Structure et fonction de la membrane plasmique

Bi Biologie 11F M. E. McIntyre

Structure et fonction de la membrane plasmique

Bi Biologie 11F M. E. McIntyre

• Frontière entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule

• Contrôle des entrées et des sorties de la cellule (échanges cellulaires)

• Compartiments intérieurs de la cellules (organites membranaires)

La surface de membrane à l'intérieur de la cellule est souvent plus grande que la surface autour de la cellule.

La surface de membrane à l'intérieur de la cellule est souvent plus grande que la surface autour de la cellule.

Structure de la membraneStructure de la membrane

• Épaisseur : 7 à 8 nm

• Deux feuillets visibles au microscope électronique

Photographie au microscope électronique d'une membrane

Photographie au microscope électronique d'une membrane1 nm (nanomètre) = 1/1000 de µm

Il faudrait superposer 10 000 épaisseurs de membrane pour obtenir l’épaisseur d’une feuille de papier.

Composition chimiqueComposition chimique

• Lipides Phospholipides

Cholestérol (15% à 50% des lipides)

• Lipides Phospholipides

Cholestérol (15% à 50% des lipides)

• Protéines• Protéines

• Glucides• Glucides

Comportement des phospholipides face à l'eau:

Groupement phosphate polaire hydrophile

Acides gras non polaires hydrophobes

Les phospholipides mélangés à l’eau peuvent former des liposomes, petites sphères formées d’une double couche de molécules.

Les phospholipides mélangés à l’eau peuvent former des liposomes, petites sphères formées d’une double couche de molécules.

Modèle de la mosaïque fluideModèle de la mosaïque fluide

• Deux couches de phospholipides

• Protéines à la surface et à travers

• Polysaccharides attachés aux lipides ou aux protéines

• Cholestérol entre les phospholipides

Cholestérol : rôle dans le maintien de la fluidité de la membrane

LIPIDESLIPIDES

• Phospholipides (deux couches)

• Cholestérol (15% à 50 % du total des lipides)

http://www.chez.com/urbslawek/cholester.html

Les acides gras insaturés sont courbés (les saturés sont rectilignes).

Les acides gras insaturés sont courbés (les saturés sont rectilignes).

Acide oléique (insaturé)

Acide palmitique (saturé)

double liaison

insaturé

saturé

Cohésion des molécules due :

• forces de Van Der Waals entre les acides gras

N.B. Les molécules de phospholipides ne sont pas liées entre elles par des liaisons covalentesN.B. Les molécules de phospholipides ne sont pas liées entre elles par des liaisons covalentes

• Interactions hydrophobes entre acides gras

L’eau repousse les molécules hydrophobes qui se tassent les unes sur les autres

Les acides gras insaturés augmentent la fluidité de la membrane.

Les acides gras insaturés augmentent la fluidité de la membrane.

Plus les molécules peuvent se rapprocher, plus les forces de Van Der Waals sont importantes.

C’est pourquoi, par exemple, les gras saturés sont solides à la température de la pièce.

Mosaïque fluide :Mosaïque fluide : Les molécules sont ordonnées, mais se déplacent sans arrêt les unes par rapport aux autres.

v ~ 2 m / sv ~ 2 m / s

Un phospholipide donné change de position avec un autre plus d’un million de fois par seconde.

Un phospholipide donné change de position avec un autre plus d’un million de fois par seconde.

= cristal liquide= cristal liquide

Si une molécule de phospholipide avait la taille d’une balle de ping-pong (environ 10 millions de fois plus gros), la vitesse serait de 20 m/s soit environ 70Km/h

À cette échelle, une cellule aurait un diamètre d’environ 200 m

Propriétés d’une membrane de phospholipides :Propriétés d’une membrane de phospholipides :

Peut se réparer d’elle-mêmeSi la membrane est percée ou déchirée, les molécules de phospholipides qui s’étaient écartées les unes des autres peuvent à nouveau se rapprocher et fermer l’ouverture.

Peut varier facilement sa tailleSi on ajoute des molécules de phospholipides, celles-ci se joignent aux autres et la membrane s’agrandit. Inversement, elle peut réduire sa taille si on enlève des molécules.

Deux sphères peuvent fusionner pour en former une plus grande

Permet à une sphère de se diviserIl suffit de resserrer l’équateur d’une sphère pour obtenir deux sphères.

Régions hydrophiles de la protéine

Régions hydrophiles de la protéine

Régions hydrophobesRégions hydrophobes

Les protéines sont ancrées dans la membrane par leurs portions hydrophobes

Les protéines sont ancrées dans la membrane par leurs portions hydrophobes

Expérience démontrant la mobilité des protéines de la membrane.

Chaînes de glucides souvent attachées aux lipides (glycolipides) ou aux protéines (glycoprotéines)

Ces chaînes de glucides sont faites de divers monosaccharides. Elles sont très variables d’un individu à l’autre.

