TD Diapause

7/23/2019 TD Diapause

1/9

TD4: DiapauseSommaire

I - Dfinition" 2II - Caractres gnraux de la diapause" 2

II.A - Dterminisme gntique! 2II.B - Diapause et mtabolisme! 3

II.C - Les diffrents types de diapause! 3II.D. Stades diapausants! 4

III - Diapause imaginale ou diapause reproductive" 4IV - Diapause embryonnaire" 5

IV.A - Cas des insectes! 5IV.B - Cas des mammifres! 6

IV.B.1 - Les types de diapause 6

IV.B.2 - Les facteurs externes 7

IV.B.3 - Les facteurs endognes 7

IV.B.4 - Les facteurs cellulaires 8

V - Diapause larvaire et nymphale" 8V.A - Dterminisme de la diapause larvaire! 8

V.A.1 - La photopriode 8

V.A.2 - La temprature 9

V.A.3 - Les facteurs endocrines 9

Dveloppement animal et vgtal

1 sur 9


2/9

I - Dfinition

Diapause : arrt du dveloppement au cours d'une priode prcise en fonction desespces. Elle intervient galement chez les plantes insectes ou vertbrs.

Il est connu une diapause chez les mammifres et galement chez l'Homme. Souventl'environnement de vie n'est pas favorable au dveloppement de l'individu. Ils se mettentdonc en pause. Il sagit dun type d'adaptation l'environnement.

La quiescence et la dormance s'insrent dans la dfinition de la diapause: Quiescence ou dormance : priode du cycle vitale o la croissance, la maturit et la

reproduction sont stoppes. Elles sont gouvernes par les conditions dfavorables quilimitent trs fortement le mtabolisme.

En fonction des espces, la quiescence intervient diffrentes saisons (quiescencesd'ts ou d'hivers). Pour les espces qui ne rentrent pas en quiescence, il existe dautresphnomnes comme la migration (oiseaux).Le polymorphisme apriodique: chez certains mammifres, il y a un changement de cou-leur en fonction de la saison afin d'viter les prdateurs (il sagit dun autre type dadapta-tion).

Dfinition large de la diapause = syndrome de diapause: association de plusieurs chan-gements morphologiques et comportementaux. Ils apparaissent chez les animaux quis'adaptent aux changements venir de l'environnement. Ds que lenvironnement est d-favorable, l'animal s'adapte puis reprend son dveloppement la priode favorable.

II - Caractres gnraux de la diapause

" II.A - Dterminisme gntiqueCette diapause intervient durant un stade dtermin gntiquement au cours du dvelop-

pement chez les insectes (cela n'intervient pas au hasard). La diapause doit synchroniserle cycle de vie de l'animal aux changements des saisons. Il sera important pour l'volutiondes espces et dans la spciation des animaux (permets de dterminer si des animauxsont de la mme espce ou pas).

Les dclencheurs sont les stimuli environnementaux (photopriode par exemple) qui sontdes prcurseurs des changements venir (ce n'est pas immdiat).

Il existe des diapauses estivales la diapause hivernale chez les mammifres ou la dia-

pause en plein t chez les coccinelles (on les retrouve en septembre ou octobre). Le d-


2 sur 9


3/9

clencheur est toujours la photopriode. C'est la balance jour/nuit qui est un lment trsimportant dans le dclenchement de la diapause

" II.B - Diapause et mtabolismeAu moment de la diapause, il y a un ralentissement complet du mtabolisme. Cet arrt vase maintenir tant que l'animal n'a pas reu le stimulus de sortie de diapause. Si lon a unhiver doux et pas de priode froide alors la diapause se maintiendra. La faible activit m-tabolique se traduit par une faible consommation d'oxygne et par une dshydratation par-tielle de l'animal (car l'hiver l'eau gle et peut provoquer des dommages cellulaires). Aucours de la diapause, la morphogense diminue. Il n'y a pas modification de son anatomieet une faible diffrentiation au niveau cellulaire

