TP II 4 Le poisson téléostéen

Le poisson Téléostéen constitue un triple élément de comparaison :

- Avec la souris, comparaisons entre deux Vertébrés, l’un terrestre, l’autre aquatique.

- Avec l’écrevisse ou la langoustine, comparaison de deux respirations branchiales.

- Avec les Mammifères et les Arthropodes, comparaison de trois téguments.

I. Etude morphologique générale et classification

1. Aspect général Le corps présente une symétrie bilatérale (par rapport à un plan dit sagittal) ainsi qu’une une polarité antéropostérieure

et une polarité dorso-ventrale. L’animal présente une symétrie bilatérale marquée, avec un corps fusiforme = allongé et

aplati latéralement forme hydrodynamique, favorable à sa progression dans l’eau.

Le corps est divisé en trois parties : tête, tronc, queue. Il est soutenu par un endosquelette, dont l’axe principal est

la colonne vertébrale : elle constitue le squelette axial.

Le corps est recouvert d’écailles dermiques, disposées en rangées longitudinales, imbriquées et se recouvrant

partiellement les unes sur les autres de l’avant vers l’arrière. Ces écailles sont minces et arrondies, flexibles car très

peu ossifiées, insérées dans le derme et recouvertes d’un épiderme très mince sécrétant un mucus (qui assure

lubrification et protection). Elles facilitent aussi la progression dans l’eau_ glisse provoquée par le mucus (voir III.

Etude du tégument).

Comme chez tous les vertébrés, il est possible de distinguer trois régions corporelles :

La tête, limitée à l’arrière par l’opercule.

Le tronc limité à l’arrière par la papille ano-génito-urinaire.

La queue comportant une partie charnue et la nageoire caudale.

2. La tête Elle porte des organes sensoriels (céphalisation des Bilatériens) :

- 2 yeux, sans paupière, à cornée plate et cristallin sphérique.

- 2 organes olfactifs, qui ne communiquent pas avec la cavité pharyngienne (pas de narine interne).

La bouche est située à la partie antérieure et terminale de la tête, et contient une langue charnue. La cavité

buccopharyngienne présente 5 paires de fentes branchiales séparées par 4 paires d’arcs branchiaux. Ces arcs portent

chacun une paire de branchies et des banchiospires (petites pointes osseuses, obstruant partiellement les fentes

branchiales et retenant les aliments dans le pharynx). L’eau circule de manière unidirectionnelle de la bouche

jusqu’aux fentes operculaires (= ouïes).

Mise en évidence de la communication de la cavité buccale et de la cavité operculaire

- Écartez délicatement les opercules des ouïes. - Identifiez les 4 arcs branchiaux indépendants visibles dans chaque ouïe (au besoin, les décoller délicatement les

uns des autres avec le gros bout d'une pince. - Ouvrez la bouche de la truite. Y insérer délicatement une pince et la faire ressortir par l'une des ouïes.

3. Le tronc Les nageoires

Ce sont des replis de peau tendus entre des rayons dermiques osseux, articulés et ramifiés.

Le tronc porte plusieurs types de nageoires : paires (pectorales, pelviennes) servant à l'équilibration et impaires (dorsale et anale servant à l’équilibration, caudale servant à la propulsion). De plus, la truite porte une petite

nageoire impaire adipeuse sur le dos, juste avant la queue (caractère de Salmonidé). Les nageoires paires sont les

homologues des membres chiridiens des Tétrapodes : ce sont ici des membres ptérygiens, reliés au squelette axial par des

ceintures osseuses.

La ligne latérale (voir aussi III. Etude du tégument)

Tout au long de chaque flanc de la truite, on distingue une « ligne latérale » qui court le long de l'axe antéro-postérieur. Il s'agit

d'écailles percées d'un petit canal, qui débouche sur un conduit dont le fond est tapissé de cellules sensibles à la pression

(neuromastes). Le poisson peut ainsi percevoir les sons graves et les

ondes de pression produites par le courant ou par les objets en

mouvement (potentiellement des proies ou des prédateurs) dans son

environnement (car le milieu aquatique est incompressible, à la

différence du milieu aérien). La ligne latérale est donc l'analogue

fonctionnel de l'oreille interne des mammifères : c'est un organe

dédié à l'audition et à l'équilibration.

La papille ano-génito-urinaire

A la limite entre le tronc et la queue, il s’agit d’un tubercule

médio-ventral portant trois orifices : l’anus (antérieur), le

pore génital (médian), et le pore urinaire (postérieur).

4. La queue La queue se termine par une nageoire caudale impaire. Elle assure la propulsion et l’orientation, les autres nageoires

intervenant dans l’équilibration, le freinage ou la nage lente. La ligne latérale se prolonge dans la queue.

