Structure et composition de la végétation de marécages isolés et riverains dans le sud du Québec

Mémoire

Laurie Bisson Gauthier

Maîtrise en biologie végétale

Maître ès sciences (M. Sc.)

Québec, Canada

© Laurie Bisson Gauthier, 2014

iii

Résumé

Ce projet visait à caractériser la structure et la composition de la végétation de marécages isolés et

riverains dans la région des Basses-terres du Saint-Laurent, dans le sud du Québec. Des inventaires

de végétation ont été réalisés dans 56 marécages répartis dans deux bassins versants. Les

caractéristiques physiques du sol, la micro et la macrotopographie, ainsi que l’occupation du territoire

y ont été inventoriés.

Des différences de composition ont été observées entre les marécages isolés et riverains, ces

derniers montrant une abondance plus élevée d’herbacées latifoliées et de ptéridophytes, deux

groupes de plantes associés à un bon drainage des sols. Les marécages isolés montraient une

richesse et une diversité en espèces plus élevées que les marécages riverains, mais ces derniers

possédaient le plus d’arbres à fort diamètre. Les résultats de cette étude suggèrent que des mesures

de gestion distinctes devraient être élaborées pour ces deux types de marécages.

v

Abstract

This project aimed to characterize the structure and composition of isolated and riparian swamps in

the St. Lawrence lowlands region of southern Quebec. Vegetation surveys were made in 56 swamps

distributed in two watersheds. We also collected data on soil physical characteristics,

microtopography, topography and land use of those swamps.

Isolated and riparian swamps showed differences in vegetation composition. Herbaceous broad-

leaved plants and pteridophytes which are both associated with good soil drainage were more

abundant in riparian swamp. The most important factors driving this pattern were associated with soil

wetness that positively impacted plant establishment. Isolated swamps showed higher richness and

diversity than riparian swamps but the latter had bigger trees. These distinctions might reflect the

differences in the ecosystem services such swamps provide and suggest the need for management

scenarios adapted to swamp types in order to preserve their biodiversity and associated ecosystem

services.

vii

Table des matières

Résumé ............................................................................................................................................................... iii

Abstract ............................................................................................................................................................... v

Table des matières ............................................................................................................................................. vii

Liste des tableaux ...............................................................................................................................................ix

Liste des figures ..................................................................................................................................................xi

Remerciements ..................................................................................................................................................xv

Avant-propos .................................................................................................................................................... xvii

Chapitre 1 : Introduction générale ....................................................................................................................... 1

1.1 Problématique ............................................................................................................................................... 1

1.2 Définitions ..................................................................................................................................................... 2

1.3 Facteurs déterminant la composition végétale des marécages .................................................................... 4

1.4 Le recrutement et les adaptations des espèces ............................................................................................ 7

1.5 Pressions humaines sur les marécages ........................................................................................................ 9

1.6 Services écologiques rendus par les marécages ........................................................................................ 10

1.7 Objectifs et hypothèses ............................................................................................................................... 11

Chapitre 2 : Influence des conditions hydrologiques sur la structure et la composition de la végétation de

marécages dans le sud-est du Canada. ............................................................................................................ 13

2.1 Résumé ....................................................................................................................................................... 13

2.2 Introduction ................................................................................................................................................. 14

2.3 Méthodes .................................................................................................................................................... 16

2.3.1 Aire d’étude .......................................................................................................................................... 16

2.3.2 Sélection des marécages et plan d’échantillonnage ............................................................................ 18

2.3.3 Récolte des données ........................................................................................................................... 19

2.3.4 Analyses statistiques ........................................................................................................................... 22

2.4 Résultats ..................................................................................................................................................... 25

2.4.1 Composition des communautés végétales des marécages ................................................................. 25

2.4.2 Stratification verticale de la végétation................................................................................................. 28

2.4.3 Composition des strates de végétation selon le type de marécage ..................................................... 30

2.4.4 Influence des variables environnementales sur la végétation herbacée .............................................. 32

2.4.5 Diversité alpha, diversité bêta et richesse............................................................................................ 33

2.4.6 Diamètre des arbres et importance relative des espèces arborescentes ............................................ 35

2.5 Discussion ................................................................................................................................................... 38

viii

2.5.1 Dynamique et répartition de la végétation ............................................................................................ 38

2.5.2 Influence des conditions environnementales sur la composition en herbacées latifoliées et en

ptéridophytes................................................................................................................................................. 40

2.5.3 Richesse et diversité ............................................................................................................................ 41

2.5.4 Abondance des gros arbres ................................................................................................................. 43

2.5.5 Implications pour la conservation ......................................................................................................... 44

Chapitre 3 : Conclusion générale ...................................................................................................................... 47

3.1 Apport de la recherche ................................................................................................................................ 47

3.2 Avenues de recherche ................................................................................................................................. 48

Liste des références .......................................................................................................................................... 51

Annexes ............................................................................................................................................................ 63

ix

Liste des tableaux

Tableau 1 Variables de l’environnement utiles à la caractérisation des marécages récoltées sur le

terrain ou obtenues à partir de documents cartographiques. ............................................................................ 20

Tableau 2 Stratification de la végétation et nombre d’espèces observées au sein de chacune des

classes. Certaines espèces peuvent être classées dans plus d’une strate étant donné les différents

stades de croissance sous lesquels on peut les trouver (ex : Acer rubrum peut se trouver dans les

strates régénération 0-1 m, Arbustive haute 1-4 m, arborescente inférieure et supérieure). ............................ 22

Tableau 3 Description détaillée des 13 communautés végétales formées selon l’analyse de

partitionnement par la méthode des K centroïdes et leurs espèces indicatrices. Les groupes ont été

placés dans le tableau suivant leur ressemblance en termes de composition. (Voir annexe 3 pour le

détail des acronymes) ....................................................................................................................................... 27

Tableau 4 Variance expliquée par les variables aléatoires (placettes et sites) et variance résiduelle

pour deux modèles mixtes linéaires qui comparent les DHP des gros arbres (<25 cm DHP) des

marécages isolés et riverains. ........................................................................................................................... 36

Tableau 5 Fréquence, dominance, densité et valeur d’importance relative des gros arbres

(DHP>25 cm) des marécages isolés et riverains. La valeur d’importance relative est obtenue par

l’addition de la fréquence, de la dominance et de la densité relative d’une espèce. (Voir annexe 3 pour

le détail des acronymes) ................................................................................................................................... 37

xi

Liste des figures

Figure 1 Localisation des 56 marécages (carrés verts, isolés ; triangles bleus, riverains) dans les

bassins versants des rivières Bécancour et Yamaska, sud du Québec, Canada. Les histogrammes

indiquent la température moyenne mensuelle (⁰C) et les précipitations mensuelles sous forme de pluie

(mm) et sous forme de neige (cm) sur une période de 30 ans pour les villes de Trois-Rivières, Thetford

Mines, Sorel et Brome (Météo Media 2013). ..................................................................................................... 17

Figure 2 Pourcentage de recouvrement moyen (avec erreur-type) des 10 strates de la végétation pour

les marécages isolés et riverains. Les astérisques correspondent au seuil de signification de la

régression ordinale : * p≤0,05, ** p≤0,01, *** p≤0,001. Les valeurs coiffant chaque bâtonnet

correspondent aux pourcentages de couvert moyen. ....................................................................................... 29

Figure 3 Analyses en composantes principales (ACP) de la végétation selon les strates. Chaque

graphique montre la distribution des 213 placettes en fonction de leurs données d’abondance

d’espèces pour une strate en particulier selon les deux premiers axes de l’ACP. Les cercles verts

illustrent les placettes isolées, les cercles bleus les placettes riveraines. ......................................................... 31

Figure 4 Analyse canonique de redondance des données d’abondance d’espèces contraintes aux

variables environnementales. Le graphique affiche les 213 placettes (cercles verts, placettes isolées ;

cercles bleus, placettes riveraines) selon l’abondance d’espèces herbacées. Le détail des abréviations

des variables environnementales présentées dans ce graphique se trouvent au tableau 1. ............................ 33

Figure 5 Richesse et diversité moyenne (avec erreur-type) des différentes strates de la végétation

(excluant les invasculaires) des marécages isolés et riverains. Les astérisques correspondent au seuil

de signification du test de t par permutations : * p≤0,05, ** p≤0,01, *** p≤0,001.............................................. 34

Figure 6 Fréquence de distribution des gros arbres (DHP> 25 cm) dans les marécages isolés et

riverains, toutes espèces confondues. .............................................................................................................. 36

xiii

À ces amoureux de la nature, dévoués, qui consacrent un temps fou à faire avancer la

recherche pour la conservation des écosystèmes et qui gardent espoir qu’un jour, l’Homme en

réalisera toute l’importance et la splendeur.

xv

Remerciements

J’aimerais d’abord remercier Monique Poulin d’avoir cru en mes capacités et de m’avoir confié ce

projet de maîtrise. J’ai toujours senti que tu étais là pour me supporter dans toutes les étapes de ce

projet, mais je voudrais surtout te remercier pour ta douceur, ton dynamisme et ta façon de mettre en

valeur les bons coups plutôt que les échecs. Merci pour tous ces commentaires positifs qui donnent

juste assez d’énergie pour terminer les moments de travail intensif! Finalement, merci pour tes fous

rires qui ont si souvent égaillé nos rencontres. Merci aussi à Marcel Darveau de m’avoir accepté

dans son équipe Boréale même si mon projet était plutôt méridional et qu’il ne concernait ni les

canards, ni les castors! Merci aussi pour ta vision d’ingénieur forestier qui m’a fait voir les marécages

sous un autre œil. Merci aussi à Richard Fournier pour avoir si bien chapeauté ce projet Ouranos.

J’aimerais remercier tous les étudiants du laboratoire Poulin. Sans vous, les études graduées

auraient été beaucoup moins divertissantes! Merci pour les conversations de statistiques et de

rédaction, les 5 à 7, les congrès ici ou à l’international, les voyages en train Québec-Montréal et les

dîners tout simples au labo, mais qui donnaient un boost pour terminer la journée. Un grand merci à

vous tous pour vos conseils et votre support incroyable. J’ai eu la chance de vous avoir comme

mentors puisque j’ai commencé après la majorité d’entre vous. Vous m’avez conseillée et aidée dans

toutes les étapes de ma maîtrise et je vous en remercie grandement. Je voudrais remercier tout

spécialement Laurent de Vriendt, Frédérique Gagnon-Lupien, Audrey Comtois et Émilie Lessard pour

avoir passé tellement de temps avec moi dans les marécages à identifier plus de 300 espèces

végétales, les deux pieds dans la bouette et en compagnie des moustiques. Merci Fred pour tes

connaissances en foresterie qui ont su compléter ma formation d’écologiste…animale! Sans cette

équipe d’une efficacité légendaire sur le terrain, je serais sûrement encore en train de terminer la

première placette. Un gros merci à Eduardo Gonzalez Sargas pour ses conseils et son implication

dans le choix et l’exécution de mes analyses statistiques multivariées. Merci à tous les membres du

GRET, pour votre présence fidèle aux présentations, pour les midis GRET et pour le prêt de matériel.

Je voudrais aussi remercier toute l’équipe de Canards Illimités Canada qui m’ont accueillie à bras

ouverts. Ce fût un privilège de faire ma maîtrise au sein d’une équipe multidisciplinaire et vivante

comme la vôtre. Un grand merci à Jason Beaulieu, Stéphanie Murray, mais surtout à Simon Perrault

pour m’avoir énormément aidé avec ArcGIS au moment où j’en avais vraiment besoin ! Sans toi mon

terrain n’aurait jamais pu commencer à temps. Un gros merci à Christian Roy qui a donné beaucoup

xvi

de son temps et de son énergie à tenter de régler la pseudo-réplication dans mon jeu de données et

qui s’est acharné à m’expliquer les dessous des régressions ordinales. Merci à Geneviève

Courchesne, pour tous les conseils que tu m’as donnés quand j’étais en début de projet et qui ont

forgé la base de mon protocole d’échantillonnage. Ta passion pour les marais m’a vraiment motivée

à en savoir plus sur les milieux humides et à tripper sur les marécages. Merci à Martin Joly et Adeline

Bazoge du MDDEFP pour m’avoir montré mes premiers marécages et m’avoir fait découvrir le bassin

versant de la rivière Bécancour.

Merci à mes amis, biologistes ou pas, qui m’ont conseillée mais qui ont surtout été compréhensifs

lors de mes moments de travail intense. Plusieurs d’entre vous avez été des modèles pour moi. Un

merci spécial pour Geneviève Dufour Tremblay, qui a toujours accepté avec plaisir de relire mes

textes et qui m’a donné de très bons conseils. Merci aussi à ma famille, mes parents, ma sœur, les

enfants, pour votre présence et nos petits soupers du dimanche soir. Je voudrais aussi dire merci à

Pierre-Étienne de m’avoir écoutée, supportée, encouragée, rassurée, aidée avec tout ce qui

concerne l’informatique et la correction de textes. Merci de m’avoir faite rire dans les moments plus

difficiles.

Finalement, j’aimerais remercier tous les partenaires financiers de ce projet : l’organisme de

conservation Canards Illimités Canada, le Ministère du Développement Durable, de l’Environnement,

de la Faune et des Parcs, le Fond BMP lnnovation (un partenariat entre le Fond de recherche du

Québec-Nature et technologie et le Conseil de recherches en sciences naturelles et en génie du

Canada), le Consortium sur la climatologie régionale et l'adaptation aux changements climatiques

Ouranos, le Centre de la Science de la Biodiversité du Québec, l’Université Laval et l’Université de

Sherbrooke.

xvii

Avant-propos

Cette maîtrise a été réalisée dans le cadre du projet Outils d'analyses hydrologique, économique et

spatiale des services écologiques procurés par les milieux humides des Basses-terres du St-

Laurent : adaptations aux changements climatiques, dirigé par Richard Fournier de l’Université de

Sherbrooke et financé par le Plan d’action 2006-2012 sur les changements climatiques du Québec -

mesure 26, par l’entremise du Consortium sur la climatologie régionale et l'adaptation aux

changements climatiques Ouranos. Mon projet de maîtrise abordait l’écologie végétale des

marécages et était complémentaire aux travaux portant sur l’hydrologie, la cartographie des services

écologiques et la valeur économique des milieux humides du sud du Québec.

Le chapitre 2 de ce mémoire, intitulé Influence des conditions hydrologiques sur la structure et la

composition de la végétation de marécages dans le sud-est du Canada a été rédigé sous la forme

d’un article scientifique. Ce chapitre constitue le cœur de mon mémoire, pour lequel j’ai (Laurie

Bisson Gauthier) élaboré le plan d’échantillonnage, récolté les données sur le terrain, effectué les

analyses statistiques, ainsi que l’interprétation des résultats obtenus, et rédigé un manuscrit.

Monique Poulin (directrice), Marcel Darveau (co-directeur), Richard Fournier (co-directeur) et

Eduardo González Sargas (stagiaire post-doctoral) m’ont conseillée pour la mise en œuvre du plan

d’échantillonnage, pour les analyses statistiques et lors de la révision du manuscrit. De ce fait, je suis

la principale auteure de cet article et ces quatre collaborateurs en sont co-auteurs. L’article a été

rédigé en français pour le mémoire mais sera traduit en anglais et adapté pour publication dans la

revue scientifique Plant Ecology.

1

Chapitre 1 : Introduction générale

1.1 Problématique

Avant que l’importance des milieux humides pour les services écologiques qu’ils rendent à la société

ne soit reconnue, ces écosystèmes étaient plutôt considérés comme des espaces perdus limitant

l’expansion des surfaces cultivables. La seule façon de les utiliser était alors le drainage intensif

(Mitsch et Gosselink 1986). Ainsi, dans la première moitié du 20e siècle uniquement, l’ensemble des

pressions anthropiques ont causé la perte d’au moins 50 % des milieux humides planétaires (IUCN

1996).

Au Québec, la région des Basses-terres du Saint-Laurent est la plus populeuse et est bien connue

pour sa production agricole soutenue (Jobin et al. 2003). En effet, au cours du dernier siècle,

l’expansion agricole a fortement modifié le paysage de cette région (Ruiz et Domon 2005). Plus

précisément, 30 000 km de cours d’eau y ont été linéarisés et 10 000 km y ont été créés de toutes

pièces afin d’améliorer le drainage et la productivité des terres cultivables (Beaulieu 1999). De ce fait,

la majorité des milieux humides des Basses-terres du Saint-Laurent ont disparu et ceux qui sont

encore présents aujourd’hui sont altérés par une activité humaine incessante (Joly et al. 2008). Selon

Canards Illimités Canada (2006), les marécages résiduels de ce secteur sont très fragmentés et

leurs fonctions écologiques en sont grandement affectées, ce qui souligne l’urgence d’étudier les

communautés végétales de ces milieux pour mieux encadrer leur conservation.

Les prochaines sections de l’introduction de ce mémoire permettront de définir ce qu’est un

marécage, un système riverain et un système isolé, ainsi que d’aborder les facteurs qui influencent

l’établissement des communautés végétales dans les marécages, les services écologiques rendus

par ces derniers et les menaces qui les guettent.

2

1.2 Définitions

Marécage

Notre façon de classifier les terres humides est directement liée à la perception qu’on se fait de ces

milieux et à l’utilisation qu’on souhaite donner au système de référence employé (Zoltai et Vitt 1995).

Pour les besoins de ce projet, nous avons retenu le Système de classification des terres humides du

Canada élaboré par le Groupe de travail national sur les terres humides (1997). Ce système de

classification définit les différentes classes de milieux humides en se basant sur les interrelations qui

existent entre les composantes biotiques et abiotiques de ces écosystèmes (Zoltai et Vitt 1995). Il

s’attarde plus précisément à leurs particularités en ce qui concerne les sols, l’hydrologie et la

végétation (Groupe de travail national sur les terres humides 1997). La définition d’un marécage

établie par le Système de classification des terres humides du Canada est à la base de la

cartographie détaillée des milieux humides utilisée pour ce projet, ce qui renforce le choix de cette

classification (Canards Illimités Canada et Ministère du Développement durable, de l’Environnement,

de la Faune et des Parcs 2012).

Selon le Système de classification des terres humides du Canada, un marécage se définit de façon

générale comme étant : «une terre humide dominée par les arbres ou les grands arbustes et

influencée par l’eau souterraine minérotrophe, sur des sols minéraux ou organiques». Plus

précisément, la strate arborescente ou arbustive de ces milieux couvre au minimum 25 % de la

superficie et fait généralement plus d’un mètre de hauteur (Groupe de travail national sur les terres

humides 1997). La nappe phréatique des marécages est généralement très superficielle et inonde le

terrain selon le cycle des périodes de crues (Zoltai et Vitt 1995), mais dépasse rarement deux mètres

au-dessus du niveau du sol (Groupe de travail national sur les terres humides 1997). En période

d’étiage, la nappe phréatique s’abaisse et peut se situer jusqu’à environ 50 cm sous la surface du sol

(Buteau et al. 1994). On trouve dans les marécages de petites dépressions, généralement peu

profondes, qui accumulent l’eau des précipitations de façon temporaire ou semi permanente. Ces

dépressions, appelées étangs vernaux, retiennent l’eau au niveau du sol et s’assèchent normalement

en période d’étiage (Brooks et Hayashi 2002; Zedler 2003; Calhoun et DeMaynadier 2007). Dans

certains marécages, on trouve aussi une accumulation de tourbe d’origine ligneuse très

décomposée, c’est-à-dire pour laquelle on attribue une cote plus grande que cinq sur l’Échelle de

3

Von Post (Saucier 1994; Groupe de travail national sur les terres humides 1997). L’état de cette

tourbe est dû aux fluctuations de la nappe, qui permettent la dégradation de la matière organique par

les bactéries lors du retour de l’oxygène dans le sol (Mitsch et Gosselink 1986). Selon Buteau et al.