Rgulation hormonale de la diapause: il sagit dune rgulation neurohormonale qui impli-que la variation du taux de la JH et d'ecdysone. Les stimuli sont reus par les organessensitifs, ils sont relays au cerveau et seront transmis sous forme de relais aux neuro-hormones. Cette action des hormones ira jusqu'aux cellules et il y aura activation de g-nes trs prcis qui permettront l'animal de rentrer en diapause. Les protines induisentdes modifications physiologiques comme laugmentation de lipides de rserve, l'expres-sion de protine particulire (DAP = Diapause Associated Protein) dans l'hmolymphe.Ces protines s'accumulent dans l'hmolymphe juste avant et en tout dbut de diapauseet peu peu, elles vont disparaitre pendant la diapause ce qui suggre un rle de celles-cidans la rgulation et le contrle de la diapause.

La gntique d'entre en diapause est encore mal connue. On effectue juste des observa-tions pour le moment.

" II.C - Les diffrents types de diapause La diapause obligatoire (= parapause): on l'observe chez les vertbrs, les mammif-

res et les insectes. Chez les insectes, elle intervient chaque gnration (inclus dans

leur programme de dveloppement)

La diapause facultative : gouvern aussi par un programme gntique, mais sous lecontrle des conditions de l'environnement. Les individus d'une mme espce ne se-ront pas sensibles de manire quivalente aux conditions environnementales (un cer-tain pourcentage d'individu rentrera en diapause). On distingue 2 types de diapausefacultative:

Oligodiapause : la photopriode gouverne l'entre et la sortie de dia-pause

L'eudiapause: la photopriode induit l'entre et la temprature induit lasortie de diapause


3 sur 9


4/9

Les diffrentes tapes de la diapause: Prdiapause: c'est la phase prparatoire ou on a accumulation de rserves m-

tabolique. Les animaux recherchent des sites protgs Phase d'induction : diminution de l'alimentation, diminution du mtabolisme de

croissance. Arrt progressif des diffrentes synthses (ARNm, protines sauf les

DAP) Phase de maintien: phase rgule de manire gntique, mais les mcanismes

qui fait qu un moment donn lanimal va se maintenir ou sortir de diapause sontencore mals connus

Postdiapause (= phase active): rupture de la diapause se fait par des stimuli ex-trieurs qui vont entrainer une ractivation du systme endocrine. Paralllement,on aura une reprise de la synthse des ARNm et des protines du mtabolismede croissance. Les DAP disparaissent. L'animal pourra se dvelopper, croitre etse reproduire

" II.D. Stades diapausants Diapause embryonnaire

Diapause larvaire ou nymphale (insecte)

Diapause adulte ou imaginale chez les insectes (= diapause reproductive)

Le criquet peut subir des diapauses embryonnaires et aussi des diapauses au stadeadulte

III - Diapause imaginale ou diapause reproductive

Ce type de diapause est trs tudi chez les coloptres (coccinelle et scarabe). Cettediapause induit une absence totale de la reproduction. Il sagit dune adaptation morpholo-gique et comportementale qui permet de passer la mauvaise priode

Durant la diapause imaginale: Les ovaires deviennent petits chez la femelle et les ovocytes seront trs peu

nombreux. Chez les mles, il y a soit une diminution de taille chez des testicules(observable), mais dans la majorit des cas, les testicules restent de mme tailleet ce sont les glandes annexes qui rtrcissent (glande responsable de l'activa-tion des spermatozodes). L'animale concentre ses rserves pour l'entre en dia-pause

Les muscles du vole (chez la punaise) dgnrent au moment de l'entr en dia-pause et rapparaissent en fin de diapause

Facteurs endocrines : chez les coloptres, il y a une diminution de taille descorps allates. Les corps allates sont le lieu de synthse de l'hormone juvnile. Il y


4 sur 9


5/9

a donc diminution de la JH ce qui montre que la JH joue un rle dans le dclen-chement de la diapause. La JH stimule les corps gras pour la production de vitte-lognine dans les ovocytes