Les groupes sanguins (système ABO) sont déterminés par 3 glycoprotéines, glycoprotéines A, B et O, qui diffèrent l’une de l’autre par la composition de leurs chaînes de glucides.

Protéines de la membraneProtéines de la membrane

• Transport• Transport

• Enzymes

• Récepteurs

• Adhérence entre les cellules

• Reconnaissance par le système immunitaire

• Enzymes

• Récepteurs

• Adhérence entre les cellules

• Reconnaissance par le système immunitaire

Beaucoup de substances pénètrent dans la cellule en passant par des protéines formant des "tunnels" à travers la membrane.

TransportTransport

Certains de ces "tunnels" peuvent se fermer ou s'ouvrir.

= valves nanotechnologiques

Canal de membrane

EnzymesEnzymes

Plusieurs enzymes sont disposées dans la membrane (le plus souvent la membrane formant les structures internes de la cellule).

Les enzymes de certaines chaînes métaboliques sont parfois disposées côte à côte dans la membrane.

RécepteursRécepteursLes cellules communiquent entre elles par l'intermédiaire de substances chimiques appelée hormones.

Hormone = substance chimique libérée par une cellule et agissant sur une autre cellule

Hormone = substance chimique libérée par une cellule et agissant sur une autre cellule

Pour agir, une hormone doit se fixer sur un récepteur. Ce récepteur, c'est souvent une protéine de la membrane. Cellule sensible

à l'hormone

Cellule insensible à l'hormone

hormone

récepteur

Adhérence entre les cellulesAdhérence entre les cellules

Les cellules adhèrent les unes aux autres par l'intermédiaire de protéines de la membrane.

Dans une tumeur cancéreuse, des anomalies à ces protéines permettent aux cellules de se détacher de la tumeur principale et d'aller former des tumeurs secondaires (métastases) ailleurs dans l'organisme.

Reconnaissance par le système immunitaireReconnaissance par le système immunitaire

• Le système immunitaire doit pouvoir distinguer ses propres cellules des cellules étrangères.

• L’identification des cellules se fait par la reconnaissance de glycoprotéines spécifiques à la surface des cellules : protéines CMH (complexe majeur d’histocompatibilité ) (HLA en anglais).

• Ces protéines sont très variables d’un individu à l’autre : il y en a 20 sortes différentes environ et chaque sorte peut exister en plus de 50 variétés différentes.

• Il n’y a pas deux individus (sauf jumeaux identiques) possédant les mêmes protéines CMH.

• Responsables du rejet lors des greffes : le système immunitaire attaque toute cellule présentant des protéines CMH différentes de celles qu’il connaît (les siennes).

Supposons 5 protéines pouvant exister en 4 variétés différentes chacunes.

En réalité, il y a plus de 20 protéines différentes qui peuvent exister en plus de 50 variétés différentes chacune.

Il y a autant d’individus différents qu’il y a de combinaisons possibles.

Combien dans ce cas?

Chaque individu possède les 5 protéines différentes sur ses cellules.

Perméabilité sélectivePerméabilité sélective

La double couche de lipides est perméable:

• Aux molécules très petites (H2O, CO2, O2)

• Aux molécules liposolubles (hydrophobes, non polaires)

La double couche de lipides est imperméable:

• Aux grosses molécules et à la plupart des molécules polaires

• Aux ions (K+, Cl-, Na+)

Des protéines de la membrane permettent le passage de ce qui ne peut passer à travers les lipides :

Des protéines de la membrane permettent le passage de ce qui ne peut passer à travers les lipides :

• Forment des canaux à travers la membrane

OU

• s’associent aux molécules à transporter et les déplacent dans la membrane

N.B. Ces canaux sont généralement spécifiques : une seule substance bien précise peut les traverser et aucune autre.

Donc, ce n'est pas n'importe quelle substance qui peut traverser la membrane = perméabilité sélective.

Les canaux de la membrane sont souvent formés de plusieurs sous-unités :

Les unités protéiques formant les canaux peuvent parfois modifier leur forme

Les unités protéiques formant les canaux peuvent parfois modifier leur forme

le canal peut s'ouvrir et se fermerle canal peut s'ouvrir et se fermer

Canal ouvert

Canal fermé

Exemple: canal ionique permettant le passage d’anions

Transporteurs de membrane:Transporteurs de membrane:

• Certains peuvent se fermer et s’ouvrir

• Sont souvent très sélectifs

Exemple : effet de l’insulineExemple : effet de l’insuline

• Insuline sécrétée par le pancréas

• Insuline augmente la perméabilité des cellules au glucose en faisant augmenter le nombre de protéines qui transportent le glucose dans les membranes; sans insuline, les cellules sont presque imperméables au glucose (pas assez de transporteurs)

