Les synapsesLes synapses sont des régions spécialisées, où se fait le contact des neurones soit entre eux, soit avec des cellules réceptrices et effectrices. Il est ainsi possible de distinguer des synapses interneuronales, des synapses réceptrices et des synapses effectrices (comme les plaques motrices).

On distingue les synapses électriques qui sont des jonctions communicantes, des synapses chimiques où se fait la transmission de l’influx nerveux de façon unidirectionnelle par l'intermédiaire de molécules de signalisation ou neurotransmetteurs ou médiateurs chimiques et dont il sera question ici

D’autres part seules synapses interneuronales seront envisagées dans ce chapitre

A. Classification des synapses interneuronales

Les différents types de synapses peuvent être classés en fonction de nombreux critères : morphologique, topographique ou selon la nature biochimique du médiateur (synapses cholinergiques, noradrénergiques, dopaminergiques, sérotoninergiques, ...)

Sur le plan morphologique et topographique, les synapses les plus courantes sont les synapses en bouton

Axo-somatique

Axo-dendritique

Axo- axonique

Dendro- dendritique

Un neurone typique a entre 1 000 et 10 000 synapses, les unes sont excitatrices, les inhibitrices

AU niveau du soma1.axo-somatique 2." " 3." "

Au niveau des dendrites4. axo dendritique simple5." " épineuse6." " à crête7." " épineuse ramifiée8.  " " en passant 9. synapses réciproques 10. postesynaptique 11. synapses ép. interdigitées Au niveau du cône d'implantation : 12. axo-axonique proximale 13. " " inhibitrice Entre les axones : 14. axo-axonique distale15. synapse "en passant"

Classification des synapses

B. Morphologie des synapses

Les synapses ne sont pas visibles en MO. C’est la ME qui permet leur identification et leur étude morphologique

I. Structure générale

En dépit de leur diversité, les synapses répondent à un modèle général avec un élément présynaptique et un élément postsynaptique séparés par une fente synaptique située entre la membrane présynaptique et la membrane postsynaptique

1. L’élément présynaptique

Il est représenté par la terminaison de l’axone couramment en forme de renflement, le bouton synaptique caractérisé par

• La présence de mitochondries, de FA

• Par la présence de vésicules synaptiques, de forme et de contenu variables (vésicules arrondies à centre clair, vésicules aplaties à centre clair, vésicules à coeur dense)

• Par un épaississement de la membrane présynaptique, où le feuillet interne de la MP peut présenter (dans un certain type de synapses) une grille présynaptique ou projections denses dont les mailles seraient le lieu de passage de vésicules synaptiques

2. La fente synaptique

Espace, d'environ 20 nm d'épaisseur, compris entre les deux MP, contenant un matériel dense semblable à une LB

3. L’élément postsynaptique

•La membrane post-synaptique est habituellement épaisse et dense

Elle comporte les récepteurs ionotropiques ou métabotropiques des neuromédiateurs libérés dans la fente synaptique

• des structures variables et inconstantes (microfibrilles, saccules…) peuvent exister à distance de la membrane postsynaptique auxquelles on donne le nom générique d’appareils sous-synaptiques

Synapse

MET. Synapse axo-dendritique

Synapse

MET. Grille synaptique

MET. Epine dendritique dans l’hippocampe

Les synapses

Les synapses

Elément présynaptique. Représentation en 3D

II. Diversité des synapses

1. La classification de Gray

Elle distingue classiquement

• Les synapses de type I

Contenant des vésicules sphériques, excitatrices

• Les synapses de type II

À vésicules aplaties, inhibitrices

Les synapses

La classification de Gray

2. La classification de• Synapses type S

Ce sont les plus répandues, avec des vésicules sphériques de taille variable. On distingue :

- Les petites vésicules sphériques (6), à contenu clair ou dense selon le neurotransmetteur. Les plus répandues sont celles contenant de l'acétylcholine.

Les petites vésicules sont directement sécrétées dans la fente synaptique

- les grandes vésicules sphériques (7) avec un coeur dense séparé de la membrane par un halo clair périphérique. Elles contiennent préférentiellement des neuropeptides (et toujours de la chromogranine).