Pour dmontrer le rle et le maintien de la diapause par les corps allates. Les chercheurs

ont ralis des expriences de microdissection. Ils ont dissqu des corps allates d'indivi-dus fonctionnels qui ne sont pas en diapause et les ont transfrs chez des insectes endiapause. Ils induisent la sortie de diapause de lanimal. Il pousse l'exprience un peu plusloin en injectant de la JH chez des diapausants. Ils provoquent aussi une sortie de dia-pause. La JH intervient bien dans la sortie de diapause. Une autre exprience t de met-tre des inhibiteurs de JH chez des individus non diapausants. Cela conduit l'entr endiapause des insectes

Ltape suivante a t de trouver les rgulateurs de l'activit des corps allates. Les cher-

cheurs ont ralis des expriences d'ablation de cerveau. Ils ont montr que le cerveaurgul les corps allates par 2 voies d'actions diffrentes:

Voie luminale: des neuropeptides sont librs par le cerveau. 2 neuropeptides quisont l'allotropine et l'allostatine. L'allotropine stimule les corps allates et l'allostatineles inhibe. La balance des 2 rgule l'entre ou la sortie de diapause

Voie nerveuse(chez le Gendarme): un lien direct entre le cerveau et les corps al-lates par un neurone et plus prcisment un neurone inhibiteur. Lorsque les condi-tions environnementales sont mauvaises, le neurone est activ et inhibe les corpsallates

Lorsque la diapause est induite, les animaux changent de comportement: Changment de couleur (chrysope acquiert une couleur brune en automne pour se

camoufler dans les feuilles mortes) Les adultes diapausant chez les coccinelles s'associent les uns aux autres. On

obtient des grappes d'insecte plus dissuasif quun individu isol vis--vis d'unprdateur

Recherche de microenvironnement favorable et protg La consquence et l'entre en diapause avec diminution du mtabolisme et de

consommation d'oxygne

IV - Diapause embryonnaire

" IV.A - Cas des insectesCe type de diapause est observ chez les punaises et papillonsExemple de la punaise Adelphocoris: C'est une espce ou on a 2 gnrations/anneLa diapause sera induite par les conditions environnementales dfavorables en hiver etplus prcisment par une scrtion hormonale de 2 neuropeptides qui seront librs dansl'hmolymphe puis accumuls dans les oeufs. Ces neuropeptides engendrent un blocage


5 sur 9


6/9

des divisions mitotiques de l'embryon. Cet arrt est d un blocage en phase G2 du cyclecellulaire. Le passage G2/M est d la synthse de cycline B et de l'activation du MPF.Durant cette phase, il y aura dgradation de la cycline B permettant ce blocage. Ce blo-cage se fait au stade bande germinative. En plus d'agir au niveau des cellules en divi-sions, les neuropeptides agissent aussi au niveau des cellules folliculaires et jouent sur le

mtabolisme des carbohydrates (sucres). Dans ces cellules folliculaires, le glucose eststock sous forme de glycogne associ entre eux sous forme de glycol (polyol) qui auraune fonction d'antigel. Cela permettra de donner des chances supplmentaires de survie l'embryon pendant l'hiver. Au moment du printemps, les glycols reviennent sous forme deglycogne et serviront de rserve pour le dveloppement de l'embryon

Pour induire ce type de diapause, il faut des conditions environnementales, il faut perce-voir des signaux extrieurs ds le stade cellule oeuf (stade sensible la diminution dephotopriode) sinon il n'y aura pas scrtion des neuropeptides

" IV.B - Cas des mammifresLe dveloppement embryonnaire est interne chez les mammifres. La diapause se traduitpar un retard d'implantation du blastocyste dans la muqueuse utrine. Cela permet que ledveloppement post-natal se fasse dans de bonnes conditions environnementales. L'in-duction, le maintient et la leve de la diapause sont sous le contrle maternel qui ellemme sera influenc par les facteurs environnementaux. On aura un arrt des mitoses del'embryon et un arrt de la croissance du trophoblaste. En fonction des espces, l'arrtdes mitoses se fera diffrents stades

