Intitulé du Master : Ecophysiologie et développement des plantesSemestre : 02Intitulé de l’UE : UEF2 Intitulé de la matière : Evolution des génomes et diversité des plantes cultivées.  Crédits : 6Coefficients : 3

1. AMELIORATION GENETIQUE DES PLANTES

INTRODUCTION

La création variétale est  née du besoin des hommes d’assurer  une nourriture régulière,  abondante et diversifiée.   L'aventure   a   commencé   il   y   a   environ   10000   ans,   et   l'évolution   des   techniques   et   des connaissances a permis, au XXe siècle, de réaliser des progrès qualitatifs et quantitatifs exceptionnels.

L'amélioration génétique des plantes consiste à créer de nouvelles variétés à partir des variétés existantes (diversité  génétique).  Ce   transfert  de  gène  se   fait  par  croisements  dirigés  et   sélection  des  meilleures plantes issues de ces croisements (ceci nécessite la connaissance des modes de reproduction). D'autres moyens de création de variétés performantes existent dont la mutagenèse, la fusion des protoplastes, la transgénèse et les variations somatiques.

L'amélioration génétique des plantes est le processus par lequel l'Homme modifie une espèce végétale donnée en exploitant la diversité génétique préalablement existante. En puisant dans la diversité, l'Homme recombine les gènes par plusieurs méthodes dont les croisements dirigés. Il pratique ensuite une sélection (tri)  et  une multiplication du matériel  végétal  porteur des traits agronomiques désirés.  L'inscription au catalogue des variétés améliorées, précède la commercialisation du produit final.

L'instabilité naturelle du génome, base de l'amélioration des plantesLes plantes comme les animaux multiplient leurs cellules tout au long de leur vie. Le matériel génétique est copié, recopié, généralement à l’identique. Mais parfois un petit changement peut induire des nouvelles caractéristiques intéressantes ! C’est la théorie de Darwin sur l’évolution et l’adaptation des espèces. Aujourd’hui, avec l’explosion des connaissances en génétique, il devient possible d’améliorer de manière plus précise les céréales, mais aussi beaucoup de fruits et des légumes, pour répondre aux nouvelles attentes des consommateurs

Fig1. Etapes de l’amélioration génétique des plantes.1

1. Les repères historiques de l'amélioration génétique des plantes

- 1676. Découverte du rôle des organes sexuels chez les végétaux par Millington-Grew.

- 1880. Visualisation des chromosomes par Strasburger-Boveri, et mise en évidence de leur implication dans la division cellulaire.

- 1900. Mise en application des lois de Mendel sur l'hérédité. Ses travaux sur le croisement de deux variétés de petits pois définissent les règles de base de la génétique. C'est la naissance de la sélection des plantes.

- 1902. Découverte de la totipotence des cellules végétales par Haberland. Un tissu végétal est capable de régénérer une plante.

- 1908. Découverte de l'intérêt des hybrides par Shull sur le maïs. Le croisement de deux lignées permet d'obtenir un hybride qui exploite l'hétérosis.

- 1911. Notion de liaison génétique par Morgan. Il démontre que les gènes sont disposés de façon linéaire sur les chromosomes et que de plus, lorsqu'ils sont situés sur le même chromosome, ils sont transmis à la descendance comme une seule unité. On dit qu'ils sont liés 

- 1930. Génération de variété par traitements mutagènes (rayons X) 

- 1935. Première carte génétique partielle du maïs par Emerson.

-1950. Premières techniques de culture in vitro. Il s'agit de la technique de multiplication végétative, développée par Morel et Martin, sur la pomme de terre.

- 1953. Description de la structure en double hélice de l'ADN par Watson et Crick.

- 1960. Découverte du code génétique par Crick, Nirenberg, Mathaeri et Ochoa, début de la révolution verte (Le terme « révolution verte » désigne le bond technologique réalisé en agriculture au cours de la période 1960-1990, à la suite d'une volonté politique et industrielle, appuyée sur les progrès scientifiques et techniques réalisés dans le domaine de la chimie et des engins agricoles durant la première guerre mondiale et poursuivis durant l'entre-deux-guerres. Elle a aussi été rendue possible par la mise au point par les semenciers de nouvelles variétés à haut rendement (hybrides souvent), notamment de céréales (blé et riz), grâce à la sélection variétale. L'utilisation des engrais minéraux et des produits phytosanitaires, de la mécanisation et de l'irrigation ont aussi contribué à la révolution verte).