• Donc, insuline a pour effet de faire baisser le taux de glucose sanguin (le glucose présent dans le sang pénètre dans les cellules)

Les transporteurs peuvent se faire et se défaire rapidement ==> leur nombre peut varierLes transporteurs peuvent se faire et se défaire rapidement ==> leur nombre peut varier

DONC la perméabilité de la membrane à certaines

substances peut se modifier

Voir Physiologic Effects of Insuline (cliquez sur le bouton « Add Glucose » dans la figure au centre de la page)

Transport passifTransport passif

Passage de substances à travers la membrane peut se faire:

• Par transport passif (sans dépense d’énergie)

• Par transport actif (avec dépense d’énergie)

Transport passif:Transport passif:

• Diffusion simple

• Diffusion facilitée

• Osmose

Diffusion simpleDiffusion simple

Une substance diffuse suivant son gradient de concentration : de la zone la plus concentrée à la zone qui l’est moins.

Gradient = différence

Le gradient de concentration entre deux milieux c'est la différence de concentration entre les deux milieux.

Comment la vitesse de diffusion sera-t-elle modifiée si :

On élève la température du milieu?

On augmente le gradient (la différence) de concentration ?

Le nombre de canaux permettant la diffusion augmente ?

Quelle serait l'allure de la courbe illustrant la variation de concentration dans le compartiment de gauche en fonction du temps?

A B C

Diffusion facilitéeDiffusion facilitée

La diffusion se fait par l’intermédiaire d’une protéine de la membrane.

N .B.

• Pas de dépense d’énergie

• Se fait selon le gradient de concentration

OsmoseOsmose

Côté dilué

= hypotonique

Côté dilué

= hypotonique

Côté plus concentré

= hypertonique

Côté plus concentré

= hypertonique

Membrane perméable à l’eau, MAIS pas au soluté

L’eau se déplace du côté hypotonique (dilué) au côté hypertonique (concentré en soluté)

L’osmose, c’est l’eau qui se déplace en suivant son gradient de concentration

L’osmose, c’est l’eau qui se déplace en suivant son gradient de concentration

Les molécules de soluté diminuent le nombre de molécules d'eau qui sont libres de se déplacer. L'eau se déplace de là où les molécules libres sont abondantes à là où il y en a moins.

Molécules d'eau non libres

Molécules d'eau libres

Poids de la colonne d ’eau

Pression osmotique

Pression exercée par le poids de la colonne d’eau (= pression hydrostatique)

=

On peut inverser le mouvement des molécules d’eau en exerçant une pression supérieure à la pression osmotique = OSMOSE INVERSE

L’osmose inverse permet, par exemple, de dessaler l’eau de mer ou de concentrer le sucre d’érable.

Globules rouges en milieu:• Isotonique• Hypotonique• Hypertonique

Globules rouges en milieu hypertonique

Cellules d ’élodée en milieu hypotonique et hypertonique

Milieu hypotonique

État de turgescence

Milieu hypertonique

État de plasmolyse

Que se produit-il si on plonge des fruits dans du sucre?

EAUEAU

SANGLIQUIDE

INTERSTITIELLIQUIDE

INTRACELLULAIRE

INTESTIN

REINS

Que se produirait-il si le sang devenait hypertonique ?

Et s’il devenait hypotonique ?

L’osmose joue un rôle important dans le déplacement des liquides dans l ’organismeL’osmose joue un rôle important dans le déplacement des liquides dans l ’organisme

L’eau traverse la membrane des cellules :

• En passant entre les molécules de phospholipides

• En passant par des canaux protéiques spécifiques aux molécules d’eau : les aquaporines

Les aquaporines (on en connaît plus de 200 sortes différentes) sont particulièrement nombreuses dans des cellules comme celles des tubules du rein et des racines des plantes où le passage de l’eau joue un rôle important.

Peter Agre s’est mérité le Nobel de chimie 2003 pour sa découverte des aquaporines en 1988

Dans la membrane, les aquaporines forment des complexes de quatre canaux accolés

molécules d’eau

Un poisson vivant en eau de mer est-il en milieu hypo, hyper ou isotonique?

Eau

(par osmose)

Sel

(par diffusion)

Comment le poisson peut-il survivre?

L’eau de mer est hypertonique

Pourquoi peut-on conserver les aliments dans de la saumure (solution concentrée en sel) ?Pourquoi peut-on conserver les aliments dans de la saumure (solution concentrée en sel) ?

L’acidité (vinaigre) favorise encore plus la préservation

Salage de la morue au XVIIIe siècle

Tiré du Traité général des pesches, par Duhamel du Monceau, 1772

(Bibliothèque nationale du Canada)

On place, à gauche, 1 Mole de NaCl

On place, à droite, 1 Mole de glucose

Y aura-t-il osmose ?Y aura-t-il osmose ?