Tatou : l'arrt de fait au stade 100 cellules embryonnaires + 600 cellules du trophoblaste(embryon libre)Marsupiaux: 60-100 cellules embryonnaires (encore encapsid)" " IV.B.1 - Les types de diapause

Facultative Obligatoire RongeursMarsupiaux

MustlidsOurs, cervidsQuelques carnivores

Blastocyste Rongeurs: blastocysteMarsupiaux: encapsid Cervids: closQuelques carnivores: en-

capsids

Activit mtabolique 0 Trs faible (trophoblaste)

Stimulus d'entre Lactation, stress mtabolique


6 sur 9


7/9

Stimulus de sortie Sevrage Photopriode

Stimulus endogne desortie

Oestrogne, prolactine (chutede prolactine)

Prolactine et facteurs ova-riens

Li aux conditions environne-

mentales

Li aux conditions environ-

nementales, mais ce nesont pas la cause

" " IV.B.2 - Les facteurs externes La temprature : la diminution de T peut allonger une diapause embryonnaire chez

certains carnivores. Chez les rongeurs c'est la T lev qui peut prolonger la diapauseembryonnaire

La photopriode: rle dans la fin de diapause Le stress mtabolique

Le stress social: lorsqu'on introduit de nouveaux individus dans une population, on ainduction de diapause embryonnaire (rongeurs et marsupiaux)

" " IV.B.3 - Les facteurs endognes Le contrle maternel: l'activit ovarienne et de l'utrus jouent un rle dans le maintien

de la diapause L'hypophyse: interviens dans la scrtion de prolactine L'piphyse: qui intervient dans la scrtion de la mlatonine (interviens dans la rgu-

lation du sommeil)

Modle marsupial

Stimulus1:augmentation de la lumire

Augmentation e la mlatonine piphyse

Stimulus2: allaitement Augmentation e la prolactine hypophyseantrieure

Absence de corpsjaune

Absenced'hormone

ovarienne (lutale)

Baisse de laprogestrone


7 sur 9


8/9

" " IV.B.4 - Les facteurs cellulairesAu niveau des embryons. Il y a un arrt du cycle. Cest aussi vrai chez les mammifres,mais en G0/G1. En fin de diapause, les divisions d'abord au niveau du bouton embryon-naire puis au niveau du trophoblaste

Entre et maintien en diapause Activation du cycle cellulaire en

fin de diapause

V - Diapause larvaire et nymphale

" V.A - Dterminisme de la diapause larvaire" " V.A.1 - La photopriodePhotopriode critique: lorsque 50% de la population rentre en diapauseDiffrent type de diapause:

Diapause en jours longs: exposition suprieure 14 heures Diapause en jours courts: entre en diapause si la dure du jour excde 14 heu-

res (insecte diapausant au cours de l't Diapause en dveloppement continue sauf en zone troite de jours courts: en-

tre 16 heures et 8 heures Diapause en dveloppement continue sauf en zone troite de jours longs : 18

heures en t

L'intensit de la lumire n'a pas d'influence (les nuages ne changent rien). Jusqu' presentde nombreuses tudes ont montr que ni les yeux ni les ocles chez les insectes ntresponsable de l'entre en diapause. Cela veut dire qu'un autre lment est responsablede capter et traduire le signal lumineux


8 sur 9


9/9

" " V.A.2 - La tempratureCe sont des facteurs qui suivent gnralement la photopriode. Il s'agit souvent de l'asso-ciation de la photoperiode et de la temprature qui permet l'entre en diapause

Chez un papillon, lorsqu'on associe la photopriode avec des jours courts pas de dia-pause, mais lorsqu'on diminue la temprature alors on a une augmentation d'insecte endiapause

" " V.A.3 - Les facteurs endocrinesIls sont variables d'une espce l'autre. La chute de JH va induire l'entre en diapause,mais on peut avoir l'inverse chez dautres espces, c'est la chute de JH qui entraine la sor-tie de diapause


9 sur 9

TD Diapause

Documents

Transcript of TD Diapause