5. Classification (à compléter !) - Métazoaire : ……………………………………………………………………………………………………………. - Bilatérien : ………………………………………………………………………………………………………………

- Deutérostomiens : Système nerveux dorsal. Le blastopore devient l’anus.

- Chordés : Axe nerveux dorsal. Ce sont des épineuriens. Une Chorde (ou Corde) dorsale (embryonnaire souvent).

- Vertébré : ……………………………………………………………………………………………………………….. - Gnathostomes : mâchoire articulée.

- Ostéichtyen : squelette osseux (par opposition aux chondrichtyens : requins et raies, au squelette cartilagineux)

- Actinoptérygien : nageoires rayonnées

- Téléostéen : écailles plates, opercules couvrant les ouïes, nageoire caudale d'apparence symétrique.

La ligne latérale, un organe de la fonction de relation

II. Etude anatomique

Ouverture : Incisions cutanées et musculaires (appareil reproducteur et

digestif)

− Faire une boutonnière transversale 1 cm en avant de la papille ano-génito-urinaire (A). Vérifier que la paroi musculaire, assez fine en ce point, a bien été sectionnée. − Couper suivant la ligne médio-ventrale jusqu'à la ceinture scapulaire (B). Utiliser la sonde cannelée. − Pratiquer deux incisions transversales antérieures (BC et BD en longeant les opercules) puis deux incisions transversales postérieures (AE et AF). − Ecarter les volets ainsi délimités et les fixer à l'aide d'épingles. − Ecarter les opercules et les épingler également. On peut aussi placer le poisson sur le côté et l’ouvrir comme indiqué ci-dessous

La truite possède une vessie natatoire, grosse poche centrale remplie

de gaz qui communique avec l’œsophage via un petit tuyau, le canal pneumatique. La vessie natatoire assure la flottabilité du poisson. La

truite peut modifier le volume de cette poche en l'emplissant de gaz

ou bien en la vidant et ajuster ainsi sa profondeur. La vessie natatoire

se forme au cours de l'embryogenèse par une invagination de

l’œsophage. Les poissons qui vivent sur le fond en permanence n'ont pas de vessie natatoire. De même que certains téléostéens (maquereau, thon…).Les Chondrichtyens (requins et raies) n'en ont pas non plus et doivent nager en permanence pour ne pas couler !

1. Étude de l'appareil reproducteur

La truite est un animal gonochorique, c'est à dire que les sexes sont séparés (comme la vache ou la souris).

L'appareil génital de la truite se compose simplement de deux gonades rosâtres enveloppées de tissu adipeux qui

débouchent sur la papille ano-uro-génitale. La fécondation et le développement sont externes.

Ovaires ou testicules sont des organes allongés, situés sur la vessie gazeuse et d’aspects variables. Les deux gonoductes sont courts et fusionnent en un canal unique qui débouche dans le pore génital. Comment distinguer un mâle d'une femelle (truite) ? pas évident. Le mâle a une mâchoire plus développée, la mandibule dépasse

de la mâchoire supérieure et les deux parties ont tendance à se recourber vers l'intérieur, comme un « bec ». Les gonades (ovaire

versus testicule) ne sont pas faciles à distinguer non plus. Les testicules sont en général d’un aspect lisse et homogène, et présentent

un contenu laiteux (la laitance = sperme). Les ovaires sont d’un aspect granuleux (de par la présence de très nombreux ovocytes). Les

pisciculteurs fournissent souvent des hormones féminisantes à leurs poissons car les femelles grandissent plus vite que les mâles. Il

donc probable que les poissons que vous ayez à disséquer soient des femelles.

Décoller les glandes génitales de la vessie gazeuse en commençant par l'avant, relever et épingler les en les laissant rattachée aux voies génitales. Observez les gonades.

Pour info (pas au programme) : l'appareil urinaire se présente sous forme de deux reins allongés, marrons, très

rapprochés l'un de l'autre, plaqués contre la vessie natatoire. Ceux-ci débouchent directement sur la papille ano-uro-

génitale par un petit canal, il n’y a pas de vessie différenciée.

2. Étude de l'appareil digestif

L’appareil digestif comporte le tube digestif et les glandes annexes : foie, pancréas. Le tube digestif comporte la bouche,

l’œsophage, l’estomac (souvent porteur de diverticules appelés caecums gastriques ou pyloriques) et un intestin peu

contourné et peu différencié. Les poissons ne possèdent pas de glandes salivaires.

Dissection de l’appareil digestif

Première chose très importante: n’essayez pas de trop dégager l’œsophage sous peine de léser la région cardiaque !