(1994), l’épaisseur de la couche de tourbe varie entre les sites et peut égaler 50 cm, voire même

atteindre 1 m selon le Groupe de travail national sur les terres humides (1997). Cette quantité de

tourbe est comparable à celle que l’on retrouve dans les tourbières ombrotrophes et minérotrophes.

Par contre, la tourbe ligneuse trouvée dans les marécages est principalement composée de

fragments de végétation arborescente, arbustive et herbacée, alors que celle des bogs

(ombrotrophes) se compose de sphaignes, d’éricacées, ainsi que de linaigrettes, et que celle des

fens (minérotrophes) est plutôt constituée de mousses brunes et de carex (Buteau et al. 1994;

Groupe de travail national sur les terres humides 1997).

Le Système de classification des terres humides du Canada, on reconnait quatre groupes

physionomiques de marécages : arbustifs (taillis), conifériens, feuillus et mixtes. Les érablières

argentées (Acer saccharinum L.) et les cédrières (Thuja occidentalis L.) sont, par exemple, deux

types de marécages trouvés au Québec. Les marécages sont les milieux humides qui ont la structure

verticale la plus complexe ; la végétation s’y organise en trois strates principales soit arborescente,

arbustive et non ligneuse. Cette dernière inclut les bryophytes, les ptéridophytes, les herbacées

latifoliées et les graminoïdes (Zoltai et Vitt 1995). D’une part, la végétation des strates végétales plus

basses reflète les perturbations hydrologiques qui ont lieu à court terme et qui limitent l’établissement

des espèces. D’autre part, la strate arborescente traduit les fluctuations du niveau d’eau qui s’y

produisent à long terme (Naiman et al. 2005).

Systèmes isolés et riverains

Bien que notre définition d’un marécage se base sur le Système de classification des terres humides

du Canada, une approche hydrogéomorphologique de la classification des milieux humides est

également nécessaire pour décrire adéquatement le contexte hydrologique des marécages. Le

Système de classification américain des terres humides (Cowardin et al. 1979) et les précisions

apportées par Brooks et al. (2011) ont permis de définir les systèmes riverains et isolés en tenant

compte de leurs différences géomorphologiques, de leur position dans le paysage et des sources

hydrologiques associées à ces écosystèmes.

4

Les systèmes riverains

Les systèmes riverains englobent toute terre humide et eau profonde comprise dans le canal d’un

cours d’eau (Cowardin et al. 1979) ainsi que les plaines inondables bordant ce dernier (Brooks et al.

2011). Cette définition s’appuie sur le fait qu’un cours d’eau et sa plaine d’inondation sont

fonctionnellement liés par l’hydrologie (Friedman et Auble 2000) et l’apport en éléments nutritifs

associé (Brinson 1993). L’hydropériode des milieux riverains est régie par l’eau souterraine (Mitsch et

Gosselink 1986) et par l’apport en eau de surface provenant directement du cours d’eau adjacent et

suivant la fréquence des inondations (Middleton 2002). Selon Naiman et al. (2005), la fréquence des

inondations varie d’un type de cours d’eau à un autre. Par exemple, le régime de précipitations aura

un effet plus grand sur de petites rivières que sur des grosses, causant un nombre plus important de

débordements vers l’écosystème riverain adjacent (Naiman et al. 2005).

Les systèmes isolés

Les systèmes isolés (ou palustres, selon Cowardin 1979) se distinguent des systèmes riverains par

leur absence de connectivité à un cours d’eau ou à un plan d’eau et ne subissent donc pas l’effet de

leurs périodes de débordement. Ces milieux sont plutôt sous l’influence des fluctuations de la nappe

phréatique. On regroupe les milieux isolés en trois catégories : de terrain plat, de pente et de

dépression (Brooks et al. 2011; Teixeira et al. 2011). Ces trois types de milieux se forment dans des

systèmes de précipitations et d’écoulements, c'est-à-dire que leur nappe phréatique est

respectivement alimentée par l’eau des précipitations ou par l’eau riche en éléments nutritifs et

minéraux qui ruisselle dans le sol (Buteau et al. 1994).

1.3 Facteurs déterminant la composition végétale des

marécages

L’hydrologie

L’amplitude, la fréquence, le moment et la durée des inondations affectent les communautés

végétales au sein des milieux humides (Mitsch et Gosselink 1986; Cronk et Fennessy 2001; Naiman

et al. 2005). De tous ces facteurs, la durée de l’inondation est celui qui a le plus d’impact sur la

végétation (Naiman et al. 2005). Ces conditions de stress qui prévalent dans les marécages vont

limiter le nombre d’espèces qui peuvent s’y établir et donc la richesse en espèces (Amigo et al. 2004;

5

Rodriguez-Gonzalez et al. 2008; Mata et al. 2011). En période d’anoxie prolongée, même les

espèces spermatophytes tolérantes aux inondations ont besoin du retrait de l’eau pour la germination

des graines (Rheinhardt et Hershner 1992; Casanova et Brock 2000). En milieu tropical, plusieurs

auteurs ont observé une faible diversité et une dominance de quelques essences d’arbres dans les

marécages, contrairement à ce que l’on retrouve dans les milieux terrestres adjacents (Koponen et

al. 2004; Macia 2011; Mata et al. 2011). Plusieurs études montrent aussi que les strates inférieures

de la végétation ont une bien plus grande diversité d’espèces grâce à la microtopographie qui

prévaut au niveau du sol et qui permet à certaines d’entre elles de s’établir au-dessus de la nappe

phréatique à certains endroits (Dabel et Day 1977; Rheinhardt 1992; Mata et al. 2011).

L’hydrologie affecte aussi la productivité et la décomposition de la végétation dans les marécages

(Zoltai et Vitt 1995). Premièrement, la productivité est très influencée par la durée des inondations.

Aux États-Unis, plusieurs études ont montré une variation de la production primaire dans des

marécages possédant des degrés de drainage différents. Dans une étude menée par Mitsch et Ewel

(1979), la productivité primaire de forêts marécageuses de cyprès (Taxodium distichum L.) était plus

importante pour les sites où les conditions de drainage étaient intermédiaires, contrairement aux

sites plus humides ou secs. Conner and Day (1982) ont observé le même phénomène, leur étude

montrant que la productivité est plus importante dans les marécages inondés de façon saisonnière

que dans les marécages où l’eau est plutôt stagnante ou mieux drainée. Cette plus grande

productivité primaire dans les marécages aux conditions de drainage intermédiaires s’explique par la

quantité importante de d’éléments nutritifs laissés par le cours d’eau adjacent lors de chaque

débordement (Mitsch et Gosselink 1986). Deuxièmement, dans certains marécages, les inondations

prolongées ralentissent la décomposition des débris végétaux au sol et favorisent l’accumulation de

la tourbe. La quantité de tourbe trouvée sur un site peut donc être un bon indicateur de l’humidité

d’un marécage (Rheinhardt 1992; Rheinhardt 2007). À l’inverse, la décomposition s’exerce plus

rapidement dans les sites possédant un bon taux d’humidité, à condition qu’ils ne soient pas inondés

de façon permanente (Mitsch et Gosselink 1986)

6

La biochimie

Selon Lockaby et Walbridge (1998), la biochimie des milieux humides forestiers est extrêmement

complexe et difficile à étudier en raison des différences de valeurs de pH et d’abondance en

éléments nutritifs qui existent à l’intérieur d’un même marécage. Dans les marécages isolés, les pH

de l’eau et du sol sont généralement acides (pH=4-5); on a même rapporté un pH de 3,5 dans les

marécages de cyprès du sud-est des États-Unis (Mitsch et Gosselink 1986). Le pH acide des

marécages isolés dépend de l’épaisseur de la tourbe, mais aussi de la proportion que prennent les

précipitations dans l’alimentation en eau des marécages. Les pH les plus faibles sont mesurés

lorsque la tourbe est épaisse et que les eaux de précipitations sont la principale source d’eau qui

alimente le milieu. Dans les marécages riverains, les pH de l’eau et du sol sont plutôt neutres (pH=6-

7) en raison de l’apport en eau provenant de la rivière adjacente (Mitsch et Gosselink 1986). Selon

Brinson (1977), le cycle des éléments nutritifs et minéraux d’un marécage est lié à la fréquence des

inondations qu’il subit. La quantité d’éléments nutritifs et minéraux varie de faible pour les marécages

isolés du réseau hydrographique à élevée dans le cas des marécages riverains (Mitsch et Gosselink

1986; Mata et al. 2011). La grande quantité d’éléments nutritifs des sols des marécages riverains

favorise la croissance de la végétation (Økland et al. 2001).

Pendant les périodes d’inondations, il y a aussi accumulation de certains composés comme les

cations de zinc, de manganèse et de cuivre (Laanbroek 1990) qui, en grande quantité, peuvent être

toxiques pour les plantes (Cronk et Fennessy 2001). L’action des bactéries anaérobiques dans le sol

libère aussi des déchets comme l’éthanol, qui viennent s’ajouter aux autres composés toxiques qui

nuisent à la croissances des plantes de milieux humides (Cronk et Fennessy 2001).

La lumière

Selon Gavin et Peart (1997), les trouées dans la voûte forestière, qui créent un gradient d’intensité

lumineuse dans le milieu, ont une influence directe sur la structure et la composition des

communautés végétales des marécages. En effet, les multiples conditions de luminosité contribuent

à augmenter l’hétérogénéité dans le milieu et favorisent la coexistence d’espèces tolérant différents

degrés de lumière (Rheinhardt 1992). Selon Canham (1989), les trouées dans le couvert forestier

agissent aussi comme un facteur essentiel à la régénération de la strate arborescente. Par exemple,

une étude menée dans un marécage en milieu tropical a montré que la présence de trouées a un

7

effet important sur la germination ainsi que sur la croissance et sur la densité des semis de l’espèce

arborescente Tetramerista glabra (Gavin et Peart 1997). Une autre étude visant à comparer

l’importance du drainage et de la luminosité sur la structure et la composition de la végétation dans

les marécages apporte toutefois des éléments de nuance quant à l’importance des trouées pour la

végétation (Teixeira et al. 2011). En effet, ces résultats montrent que le drainage peut influencer

davantage la composition de la végétation que ne le fait la luminosité.

La microtopographie

La microtopographie joue également un rôle important dans l’arrangement des communautés

végétales au sein d’un marécage. En effet, dans un milieu où les inondations sont prolongées, la

microtopographie du sol forme un gradient de drainage (Scarano et al. 1997) qui permet

l’établissement des communautés végétales dans les différentes niches écologiques disponibles

(Rheinhardt 1992).

L’hétérogénéité du milieu à fine échelle est donc très importante pour la coexistence d’un nombre

varié d’espèces végétales, nécessitant toutes des conditions environnementales particulières

(Teixeira et al. 2011). Par exemple, dans un marécage de dépression, des espèces moins tolérantes

aux conditions anoxiques peuvent s’établir en bordure de la dépression où il y a une légère pente,

car les périodes d’inondation y sont plus courtes (Mata et al. 2011). Dans les marécages riverains,

les inondations irrégulières et parfois violentes combinées à des sols instables entraînent la création

de chablis (Teixeira et al. 2011), ceux-ci étant des éléments importants de la microtopographie. La

colonisation de ces nouvelles niches écologiques par la végétation est influencée par les méthodes

d’adaptation et de survie aux inondations des espèces ainsi que par leur mode de dispersion

(Urquhart 2004).

1.4 Le recrutement et les adaptations des espèces

La dissémination des graines est très importante pour maintenir la biodiversité d’un écosystème.

Pour certaines espèces des milieux humides, un des modes de dissémination est l’hydrochorie, soit

le transport des diaspores (graines ou fragments de plante) par l’eau. Le rehaussement de la nappe

d’eau lors de la fonte des neiges, le courant et les débordements d’un cours d’eau alimentés par de

fortes précipitations et par le vent disséminent ces diaspores vers l’aval d’un bassin versant (Naiman

8

et al. 2005). Ainsi, chaque crue des eaux est un apport en graines pour le milieu (Mata et al. 2011).

La distance qui sépare un marécage d’un cours d’eau influence fortement la végétation qui s’y trouve

(Rodriguez-Gonzalez et al. 2008). En effet, comme les graines sont disséminées à partir des

écosystèmes de périphérie (Nilsson et al. 1994) vers l’ensemble du bassin versant par les corridors

que forment les cours d’eau, un marécage plus isolé du réseau hydrographique aura un apport en

diaspores plus faible qu’un marécage riverain (Rodriguez-Gonzalez et al. 2008). Pour les marécages

isolés, la dissémination des graines par l’eau suit uniquement l’amplitude du rehaussement de la

nappe à l’intérieur de la cuvette, ce qui en limite l’étendue. Par contre, d’autres modes de

dissémination ont lieu dans les marécages, comme la zoochorie (dissémination par les animaux),

l’anémochorie (dissémination par le vent, Mata et al. 2011) ainsi que par les pratiques agricoles et

horticoles propres à l’humain (Naiman et al. 2005). Les graines des plantes de milieux humides

doivent ainsi être adaptées à ces modes de dissémination. Par exemple, certaines espèces des

marécages du golfe du Mexique profitent des inondations pour disséminer leurs graines flottantes à

la surface de l’eau (Infante et Moreno-Casasola 2005). Pour d’autres espèces, comme celles de

peupliers (Populus spp), les graines légères et duveteuses assurent une dissémination efficace par

le vent (Braatne et al. 1996).

Lorsqu’un sol est inondé, tous les petits espaces normalement occupés par l’oxygène (O2) se

remplissent d’eau. Cette situation est problématique pour les plantes normalement adaptées aux

milieux secs, puisqu’elles ne peuvent tolérer une nappe phréatique trop près du système racinaire

(Malik et al. 2001). Le succès d’établissement des espèces végétales dans les marécages est dû à

des adaptations physiologiques leur permettant de contourner les effets indésirables de ces

conditions anoxiques. Le mouvement d’O2 de la tige vers les racines est crucial pour les plantes dont

le système racinaire est inondé sur une courte ou sur une longue période, ou pour les plantes

complètement submergées (Voesenek et al. 2006). Les plantes faisant face à de telles conditions

d’anoxie ont développé un aérenchyme, un tissu composé de grands espaces qui facilitent la

diffusion de l’O2 de la partie émergée vers la partie inondée de la plante. De plus, chez les espèces

arborescentes, une hypertrophie des lenticelles sur le tronc et les branches permet une plus grande

entrée d’oxygène dans les tissus (Topa et McLeod 1986). La formation d’un réseau de racines en

surface et de racines adventives poussant hors de l’eau s’ajoute aux adaptations des plantes de

marécages, leurs permettant de pallier le manque d’oxygène prolongé (Cronk et Fennessy 2001).

L’élargissement de la base du tronc observé chez certaines espèces arborescentes est aussi une

9

adaptation en réponse aux sols humides et instables des marécages (Mitsch et Gosselink 1986),

puisqu’il leur apporte une plus grande stabilité (Cronk et Fennessy 2001). Ainsi, lorsque le sol des

marécages est inondé, que ce soit pour une courte ou pour une longue période, plusieurs traits

fonctionnels travaillent en synergie pour approvisionner la plante en O2 et pour lui permettre de

survivre dans de telles conditions de stress (Colmer et Voesenek 2009).

1.5 Pressions humaines sur les marécages

Selon Brinson et Malvárez (2002), on peut regrouper les pressions exercées sur les terres humides

en quatre catégories : 1) l’altération géomorphologique et hydrologique, 2) les contaminants et

éléments nutritifs, 3) les récoltes, extinctions et invasions d’espèces et 4) les changements

climatiques.

Depuis le milieu du 18ème siècle, les changements d’occupation des sols et des paysages,

principalement pour l’agriculture et l’urbanisation, ont engendré une perte de milieux humides

importante en Amérique du Nord (Brinson et Malvárez 2002). Encore aujourd’hui, toute modification

du régime hydrologique (moment, fréquence, amplitude des inondations et eutrophisation des

masses d’eau) a un impact direct sur l’intégrité écologique des milieux humides qui persistent. Dans

les régions où l’agriculture est intensive, c’est le drainage des terres qui cause le plus de dommages

aux milieux humides (Zedler et Kercher 2005). À cette perturbation s’ajoute la construction de

barrages (Cronk et Fennessy 2001) qui modifie considérablement le régime hydrologique des milieux

humides, tant en amont qu’en aval des ouvrages (Brinson et Malvárez 2002).

En matrice agricole, les terres humides de l’aval d’un bassin versant subissent un apport élevé en

éléments nutritifs. Cette eutrophisation permet l’établissement de plantes envahissantes qui font

compétition aux plantes indigènes (Zedler et Kercher 2004). Les espèces envahissantes peuvent

produire une quantité importante de graines qui seront dispersées vers les milieux humides (Cronk et

Fennessy 2001). Par exemple, le roseau commun (Phragmites australis (Cavanilles) Trinius ex

Steudel) est une des espèces de plantes envahissantes les plus répandues dans les milieux humides

de l’est de l’Amérique du Nord. Des travaux menés sur l’importance des modes de dissémination de

cette espèce ont mené à la conclusion que les graines jouent un rôle déterminant pour son

établissement (Belzile et al. 2010). Suite à leur implantation, les plantes envahissantes vont coloniser

de façon efficace et rapide le milieu grâce à leur mode de reproduction clonale, notamment par la

10

formation de rhizomes. Comme ces espèces tolèrent des concentrations élevées en éléments

nutritifs, elles forment généralement un couvert dense qui ombrage les sites et limite la présence

d’espèces intolérantes à l’ombre. Selon Perry et al. (2004), la grande quantité de rhizomes et de

grosses racines produites par les plantes exotiques limite aussi l’espace disponible pour d’autres

espèces.

La perte de biodiversité au sein des milieux humides est directement reliée à leur dégradation

physique (Cronk et Fennessy 2001). En effet, un recensement des plantes rares et en danger aux

États-Unis a montré que leur survie dépend directement de la protection des milieux humides

résiduels (Murdock 1994). De plus, l’augmentation de la température planétaire moyenne causée par

les émissions de CO2 augmentera ou diminuera la quantité de précipitations selon une région donnée

(IPCC 2013), et accroîtra ou limitera par le fait même la superficie de ses milieux humides (Brinson et

Malvárez 2002). Selon Brinson et Malvárez (2002), les changements climatiques pourraient causer le

retrait des milieux humides côtiers vers l’intérieur des terres et l’assèchement des milieux humides

des zones intérieures comme les systèmes plats, de bas de pente ou de dépression. Ces

changements affecteront aussi la qualité et la quantité des services écologiques fournis par les

milieux humides.

1.6 Services écologiques rendus par les marécages

Selon Costanza et al. (1997), les services écologiques se définissent comme les bénéfices directs ou

indirects que la population humaine retire des fonctions des écosystèmes. Selon le Millennium

Ecosystem Assessment (2005), les services écologiques se classent en quatre grands groupes :

1) les services d’approvisionnement (nourriture, eau potable, combustible, etc.), 2) les services de

régulation (climat, régime hydrologique, détoxification, etc.), 3) les services socioculturels (plein air,

tourisme, etc.) et 4) les services de support (biodiversité, formation des sols, pollinisation, etc.).