Les grandes vésicules sont exocytées latéralement et non directement dans la zone synaptique.

• Synapses type F.

Dans ce cas les vésicules synaptiques sont applaties (2). Elles contiennent très souvent du GABA et correspondent à des synapses inhibitrices. Dans le type F la fente synaptique est différente ; elle est en particulier beaucoup plus étroite.

Les synapses

C. Les neuromédiateurs

I. Les neuromédiateurs "classique"

c'est-à-dire les plus anciennement connus

1. L’acétylcholine

Intervient à plusieurs régions du SN .Il peut être excitateur ou inhibiteur selon le type de récepteur sur lequel il se fixe

2. Les monoamines:

• noradrénaline, adrénaline , catécholamines dérivées de la tyrosine

Interviennent, dans l’encéphale, entre autre dans le maintien de l’état d’éveil et de vigilance, dans la régulation de l’humeur. La baisse d’activité des neurones adrénergiques est constatée dans la dépression

• La dopamine, catécholamine dérivée de la tyrosine

Les neurones dopaminergiques, peu nombreux dans l’encéphale, interviennent dans le contrôle de l’activité motrice et des états émotionnels

La maladie de Parkinson est caractérisée par la difficulté progressive d’effectuer des mouvements volontaires et par des accès de tremblements incontrôlables. Elle est due à la destruction des neurone dopaminergiques

Dans la schizophrénie, maladie certes complexe, il y a une hyperactivité de ce type de neurone

• L’histamine, produit de la décarboxylation de l’histamine

• La sérotonine ou 5 hydroxytryptamine

Produit de la décarboxylation et de l’hydroxylation du tryptophane dont les neurone sont situés à la base de l’encéphale

Intervient dans le contrôle du sommeil, de la température, la conscience et les états émotionnels

La baisse d’activité des neurones sérotoninergiques est également constatée dans la dépression

Le prozac médicament antidépresseur augmente l’action de la sérotonine dans le SNC

II. Les purines ATP, adénosine

III. Les acides aminés

1. Le glutamate (50% du SNS sont glutaminergiques) et l’aspartate sont excitateurs

2.Le GABA (acide γ aminobutyrique) (25à 30% des synapses du SNC sont GABAergiques) et la glycine sont inhibiteurs

IV. Les neuropeptides

Ce sont plutôt des neuromodulateurs. Ils exercent une action de régulation au niveau de nombreux récepteurs extrasynaptiques, plutôt qu'au niveau de sites purement synaptiques.

• Les neuropeptides non opioïdes

Dont on peut citer: l'ocytocine et la vasopressine, les tachynines ou neurokinines (substance P, neurokinine A, neurokinine B, neuropeptide K, neuropeptide g), les endothélines, le vaso-intestinal peptide (VIP), la somatostatine, le neuropeptide Y, le calcitonin gene-related peptide (CGRP), la bradykinine, la cholécystokinine et autres peptides de la famille de la gastrine, la galanine, etc.

• Les peptides opioïdes

Ce sont des agonistes endogènes naturels des récepteurs aux opiacés.

V. Le monoxyde d’azote (NO)

est également considéré comme un neurotransmetteur

 

D. Fonctionnement de le synapse

I. Différentes séquences

• Synthèse du neurotransmetteur au niveau de l’extrêmité distale de l’axone à partir de précurseurs sous l’action d’enzymes

• Stockage du neurotransmetteur dans les vésicules synaptiques

• Transport des vésicules, leur fusion avec la membrane présynaptique et décharge ( Voir Cours de Biologie cellulaire) du neurotransmetteur dans la fente synaptique, sous l’effet du potentiel d’action

• Liaison des molécules déchargées à leurs récepteurs postsynaptiques

•

5.Liaison des molécules déchargées à leurs autorécepteurs (situés sur la membrane présynaptique) inhibant ainsi la décharge de nouvelles molécules

6. Détachement des molécules de neurotransmetteur de leur récepteurs

7. Désactivation du neurotransmetteur soit par recapture , soit par dégradation enzymatique

II. Exemples

1. Synapses cholinergique

2. Synapses noradrénergique

Fonctionnement de le synapse

MET

Le NERF

I Structure

le nerf ou tronc nerveux est composé de fibres nerveuses, motrices et sensitives, et d’ éléments conjonctivo-vasculaires.