- Détacher soigneusement la vessie natatoire de l’appareil urinaire (attention, fragile : utiliser uniquement les grosses pinces ou le dos de la sonde cannelée !). La rabattre du côté opposé au tube digestif. - Identifiez la partie postérieure de l’œsophage, l'estomac et l'intestin. En faisant attention à ne pas léser ce dernier, retirez le tissu adipeux et les gonades qui encombrent la cavité abdominale. Note : La rate se présente comme un organe rouge foncé présent dans l'abdomen. - Identifiez le foie et le pancréas. * Le foie est une masse grumeleuse, rosâtre, composée de plusieurs lobes et se trouvant à proximité de l'estomac. La vésicule biliaire se trouve au milieu des lobes du foie. * Le pancréas est constitué de tissus diffus, à peine visibles, plaqués contre la partie antérieure de l'intestin. - Légendez « type concours » les organes suivants : bouche, œsophage, foie, pancréas, estomac, caecums pyloriques, intestin, anus (+ vésicule biliaire si visible).

Anatomie d’un poisson téléostéen (1)

Anatomie d’un poisson téléostéen (2)

3. Étude de la région cœur-branchies

a. Le cœur et les vaisseaux sanguins Dissection de l’appareil circulatoire

- Pratiquer une incision médiane selon GH (Utiliser absolument la sonde cannelée) - Le cœur, organe rouge foncé, est situé juste sous le foie, dans la région de l'estomac.

Retirez l'appareil digestif (dont le foie) en prenant garde à ne pas léser la région

cardiaque.

- Bien écarter les opercules afin d'observer les 4 arcs branchiaux de chaque côté.

- Identifier chacune des 4 chambres constituant le cœur, de l'arrière vers l'avant : sinus,

atrium, ventricule et bulbe. L'essentiel du volume du cœur est constitué par le ventricule

qui a une paroi musculaire épaisse, en relation avec son rôle de propulsion du sang. Le

bulbe artériel est blanchâtre, en forme de poire, allongé vers l'avant.

- Suivre le bulbe artériel : il se prolonge par l'aorte ventrale. Environ 1cm après le cœur,

on observe deux ramifications de chaque côté, qui partent vers les branchies.

- Quelques millimètres après, on observe une ramification de chaque côté, qui part vers les branchies.

- A nouveau quelques millimètres après, l'aorte semble se séparer en deux branches qui bifurquent à droite et à gauche, vers les branchies.

- Dégager le plus possible chacune de ces ramifications afin de montrer qu'elles lient l'aorte ventrale aux branchies.

Introduire de petits morceaux de papier canson noir sous l'aorte et sous l'un des arcs aortiques.

- Légender « type concours » : veines afférentes au cœur, sinus, atrium, ventricule, bulbe, aorte ventrale, arcs

aortiques III, IV, V, VI (le VI étant le plus près du coeur).

Pour disséquer l’appareil cardio-respiratoire, on doit obligatoirement placer l’animal sur le

dos. Voici les incisions que l’on peut aussi pratiquer si on ne dissèque que l’appareil

cardio-respiratoire

L’appareil circulatoire est clos, comme chez tous les Vertébrés (différent du système

ouvert des Arthropodes). Le cœur est situé très avant, veineux (traversé uniquement par du sang carbonaté chargé de CO2 et pauvre en dioxygène) et présente un sinus veineux, une oreillette ou atrium, un ventricule musculeux et un bulbe artériel. Le

sang désoxygéné en provenance de divers organes du corps est envoyé par les contractions

cardiaques vers l’aorte ventrale qui le conduit aux arcs branchiaux (arcs aortiques

partant de l’aorte ventrale), où il est hématosé (= chargé en dioxygène). A la sortie des

branchies, le sang est acheminé vers les organes et vers l’encéphale (via les carotides et

l’aorte dorsale). La circulation sanguine est dite simple, formée d’une seule boucle circulatoire.

L'objectif est de mettre en évidence les 4 chambres cardiaques, suivre l'aorte et montrer chacune de ses ramifications vers les branchies (4 paires d'artères branchiales afférentes).

Remarque : afférent veut dire « qui arrive à un organe », ici les artères sont afférentes par rapport aux branchies. Efférent

veut dire « qui part d'un organe ».

b. Les branchies

Le poisson doit faire face à un environnement très différent de celui des mammifères terrestres comme la souris ou la

vache. En effet, par rapport à l'air, l'eau est un milieu humide (!), dense, porteur, pauvre en dioxygène et riche en dioxyde

de carbone.

− L'eau étant présente, pas de risque de dessèchement : les surfaces d'échanges (branchies) sont externes.