L'eau va se déplacer de droite à gauche. Pourquoi?

1 Mole NaCl

1 Mole Na+

+1 Mole Cl-

1 Mole glucose

1 Mole glucose

2 Moles de soluté 1 Mole de soluté

Les électrolytes ont un pouvoir osmotique (c’est ce qu’on appelle l’osmolarité) plus grand

que les non électrolytes

L'eau va-t-elle entrer ou sortir du sac?

Équilibre à 0,015

Équilibre à 0,005

Concentrations des solutés à l'équilibre :

Saccharose = 0.03 Saccharose = 0.01

Glucose = 0.015 Glucose = 0.015

Fructose = 0.005 Fructose = 0.005

Total = 0,05 Total = 0,03

L'eau va se déplacer de droite à gauche jusqu'à l'équilibre des concentrations

ExtérieurIntérieur

Transport actif:Ressemble à la diffusion facilitée (nécessite un transporteur) MAIS:

Transport actif:Ressemble à la diffusion facilitée (nécessite un transporteur) MAIS:

• Besoin d ’une source d ’énergie (ATP)

• Peut se faire CONTRE le gradient de concentration

Indique une dépense d'énergie

Transport actifTransport actif

La pompe à sodium / potassiumLa pompe à sodium / potassium

Il y a aussi des pompes à K+, Na+, Ca++, H+

Pompe Na+ / K+

Transport actif permet aux cellules de conserver un milieu intérieur différent du milieu extérieur:

3 types de protéines de transport selon la direction du transport :3 types de protéines de transport selon la direction du transport :

• Uniport : une substance spécifique traverse un canal protéique (cas le plus fréquent)

A A

BAB

A• Symport : deux substances, ensemble dans la même direction (l'une ne passe pas sans l'autre, les deux doivent passer ensemble).

A AB B

• Antiport : deux substances en sens contraire (l'une est échangée contre l'autre).

AB

• Symport :• Symport :

• Pompe Na+ / ac. aminés dans les reins

• Pompe Na+ / Iode dans la glande thyroïde

• Pompe Na+ / ac. aminés dans les reins

• Pompe Na+ / Iode dans la glande thyroïde

Un ion (Na+ en général) diffuse en suivant son gradient de concentration. Cette diffusion permet à une substance de traverser en même temps CONTRE son gradient de concentration.

Un ion (Na+ en général) diffuse en suivant son gradient de concentration. Cette diffusion permet à une substance de traverser en même temps CONTRE son gradient de concentration.

• Pompe à Na+ / glucose (cellules de l'intestin)• Pompe à Na+ / glucose (cellules de l'intestin)

Le Na+ traverse en suivant son gradient de concentration et le glucose le suit CONTRE son propre gradient.

AB• Antiport• Antiport

Un ion (Na+ en général) diffuse en suivant son gradient de concentration ou par transport actif. Ce déplacement permet à une substance de traverser en sens inverse CONTRE son gradient de concentration.

Un ion (Na+ en général) diffuse en suivant son gradient de concentration ou par transport actif. Ce déplacement permet à une substance de traverser en sens inverse CONTRE son gradient de concentration.

• Pompe Na+ / Mg++ : la diffusion du Na+ dans la cellule permet l'expulsion du Mg++ contre son gradient.

• Pompe Na+ / K+ : le transport actif du Na+ dans une direction permet le transport du K+ dans l'autre.

Antiport Na+ / Ca++

Un cas particulier de transport actif: le cotransport

Ex. Transport du saccharose:

1. Transport actif de H+ par la pompe à proton

2. Formation d’un gradient (différence) de concentration

[H+] [H+]

+

et d’un gradient électrique de part et d’autre de la membrane

3- Diffusion des ions H+ avec le saccharose (symporteur)

Le couplage peut aussi se faire avec un antiport

Symport lactose / H+

Antiport Na+ / H+ et

Antiport Ca++ / 2H+

Symport proline / H+

Membrane de la bactérie Escherichia coli

intérieur extérieur

Ensemble de pompes à protons (transporteurs actifs d’ions H+) qui maintiennent le gradient de concentration en H+

[H+] [H+]

Transport des macromolécules

• Exocytose

• Endocytose

Endocytose

Exocytose

Cas particulier d’endocytose :

• Pinocytose = endocytose d’une petite gouttelette du milieu extérieur : non spécifique

• Phagocytose = endocytose d’une grosse particule

Les molécules de soluté se fixent à des récepteurs spécifiques (des protéines de la membrane). Ce mécanisme permet à la cellule d’accumuler rapidement des substances extracellulaires peu concentrées.

• Endocytose par récepteurs interposés : très spécifique

Phagocytose d’une bactérie par un globule blanc

Phagocytose d’un vieux globule rouge par un globule blanc

FINFIN