Une coupe transversale montre que le tronc nerveux est formé de troncules.

Le troncule est entouré par une zone dense, le périnèvre en dedans duquel il y un tissu conjonctif lâche constituant l’endonèvre.

Les troncules sont reliés entre eux par un tissu conjonctif, l’épinèvre.

L’ensemble est enveloppé par une fine couche de TCD, le paranerve

MO. Schéma. Coupe transversale

Nerf périphérique

Nerf périphérique

MO. Coupe transversale

Nerf périphérique

MO. Coupe longitudinale

Nerf périphérique

Représentation schématique en 3D

Nerf périphérique

Nerf périphérique

Nerf périphérique

MO. Coupe transversale

Les cellules satellites des corps cellulaires

Ganglion spinal

MO. Ganglion humain. HE. BM X 10

Ganglion spinal

MO. Ganglion humain. HE. BM X 100

Cellule ganglionnaire sensorielle

MET

La dégénérescence et la régénération

Une section de l'axone (axotomie) entraîne la dégénérescence de la partie distale de l'axone par rapport à la section (dégénérescence Wallérienne) puis celle du bout proximal

A. La dégénérescence I. La dégénérescence wallérienne • Après section, le bout distal de l’axone s’amincit du fait

de la perte liquidienne, la gaine de myéline se fragmente durant les trois premiers jours, puis au bout d'environ deux à trois semaines se transforme en formations lipidiques. Dans le même temps, l'axone sectionné se fragmente

• Des macrophages s'infiltrent dans la lame basale et phagocytent Les fragments de l’axone et de la myéline

• Les cellules de Schwann se dédifférencient, et participent à la phagocytose qui se déroule de le 2ème semaine au 2ème mois; elles constituent des cordons de Büngner. de la également à la phagocytose des fragments de

•

II. La dégénérescence du bout distal

Se fait sur une courte distance.

• La section de l'axone entraîne un gonflement du péricaryon:

• Les corps de Nissl se dispersent et se raréfient , phénomène décrit sous le nom de chromatolyse. Le noyau se trouve excentré donnant au péricaryon l’aspect en "oeil de poisson "

Le processus de dégénérescence de la fibre s'étend jusqu'au noeud de Ranvier voisin de la zone de section

B. La régénération

I. Dans les conditions favorables

Dans le cas où la continuité des segments est rétablie par suture de l’épinèvre ou quand la section est incomplète, la reconstruction devient possible

• Les cellules de Schwann se multiplient au niveau du moignon proximal entre lesquels l’axone pousse des ramifications constituant un névrome. Si la continuité est rétablie, l’une des ramifications va pénétrer dans le cordon de Büngner alors que les autres vont dégénérer

• Les péricaryon présente les signes d’une intense activité ( développement des corps de Nissl…)

La repousse de l’axone est assez lente( 1 à 5 mm / jour) et la myélinisation est beaucoup plus lente. Il faut en effet plus d’un an pour avoir le même nombre de couches de myéline qu’auparavant

• Il peut cependant y avoir des erreurs de trajet avec une réinnervation imparfaite

II. Dans les conditions défavorables

En cas d'amputation, ou de destruction importante de fibres nerveuses non suivie d'intervention chirurgicale pour assurer une suture maintenant les sections bout à bout, le tissu conjonctif s'interpose dans l’interstice, et empêche les cellules gliales de constituer un pont entre les deux bouts. Les cellules de Schwann proximales vont ensuite proliférer, et former, avec l’arborisation de l'axone et le tissu conjonctif voisin, une masse appelée névrome d'amputation

La dégénérescence et la régénération

La dégénérescence et la régénération