− Il faut renouveler l'eau au contact des branchies. Comme l'eau est dense, elle est plus facilement mise en

mouvement par pression que par aspiration. Le poisson prend de l'eau dans sa bouche, fait remonter son plancher

buccal et abaisse son plancher operculaire : l'eau est propulsée de la bouche vers les ouïes. Ventilation unidirectionnelle à relier à la densité élevée de l’eau par rapport à l’air.

− l'eau est pauvre en dioxygène, en relation avec des adaptations permettant d’en extraire un maximum de

dioxygène : il y a mise en place d'un système à contre-courant (voir TP respiration deuxième année) et d’une surface branchiale importante (loi de Fick)

Chaque arc branchial porte sur sa face interne de petites dents appelées branchiospines. Ces petites excroissances

osseuses trient les particules alimentaires et les envoient vers l'œsophage - et non vers les branchies.

Par ailleurs, chaque arc branchial porte deux lames branchiales. L'ensemble des deux lames est parfois appelé

« holobranchie » (holo = entier). Chacune est constituée d'une succession d'une centaine de filaments branchiaux très

fins et richement vascularisés. La face interne de chaque filament contient un vaisseau qui véhicule du sang carbonaté et

la face externe contient un vaisseau qui véhicule du sang hématosé.

L'observation microscopique d'un filament révèle qu'il est constitué de nombreuses lamelles branchiales perpendiculaires

à son axe. L'eau circule entre ces lamelles dans le sens inverse de celui du sang : cet échangeur à contre-courant favorise les échanges de dioxygène en maintenant le gradient de concentration sur toute la largeur de la lamelle. Les

lamelles branchiales sont recouvertes d'un épithélium mince et soutenues par des cellules en piliers entre lesquelles on

trouve de nombreux capillaires dans lesquels circulent les hématies. La distance sur laquelle les gaz diffusent est de

l'ordre du micron.

Etude des branchies

- Prélevez un arc branchial et réaliser un dessin d'observation légendé. - Observez un filament branchial au microscope et noter la présence des lamelles branchiales. - En utilisant la loi de Fick et en réalisant des mesures judicieuses sur le document suivant (arc branchial de

gardon), montrez que les branchies présentent les caractéristiques d'une bonne surface d'échanges.

Exemple d’exercices type concours (pour info) : Les fonctions de nutrition chez la truite ; 12 légendes maximum à

organiser par fonction.

Arc branchial de gardon au microscope

III. Etude histologique du tégument

Comme le tégument des mammifères, le tégument du poisson Téléostéen est composé de trois parties : épiderme, derme (contenant les écailles) et hypoderme.

L'épiderme, qui recouvre les écailles, contient en superficie des cellules à mucus qui produisent un gel

polysaccharidique protecteur et favorisant l’hydrodynamisme. Il peut aussi y avoir des cellules riches en vésicules

pigmentaires : les chromatophores (responsables des changements de coloration des poissons). La partie profonde de

l'épiderme est une assise germinative qui réalise des mitoses. Des variations de la position de ces granules au sein des

cellules (rassemblés près du noyau ou bien dispersés) peuvent causer des changements de couleur de l'animal.

L’épiderme est pluristratifié comme chez la souris (caractère de Vertébrés) et à la différence du criquet et de l’écrevisse (unistratifié). Il est cependant non kératinisant et produit du mucus (milieu aquatique différent du milieu

aérien de la souris). Cet épithélium pluristratifié est pavimenteux (cellules plus larges que hautes, étalées). Le derme (tissu conjonctif) produit les écailles. Les écailles sont imbriquées les unes avec les autres : la partie inférieure d'une écaille est recouverte par la partie

supérieure de l'écaille située derrière elle. Elles présentent des stries d’accroissement concentriques. Les écailles

élasmoïdes (= souples) et cycloïdes (= plus ou moins circulaires, à bords lisses) proviennent du derme. Ce sont de

petites lamelles résistantes mais souples, formées d’une trame organique imprégnée de phosphate de calcium. Elles sont

protectrices et facilitent la progression de l’animal dans l’eau.

Etude des écailles :

1- Repérez la ligne latérale, prélever une écaille cycloïde et montez-la entre lame et lamelle dans une goutte d'eau. 2- Prélevez une écaille de la ligne latérale et la montez-la entre lame et lamelle dans une goutte d'eau. Réalisez un dessin d'observation des 2 écailles.

Ecailles de Téléostéen

Etude histologique du tégument :

Observer la lame de tégument de poisson fournie. Identifier l’épiderme pluristratifié Localiser les écailles dermiques Identifier le derme