Les services écologiques plus spécifiques aux marécages se trouvent majoritairement dans les

catégories des services d’approvisionnement et de support. La chasse, la rétention et la purification

de l’eau, la protection des rives contre l’érosion, la présence d’espèces endémiques, l’accumulation

et le recyclage des éléments nutritifs, ainsi que l’accumulation de matière organique en sont des

exemples (Millennium Ecosystem Assessment 2005).

11

Le contrôle des inondations est un des plus importants services écologiques des marécages. En

effet, les plaines d’inondation et les marécages isolés ont une très grande capacité de rétention de

l’eau de surface et contribuent grandement à diminuer l’intensité des débordement lors des crues

(Zedler et Kercher 2005; Fournier et al. 2013). Les marécages riverains améliorent aussi la qualité de

l’eau en permettant le dépôt des particules en suspension dans la colonne d’eau, grâce au

ralentissement du débit d’écoulement (Jonhston 1991). Dans les sols anoxiques des milieux humides

se déroule aussi le processus de dénitrification, c’est-à-dire la réduction des nitrates en azote par les

bactéries anaérobiques. De plus, les sols imperméables des marécages confinent l’eau et les

sédiments à long terme, ce qui permet la sédimentation du phosphore qui s’unit aux particules du sol

(Smil 2000). Ainsi, à l’échelle d’un bassin versant, les marécages isolés et riverains jouent un rôle

déterminant dans la gestion de l’eau, en abaissant le débit lors des périodes de crues, en fournissant

de l’eau en période d’étiages et en améliorant la qualité de l’eau.

1.7 Objectifs et hypothèses

L’objectif de ce projet de recherche était de mieux comprendre l’organisation de la végétation dans

les marécages isolés et riverains des zones peuplées du sud du Québec, dans le but d’établir des

connaissances de bases sur leur écologie et de contribuer à mieux encadrer leur conservation.

Les objectifs spécifiques étaient 1) de caractériser la composition de la végétation des marécages

isolés et riverains et déterminer l’influence des variables environnementales sur cette végétation, 2)

de décrire la structure de la végétation des marécages isolés et riverains et 3) d’évaluer la richesse

et les diversités alpha et bêta des deux types de marécages. La diversité alpha est la diversité en

espèces que l’on trouve dans un seul site ou un seul quadrat, tandis que la diversité bêta est plutôt la

variation de la composition en espèces entre les sites ou les quadrats de l’aire d’étude.

Plusieurs études ont montré l’importance du régime hydrologique sur l’établissement des

communautés végétales dans les marécages (Rheinhardt 1992; Rheinhardt et Hershner 1992;

Koponen et al. 2004; Teixeira et al. 2011). Les connaissances actuelles sur la végétation des

marécages isolés et riverains en zone tempérée (Rheinhardt 2007; Cameron 2009; Peterson-Smith

et al. 2009) et en milieu tropical (Macia 2011; Mata et al. 2011) permettent d’émettre les hypothèses

et les prédictions suivantes :

12

1) Des différences devraient être observées dans la composition et dans la structure de la

végétation des marécages isolés et riverains, et les principales variables environnementales

responsables de cette divergence devraient êtres reliées aux conditions hydrologiques

distinctes que l’on trouve dans ces deux types de marécages. Entre autre, on s’attend à

observer des arbres de plus forte taille dans les marécages riverains, en raison des sols

riches qui s’y trouvent.

2) Une richesse et une diversité alpha supérieures devraient être observées dans les

marécages riverains, puisqu’ils ne sont inondés que de façon sporadique, que le cours d’eau

facilite le transport des diaspores et que les débordements du cours d’eau enrichissent le sol

en éléments nutritifs. On peut aussi s’attendre à ce que la diversité bêta des marécages

riverains soit plus importante que celle des marécages isolés, en raison de la présence de

variabilité dans les régimes hydrologiques des cours d’eau.

13

Chapitre 2 : Influence des conditions

hydrologiques sur la structure et la composition de

la végétation de marécages dans le sud-est du

Canada.

2.1 Résumé

Les marécages jouent un rôle déterminant dans le contrôle des inondations, améliorent la qualité de

l’eau, limitent l’érosion des berges et soutiennent une grande biodiversité. Malgré l’importance de ces

services écologiques pour les populations humaines, les marécages sont en déclin et très peu

documentés dans le sud est du Canada. Cette étude visait à décrire les communautés végétales de

marécages isolés et riverains ainsi que leur richesse et leur diversité. Nous avons échantillonné la

végétation dans 28 marécages isolés et 28 marécages riverains répartis dans deux bassins versants,

ainsi que les caractéristiques physiques du sol, la microtopographie, la topographie et l’occupation du

territoire. Des 13 communautés végétales définies par analyse multivariée, quatre étaient inféodées

aux marécages isolés, cinq aux marécages riverains et quatre étaient plutôt généralistes. La

végétation des marécages isolés était caractérisée par l’abondance de bryophytes et la présence

d’éricacées, suggérant que certains de ces marécages sont en processus de paludification. Dans les

marécages riverains, l’abondance d’espèces à reproduction clonale (herbacées latifoliées et

ptéridophytes) indiquait plutôt un rajeunissement fréquent de ces sites causé par les débordements

du cours d’eau. La différence de composition végétale entre les deux types de marécages était

d’autant plus prononcée pour les strates des herbacées latifoliées et des ptéridophytes. Cette

distinction était principalement expliquée par des variables environnementales liées à l’humidité du

sol, cette dernière étant plus importante dans les marécages isolés. Ceux-ci montraient aussi une

richesse et une diversité en espèces plus importante que les marécages riverains. L’organisation

hydrogéomorphologique des marécages ayant une influence sur la composition, la structure et la

diversité de la végétation qu’on y trouve, ce qui nous porte à croire que les marécages isolés et

riverains rendent des services écologiques différents dont on devrait tenir compte lors de

l’élaboration de plans de conservation des ces milieux humides.

14

2.2 Introduction

Les milieux humides forestiers sont des écosystèmes d’une grande importance puisqu’ils rendent

d’innombrables services écologiques, par exemple en participant au contrôle des débits d’eau en

période de crue ou d’étiage, à la purification de l’eau, à la séquestration du carbone et au support

d’une grande biodiversité (Golet et al. 1993; Cronk et Fennessy 2001; Millennium Ecosystem

Assessment 2005; Zedler et Kercher 2005; Fournier et al. 2013). Dans le nord-est de l’Amérique du

Nord, les marécages arborescents sont principalement dominés par l’érable rouge (Acer rubrum L.)

(Golet et al. 1993; Tiner 2010; Sharbrough et Derry 2012) et se trouvent sous différentes patrons de

conditions hydrogéomorphologiques (HGM). Ils se forment essentiellement dans des dépressions

mal drainées, sur des terrains inclinés où il y a du drainage latéral (seepage) et dans les plaines

inondables d’un cours d’eau (Rheinhardt 2007; Peterson-Smith et al. 2009), d’un lac (Groupe de

travail national sur les terres humides 1997) ou dans les zones d’incidence des marées (Rheinhardt

et Hershner 1992; Groupe de travail national sur les terres humides 1997). Le régime hydrologique

des marécages de dépressions est influencé par les fluctuations de la nappe phréatique (Yetter

2004) et par l’eau d’écoulement (Rheinhardt et Hollands 2007), tandis que celui des marécages

riverains est régulé par les crues et les étiages du cours d’eau et se distingue par un apport en eau

de surface qui enrichit le sol en éléments nutritifs et minéraux (Mitsch et Gosselink 1986; Middleton

2002). Plusieurs études ont montré que le régime hydrologique d’un milieu humide, par ses

différentes composantes (moment, fréquence, amplitude et durée des inondations), est le principal

facteur abiotique déterminant l’établissement des communautés végétales (Mitsch et Gosselink

1986; Wheeler 1999).

Bien qu’il y ait des différences marquées au niveau de leur régime hydrologique, peu d’études ont

mis en évidence les différences de structure et de composition de la végétation des marécages

isolés et riverains. Dans le cadre de deux études menées en milieux tropicaux, des assemblages

d’espèces différents ont été observés selon le caractère isolé ou riverain de marécages (Macia 2011;

Mata et al. 2011). Les résultats de ces études ont aussi montré que la richesse et la diversité

végétale étaient plus importantes dans les marécages riverains que dans les marécages isolés. En

milieux tempérés, des différences de composition ont aussi été observées entre des marécages

isolés et riverains dominés par l’érable rouge, et ce principalement au niveau des espèces de sous-

étage (Rheinhardt 2007). Dans cette étude, la diversité était aussi plus importante dans les

15

marécages riverains. Une autre étude menée au nord-est des États-Unis a montré que les

marécages d’une même région possédaient des patrons de végétation liés à l’hydrogéomorphologie

des sites (Peterson-Smith et al. 2009) mais aucune information ne concernait leur diversité végétale.

Certaines des études sur la végétation des marécages isolés et riverains réalisées dans le Nord des

États-Unis (Rheinhardt 2007) et au Canada (Cameron 2009) se limitaient à l’inventaire de quelques

marécages (< 30) et ciblaient uniquement les peuplements dominés par l’érable rouge. Enfin, les

études menées en milieu tempéré ont principalement été faites en paysage peu perturbé par

l’homme et concernaient des marécages jugés relativement intacts (Rheinhardt 2007; Cameron

2009; Peterson-Smith et al. 2009).

Le drainage, le développement urbain et agricole, la construction de barrages ainsi que la coupe

forestière menacent les marécages dans les zones densément peuplées (Golet et al. 1993; Cronk et

Fennessy 2001; Zedler et Kercher 2005; MacKenzie 2008), comme c’est le cas dans le sud du

Québec où la majorité de ces milieux humides ont déjà disparu. De plus, la récolte des forêts

ceinturant ces milieux humides diminue leur interconnectivité. Ces altérations ont un impact

considérable sur la biodiversité que soutiennent ces écosystèmes et accentuent la détérioration des

services écologiques qu’ils rendent (Cronk et Fennessy 2001; Foley et al. 2005). La réduction des

services écologiques est une situation particulièrement préoccupante dans les zones plus densément

peuplées où les milieux humides sont rares et altérés. Dans ces zones, la proximité des milieux

humides avec les populations humaines leur confère une grande importance en raison des services

écologiques qu’ils rendent, notamment en ce qui concerne la qualité et le contrôle de l’eau régionale

(Balmford et al. 2002; Foley et al. 2005; Ferlatte et al. 2011). De ce fait, des connaissances sont

requises concernant l’écologie des marécages dans les paysages perturbés des milieux tempérés et

l’étude de la composition et de la structure de leurs communautés végétales est un élément essentiel

à l’élaboration de plans de conservation de ces milieux humides (King et al. 2009).

Cette étude visait à mieux comprendre l’organisation de la végétation de marécages isolés et

riverains dans deux bassins versants jugés représentatifs du Québec méridional, en vue d’en

améliorer la gestion. Les objectifs spécifiques étaient (1) de caractériser la composition de la

végétation des marécages isolés et riverains ainsi que l’influence des variables environnementales

sur cette végétation, (2) de quantifier leur richesse et leur diversité et (3) d’évaluer la structure de la

végétation dans les deux types de marécages. Nous nous attendions à observer des assemblages

16

d’espèces différents selon le caractère isolé ou riverain des marécages. De plus, comme un sol

inondé de façon prolongée est un obstacle à l’établissement de la végétation (Casanova et Brock

2000), nous avons prédit que la diversité serait plus grande dans les marécages riverains où les

inondations sont sporadiques.

2.3 Méthodes

2.3.1 Aire d’étude

L’aire d’étude se situait dans le sud de la province du Québec (Canada) et recoupait deux provinces

naturelles délimitées par le Ministère du Développement durable, de l’Environnement, de la Faune et

des Parcs (MDDEFP, 2010) correspondant au niveau III des Régions écologiques de l’Amérique du

Nord de la US Environmental Protection Agency (U.S. environmental protection agency western

ecology division 2013) : les Basses-terres du Saint-Laurent et les contreforts des Appalaches

(Figure 1). L’assise rocheuse des Basses-terres du Saint-Laurent se compose de calcaire, de

dolomies, de grès et de schistes datant du paléozoïque. Le relief plat et l’accumulation de dépôts

marins sableux et argileux à la suite du retrait de la mer de Champlain ont contribué à la formation de

nombreux milieux humides dans cette région (Payette et Rochefort 2001). La province naturelle des

Basses-terres du Saint-Laurent est densément peuplée (4 millions d’habitants) et plus de 50 % de

son territoire est consacré à l’agriculture (Gosselin 2005a; Ministère du Développement durable de

l’Environnement de la Faune et des Parcs 2010). Dans les contreforts des Appalaches, le relief

montagneux se compose de roches sédimentaires volcaniques (Payette et Rochefort 2001). Les

terres forestières dominent le paysage et les milieux moins accidentés servent à l’agriculture qui

couvre 15 % du territoire. On trouve très peu de lacs dans ces deux provinces naturelles,

l’hydrographie étant dominée par les rivières et le fleuve Saint-Laurent (Ministère du Développement

durable de l’Environnement de la Faune et des Parcs 2010). Le climat de l’aire d’étude est

caractérisé par un gradient altitudinal conférant aux Basses-terres du Saint-Laurent une saison de

croissance plus longue (199 à 214 jours), une température annuelle moyenne plus élevée (4,2 à

5,8 ⁰C) et des précipitations annuelles moyennes sous forme de pluie plus importantes (989 à

998 mm) que dans les Appalaches (163 à 202 jours; 1,1 à 4,6 ⁰C; 1025 à 1155 mm) (Ministère du

Développement durable de l’Environnement de la Faune et des Parcs 2010). La végétation forestière

de la plaine du Saint-Laurent est dominée par un couvert feuillu dont 35 % se compose d’érable

rouge (Acer rubrum) alors que celle des coteaux des basses Appalaches est caractérisée par un

17

couvert mixte, dominé par le l’érable rouge et le sapin baumier (Abies balsamea) (Gosselin 2005a;

Gosselin 2005b).

Figure 1 Localisation des 56 marécages (carrés verts, isolés ; triangles bleus, riverains) dans les bassins versants des rivières Bécancour et Yamaska, sud du Québec, Canada. Les histogrammes

indiquent la température moyenne mensuelle (⁰C) et les précipitations mensuelles sous forme de pluie (mm) et sous forme de neige (cm) sur une période de 30 ans pour les villes de Trois-Rivières, Thetford Mines, Sorel et Brome (Météo Media 2013).

Les marécages étudiés étaient localisés dans les limites hydrologiques de deux bassins versants

dont les principaux tributaires se jettent dans le Fleuve Saint-Laurent du Sud vers le Nord. Le bassin

versant de la rivière Yamaska occupe une superficie de 478 400 hectares (ha), dont 35 % se situent

dans les Appalaches, 60 % dans les Basses-terres du Saint-Laurent et 5 % couvrent les collines

Montérégiennes. Son point le plus haut, le Sommet Rond, culmine à 962 m d’altitude. Le lac Brome

est le principal lac à la source de la rivière Yamaska, qui se jette dans le lac Saint-Pierre. La période

18

de crue printanière débute en mars pour la rivière Yamaska, mais c’est en avril que l’on enregistre

les plus gros débits. La période d’étiage a lieu au cours de l’été, soit de juillet à septembre (COGEBY

2010) . Le bassin versant de la Yamaska compte un total 17 564 ha de milieux humides (4 % du

territoire), dont 5 809 ha (33 %) sont des marécages (Canards Illimités Canada et Ministère du

Développement durable de l'Environnement de la Faune et des Parcs 2012). Plus à l’est, le bassin

versant de la rivière Bécancour occupe une superficie de 262 000 ha et la portion Basses-terres du

Saint-Laurent en couvre un peu moins de la moitié (44 %). Le lac Bécancour est à la tête du bassin

et l’embouchure de la rivière Bécancour se situe à la hauteur de Trois-Rivières. La période de crue

printanière de la rivière Bécancour s’étend de mars à mai, pour atteindre son amplitude maximale en

avril, et l’étiage a lieu au mois d’août (Morin et Boulanger 2005). Le bassin versant de la rivière

Bécancour possède une superficie d’environ 51 324 ha en milieux humides (soit 5,8 % du territoire),

dont 17 133 ha (33 %) sont classifiés comme des marécages (Canards Illimités Canada et Ministère

du Développement durable de l'Environnement de la Faune et des Parcs 2012).

2.3.2 Sélection des marécages et plan d’échantillonnage

Au total, 28 marécages isolés et 28 marécages riverains ont été sélectionnés aléatoirement, selon un

agencement équilibré entre les bassins versants et les provinces naturelles (Figure 1). Nous avons

omis les marécages limitrophes représentant des degrés intermédiaires de connexion au réseau

hydrographique (voir Annexes 1 et 2 pour plus de détails). Dans le cadre de cette étude, un

marécage isolé se trouvait à une distance d’au moins 300 m d’un cours d’eau cartographié, de

largeur variable mais jamais intermittent, tandis qu’un marécage riverain était traversé par un de ces

cours d’eau ou en était situé à moins de 20 m. Les marécages adjacents au fleuve Saint-Laurent,

aux lacs, ainsi que ceux possédant une superficie inférieure à 1 ha ont été éliminés. L’exclusion des

marécages sous l’influence hydrologique du fleuve Saint-Laurent a écarté la majeure partie de l’aire

de répartition de l’érable argenté (Acer saccharinum L.) de notre aire d’étude (Frère Marie-Victorin et

al. 1964), ce qui explique son absence dans nos relevés de végétation. Les sites ayant subi des

perturbations anthropiques importantes (canal de drainage, coupe généralisée, plantation) ont aussi

été écartés. Une distance d’au moins 500 m entre chaque marécage a été respectée. La largeur des

rivières bordant les marécages riverains était très variable, cette dernière pouvant passer d’une

dizaine de mètre à une centaine de mètres de large. La superficie des marécages sélectionnés

variait de 1 à 8 ha ( ± ET = 3± 2 ha). La cartographie détaillée des milieux humides a été utilisée

19

pour calculer la superficie, le périmètre et le ratio périmètre/surface de chaque marécage

échantillonné.

De façon à échantillonner équitablement chaque marécage sélectionné, un nombre de placettes égal

à sa taille en hectares a été déterminé (ex : 5 ha=5 placettes), sauf pour les marécages de 1 à 3

hectares auxquels un nombre fixe de trois placettes a été attribué. Au total, 213 placettes (101

isolées et 112 riveraines) ont été inventoriées dans les 199 hectares de marécages sélectionnés, ce

qui représentait un effort d’échantillonnage de 1,1 placette à l’hectare ou 4,3 % de la superficie. Les

inventaires se sont déroulés de juin à août 2012. La visite des sites s’est faite en constante

alternance entre les bassins versants et les provinces naturelles afin de limiter l’effet du moment de

la prise de données au cours de la saison.

2.3.3 Récolte des données

Variables environnementales prises sur le terrain.

