte ventrale VO2 : consomma.on d’O2 Vw : Débit ven.latoire


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