Trois indices de microtopographie et huit caractéristiques du sol ont été évalués dans une placette

circulaire de 11,28 m de rayon (400 m2, Saucier 1994) (Tableau 1). Le pourcentage de recouvrement

des étangs vernaux, des dépressions inondées temporairement et généralement asséchées en

période d’étiage, a été évalué à l’aide de l’échelle de Braun-Blanquet (˂1; 1-5; 5-25, 25-50; 50-75;

˃75; .Westhoff et Van Der Maarel 1978). Nous avons procédé de la même façon pour estimer le

pourcentage de recouvrement du substrat non pédologique, qui correspond à un amalgame de

débris ligneux, de racines, de bases de troncs d’arbres et de pierres qui créent des micro-sites mieux

drainés dans le marécage (un seul pourcentage pour l’ensemble des éléments). Le degré

d’ondulation du sol, décrivant l’abondance de petites buttes de sol minéral ou organique, a été estimé

selon une échelle de 0 (terrain plat) à 3 (terrain ondulé). Une cote de drainage du sol variant

d’excessif (1) à très mauvais (6) a été attribuée à chaque placette (Saucier 1994). Les épaisseurs

(cm) des deux premiers horizons minéraux (A et B) ont été mesurés sur un échantillon de sol

positionné aléatoirement dans la grande placette et prélevés à l’aide d’une sonde pédologique

manuelle. Ces échantillons ont aussi permis de classifier la texture du sol de très fin (1) à grossier

(12) et d’évaluer l’abondance (<2 %, 2-20 %, >20 %), la profondeur d’apparition (cm) et la dimension

de mouchetures (˂5 mm, 5-15 mm, ˃15 mm, Saucier 1994). En raison de contraintes de temps et

d’instrumentation, des relevés annuels sur les fluctuations du niveau d’eau n’ont pu être effectués.

20

Pour cette raison, les mouchetures, la texture et la cote de drainage du sol ont été utilisés comme

des indicateurs de l’hydropériode et du degré d’humidité des sites. Par ailleurs, les marécages

inventoriés étaient tous des boisés de ferme situés en territoire privé, soumis à des interventions

fréquentes et non documentées de récolte de bois de chauffage. Il aurait donc été difficile de faire un

historique des coupes et des travaux de drainage effectués dans ces milieux humides. De plus, les

taux de décomposition varient généralement avec les taux d’humidité du sol (McComb et

Lindenmayer 1999). Il aurait donc été complexe d’obtenir un estimé juste de l’âge des souches car le

taux d’humidité du sol des marécages varie fortement d’un site à l’autre et d’une année à l’autre.

Tableau 1 Variables de l’environnement utiles à la caractérisation des marécages récoltées sur le terrain ou obtenues à partir de documents cartographiques.

1 Déterminé à l’aide du tableau Évaluation tactile de la texture du sol et ordonné suivant le tableau Classes de

diamètre des particules du Point d’observation écologique (Saucier 1994)

2Tiré du Point d’observation écologique p. 46. (Saucier 1994) 3 Les milieux humides comprennent les tourbières (bogs, fens), les tourbières boisées, les marécages, les

marais et les eaux peu profondes 4 Les milieux aquatiques comprennent les ruisseaux, les rivières, les lacs et le fleuve Saint-Laurent.

Variables mesurées

in situ

Sol (unités) Codes Détails Épaisseur de l’horizon A (cm) Ep_hA Épaisseur de l’horizon B (cm) Ep_hB Texture1 Text 1 à 12 (très fin à grossier) Cote de drainage2 Drg 1 à 6 (Excessif à très mauvais)

Abondance des mouchetures (%) Mou_abon ˂ 2, 2-20, ˃ 20

Dimension des mouchetures (mm) Mou_dim ˂ 5, 5-15, ˃ 15

Profondeur d’apparition des mouchetures (cm)

M_prof

Microtopographie Étangs vernaux (%) Etg_ver Cotes de Braun-Blanquet, Substrat non pédologique (%) Sub_np Cotes de Braun-Blanquet,

Ondulation du terrain Ondu 0 à 3 (Aucune à forte)

Variables obtenues à

partir de cartes

d’occupation du territoire

et de modèle numérique d’élévation

Occupation du territoire (%) Agricole Agr_1km Urbain Urb_1km Forêt For_1km Milieux humides3 Mhs_1km Aquatique4 Aqu_1km Forme des marécages Périmètre (m) Peri Superficie (m2) Sup Ratio périmètre surface P/S Topographie Altitude (m) Alt Pente (⁰) P_300

21

Données géomatiques

L’occupation du territoire autour chaque marécage a été caractérisée dans une zone tampon d’un

kilomètre autour de chaque site selon les catégories suivantes : agricole, urbain, forestier, zones

humides et aquatiques (Tableau 1). La cartographie détaillée des milieux humides réalisée par

Canards Illimités Canada et le Ministère du Développement durable, de l'Environnement, de la Faune

et des Parcs (2012) a été utilisée pour quantifier les milieux humides dans la zone tampon, alors que

des données provenant d’images satellitaires Landsat-7 ont été utilisées pour quantifier les autres

classes d’occupation du territoire (Service canadien de la faune et al. 2004). Ces données ont été

traitées dans un système d’information géographique (ArcGIS, Version 10, Environmental Systems

Research Institute Inc., USA). La pente moyenne dans une zone tampon de 300 m autour des

marécages, ainsi que l’altitude de chaque site par rapport au niveau de la mer ont été calculées à

l’aide d’un modèle numérique d’élévation (1/100 000) (Ministère des Ressources naturelles 2008).

Inventaire de la végétation

L’échantillonnage de la végétation a été divisé en dix strates afin de bien capter l’étagement de la

végétation (Tableau 2) et de tenir compte des différents stades de succession végétale présents

dans les marécages. D’abord, un recouvrement de surface a été estimé pour chaque taxon observé

dans une strate grâce à l’échelle catégorique de Braun-Blanquet. Ensuite, le recouvrement total de la

végétation par strate été déterminé suivant la même échelle. Les couverts des strates arborescentes

inférieure et supérieure (voir le tableau 2 pour les détails) ont été évalués dans une placette circulaire

de 11,28 m de rayon (400 m2, Saucier 1994). Pour les strates inférieures (voir le tableau 2 pour les

détails), le recouvrement a été évalué dans une placette circulaire de cinq mètres de rayon (79 m2),

centrée sur la grande placette. La majorité des taxa ont été identifiés à l’espèce (n=303), quelques-

uns au genre (n=28) et les plantes invasculaires ont été classifiées selon trois catégories : les

mousses, les sphaignes et les lichens. La nomenclature utilisée provient de la base de données des

plantes vasculaires du Canada (Brouillet et al. 2010+). En plus des mesures de recouvrement, nous

avons déterminé la surface terrière totale de la grande placette à l’aide d’un prisme et le diamètre à

hauteur de poitrine (DHP) a été mesuré pour les arbres de plus de 25 cm, pour évaluer le potentiel

d’arbres à forts diamètres disponibles pour la faune, par exemple pour la nidification de la sauvagine.

22

Tableau 2 Stratification de la végétation et nombre d’espèces observées au sein de chacune des classes. Certaines espèces peuvent être classées dans plus d’une strate étant donné les différents stades de croissance sous lesquels on peut les trouver (ex : Acer rubrum peut se trouver dans les strates régénération 0-1 m, Arbustive haute 1-4 m, arborescente inférieure et supérieure).

No. strate Strate de végétation Nombre de taxa 1

10 Arborescente supérieure (2/3 HD et plus) 39

9 Arborescente inférieure (4 m à 2/3 HD) 2 45

8 Arbustive haute (1-4 m) 3 47

7 Régénération (0-1 m) 34

6 Arbustive basse (0-1 m) 33

5 Éricacées 12

4 Ptéridophytes 27

3 Graminoïdes 43

2 Herbacées latifoliées 145

1 Invasculaires (mousses, sphaignes lichens) n.d.

Total 425 1 Inclut certains individus identifiés au genre plutôt qu’à l’espèce

2 2/3 HD indique le 2/3 de la hauteur dominante du peuplement ou un minimum de 7 m (Saucier 1994) 3 La strate arbustive haute comprend les arbustes et les espèces arborescentes dont la hauteur se situait

entre 1 à 4 m

2.3.4 Analyses statistiques

Une analyse en composantes principales sur la composition végétale des marécages a montré que

les patrons de végétation associés aux bassins versants et aux provinces naturelles étaient

relativement semblables (ACP ; CP1=7 %, CP2=6 %). Conséquemment, toutes les données ont été

combinées pour les analyses subséquentes.

Nous avons réalisé un partitionnement par la méthode des K centroïdes (K-means) afin de grouper

objectivement les 213 placettes et d’identifier les principales communautés végétales des marécages

à l’étude. Les communautés ont été décrites sur la base des espèces les plus fréquentes et les plus

abondantes des groupes. La végétation des marécages étant extrêmement variée en taille (ex. une

seule graminée couvre moins d’espace qu’un arbre mature), une plus grande importance a été

accordée à la fréquence des espèces qu’à leur abondance (% de couvert) lors de la sélection des

espèces les plus caractéristiques des communautés. Une analyse des espèces indicatrices des

groupes a aussi été effectuée. Une espèce est indicatrice d’un groupe lorsque son abondance

moyenne est élevée pour celui-ci comparativement aux autres groupes (spécificité) et qu’elle est

présente dans la majorité des placettes de ce groupe (fidélité) (Borcard et al. 2011). Le niveau de

signification des indices calculés a été testé a posteriori par permutations et seules les espèces

23

possédant une valeur significative (p<0,5) ont été retenues. Les espèces indicatrices très fidèles à un

groupe ont été priorisées, contrairement aux espèces très spécifiques, et ce pour les mêmes raisons

évoquées pour la fréquence et l’abondance des espèces. Les communautés végétales ont été

classifiées comme isolées ou riveraines lorsqu’au moins 75 % des placettes formant un groupe (une

communauté) provenaient de marécages isolés ou riverains. Les communautés ne remplissant pas

ces critères ont été catégorisées généralistes. Pour les analyses précédentes, tous les taxa ont été

utilisés et les données incluaient aussi les différents stades de succession végétale d’une espèce

observée dans plus d’une strate.

L’étagement vertical de la végétation a ensuite été comparé entre les deux types de marécages, en

utilisant les pourcentages de recouvrements totaux de chaque strate estimés à l’aide de l’échelle de

Braun-Blanquet dans les placettes. Ces données étant ordinales, elles ont été analysées à l’aide

d’une régression ordinale, une analyse qui peut être perçue comme une généralisation du modèle

logistique classique dans lequel le nombre de catégories modélisées est supérieur à deux (Agresti

2002). La différence entre les distributions de fréquence des données de couvert des marécages

isolés et riverains a été testée pour chaque strate. Puisque les pourcentages de recouvrement totaux

ont été mesurés au niveau des placettes emboîtées dans les sites, des régressions ordinales mixtes

ont été utilisées pour vérifier l’effet de la micro-variation entre les placettes. Un histogramme des

pourcentages de couvert moyen par strate par type de marécage a été produit, afin d’illustrer de

façon simplifiée les résultats et de souligner les strates pour lesquelles les distributions sont

significativement différentes entre les marécages isolés et riverains.

Une analyse en composantes principales (ACP) par strate de végétation a été effectuée pour vérifier

si certaines d’entre-elles montraient une distinction au niveau de la composition végétale des

placettes isolées et riveraines. Les ACP des invasculaires et des éricacées ont été effectuées mais

n’ont pas été retenues car le faible nombre de taxa observés pour ces strates et l’utilisation de

classes de recouvrement ont engendré la superposition d’un grand nombre de points, ce qui a rendu

les graphiques ininterprétables. Suivant l’examen des graphiques des ACP, nous avons voulu

identifier les variables environnementales associées aux patrons de végétation observés. Pour ce

faire, l’influence des variables environnementales sur la végétation (herbacées latifoliées et

ptéridophytes, voir détails section Résultats) des placettes a été testée à l’aide d’une analyse

canonique de redondance (ACR). La pertinence des variables environnementales utilisées pour cette

24

analyse a été préalablement vérifiée à l’aide de procédures de sélections progressives (forward

selection). Une sélection progressive par groupe de variables environnementales a été effectuée et

une sélection progressive finale (n’incluant que les variables significatives des groupes) a été

réalisée afin d’éliminer toute présence de colinéarité. Le critère d’arrêt proposé par Blanchet et al

(2008) a été utilisé pour réduire l’erreur de type I. Pour diminuer le biais induit par des espèces plus

rares, seules celles possédant une fréquence ou une abondance égale ou supérieure à 5 % pour

l’ensemble des placettes ont été retenues. Pour limiter l’effet de la pseudo-réplication des placettes

emboîtées dans les sites, la signification des axes canoniques a été testée en contraignant les

permutations (n=999) des placettes à l’intérieur des sites. Le R2 global et les pourcentages expliqués

par les axes canoniques un et deux ont été ajustés (Peres-Neto et al. 2006). Pour les analyses

multivariées décrites ci-haut, excluant celle des espèces indicatrices, nous avons appliqué une

transformation Hellinger aux données d’abondance d’espèces. Cette transformation est adaptée aux

données quantitatives prélevées sur de longs gradients environnementaux, car elle donne plus

d’importance aux espèces abondantes qu’aux espèces rares lors du calcul de distance entre les

objets (Legendre et Legendre 2012).

La diversité alpha des marécages isolés et riverains a été calculée pour chacune des strates de la

végétation à l’exception des invasculaires, pour laquelle les espèces étaient regroupées sous trois

catégories (mousses, sphaignes, lichens). Nous avons effectué ce calcul au niveau des strates pour

éviter de considérer les différents stades successionnels des espèces ligneuses comme des espèces

distinctes. Nous avons d’abord calculé la diversité alpha par strate à l’aide de l’indice de Shannon

pour chacune des 213 placettes. Nous avons ensuite calculé la diversité alpha moyenne des strates

pour les deux types de marécages séparément et vérifié la présence de différences significatives

entre les deux types de marécages à l’aide de test de t par permutations (nperm=999). Nous avons

procédé de la même façon pour le calcul de la richesse en espèces pour les neuf strates de

végétation. Pour quantifier les changements dans la composition de la végétation entre les sites d’un

même type de marécage, nous avons estimé leur diversité bêta respective grâce au calcul de la

variance totale de leur tableau d’abondances d’espèces (Legendre et De Cáceres 2013). Pour éviter

de surévaluer la richesse dans les grands marécages (Rosenzweig 1995) et pour avoir une

superficie égale et comparable pour les deux types de marécages, nous avons uniformisé la

superficie échantillonnée par site en y sélectionnant aléatoirement trois placettes (84 placettes

25

isolées et 84 placettes riveraines). La moyenne des abondances d’espèces présentes dans les trois

placettes des sites a été effectuée préalablement au calcul de la diversité bêta.

Un histogramme des fréquences des classes de DHP a été réalisé pour les deux types de marécage

pour évaluer la structure des gros arbres (>25 cm). L’indépendance des distributions a été vérifiée à

l’aide d’un test du khi-carré. Pour évaluer la variation due aux sites et aux placettes, les données ont

été analysées selon deux modèles mixtes linéaires. Le premier incluait l’effet des placettes

emboitées dans les sites alors que le second, plus parcimonieux, incluait uniquement l’effet des sites.

Un test de maximum de vraisemblance a été effectué afin de déterminer lequel des deux modèles

expliquait le mieux les données. Pour quantifier et comparer la composition en gros arbres (>25 cm)

dans les deux types de marécages, nous avons calculé une valeur d’importance relative (VIR) qui

combinait la dominance relative, la densité relative et la fréquence relative de chaque espèce (voir

détails Mata et al. 2011). Une VIR a été calculée pour les 27 essences d’arbres montrant des DHP

plus grands que 25 cm, et ce, pour les deux types de marécages. Les trois composantes du calcul

variant entre 0 % et 100 %, les VIR pouvaient se situer entre 0 % et 300 %.

Toutes les analyses statistiques ont été réalisées à l’aide du logiciel R 3.01 (R Core Team 2012) et

des bibliothèques labdsv (Roberts 2012), fonction indval(), ordinal (Christensen 2013) fonctions

clm() et clmm(), packfor (Dray et al. 2011) fonction forward.sel, stats (R Core Team 2012) fonction

kmeans, vegan (Oksanen et al. 2012) fonctions cascadeKM (), rda (), et les fonctions betadiv () et

t.perm() (Legendre 2013).

2.4 Résultats

2.4.1 Composition des communautés végétales des marécages

L’analyse de groupement nous a permis d’identifier 13 communautés végétales typiques des

marécages selon leur composition en espèces (Tableau 3). Nous avons nommé ces groupements

sur la base des espèces arborescentes dominantes, suivies des espèces des strates basses, comme

il est d’usage pour la désignation des communautés végétales. Ainsi, deux communautés étaient

dominées par les essences résineuses Abies balsamea (L.) Mill. et Thuja occidentalis L., la première

accueillant un tapis de mousses (#11) et la deuxième (#13) un tapis de sphaignes. Ces dernières

étaient inféodées aux marécages isolés et possédaient les deux plus grandes valeurs médianes de

surface terrière (respectivement 36 et 34 m2/ha). Une seule communauté (#12) possédait un couvert

26

arborescent mixte dominé par les essences Acer rubrum et Abies balsamea et elle était établie tant

dans les marécages isolés que dans les riverains. Cinq communautés (#1, 7, 8, 9 et 10) étaient

dominées par Acer rubrum et étaient généralement accompagnées de fougères, comme Onoclea

sensibilis L. et Osmundastrum cinnamomea (L.) C. Presl. Deux d’entre elles provenaient de

marécages isolés (#7 et 10), une de marécages riverains (#1) et deux (#8 et 9) étaient présentes

dans les deux types de marécages (généralistes). Une seule communauté (#5) était dominée par

l’essence Acer saccharum Marsh. et on la trouvait principalement en marécages riverains. Deux

communautés (#3 et 4) étaient dominées par Acer negundo L., la première était établie uniquement

en marécage riverain et la deuxième était adaptée aux deux types d’hydrologie. Une communauté

(#6) montrait un couvert arborescent composé d’Ulmus americana L. et de Populus tremuloides

Michx. Seulement une communauté (#2) possédait un couvert arbustif dominé par Alnus incana ssp.

rugosa (Du Roi) R.T. Clausen, mais cette dernière était la plus fréquente des 13 communautés

végétales, occupant 27 des 213 placettes inventoriées. Cette communauté montrait aussi une très

faible surface terrière (8m2/ha) et était associée aux marécages riverains.

De deux à huit espèces indicatrices ont été identifiées pour chacune des treize communautés

végétales. Par contre, très peu de ces espèces possédaient une valeur indicatrice élevée. Des

valeurs indicatrices supérieures à 0,7 ont été obtenues pour les espèces Alliaria petiolata (M. Bieb.)

Cavara & Grande (1,0), Circaea lutetiana L. (0,9), Arctium minus Bernh. (0,7) et Viola sp. L. (0,7) de

la communauté riveraine à couvert feuillu dominé par l’érable rouge (Acer rubrum) et par l’érable à

Giguère (Acer negundo) (#1), ainsi que pour l’érable à Giguère (0,7) dans la communauté généraliste

dominée par cette même espèce et par l’Aulne rugueux (Alnus rugosa) (#4). Pour certaines espèces

arborescentes, plus d’un stade de leur succession végétale sont ressortis comme indicateurs des

groupes. Les espèces Acer negundo, Fraxinus nigra Marsh. et Thuja occidentalis étaient indicatrices

de plus d’une communauté végétale, mais à différents stades successionnels.

27

Tableau 3 Description détaillée des 13 communautés végétales formées selon l’analyse de partitionnement par la méthode des K centroïdes et leurs espèces indicatrices. Les groupes ont été placés dans le tableau suivant leur ressemblance en termes de composition. (Voir annexe 3 pour le détail des acronymes)

No.1 Nom de la communauté

Hydro. (%) 2

Surf. terr. Med. (m2/ha) 3

Nb sp.

Sp. Domi.4

Freq. (%)

Abond. (%)

Sp. ind.5

Val. indic.6

Valeur p

11

(14)

Marécage coniférien à sapin baumier, thuya occidental, bouleau jaune et mousses

Isolé (86) 36 129 ABIBAL9 100 18 THUOCC10 0,3 0,001

THUOCC9 100 10 MOUSS1 0,2 0,012

MOUSS1 100 19 SORAUC7 0,2 0,003

BETALL10 93 14

ABIBAL10 86 21

THUOCC10 79 16

13 (15)

Marécage coniférien à sapin baumier, thuya occidental, osmonde cannelle sur sphaignes

Isolé (100) 34 130 OSMCIN4 100 7 THUOCC9 0,3 0,001

SPHAIG1 100 34 CARECHI3 0,3 0,001

ABIBAL9 93 17 PICMAR9 0,2 0,003

THUOCC9 80 18 PICMAR8 0,2 0,011

ABIBAL10 73 11

12

(17)

Marécage mixte à érable rouge, sapin baumier et osmonde cannelle

Généraliste 28 160 ABIBAL9 100 20 ABIBAL10 0,3 0,001 Isolé (65) ACERUB10 94 35 ABIBAL9 0,3 0,001 Riverain (35) ABIBAL10 94 18 ABIBAL8 0,2 0,001

OSMCIN4 76 5

ACERUB9 71 17

9 (17)

Marécage feuillu à érable rouge et autres essences hygrophyles, onoclée sensible et osmonde cannelle

Généraliste 24 150 ACERUB9 94 14 OSMCLA4 0,2 0,022 Isolé (53) ONOSEN4 88 22 VIBNUD8 0,2 0,007 Riverain (47) OSMCIN4 71 8

7 (18)

Marécage feuillu à érable rouge, onoclée sensible et mousses

Isolé (78) 23 135 ONOSEN4 100 16 SPILAT6 0,3 0,004

ACERUB9 100 14 EQUARV4 0,2 0,042

ACERUB10 100 31

MOUSS1 100 7

8

(20)

Marécage feuillu à érable rouge, impatiente du Cap, onoclée sensible, osmonde cannelle et mousses

Généraliste 33 165 MOUSS1 100 13 IMPCAP2 0,3 0,001 Isolé (55) ACERUB10 95 42 FRANIG7 0,3 0,002 Riverain (45) IMPCAP2 90 14 ACESAC7 0,3 0,002

ONOSEN4 80 8 FRANIG9 0,2 0,004

OSMCIN4 70 8

10

(16)

Marécage feuillu à érable rouge, osmonde cannelle sur sphaignes

Isolé (100) 21 108 OSMCIN4 100 25 SPHAIG1 0,5 0,001

ACERUB9 100 14 OSMCIN4 0,4 0,001

SPHAIG1 100 47 CARTRI3 0,4 0,001

ACERUB10 75 28 VACMYR5 0,3 0,002

ILEMUC6 0,3 0,008

ILEMUC8 0,3 0,002

VIBNUD6 0,3 0,001

ILEVER6 0,2 0,005

28

1 Numéro de la communauté et nombre de placettes dans chacune d’entre elles entre parenthèses. 2 Type de connexion hydrologique (marécage isolé ou riverain). La valeur entre parenthèses indique à quel

pourcentage la communauté était constituée de placettes isolées ou riveraines. Pour les communautés

généralistes, les pourcentages de placettes isolées et riveraines ont été indiqués. 3 Surface terrière médiane de la communauté. 4 Espèces dominantes. Le numéro à la fin de l’acronyme correspond à celui de la strate végétale. 5 Espèces indicatrices. Le numéro à la fin de l’acronyme correspond à celui de la strate végétale. 6 Valeur indicatrice qui comprend la spécificité et la fidélité d’une espèce pour une communauté.

2.4.2 Stratification verticale de la végétation

De façon générale, les strates arborescentes inférieures et supérieures, ainsi que les ptéridophytes

et les herbacées latifoliées, dominaient la végétation des marécages isolés et riverains (Figure 2). On

y retrouvait aussi peu de régénération des espèces arborescentes, d’arbustes de moins d’un mètre

de haut et d’éricacées. Selon l’analyse de régression ordinale, quatre strates étaient significativement

1 (7)

Marécage feuillu à érable rouge, érable à guigère, aubépine, circée de Lutèce et alliaire officinale

Riverain (100)

18 67 CIRCAN2 100 18 ALLPET2 1,0 0,001

ALLPET2 100 23 CIRCAN2 0,9 0,001

ACENEG9 100 24 ARCMIN2 0,7 0,001

ACERUB10 86 51 VIOsp2 0,7 0,001

CRAsp9 71 31 CRAsp9 0,6 0,001

EUTGRA2 0,6 0,001

ACENEG8 0,5 0,001

5

(17)

Marécage feuillu à érable à sucre, bouleau jaune, frêne noir, athyrium fougère-femelle et impatiente du Cap

Riverain (76)

26 173 ACESAC10 88 27 ACESAC10 0,3 0,001

ATHFIL4 76 8 FRANIG10 0,2 0,002

FRANIG10 71 16

IMPCAP2 65 8

BETALL10 65 19

4 (14)

Marécage feuillu à érable à giguère, aulne rugeux, onoclée sensible, pigamon pubescent et mousses

Généraliste 17 164 ACENEG10 100 34 ACENEG10 0,7 0,001

Isolé (36) MOUSS1 100 8 THAPUB2 0,3 0,01

Riverain (64) ONOSEN4 71 10 DOEUMB2 0,2 0,019

THAPUB2 64 9

ALNINC9 64 28

3 (13)

Marécage feuillu à érable à

giguère et autres essences

hygrophyles et matteuccie

fougère-à-l'autruche

Riverain

(100)

30 85 MATSTR4 100 82 MATSTR4 0,6 0,001

ACENEG9 92 18 MITREP2 0,2 0,017

ACERUB10 46 33

6 (18)

Marécage feuillu clairsemé à peupliers faux-tremble, orme d'amérique, matteuccie fougère-à-l'autruche et onoclée sensible

Riverain (100)

23 130 MATSTR4 100 54 POPBAL8 0,3 0,001

ONOSEN4 89 11 LYSNUM2 0,2 0,005

ULMAME9 67 12

POPTRE10 39 23

2 (27)

Marécage arbustif à aulne rugeux, érable rouge, onoclée sensible et impatiente du Cap

Riverain (85)

8 166 ALNINC8 100 16 ALNINC8 0,6 0,001

ALNINC9 100 34 ALNINC9 0,5 0,001

ONOSEN4 93 16 ALNINC6 0,3 0,001

IMPCAP2 85 13 CALCAN3 0,3 0,006

ACERUB10 74 26 CLEVIR2 0,3 0,006

GLYSTR3 0,2 0,019

29

influencées par le caractère isolé ou riverain des marécages. Les couverts moyens des invasculaires

et des éricacées étaient respectivement 6,9 et 3,2 fois plus importants dans les marécages isolés

que dans les riverains, alors que ceux des ptéridophytes et des herbacées latifoliées étaient

respectivement 1,6 et 1,8 fois plus grands dans les marécages riverains. Les recouvrements des

graminoïdes et des strates ligneuses, peu importe leur hauteur, ne différaient pas entre les deux

types de marécages.

Figure 2 Pourcentage de recouvrement moyen (avec erreur-type) des 10 strates de la végétation pour les marécages isolés et riverains. Les astérisques correspondent au seuil de signification de la régression ordinale : * p≤0,05, ** p≤0,01, *** p≤0,001. Les valeurs coiffant chaque bâtonnet correspondent aux pourcentages de couvert moyen.

30

2.4.3 Composition des strates de végétation selon le type de

marécage

Pour certaines strates, les assemblages d’espèces des placettes isolées et riveraines montraient une

ségrégation et suggéraient des différences de composition selon le type d’hydrologie (Figure 3). Les

strates des herbacées latifoliées et des ptéridophytes montraient la ségrégation la plus marquée. Les

strates arbustive haute (1-4 m), arborescente inférieure et arborescente supérieure montraient plutôt

un léger chevauchement des placettes isolées et riveraines. Pour les strates des graminoïdes, des

arbustes bas (0-1 m) et de la régénération (0-1 m), le chevauchement des placettes isolées et

riveraines était important et indiquait, pour ces formes de végétation, que peu d’assemblages

d’espèces étaient typiques d’un des deux régimes hydrologiques. Pour l’étude des variables

environnementales associées à ces patrons de végétation, l’accent a donc été mis sur les espèces

herbacées (herbacées latifoliées et ptéridophytes), car leur composition en espèces était nettement

distincte selon le type de marécage.

31

Figure 3 Analyses en composantes principales (ACP) de la végétation selon les strates. Chaque graphique montre la distribution des 213 placettes en fonction de leurs données d’abondance d’espèces pour une strate en particulier selon les deux premiers axes de l’ACP. Les cercles verts illustrent les placettes isolées, les cercles bleus les placettes riveraines.

32

2.4.4 Influence des variables environnementales sur la végétation

herbacée

La composition des espèces herbacées étaient associée à 12 variables environnementales et un

patron clair distinguait les assemblages d’espèces des marécages isolés et riverains (Figure 4). La

végétation des marécages isolés était expliquée par la présence d’étangs vernaux, un mauvais

drainage, une plus forte altitude, un sol plus vallonné, la présence de substrat non pédologique

(pierres, gros débris ligneux, racines, base de tronc), ainsi que par la présence d’autres milieux

humides dans un rayon d’un kilomètre. La végétation des marécages riverains était expliquée par

une épaisseur importante de l’horizon B du sol, un bon drainage, une proximité de zones urbaines et

de plans/cours d’eau, une plus grande abondance des mouchetures, ainsi qu’une texture du sol plus

grossière. Les variables épaisseur de l’horizon A, dimension des mouchetures, profondeur

d’apparition des mouchetures, occupation du territoire de type agricole et forestier, périmètre,

superficie et la pente dans un rayon de 300 m n’ont pas été utilisées pour l’analyse canonique de

redondance (ACR), car leur pouvoir explicatif était redondant avec celui d’autres variables

environnementales. Globalement, l’ACR expliquait 19 % de la variation dans les données

d’abondances d’espèces herbacées, les axes 1 et 2 expliquant respectivement 9 % et 3 % de la

variation. Les deux premiers axes illustrés par le graphique de double projection de l’ACR étaient

significatifs (AC1, p=0,001 et AC2, p=0,01) lorsque l’on permutait les placettes à l’intérieur des sites

dans le but de limiter l’effet de la pseudo-réplication.

33

Figure 4 Analyse canonique de redondance des données d’abondance d’espèces contraintes aux variables environnementales. Le graphique affiche les 213 placettes (cercles verts, placettes isolées ; cercles bleus, placettes riveraines) selon l’abondance d’espèces herbacées. Le détail des abréviations des variables environnementales présentées dans ce graphique se trouvent au tableau 1.

2.4.5 Diversité alpha, diversité bêta et richesse

De façon globale, ce sont les herbacées latifoliées qui possédaient la plus grande diversité alpha,

tandis que celle des éricacées était la plus faible (Figure 5). Plus précisément, la diversité alpha était

significativement plus grande dans les marécages isolés que riverains pour cinq strates végétales de

sous étages : les herbacées latifoliées, les graminoïdes, les ptéridophytes, les éricacées et la

régénération 0-1 m. Quant à la richesse en espèces (Figure 5), elle était significativement plus

grande dans les marécages isolés pour 3 strates, soit celles des ptéridophytes, des éricacées et de

la régénération 0-1 m. La diversité bêta calculée pour les sites isolés (bêta=0,64) était presque

34

identique à celle des sites riverains (bêta=0,63), suggérant que la végétation était autant variable

d’un site à l’autre pour les deux types de marécages.

Figure 5 Richesse et diversité moyenne (avec erreur-type) des différentes strates de la végétation (excluant les invasculaires) des marécages isolés et riverains. Les astérisques correspondent au seuil de signification du test de t par permutations : * p≤0,05, ** p≤0,01, *** p≤0,001.

35

2.4.6 Diamètre des arbres et importance relative des espèces

arborescentes

Un plus grand nombre de gros arbres (DHP>25 cm) a été recensé dans les marécages riverains

(n=474) que dans les marécages isolés (n=273; Figure 6) et les arbres des marécages riverains

possédaient un diamètre médian 1,4 fois plus grand (Md=32) que ceux des marécages isolés

(Md=28). Quatre-vingt-cinq pourcent des gros arbres des marécages isolés possédaient un diamètre

entre 25 et 34 cm, contrairement à 59 % pour les marécages riverains. De plus, on trouvait dans les

marécages riverains quelques arbres possédant des DHP supérieurs à 54 cm, dont un atteignant

110 cm. La distribution des valeurs de DHP mesurées dans les marécages isolés et riverains différait

significativement (χ2= 61,53; p < 0,001; Figure 6). Les deux modèles linéaires mixtes ont montré une

influence des sites et des placettes imbriquées dans les sites sur les différences de DHP observées

entre les marécages isolés et riverains (Tableau 4). Selon le test de maximum de vraisemblance,

c’est le modèle contrôlant pour les placettes et les sites qui expliquait le mieux la variance dans les

données (χ2= 54.83; p < 0.001). Dans ce modèle (modèle 1), la variance expliquée par les placettes

(20,65 %) était plus importante que celle expliquée par les sites (9,54 %), suggérant un effet des

placettes plus important que celui des sites sur les différences observées entre les deux types de

marécages. Dans le modèle 2, 11,9 % de la variance était expliquée par les sites.

Pour quantifier et comparer la composition en gros arbres dans les deux types de marécages, nous

avons calculé une valeur d’importance relative (VIR) qui combinait la dominance relative, la densité

relative et la fréquence relative de chaque espèce. De toutes les espèces possédant de forts DHP,

c’est Acer rubrum, présente dans les marécages isolés, qui possédait la plus grande valeur

d’importance relative (VIR=89 %) grâce à la combinaison de sa dominance (29 %), de sa densité

(31 %) et de sa fréquence (29 %) relatives élevées (Tableau 5). Pour les marécages riverains, c’est

Populus tremuloides qui possédait la plus grande VIR (38 %), grâce à sa forte dominance relative

(20 %), la plus élevée parmi les marécages riverains. D’autres espèces possédant une VIR égale ou

supérieure à 20 % montraient une association à un type particulier de marécage : Thuja occidentalis

et Tsuga canadensis (L.) Carrière pour les marécages isolés et Acer negundo, Acer rubrum, Acer

saccharum, Salix alba L., et Thuja occidentalis pour les marécages riverains. Les essences Abies

balsamea (isolé, 10 % et riverain, 17 %) et Betula alleghaniensis Britton (isolé, 19 % et riverain,

14 %) étaient deux espèces moyennement importantes dans les deux contextes hydrologiques, la

première l’étant d’avantage en milieu riverain et la deuxième en milieu isolé.

36

Figure 6 Fréquence de distribution des gros arbres (DHP> 25 cm) dans les marécages isolés et riverains, toutes espèces confondues.

Tableau 4 Variance expliquée par les variables aléatoires (placettes et sites) et variance résiduelle pour deux modèles mixtes linéaires qui comparent les DHP des gros arbres (<25 cm DHP) des marécages isolés et riverains.

Model mixte

linéaire

Variables

aléatoires

Variance

placettes (%)

Variance

sites (%)

Variance

résiduelle (%)

Modèle 1 Placettes, sites 20,6 9,5 59,4

Modèle 2 Sites - 11,9 74,8

37

Tableau 5 Fréquence, dominance, densité et valeur d’importance relative des gros arbres (DHP>25 cm) des marécages isolés et riverains. La valeur d’importance relative est obtenue par l’addition de la fréquence, de la dominance et de la densité relative d’une espèce. (Voir annexe 3 pour le détail des acronymes)

1 Les valeurs en gras indiquent les VIR >20 %

Acronymes des

Espèces

Fréquence relative (%)

Dominance relative (%)

Densité relative (%)

VIR (%)

Isolé Riverain Isolé Riverain Isolé Riverain Isolé Riverain

ABIBAL 5 7 2 4 3 7

10 17

ACENEG 0 10 0 9 0 11

0 29

ACERUB 29 9 29 5 31 7

89 20

ACESAC 2 11 4 8 3 10

8 28

BETALL 8 7 6 3 5 4

19 14

BETPAP 2 0 1 0 1 0

3 0

BETPOP 1 1 0 0 0 0

1 1

CAROVA 0 2 0 1 0 1

0 4

FAGGRA 0 1 0 0 0 0

0 1

FRAAME 1 3 1 3 1 3

3 10

FRANIG 1 5 1 2 1 3

2 10

JUGsp 1 2 1 1 1 1

2 4

LARLAR 2 1 4 0 4 0

10 1

OSTVIR 1 0 0 0 0 0

1 0

PICGLA 1 2 0 1 0 1

1 3

PICMAR 2 0 1 0 1 0

4 0

PICRUB 0 1 0 0 0 0

0 2

PINSTR 1 0 1 0 1 0

2 0

POPBAL 1 4 1 7 0 7

2 18

POPGRA 0 1 0 0 0 0

0 1

POPTRE 5 7 5 20 4 12

14 38

PRUSER 0 8 0 4 0 5

0 16

SALsp 0 3 0 15 0 7

0 25

THUOCC 19 5 21 7 21 9

61 21

TILAME 0 3 0 3 0 3

0 9

TSUCAN 16 2 20 1 19 1

55 4

ULMAME 0 7 0 3 0 4

0 13

Inconnu 5 5 3 3 3 3

11 11

Total 100 100 100 100 100 100

300 300

38

2.5 Discussion

2.5.1 Dynamique et répartition de la végétation

La composition de la végétation des marécages isolés différait de celle observée dans les

marécages riverains. D’une part, la strate muscinale était un élément caractéristique des marécages

isolés. En effet, des 6 communautés végétales possédant des bryophytes, quatre étaient inféodées

aux marécages isolés et deux étaient plutôt généralistes. Bien que les mousses se trouvaient dans

deux communautés isolées et dans deux communautés généralistes, la formation de tapis par les

sphaignes était un élément exclusif aux communautés isolées. L’établissement des sphaignes et des

mousses indique la présence d’une forte humidité ambiante (Rheinhardt 2007), généralement issue

d’une combinaison de sources édaphique et atmosphérique, car les bryophytes ne possèdent aucun

système vasculaire développé (poikilohydrique) leur permettant de puiser l’eau du sol (Payette et

Rochefort 2001). L’abondance de sphaignes, caractéristique des marécages de dépressions, a aussi

été observée au Massachussetts dans 16 marécages dominés par l’érable rouge ou le cèdre blanc

de l’Atlantique (Chamaecyparis thyoides (L.) Britton, Sterns & Poggenb., Rheinhardt 2007). Malgré

leur faible abondance dans les deux types de marécages, les éricacées semblaient s’établir

davantage dans les marécages isolés. L’arrivée des éricacées et même de petits arbustes dans un

milieu humide facilite généralement le processus d’accumulation de la tourbe, en fournissant un

microclimat et un support vertical à la sphaigne favorisant ainsi sa croissance (Rydin et al. 2006;

Pouliot et al. 2011). Il n’est donc pas surprenant que la communauté végétale présentant le tapis de

sphaigne le plus développé (#10) soit la seule à posséder une éricacée (Vaccinium myrtilloides

Michx.) et trois espèces arbustives (Ilex mucronata (L.) Powell Savol. & Andrews, Ilex verticillata (L.)

A. Gray et Viburnum nudum var. cassinoides (L.) Torr. & A. Gray) comme espèces indicatrices. Ainsi,

l’abondance des bryophytes et la présence d’éricacées dans les marécages isolés laissent supposer

que certains d’entre eux seraient sujets au phénomène de paludification (entourbement) et qu’ils

pourraient évoluer vers un état de tourbières boisées.

Quant aux marécages riverains, une dynamique de succession particulière s’installe en raison des

perturbations hydrologiques auxquelles ils sont exposés. Le stress causé par les inondations peut

éliminer certaines communautés végétales, ce qui engendre le processus de rajeunissement du

milieu (Tabacchi et al. 1998; Corenblit et al. 2007; Tabacchi et al. 2009). À la suite de ces

perturbations, ce sont les espèces pionnières, généralement des herbacées, qui s’établissent en

39

remplacement des espèces matures décimées et qui déterminent le processus de succession

végétale (Naiman et al. 2005). En effet, les herbacées latifoliées et les ptéridophytes étaient

nettement plus abondantes dans les marécages riverains. Leur abondance se reflète aussi au niveau

de certaines communautés végétales inféodées aux marécages riverains, dans lesquelles les

fougères, particulièrement la Matteuccie fougère-à-l'autruche (Matteuccia struthiopteris [L.] Tod.),

formaient des colonies pures et denses (# 3 et 6). Les fougères et certaines herbacées typiques des

communautés végétales riveraines, comme la Matteuccie fougère-à-l'autruche (Odland et al. 2006),

l’Onoclée sensible (Onoclea sensibilis) et l’Impatiente du cap (Impatiens capensis Meerb.) (Simpson

et al. 1985) peuvent se reproduire de façon végétative (fragments de plantes, rhizomes, stolons), ce

qui facilite leur reprise à la suite d’une perturbation hydrologique. La composition de la végétation de

plaines inondables s’apparente davantage à celle de forêts mésiques qu’à celle trouvée dans des

marécages de dépressions (Macia 2011). Les marécages riverains étaient dominés par des arbres

bien adaptés aux inondations sporadiques caractéristiques des plaines inondables comme l’érable à

Giguère, s’établissant généralement en sol humide mais étant très tolérant aux sécheresses (Rosario

1988). D’autres espèces, comme le bouleau jaune (Betula alleghaniensis), l’érable à sucre et le

peuplier faux-tremble (Populus tremuloides) ont une meilleure croissance en milieu bien drainé mais

peuvent tolérer des inondations sporadiques (Godman et al. ; Sullivan 1994; Howard 1996). Seule la

communauté riveraine dominée par Alnus incana subsp. rugosa (#2) semblait faire exception à cette

règle. Cette espèce peut tolérer un mauvais drainage du sol et pourrait coloniser les marécages

riverains les plus humides grâce à sa capacité de reproduction clonale (Huenneke 1987; Fryer 2011),

un atout lorsque les conditions anoxiques du sol se prolongent (Ernst et Brooks 2003). Certaines

communautés végétales s’établissaient dans les deux types de marécages, c'est-à-dire quelles

étaient généralistes des marécages de l’aire d’étude. Des cinq communautés identifiées comme

généralistes, quatre d’entre elles étaient dominées par l’érable rouge, une espèce dite super-

généraliste (Abrams 1998) et pouvant tolérer un éventail de conditions de drainage du sol. Ce

caractère lui permet de survivre aux conditions humides des marécages isolés autant qu’aux sols

mieux drainés caractéristique des marécages riverains (Golet et al. 1993).

De façon globale, très peu d’espèces montraient une valeur indicatrice (indval) élevée, même si

chacune d’entre elles était significative pour une communauté végétale. Seules les espèces

indicatrices de la communauté riveraine dominée par Acer rubrum et Acer negundo (#7) possédaient

des valeurs indicatrices élevées (>0,7). Ce résultat s’explique par le fait que cette communauté

40

végétale correspond à un groupement de placettes provenant presqu’uniquement (86 %) d’un même

marécage dont la végétation était assez homogène et différente de celle des autres communautés.

Ainsi, en raison de leur faible pouvoir indicateur, les espèces indicatrices de cette étude devraient

plutôt être perçues comme des espèces différentielles des communautés végétales qui facilitent la

distinction de leurs assemblages d’espèces.

2.5.2 Influence des conditions environnementales sur la

composition en herbacées latifoliées et en ptéridophytes

Les strates des herbacées latifoliées et des ptéridophytes étaient celles dont la composition végétale

répondait le plus au caractère isolé et riverain des marécages. Plusieurs variables

environnementales mesurées sur le terrain ou à l’aide d’un système d’information géographique

expliquaient la composition de cette végétation. De ces variables, le pourcentage de recouvrement

en étangs vernaux, le drainage et l’épaisseur de l’horizon minéral B semblaient les plus déterminants

pour la végétation. Les étangs vernaux sont des étangs temporaires ou semi-permanents établis

dans des dépressions de taille (2 m2 à > 10 000 m2) et de profondeur variables (10 cm à > 2,5 m), qui

se remplissent au printemps et peuvent s’assécher durant l’été ou durant les années de sécheresses

(Burne 2000; Brooks et Hayashi 2002; Zedler 2003; Burne et Griffin 2005; Calhoun et DeMaynadier

2007). Ces cuvettes forment des zones très humides à la surface du sol des marécages à la suite

d’une inondation ou de fortes précipitations, tandis que l’estimation du drainage dresse plutôt le bilan

hydrique du sol en tenant compte de l’eau disponible pour les plantes, de son évacuation et des

fluctuations de la nappe phréatique (Saucier 1994). Ces trois variables environnementales les plus

explicatives décrivent un gradient d’humidité allant des marécages isolés mal drainés et

constamment humides aux marécages riverains mieux drainés, dans lesquels les sédiments

s’accumulent sporadiquement lors des débordements du cours d’eau adjacent. La dominance des

variables liées au régime hydrologique parmi tous les facteurs explicatifs de la composition de la

végétation n’est pas surprenante. En effet, plusieurs études ont fait état d’un effet de la fréquence et

de la durée des inondations (Conner et al. 1981; Rheinhardt 1992; Rheinhardt et Hershner 1992;

Bledsoe et Shear 2000; Koponen et al. 2004; Rodriguez-Gonzalez et al. 2008; Macia 2011; Mata et

al. 2011; Teixeira et al. 2011) sur l’établissement de la végétation des marécages, surtout en ce qui

concerne les strates arborescentes. Nos résultats vont également dans le même sens qu’une étude

sur les marécages situés dans la zone d’incidence des marées en milieu tempéré, selon laquelle il y

aurait des différences de composition au niveau de la végétation herbacée entre des marécages

41

constamment inondés par les marées vs d’autres inondés une seule fois au printemps (Rheinhardt

1992).

Malgré la cohérence de nos résultats avec ceux d’autres études, une grande proportion (81 %) de la

variation dans les données d’abondance d’espèces reste inexpliquée. Une partie de cette variation

pourrait être expliquée par d’autres variables d’importances pour la végétation qui n’ont pas été

mesurées dans la présente étude, comme l’ouverture de la voûte forestière et la luminosité

(Rheinhardt 1992; Gavin et Peart 1997; Teixeira et al. 2011), les conditions biochimiques du sol

(Bledsoe et Shear 2000; Mata et al. 2011; Teixeira et al. 2011) et l’impact des perturbations

anthropiques sur la végétation (Ehrenfeld et Schneider 1993; Trémolières et al. 1998; Stallins et al.

2010). De plus, le pourcentage expliqué par les variables environnementales est dû en partie au

grand nombre d’espèces utilisées dans cette analyse (n=172), dont la majorité étaient plutôt rares et

donc plus difficilement associables à un patron environnemental. Même si le pourcentage expliqué

restait faible, nous avons néanmoins observé une ségrégation tranchée de la composition de la

végétation entre les deux types de marécages le long de l’axe 1, et ce, malgré le fait que les trois

variables explicatives déterminantes étaient des valeurs approximatives du degré d’humidité des

marécages. Ces résultats suggèrent que des analyses granulométriques du sol, des relevés

hydrologiques en continu apportant des informations sur le moment, la fréquence et la durée des

inondations ainsi qu’une mesure de la hauteur moyenne de la nappe phréatique (Day et al. 1988;

Rheinhardt et Hershner 1992) pourraient aider à expliquer une grande partie de la variance

résiduelle.

2.5.3 Richesse et diversité

La nappe phréatique superficielle et les inondations prolongées caractéristiques des marécages de

dépressions (isolés) devraient, en théorie, résulter en une faible richesse et diversité, car seules les

espèces adaptées à ce stress réussissent à s’établir dans les milieux où le sol est anoxique

(Casanova et Brock 2000; Amigo et al. 2004; Ferreira et al. 2009). De plus, la connectivité des

marécages à une rivière accentue la réception de graines et favorise une grande diversité dans ce

type de marécage (Mata et al. 2011). Contrairement à nos prédictions, la richesse et la diversité

alpha globale (considérant l’ensemble des strates) des marécages isolés étaient plus importantes

que celles des marécages riverains. Nos résultats vont aussi à l’encontre de ceux obtenus par deux

études en milieu tropical, dans lesquelles des marécages de plaines inondables étaient globalement

42

plus riches et diversifiés que des marécages de dépressions (Macia 2011; Mata et al. 2011). Des

résultats semblables ont été obtenus lors d’une étude réalisée au Massachusetts, dans laquelle des

marécages riverains possédaient une plus grande richesse que des marécages de dépressions

(Rheinhardt 2007). Par contre, des 5 marécages étudiés par Mata et al. (2001), un marécage riverain

inondé en permanence accueillait tout de même une grande diversité végétale, ce qui suggère que

les espèces tolérantes aux inondations prolongées peuvent former des communautés riches en

espèces et que cette diversité est possiblement liée à d’autres facteurs environnementaux.

Nos résultats concernant la richesse et la diversité pourraient d’abord s’expliquer par la

microtopographie qui, selon l’ACR, était déterminante pour l’établissement de la végétation des

marécages isolés (Figure 4). En effet, les éléments de la microtopographie, comme les souches, les

racines, les étangs vernaux et les buttes de tourbe ou de sol minéral créent des gradients de

drainage dans le milieu, ce qui permet l’établissement d’espèces tolérant différents degrés d’humidité

et favorise la diversité végétale (Pollock et al. 1998; Ferreira et al. 2009; Teixeira et al. 2011). De

plus, les différences de richesse et de diversité observées entre les deux types de marécages étaient

retrouvées uniquement au niveau des strates de sous-étage, ce qui n’est pas surprenant car les

microhabitats formés sont déterminants pour l’établissement de ces espèces (Dabel et Day 1977). La

présence de forêt à proximité a aussi été montrée comme une source de richesse additionnelle des

marécages isolés (Mata et al. 2011; Teixeira et al. 2011). Dans ce cas, les graines voyagent

principalement par zoochorie et anémochorie (Mata et al. 2011) de la forêt vers le milieu humide. Les

marécages isolés de notre étude se trouvaient fréquemment en milieu forestier (données non

illustrées), contrairement aux marécages riverains généralement près des terres agricoles et des

centres urbains. Cette proximité de la forêt pourrait aussi avoir contribué à la plus grande richesse et

diversité alpha observées dans les marécages isolés.

Nos résultats n’ont montré aucune différence au niveau de la diversité bêta des marécages isolés et

riverains, ce qui diverge aussi des conclusions d’études similaires. En milieu tropical, la composition

en espèces de marécages riverains était plus variable d’un site à l’autre que celle de marécages

isolés, conférant aux marécages riverains une plus grande diversité bêta à l’échelle du paysage

(Macia 2011). En effet, les valeurs de diversité alpha de ces marécages riverains décrivaient un

gradient variant d’une diversité semblable à celle de marécages de dépressions (faible) à une

diversité comparable à celle de forêts mésiques (élevée). Les caractéristiques hydrologiques

43

(fréquence et durée des inondations, drainage du sol) propres à chaque cours d’eau bordant un

marécage riverain influence de façon différente l’établissement de la végétation d’un site riverain à un

autre et expliquerait leur plus grande diversité bêta (Schnitzler 1994; Macia 2011). Une autre étude,

portant sur l’hétérogénéité de la végétation dans un marécage néotropical (Teixeira et al. 2011) a

montré que la partie centrale du site, où coexistaient différents types de drainage, était plus riche et

diversifiée en espèces que l’amont et l’aval du marécage, où le sol était respectivement

constamment inondé et faiblement inondé. Ces résultats, qui sont similaires aux observations faites

par Macίa et al. (2011), renforcent l’hypothèse selon laquelle une plus grande hétérogénéité au

niveau du drainage favorise la coexistence de plus d’espèces. De la même façon que pour la

diversité alpha, la microtopographie présente dans les marécages isolés de notre étude pourrait

expliquer les valeurs semblables de diversité bêta obtenues pour les deux types de marécages.

L’abondance de microhabitats variait certainement d’un marécage isolé à un autre, créant ainsi une

hétérogénéité dans le drainage des marécages isolés de l’aire d’étude, au même titre que celle créée

par les différents régimes hydrologiques des rivières bordant les marécages riverains.

2.5.4 Abondance des gros arbres

En plus des différences de composition et de diversité perceptibles entre les marécages isolés et

riverains, nous avons aussi observé une différence dans l’abondance de gros arbres (>25 cm DHP).

Les marécages riverains avaient presque deux fois plus de gros arbres que les marécages isolés et

leur diamètre était en moyenne plus imposant. Cette variation dans le diamètre des arbres des

marécages isolés et riverains peut s’expliquer par leur composition en espèces distinctives, les plus

fréquentes étant Acer rubrum et Thuja occidentalis dans les marécages isolés et Acer saccharum,

Acer negundo, Populus tremuloides et Salix alba dans les marécages riverains, les trois dernières

étant des espèces à croissance rapide et au bois peu dense. En effet, chaque espèce arborescente

possède des caractères biologiques intrinsèques qui lui confèrent une hauteur et un diamètre à

maturité qui lui sont propres, mais ses dimensions peuvent varier selon les conditions du milieu. En

effet, des inondations de courte durée (Brown 1981; Malecki et al. 1983; Lowry 1984; Tardif et

Bergeron 1993) et un apport d’eau riche en éléments nutritifs (Brown 1981; Nessel et al. 1982;

Lemlich et Ewel 1984) auraient une incidence positive sur la croissance radiale des arbres, ce qui

pourrait favoriser la croissance des arbres des marécages riverains. Par contre, il nous est

impossible de conclure que les diamètres mesurés dans cette étude sont reliés aux régimes

hydrologiques des marécages et ce en raison des coupes forestières qui ont eu lieu dans l’aire

44

d’étude. En effet, les marécages inventoriés se situaient dans une région peuplée et généralement

en terres privées, où la récolte annuelle d’arbres pour le bois de chauffage est pratique courante,

surtout dans les marécages isolés puisque plusieurs municipalités restreignent la coupe du bois dans

les bandes riveraines. Ce type de récolte est très difficile à documenter et son impact sur le diamètre

des arbres n’a pu être évalué. Quoi qu’il en soit, ces résultats nous informent sur la plus grande

disponibilité actuelle de gros arbres dans les marécages riverains de l’aire d’étude, ce qui présente

un intérêt pour la conservation et la valorisation de ce type de marécage, vu leur importance pour

l’alimentation et la nidification de plusieurs espèces animales (Petranka 1998; Butts et McComb

2000) et le maintien des populations d’oiseaux nicheurs de cavité (Newton 1994; Hunter et

Schmiegelow 2011). Il est possible qu’avant l’utilisation des terres par l’humain, la structure forestière

des marécages isolés et riverains ait été plus similaire.

2.5.5 Implications pour la conservation

La composition et la structure de la végétation différaient selon le caractère isolé ou riverain des

marécages à l’étude et ces distinctions étaient plus marquées pour les strates des herbacées

latifoliées et des ptéridophytes. Le sol mal drainé des marécages isolés a favorisé le développement

de la strate muscinale et a même initié un processus de paludification pour certains d’entre eux.

Dans les marécages riverains, les herbacées latifoliées et les ptéridophytes dominaient les strates de

sous-étage en réponse aux perturbations hydrologiques sporadiques. Les marécages isolés étaient

généralement plus riches et diversifiés que les marécages riverains, mais c’est dans ces derniers

que l’on a trouvé le plus de gros arbres et les tiges de plus forts diamètres. Ces distinctions de

composition, de structure et de diversité observées dans le cadre de cette étude laissent supposer

que les marécages isolés et riverains rendent des services écologiques qui diffèrent. Ainsi, nous

croyons que la gestion des marécages dans les bassins versants étudiés ne devrait pas se faire de

façon uniforme sur l’ensemble du territoire et qu’il sera primordial de considérer le type de connexion

hydrologique lors de futurs plans de conservation de ces milieux humides. La protection de la forêt

mésique dans une zone tampon entourant les marécages pourrait s’ajouter aux objectifs de

conservation puisque le milieu forestier semble faciliter la dispersion de propagules, surtout dans le

cas des marécages non connectés à un cours d’eau. Pour faciliter les choix de conservation que

devront faire les aménagistes, des études concernant la quantification des services écologiques

rendus par les marécages isolés et riverains sont requises. La recherche sera des plus utiles en

45

milieu subissant de fortes pressions anthropiques, où l’intégrité des marécages est menacée et où

ceux qui persistent sont d’une grande importance pour les populations locales.

47

Chapitre 3 : Conclusion générale

3.1 Apport de la recherche

À notre connaissance, ce projet est le premier à aborder la structure et la composition de la

végétation des marécages dans le sud du Québec. L’étude de 56 marécages isolés et riverains dans

les limites de deux bassins versants nous a permis de réaliser un portrait des communautés

végétales typiques des marécages de cette région et d’en établir les différences selon leur type de

connexion hydrologique. Des 13 communautés végétales décrites, certaines étaient inféodées aux

marécages isolés et riverains. Les communautés à couvert coniférien étaient par exemple nettement

associées aux marécages isolés, tandis que la communauté dominée par Acer saccharum et la

communauté arbustive dominée par Alnus incana subsp. rugosa l’étaient pour les marécages

riverains. La formation de tapis par les bryophytes et la présence d’éricacées étaient aussi

caractéristiques des marécages isolés, laissant supposer que certains d’entre eux pourraient

s’entourber et évoluer vers l’état de tourbières boisées. Dans les marécages riverains, ce sont les

strates des herbacées latifoliées et des ptéridophytes qui dominaient le sous-étage forestier. De

toutes les strates de la végétation, ce sont ces deux strates qui montraient la plus nette distinction de

composition entre les marécages isolés et riverains et les facteurs de l’environnement expliquant le

plus fortement ce patron de végétation étaient principalement reliés à un gradient d’humidité du sol.

Contrairement à ce qu’ont montré certaines études (Rheinhardt 2007; Macia 2011; Mata et al. 2011),

les diversités alpha et bêta des marécages isolés étaient plus importantes que celles des marécages

riverains. Les valeurs de diversité alpha significativement plus élevées dans les marécages isolés

étaient retrouvées uniquement au niveau des strates basses de la végétation, suggérant que la

microtopographie a une incidence sur la plus grande diversité des marécages isolés. De plus, la

variation de la composition en espèces entres les marécages isolés était identique à celle observée

entres les marécages riverains, ne conférant donc pas à ces derniers une plus grande diversité bêta

à l’échelle du paysage. Finalement, un plus grand nombre de gros arbres a été recensé dans les

marécages riverains de l’aire d’étude, ce qui nous informe sur leur plus grande disponibilité actuelle

pour la nidification de plusieurs espèces animales, en particulier pour la sauvagine.

48

3.2 Avenues de recherche

Ce projet de recherche a établi la bases de nos connaissances sur l’écologie végétale des

marécages dans le sud du Québec, une étape cruciale pour l’élaboration de plans de conservation

de ces milieux humides forestiers (King et al. 2009). Par contre, plusieurs éléments restent sans

réponse et nécessiteraient qu’on s’y attarde dans le cadre d’études scientifiques futures pour obtenir

une vue d’ensemble des facteurs environnementaux influençant la végétation dans les marécages de

cette région.

Dans la présente étude, nous avons défini les marécages isolés et riverains en fonction de leur

proximité d’un cours d’eau (voir annexe 1 pour les détails). Si nous devions reproduire ce protocole, il

serait nécessaire d’accorder plus d’importance à la classification hydrogéomorphologique des sites

en la validant sur le terrain (Rheinhardt 2007) ou à l’aide de relevés hydrologiques détaillés. En effet,

il semblerait que malgré leur proximité d’un cours d’eau, certains marécages riverains possèdent une

hydrologie plutôt semblable à celle des marécages isolés, c’est à dire qu’ils sont presqu’uniquement

alimentés par les fluctuations de la nappe phréatique. Cette situation peut se produire par exemple

lorsqu’un cours d’eau à faible débit passe à l’intérieur d’une très grande dépression. Quelques

auteurs ont même dû reclasser des milieux humides à la suite de ce type d’observation (Rheinhardt

2007; Peterson-Smith et al. 2009). Par la seule utilisation de notre technique de classification, la

validation des régimes hydrologiques des marécages riverains n’a pu être effectuée et cela pourrait

expliquer en partie la présence de communautés décrites comme généralistes. De plus, nous avons

utilisé la cartographie détaillée des milieux humides (Canards Illimités Canada et Ministère du

Développement durable de l'Environnement de la Faune et des Parcs 2012) dans le cadre de notre

étude pour sélectionner les marécages à échantillonner. Dans ce document cartographique, un

marécage fragmenté par une route est représenté par deux polygones géomatiques distincts. Ainsi,

dans certaines situations, nous n’avons échantillonné qu’une seule partie de ce qui était

anciennement un plus grand marécage. Il serait intéressant lors d’études futures de vérifier la nature

de cette segmentation. Correspond-elle à une segmentation fonctionnelle, ce qui suppose que les

deux fragments de marécages conservent l’intégrité de leurs fonctions écologiques ou correspond-

elle à une segmentation purement géomatique issue de la photo-interprétation? L’hydrologie et la

dispersion des propagules dans ces fragments de marécages mériteraient investigation et les

résultats d’une telle étude faciliteraient le travail des gestionnaires qui utilisent cette cartographie.

49

Comme beaucoup d’autres études l’ont montré (Rheinhardt 1992; Rheinhardt 2007; Macia 2011;

Teixeira et al. 2011), la composition de la végétation dans les marécages de notre étude semble

influencée par le degré d’humidité du sol. Malgré la nette distinction de composition végétale

observée entre les marécages isolés et riverains, les variables environnementales reliées à

l’hydrologie n’expliquent qu’un faible pourcentage de la variation et nous croyons que ce résultat est

dû notre approximation de ces paramètres. Afin de pouvoir déterminer plus exactement quelles

composantes du régime hydrologique (profondeur de la nappe, durée, fréquences des inondations

etc.) sont les plus influentes pour la végétation des marécages, il serait nécessaire de réaliser des

relevés hydrologiques annuels dans plusieurs marécages isolés et riverains de cette région

anthropisée. Il serait aussi intéressant de comparer ces relevés avec ceux de marécages intacts

dans le but de quantifier l’intégrité hydrologique des marécages perturbés. De plus, les

caractéristiques physiques et chimiques du sol sont directement liées à l’hydrologie des marécages

et ont aussi un effet important sur leur communautés végétales (Yu et Ehrenfeld 2010). Il serait donc

intéressant de produire des relevés granulométriques et de faire des analyses biochimiques du sol

pour voir quels en sont les facteurs les plus déterminants pour la végétation. Étant donnée

l’importance des pressions d’origines humaines (drainage, coupes, plantations, etc.) dans l’aire

d’étude, il serait nécessaire de quantifier leur impact sur la structure et la composition de la

végétation des marécages isolés et riverains. Ces données contribueraient certainement à expliquer

une partie des différences observées dans la végétation de ces marécages.

Comme les patrons de diversité obtenus dans les marécages du sud du Québec vont à l’encontre de

ceux obtenus dans le cadre d’autres études, il serait intéressant de se pencher davantage sur les

facteurs environnementaux qui régissent la diversité de la végétation de ces marécages. Une étude

abordant les traits fonctionnels des espèces dans les marécages isolés et riverains serait pertinente

pour mieux comprendre l’utilisation des cours d’eau dans la dispersion des propagules. Il serait aussi

approprié de vérifier l’influence d’une matrice forestière entourant les marécages sur la quantité et la

diversité de graines apportées au milieu humide et de cerner les principaux moyens de dissémination

(zoochorie, anémochorie, hydrochorie). De plus, même si une plus grande diversité bêta n’a pas été

observée pour les marécages riverains, il serait intéressant d’approfondir nos connaissances sur

l’importance des propriétés physiques et hydrologiques des rivières (largeur de la rivière, pente du

talus, débit etc.) sur la composition et la diversité végétale des marécages riverains.

50

Finalement, nos travaux ont montré des divergences au niveau de la structure, de la composition et

de la diversité de la végétation des marécages isolés et riverains dans le sud du Québec. Ces

résultats nous portent à croire que ces deux types de marécages pourraient rendre des services

écologiques différents. Définir et quantifier ces services écologiques reste un défi de taille. Les

avenues de recherche proposées dans cette section du mémoire pourraient apporter plusieurs

éléments de réponse. Il sera prioritaire de rassembler des informations sur les services écologiques

rendus par les marécages isolés et riverains, puisque ces connaissances orienteront nos choix de

conservation et pourront même établir les bases de la restauration des marécages de cette région.

51

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63

Annexes

Annexe 1 : Démarche géomatique détaillée pour la sélection des marécages et définitions de marécage isolé et riverain pour cette étude.

1. Les limites administratives des bassins versants ont été recoupées avec celles des limites

hydrologiques des bassins versants, réduisant la superficie de l’aide d’étude.

2. Seuls les polygones possédant une cote de fiabilité «BON» en ce qui concerne leur

attribution à une classe de milieu humide dans la cartographie détaillée des milieux humides

ont été conservés.

3. Les polygones de moins d’un hectare ont été éliminés, car ils ne constituent que de très

petits fragments de marécages. De plus, les marécages de petite taille auraient engendré un

problème de sur-échantillonnage dû à la grande taille des placettes utilisées, soit 400m2.

4. Les marécages ne possédant aucun cours d’eau ou plan d’eau cartographié dans une zone

tampon de 300 m de large épousant la forme du polygone ont été définis comme isolés.

5. Les marécages traversés ou en contact avec un cours d’eau dans une zone tampon de 20 m

épousant la forme du polygone ont été définis comme riverains.

6. Les polygones non catégorisés isolés ou riverains selon les critères détaillés plus haut sont

dits limitrophes et ont été éliminés des sites potentiels. Cette procédure a permis de

conserver les marécages fortement isolés et fortement riverains.

7. Les marécages dit riverains ont aussi fait l’objet de critères de sélection plus détaillés afin d’obtenir des sites considérés comme fortement riverains. Cette étapes est nécessaire si l’on désire comparer et contraster des marécages isolés et riverains. Une analyse des photos aériennes de chaque marécage a permis de leur attribuer une cote concernant le degré de connexion hydrologique :

1 = Faible connexion

2 = Moyenne connexion 3 = Forte connexion X= Lacustre ou sur le bord du fleuve (à éliminer)

8. Des marécages satisfaisant les critères de sélection définis précédemment, 56 ont été

sélectionnés aléatoirement mais de façon équilibrée entre les bassins versants et les

provinces naturelles afin de couvrir l’ensemble de l’aire d’étude.

64

Annexe 2. Bilan du nombre de polygones de marécages des deux bassins versants des rivières Yamaska et Bécancour à différentes étapes du processus de sélection.

1 Le niveau de confiance «BON» de la cartographie détaillée est attribué aux milieux humides dont l’attribution à une classe de milieu humide est fiable.

Étapes de sélection Yamaska Bécancour

Limites administratives des bassins versants 1956 6465 Limites hydrologiques des bassins versants 1602 3303 Niveau de confiance «BON»1 879 2394 > 1 ha 530 1226 Connexion hydrologique non limitrophe Isolés Riverains Isolés Riverains

44 199 145 249

65

Annexe 3 : Acronyme, nom scientifique, autorité, fréquence et abondance de toutes les espèces inventoriées dans les 213 placettes à l’étude.

Acronymes Nom scientifique Autorité Fréquence

(%) 1

Abondance

moyenne

(%) 2

Herbacées latifoliées

ACTPAC Actaea pachypoda Elliott 1 1

AGEALT Ageratina altissima var. altissima (Linnaeus) R.M. King & H.

Robinson 1 6

ALIAQU Alisma plantago-aquatica Linnaeus 1 1

ANECAN Anemone canadensis Linnaeus 1 1

ANTSYL Anthriscus sylvestris (Linnaeus) Hoffmann 1 1

APOAND Apocynum androsaemifolium Linnaeus 1 1

ARARAC Aralia racemosa Linnaeus 1 1

ASACAN Asarum canadense Linnaeus 1 3

ASCSYR Asclepias syriaca Linnaeus 1 2

BARVUL Barbarea vulgaris W.T. Aiton 1 1

BIDCER Bidens cernua Linnaeus 1 1

BIDFRO Bidens frondosa Linnaeus 1 2

CARPEN Cardamine pensylvanica Muhlenberg ex Willdenow 1 1

CHRAME Chrysosplenium americanum Schweinitz ex Hooker 1 1

CIRARV Cirsium arvense (Linnaeus) Scopoli 1 1

CYPsp Cypripedium sp. Linnaeus 1 1

DACVIR Dactylorhiza viridis

(Linnaeus) R.M.

Bateman, Pridgeon &

M.W. Chase

1 1

DAUCAR Daucus carota Linnaeus 1 0

DROROT Drosera rotundifolia Linnaeus 1 1

DRYARG Drymocallis arguta (Pursh) Rydberg 1 1

ELAAME Elatine americana (Pursh) Arnott 1 3

EPICOL Epilobium coloratum Sprengel 1 1

EPIPAL Epilobium palustre Linnaeus 1 1

ERICAN Erigeron canadensis Linnaeus 1 1

ERYCHE Erysimum cheiranthoides Linnaeus 1 1

EUPPER Eupatorium perfoliatum Linnaeus 1 1

HERMAX Heracleum maximum W. Bartram 1 2

HESMAT Hesperis matronalis Linnaeus 1 1

HIESCA Hieracium scabrum Michaux 1 1

HIEUMB Hieracium umbellatum Linnaeus 1 1

HIEVUL Hieracium vulgatum Fries 1 1

HUMLUP Humulus lupulus Linnaeus 1 1

HYDAME Hydrocotyle americana Linnaeus 1 1

HYDVIR Hydrophyllum virginianum Linnaeus 1 1

HYLTEL Hylotelephium telephium (Linnaeus) H. Ohba 1 1

HYPPER Hypericum perforatum Linnaeus 1 1

LEMMIN Lemna minor Linnaeus 1 1

66

LUDPAL Ludwigia palustris (Linnaeus) Elliott 1 1

LYTSAL Lythrum salicaria Linnaeus 1 1

MAIRAC Maianthemum racemosum (Linnaeus) Link 1 1

MENARV Mentha arvensis subsp. borealis (Michaux) Roy L. Taylor &

MacBryde 1 1

MENTRI Menyanthes trifoliata Linnaeus 1 1

PACAUR Packera aurea (Linnaeus) Á. Löve & D.

Löve 1 1

PENSED Penthorum sedoides Linnaeus 1 1

PERARI Persicaria arifolia (Linnaeus) Haroldson 1 1

PERSAG Persicaria sagittata (Linnaeus) H. Gross 1 1

PERVIR Persicaria virginiana (Linnaeus) Gaertner 1 1

PILAUR Pilosella aurantiaca (Linnaeus) F.W. Shultz &

Schultz Bipontinus 1 1

PLACLA Platanthera clavellata (Michaux) Luer 1 1

PLAHYP Platanthera hyperborea (Linnaeus) Lindley 1 1

PLAMAJ Plantago major Linnaeus 1 1

PLAPSY Platanthera psycodes (Linnaeus) Lindley 1 1

POTSIM Potentilla simplex Michaux 1 1

SAGLAT Sagittaria latifolia Willdenow 1 1

SMIHER Smilax herbacea Linnaeus 1 1

STAHIS Stachys hispida Pursh 1 1

SYMCOR Symphyotrichum cordifolium (Linnaeus) G.L. Nesom 1 1

SYMPUN Symphyotrichum puniceum (Linnaeus) Á. Löve & D.

Löve 1 1

TOXRAD Toxicodendron radicans (Linnaeus) Kuntze 1 2

TUSFAR Tussilago farfara Linnaeus 1 1

VERAME Veronica americana (Rafinesque) Schweinitz

ex Bentham 1 1

VERBEC Veronica beccabunga Linnaeus 1 1

VICCRA Vicia cracca Linnaeus 1 1

ZIZAUR Zizia aurea (Linnaeus) W.D.J. Koch 1 3

CARDIP Cardamine diphylla (Michaux) Alph. Wood 2 1

CIRMUT Cirsium muticum Michaux 2 1

FALSCA Fallopia scandens (Linnaeus) Holub 2 1

GEUMAC Geum macrophyllum Willdenow 2 1

LILCAN Lilium canadense Linnaeus 2 1

LYCAME Lycopus americanus Muhlenberg ex W.P.C.

Barton 2 1

PACSCH Packera schweinitziana (Nuttall) W.A. Weber & Á.

Löve 2 1

SANCAN Sanguisorba canadensis Linnaeus 2 1

VITRIP Vitis riparia Michaux 2 2

ACTRUB Actaea rubra (Aiton) Willdenow 3 1

ARCMIN Arctium minus (Hill) Bernhardi 3 2

CALSEP Calystegia sepium (Linnaeus) R. Brown 3 1

FALCIL Fallopia cilinodis (Michaux) Holub 3 6

67

GEUALE Geum aleppicum Jacquin 3 1

MYOLAX Myosotis laxa Lehmann 3 2

SOLALT Solanum altissima Linnaeus 3 1

ALLPET Alliaria petiolata (M. Bieberstein) Cavara &

Grande 4 18

CALPAL Calla palustris Linnaeus 4 1

CAUTHA Caulophyllum thalictroides (Linnaeus) Michaux 4 3

CYPACA Cypripedium acaule Aiton 4 1

IRIsp Iris Linnaeus 4 1

LYSNUM Lysimachia nummularia Linnaeus 4 22

LYSTER Lysimachia terrestris (Linnaeus) Britton, Sterns

& Poggenberg 4 1

PILPUM Pilea pumila (Linnaeus) A. Gray 4 2

SCUGAL Scutellaria galericulata var.

pubescens Bentham 4 1

BOECYL Boehmeria cylindrica (Linnaeus) Swartz 5 1

GLEHED Glechoma hederacea Linnaeus 5 1

LACBIE Lactuca biennis (Moench) Fernald 5 1

SOLFLE Solidago flexicaulis Linnaeus 5 2

ECHLOB Echinocystis lobata (Michaux) Torrey & A.

Gray 6 1

EUTGRA Euthamia graminifolia (Linnaeus) Nuttall 6 1

MEDVIR Medeola virginiana Linnaeus 6 1

VEROFF Veronica officinalis Linnaeus 6 1

AMPBRA Amphicarpaea bracteata (Linnaeus) Fernald 7 1

CATPAL Caltha palustris Linnaeus 7 1

GALTET Galeopsis tetrahit Linnaeus 7 1

RUMOBT Rumex obtusifolius Linnaeus 7 1

AGRGRY Agrimonia gryposepala Wallroth 8 1

LINBOR Linnaea borealis Linnaeus 8 2

MITREP Mitchella repens Linnaeus 8 5

POLPUB Polygonatum pubescens (Willdenow) Pursh 9 1

CIRALP Circaea alpina Linnaeus 10 1

EUTMAC Eutrochium maculatum var.

maculatum (Linnaeus) E.E. Lamont 11 2

PRUVUL Prunella vulgaris Linnaeus 12 1

CIRCAN Circaea canadensis subsp.

canadensis (Linnaeus) Hill 13 6

LAPCAN Laportea canadensis (Linnaeus) Weddell 13 3

CLIBOR Clintonia borealis (Aiton) Rafinesque 14 1

EPIHEL Epipactis helleborine (Linnaeus) Crantz 14 1

LYSCIL Lysimachia ciliata Linnaeus 14 1

OXASTR Oxalis stricta Linnaeus 14 1

PREsp Prenanthes sp. Linnaeus 14 1

TAROFF Taraxacum officinale F.H.

Wiggers F.H. Wiggers 15 1

GEURIV Geum rivale Linnaeus 16 1

68

OCLACU Oclemena acuminata (Michaux) Greene 16 1

PARQUI Parthenocissus quinquefolia (Linnaeus) Planchon ex

de Candolle 16 5

SOLCAN Solidago canadensis Linnaeus 16 1

TRIsp Trillium sp. Linnaeus 16 1

VERVIR Veratrum viride Aiton 16 4

SCULAT Scutellaria lateriflora Linnaeus 18 1

FRAVIR Fragaria virginiana Miller 22 1

LYCUNI Lycopus uniflorus Michaux 23 1

VIOsp Viola Linnaeus 23 1

CLEVIR Clematis virginiana Linnaeus 24 3

OXAMON Oxalis montana Rafinesque 24 1

ERIPHI Erigeron philadelphicus Linnaeus 26 1

CORCAN Cornus canadensis Linnaeus 27 1

RUBREP Rubus repens (Linnaeus) Kuntze 29 1

ARANUD Aralia nudicaulis Linnaeus 31 1

RANsp Ranunculus Linnaeus 31 1

TIACOR Tiarella cordifolia Linnaeus 32 2

CHEGLA Chelone glabra Linnaeus 33 1

COPTRI Coptis trifolia (Linnaeus) Salisbury 35 1

DOEUMB Doellingeria umbellata var.

umbellata (Miller) Nees 35 1

SOLRUG Solidago rugosa Miller 35 3

THAPUB Thalictrum pubescens Pursh 40 3

TRIBOR Trientalis borealis Rafinesque 45 1

GALsp Galium sp. Linnaeus 50 1

IMPCAP Impatiens capensis Meerburgh 54 7

MAICAN Maianthemum canadense Desfontaines 58 1

ARITRI Arisaema triphyllum subsp.

triphyllum (Linnaeus) Schott 60 1

RUBPUB Rubus pubescens Rafinesque 62 3

Graminoïdes

CARCOM Carex comosa Boott <1 3

CARFLA Carex flava Linnaeus <1 1

CARMAG Carex magellanica Lamarck <1 16

CARSYC Carex sychnocephala J. Carey <1 1

CARUTR Carex utriculata Boott <1 3

EPIPAL Epilobium palustre Linnaeus <1 1

LEEORY Leersia oryzoides (Linnaeus) Swartz <1 1

PHRAUS Phragmites australis subsp.

Australis

(Cavanilles) Trinius ex

Steudel <1 3

POAALS Poa alsodes A. Gray <1 1

SCIATO Scirpus atrovirens Willdenow <1 1

AGRALB Calamagrostis alba (J. Presl) Steud. 1 2

CARLAE Carex laeviculmis Meinshausen 1 1

ELYTRA Elymus trachycaulus (Link) Gould ex Shinners 1 1

PHAARU Phalaris arundinacea Linnaeus 1 1

69

SCIPED Scirpus pedicellatus Fernald 1 1

CALSTR Calamagrostis stricta

subsp.inexpansa (A. Gray) Greene 1 1

CARLUP Carex Lupulina Muhlenberg ex Willdenow 1 2

DULARU Dulichium arundinaceum (Linnaeus) Britton 1 1

SCIATR Scirpus atrocinctus Fernald 1 1

GLYCAN Glyceria canadensis (Michaux) Trinius 2 1

POATRI Poa trivialis Linnaeus 2 1

CARALB Carex albursina E. Sheldon 3 1

CARLAC Carex lacustris Willdenow 3 24

CARAQU Carex aquatilis Wahlenberg 3 28

JUNEFF Juncus effusus Linnaeus 3 1

CARLEP Carex leptalea Wahlenberg 4 1

CARSCA Carex scabrata Schweinitz 5 2

CARECH Carex echinata Murray 6 2

AGRTRA Agropyron trachycaulum (Link) Malte ex H.F. Lewis 6 2

CARLUR Carex lurida Wahlenberg 6 1

BRAERE Brachyelytrum erectum (Schreber) Palisot de

Beauvois 7 1

CARORM Carex ormostachya Wiegand 7 1

GLYSTR Glyceria striata (Lamarck) Hitchcock 8 7

CARSTI Carex stipata Muhlenberg ex Willdenow 9 1

CARDIS Carex disperma Dewey 10 3

POACOM Poa compressa Linnaeus 11 1

CARSCO Carex scoparia Schkuhr ex Willdenow 19 1

CARBRO Carex bromoides Schkuhr ex Willdenow 20 8

CARTRI Carex trisperma Dewey 23 2

CALCAN Calamagrostis canadensis (Michaux) Palisot de

Beauvois 28 3

CARCRI Carex crinita Lamarck 32 4

GLYMEL Glyceria melicaria (Michaux) F.T. Hubbard 36 4

CARINT Carex intumescens Rudge 39 2

Ptéridophytes

ADIPED Adiantum pedatum Linnaeus <1 3

DIPCOM Diphasiastrum complanatum (Linnaeus) Holub <1 1

DRYGOL Dryopteris goldiana (Hooker ex Goldie) A.

Gray <1 3

POLVIR Polypodium virginianum Linnaeus <1 1

EQUHYE Equisetum hyemale Linnaeus 1 1

DEPACR Deparia acrostichoides (Swartz) M. Kato 2 5

EQUPRA Equisetum pratense Ehrhart 2 11

LYCANN Lycopodium annotinum Linnaeus 2 2

POLACR Polystichum acrostichoides (Michaux) Schott 2 2

LYCCLA Lycopodium clavatum Linnaeus 3 1

HUPLUC Huperzia lucidula (Michaux) Trevisan 4 1

DENPUN Dennstaedtia punctilobula (Michaux) T. Moore 6 8

LYCOBS Lycopodium obscurum Linnaeus 9 1

70

GYMDRY Gymnocarpium dryopteris (Linnaeus) Newman 10 1

PTEAQU Pteridium aquilinum (Linnaeus) Kuhn 10 5

OSMREG Osmunda regalis Linnaeus 11 4

THENOV Thelypteris noveboracensis (Linnaeus) Nieuwland 16 5

EQUSYL Equisetum sylvaticum Linnaeus 18 1

OSMCLA Osmunda claytoniana Linnaeus 19 6

PHECON Phegopteris connectilis (Michaux) Watt 23 2

EQUARV Equisetum arvense Linnaeus 24 1

MATSTR Matteuccia struthiopteris (Linnaeus) Todaro 26 39

DRYCRI Dryopteris cristata (Linnaeus) A. Gray 35 1

OSMCIN Osmundastrum cinnamomea (L.) C. Presl 51 10

ATHFIL Athyrium filix-femina (Linnaeus) Roth ex

Mertens 52 4

ONOSEN Onoclea sensibilis Linnaeus 68 11

DRYCAR Dryopteris carthusiana (Villars) H.P. Fuchs 72 3

Éricacées

GAYsp Gaylussacia Kunth <1 1

VACCOR Vaccinium corymbosum Linnaeus <1 1

CHACAL Chamaedaphne calyculata (Linnaeus) Moench 2 2

GAUPRO Gaultheria procumbens Linnaeus 2 1

RHOGRO Rhododendron groenlandicum (Oeder) Kron & Judd 2 2

VACANG Vaccinium angustifolium Aiton 2 1

RHOCAN Rhododendron canadense (Linnaeus) Torrey 3 1

KALANG Kalmia angustifolia Linnaeus 4 1

GAUHIS Gaultheria hispidula (Linnaeus) Muhlenberg ex

Bigelow 7 1

MONUNI Monotropa uniflora Linnaeus 7 1

VACMYR Vaccinium myrtilloides Michaux 12 1

PYRsp Pyrola Linnaeus 15 1

Arbustive basse 0-1m

MYRGAL Myrica gale Linnaeus <1 3

RUBCAN Rubus canadensis Linnaeus <1 1

RUBODO Rubus odoratus Linnaeus <1 1

AROMEL Aronia melanocarpa (Michaux) Elliott 1 1

LONDIO Lonicera dioica Linnaeus 1 1

RHAALN Rhamnus alnifolia L’Héritier 1 1

RHUTYP Rhus typhina Linnaeus 1 1

DIELON Diervilla lonicera Miller 2 1

SAMRAC Sambucus racemosa subsp.

pubens var. pubens (Michaux) Hultén 2 1

SOLDUL Solanum dulcamara Linnaeus 2 1

TOXRAD Toxicodendron radicans (Linnaeus) Kuntze 2 2

SPITOM Spiraea tomentosa Linnaeus 3 1

VIBLAN Viburnum lantanoides Michaux 3 1

RUBHIS Rubus hispidus Linnaeus 5 1

TAXCAN Taxus canadensis Marshall 5 2

DIRPAL Dirca palustris Linnaeus 6 5

71

RUBSET Rubus setosus Bigelow 6 3

SAMCAN Sambucus canadensis Linnaeus 7 1

VIBOPU Viburnum opulus subsp. trilobum

var. americanum Aiton 10 1

RIBLAC Ribes lacustre (Persoon) Poiret 13 1

LONCAN Lonicera canadensis Bartram ex Marshall 14 1

CORsp Cornus Linnaeus 15 1

ILEMUC Ilex mucronata (Linnaeus) M. Powell, V.

Savolainen & S. Andrews 15 2

ILEVER Ilex verticillata (Linnaeus) A. Gray 16 4

CORALT Cornus alternifolia Linnaeus f. 19 1

CORCOR Corylus cornuta Marshall 19 2

AMEsp Amelanchier Medikus 23 1

VIBNUD Viburnum nudum var. cassinoides (Linnaeus) Torrey & A.

Gray 23 2

ALNINC Alnus incana subsp. rugosa (Du Roi) R.T. Clausen 24 2

RIBsp Ribes Linnaeus 26 1

SPILAT Spiraea latifolia (Aiton) Borkhausen 27 2

RUBIDA Rubus idaeus Linnaeus 35 3

PRUVIR Prunus virginiana Linnaeus 46 2

Régénération (0-1m)

ACESAI Acer saccharinum Linnaeus <1 1

JUGsp Juglans sp Linnaeus <1 1

LARLAR Larix laricina (Du Roi) K. Koch <1 1

OSTVIR Ostrya virginiana (Miller) K. Koch 1 1

PICRUB Picea rubens Sargent 1 1

QUEBIC Quercus bicolor Willdenow 1 1

BETPAP Betula papyrifera Marshall 2 1

CARCAR Carpinus caroliniana Walter 2 7

PINSTR Pinus strobus Linnaeus 2 1

SORAME Sorbus americana Marshall 2 1

PICGLA Picea glauca (Moench) Voss 3 1

SALsp Salix Linnaeus 3 1

BETPOP Betula populifolia Marshall 4 1

TILAME Tilia americana Linnaeus 4 1

CRAsp Crataegus Roxburgh 5 1

POPBAL Populus balsamifera Linnaeus 5 1

PRUPEN Prunus pensylvanica Linnaeus f. 5 1

TSUCAN Tsuga canadensis (Linnaeus) Carrière 6 1

ACEPEN Acer pensylvanicum Linnaeus 7 1

FAGGRA Fagus grandifolia Ehrhart 7 1

PICMAR Picea mariana (Miller) Britton, Sterns &

Poggenburgh 7 1

POPTRE Populus tremuloides Michaux 8 1

PRUSER Prunus serotina Ehrhart 8 1

ACENEG Acer negundo Linnaeus 9 1

ACESPI Acer spicatum Lamarck 9 1

72

SORAUC Sorbus aucuparia Linnaeus 9 1

FRAAME Fraxinus americana Linnaeus 16 3

ULMAME Ulmus americana Linnaeus 16 1

THUOCC Thuja occidentalis Linnaeus 19 1

BETALL Betula alleghaniensis Britton 23 1

ACESAC Acer saccharum Marshall 24 1

FRANIG Fraxinus nigra Marshall 26 1

ABIBAL Abies balsamea (Linnaeus) Miller 46 1

ACERUB Acer rubrum Linnaeus 64 1

Arbustive haute (1-4m)

ACESAI Acer saccharinum Linnaeus <1 1

AROMEL Aronia melanocarpa (Michaux) Elliott <1 1

CORALT Cornus alternifolia Linnaeus f. <1 1

PINRES Pinus resinosa Aiton <1 1

RANPEN Ranunculus pensylvanicus Linnaeus f. <1 38

RHAALN Rhamnus alnifolia L’Héritier <1 1

RHUTYP Rhus typhina Linnaeus <1 1

SAMRAC Sambucus racemosa subsp.

pubens var. pubens (Michaux) Hultén <1 1

VIBOPU Viburnum opulus subsp. trilobum

var. americanum Aiton <1 1

BETPAP Betula papyrifera Marshall 1 2

CORsp Cornus Linnaeus 1 2

LARLAR Larix laricina (Du Roi) K. Koch 1 2

OSTVIR Ostrya virginiana (Miller) K. Koch 1 2

PRUPEN Prunus pensylvanica Linnaeus f. 1 2

SAMCAN Sambucus canadensis Linnaeus 1 1

SPILAT Spiraea latifolia (Aiton) Borkhausen 1 2

ACEPEN Acer pensylvanicum Linnaeus 2 6

PICGLA Picea glauca (Moench) Voss 2 2

POPBAL Populus balsamifera Linnaeus 2 2

POPTRE Populus tremuloides Michaux 2 2

SALsp Salix Linnaeus 2 2

TILAME Tilia americana Linnaeus 2 2

CARCAR Carpinus caroliniana Walter 3 4

CRAsp Crataegus Roxburgh 3 4

PRUSER Prunus serotina Ehrhart 3 2

DIRPAL Dirca palustris Linnaeus 4 8

FAGGRA Fagus grandifolia Ehrhart 4 3

ACESPI Acer spicatum Lamarck 5 5

BETPOP Betula populifolia Marshall 5 3

PICMAR Picea mariana (Miller) Britton, Sterns &

Poggenburgh 5 3

TSUCAN Tsuga canadensis (Linnaeus) Carrière 5 2

ACENEG Acer negundo Linnaeus 6 4

AMEsp Amelanchier Medikus 6 2

BETALL Betula alleghaniensis Britton 8 2

73

FRAAME Fraxinus americana Linnaeus 8 7

FRANIG Fraxinus nigra Marshall 8 2

THUOCC Thuja occidentalis Linnaeus 8 1

ILEMUC Ilex mucronata (Linnaeus) M. Powell, V.

Savolainen & S. Andrews 9 5

ULMAME Ulmus americana Linnaeus 9 3

VIBNUD Viburnum nudum var. cassinoides (Linnaeus) Torrey & A.

Gray 10 5

ACESAC Acer saccharum Marshall 11 3

ILEVER Ilex verticillata (Linnaeus) A. Gray 12 10

CORCOR Corylus cornuta Marshall 15 9

ACERUB Acer rubrum Linnaeus 19 2

PRUVIR Prunus virginiana Linnaeus 21 3

ALNINC Alnus incana subsp. rugosa (Du Roi) R.T. Clausen 30 10

ABIBAL Abies balsamea (Linnaeus) Miller 37 4

Arborescente inférieure

ACESAI Acer saccharinum Linnaeus <1 3

AROMEL Aronia melanocarpa (Michaux) Elliott <1 1

CAROVA Carya ovata (Miller) K. Koch <1 3

CORALT Cornus alternifolia Linnaeus f. <1 3

MALsp Malus Miller <1 3

FRAPEN Fraxinus pennsylvanica Marshall Marshall 1 7

OSTVIR Ostrya virginiana (Miller) K. Koch 1 26

PICRUB Picea rubens Sargent 1 21

RHUTYP Rhus typhina Linnaeus 1 2

SALALB Salix alba Linnaeus 1 16

SORAME Sorbus americana Marshall 1 1

SORAUC Sorbus aucuparia Linnaeus 1 3

AMEsp Amelanchier Medikus 2 2

ILEMUC Ilex mucronata (Linnaeus) M. Powell, V.

Savolainen & S. Andrews 2 1

LARLAR Larix laricina (Du Roi) K. Koch 2 2

PRUPEN Prunus pensylvanica Linnaeus f. 2 3

ACEPEN Acer pensylvanicum Linnaeus 3 4

DIRPAL Dirca palustris Linnaeus 3 4

POPBAL Populus balsamifera Linnaeus 3 4

VIBNUD Viburnum nudum var. cassinoides (Linnaeus) Torrey & A.

Gray 3 5

CORCOR Corylus cornuta Marshall 4 14

PICGLA Picea glauca (Moench) Voss 4 4

CARCAR Carpinus caroliniana Walter 5 15

SALsp Salix Linnaeus 6 2

CRAsp Crataegus Roxburgh 7 18

FAGGRA Fagus grandifolia Ehrhart 7 6

POPTRE Populus tremuloides Michaux 8 3

TILAME Tilia americana Linnaeus 8 7

ACESPI Acer spicatum Lamarck 9 10

74

PICMAR Picea mariana (Miller) Britton, Sterns &

Poggenburgh 9 5

PRUSER Prunus serotina Ehrhart 9 6

PRUVIR Prunus virginiana Linnaeus 9 8

BETPAP Betula papyrifera Marshall 10 5

ACENEG Acer negundo Linnaeus 13 17

TSUCAN Tsuga canadensis (Linnaeus) Carrière 14 10

FRAAME Fraxinus americana Linnaeus 18 7

BETPOP Betula populifolia Marshall 23 4

ACESAC Acer saccharum Marshall 25 11

THUOCC Thuja occidentalis Linnaeus 26 10

FRANIG Fraxinus nigra Marshall 27 5

BETALL Betula alleghaniensis Britton 30 6

ULMAME Ulmus americana Linnaeus 31 8

ALNINC Alnus incana subsp. rugosa (Du Roi) R.T. Clausen 36 20

ACERUB Acer rubrum Linnaeus 47 12

ABIBAL Abies balsamea (Linnaeus) Miller 51 11

Arborescente supérieure

ACESPI Acer spicatum Lamarck <1 3

CARCAR Carpinus caroliniana Walter <1 16

MALsp Malus Miller <1 3

OSTVIR Ostrya virginiana (Miller) K. Koch <1 3

PINRES Pinus resinosa Aiton <1 16

POPDEL Populus deltoides W. Bartram ex Marshall <1 1

POPGRA Populus grandidentata Michaux <1 16

SORAUC Sorbus aucuparia Linnaeus <1 1

ACESAI Acer saccharinum Linnaeus 1 23

AMEsp Amelanchier Medikus 1 3

CAROVA Carya ovata (Miller) K. Koch 1 23

CRAsp Crataegus Roxburgh 1 8

JUGsp Juglans Linnaeus 1 27

PINSTR Pinus strobus Linnaeus 1 8

SORAME Sorbus americana Marshall 1 3

FAGGRA Fagus grandifolia Ehrhart 2 8

FRAPEN Fraxinus pennsylvanica Marshall 2 22

PICRUB Picea rubens Sargent 2 12

PRUPEN Prunus pensylvanica Linnaeus f. 3 6

LARLAR Larix laricina (Du Roi) K. Koch 5 9

PICGLA Picea glauca (Moench) Voss 5 7

POPBAL Populus balsamifera Linnaeus 5 18

SALsp Salix Linnaeus 6 28

TILAME Tilia americana Linnaeus 7 18

BETPAP Betula papyrifera Marshall 10 7

PICMAR Picea mariana (Miller) Britton, Sterns &

Poggenburgh 10 9

PRUSER Prunus serotina Ehrhart 11 17

ACENEG Acer negundo Linnaeus 12 28

75

FRAAME Fraxinus americana Linnaeus 12 19

TSUCAN Tsuga canadensis (Linnaeus) Carrière 15 17

ACESAC Acer saccharum Marshall 23 24

BETPOP Betula populifolia Marshall 23 5

POPTRE Populus tremuloides Michaux 23 13

THUOCC Thuja occidentalis Linnaeus 23 12

FRANIG Fraxinus nigra Marshall 25 11

ULMAME Ulmus americana Linnaeus 28 11

BETALL Betula alleghaniensis Britton 34 17

ABIBAL Abies balsamea (Linnaeus) Miller 35 12

ACERUB Acer rubrum Linnaeus 57 29

1 Fréquence (%) d’une espèce dans les 213 placettes échantillonnées 2 Couvert moyen (%) d’une espèce lorsque présente

76

Annexe 4 : Cette annexe présente les photos de quatre communautés végétales observées dans les marécages à l’étude et qui illustrent les quatre groupes physionomiques de marécages: coniférien, mixte

feuillus et arbustifs.

Communauté 11 (isolée) : Marécage coniférien à sapin baumier, thuya occidental, bouleau jaune et

mousses.

77

Communauté 12 (généraliste) : Marécage mixte à érable rouge, sapin baumier et osmonde cannelle.

78

Communauté 3 (riveraine) : Marécage feuillu à érable à giguère et autres essences hygrophyles et

matteuccie fougère-à-l'autruche.

79

Communauté 2 (riveraine) : Marécage arbustif à aulne rugeux, érable rouge, onoclée sensible et impatiente

du Cap