- 1961. Illustration des principes d'analyse des locus impliqués dans la variation des caractères quantitatifs, par Thoday.

- 1964. Premières cultures de cellules sexuelles mâles chez le Datura innoxia, par Guha et Maheshwari. Elles ouvrent la voie à la production de plantes haploïdes.

- 1965. Découverte des enzymes de restriction par Aber, Smith et Nathans. Ces protéines coupent l'ADN au niveau de sites particuliers.

- 1975. Description de la méthode de Southern, du nom de son inventeur. Le principe de la technique repose sur l'hybridation de l'ADN avec une sonde d'ADN marquée.

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- 1977. Découverte du transfert de gènes par des agrobactéries, bactéries du sol pathogènes de nombreuses espèces végétales, par Schell. Il a montré que la virulence de ces bactéries est due à un transfert de gènes de la bactérie vers les cellules végétales.

- 1978. Premières fusions de protoplastes, par Melchers. Elles permettent de franchir partiellement de la barrière entre espèces.

- 1983. Développement de la PCR par Karry Mullis et premiers tabacs transgéniques obtenus en même temps par une une équipe belge et une équipe américaine

- 1985. Première variété de blé issue de la technique d’haplodiploïdation (haplodiploïdisation, dihaploïdie ou technique des haploïdes doublés, est une technique de sélection variétale consistant à prélever des cellules haploïdes issues de gamètes d'une plante pour provoquer le doublement de leur stock chromosomique afin d'obtenir une lignée stable en seulement deux générations alors que la fixation (souvent incomplète) des principaux caractères sélectionnés par voie traditionnelle nécessite 6 à 8 générations d'autofécondations amenant à plus de 10 ans le temps nécessaire à l’obtention d'une variété).

- 2000.  Séquençage du génome sur une brassicacée (Arabidopsis thaliana)

- 2002.  Séquençage du génome du riz.

- 2004 à nos jours. Développement progressif de nouvelles techniques de caractérisation de gènes et de leurs produits (ARN, protéines, métabolites secondaires) dû au développement de nouvelles disciplines : la génomique, la transcriptomique, la protéomique et la métabolomique.

Fig.2. Les repères historiques de l'amélioration génétique des plantes

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2. Domestication des plantes et début de l'agriculture

Depuis le début de l'agriculture, les agriculteurs gardent, à chaque génération, les graines des plus belles plantes, afin de les replanter l'année suivante.

Le fait de garder les meilleures graines amène progressivement à une amélioration de l'espèce cultivée. La domestication de variétés sauvages s'accompagne d'une sélection des caractères utiles comme:

Taille des parties consommables (graines, tubercules) Saveur Résistance aux contraintes Autres traits

Fig. 3. Mais sauvage et mais cultivé. Augmentation de la taille de la plante► Une seule tige par Plante ►Augmentation de la taille du fruit► Augmentation du nombre de grains par fruit.

L'évolution des techniques et des connaissances actuelles a permis aux sélectionneurs d'accroître leur efficacité, de gagner du temps sur les cycles végétatifs et de disposer d'outils de mesure et d'analyse au champ et au laboratoire (biologie, biochimie, statistiques, biotechnologies) pour confirmer leur choix.

3. Centres d’origine

Les plantes actuellement cultivées ont été domestiquées dans différentes régions du globe. On parle de centre d’origine pour désigner la région dans laquelle s’est effectuée la domestication d’une espèce cultivée.  Les centres d’origine ne correspondent pas forcément aux régions dans lesquelles ces plantes sont actuellement majoritairement cultivées.  

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Fig.3. Quelques exemples de centres d’origine (source: Lefebvre)

Certains effets de la domestication

Perte du pouvoir de dissémination• augmentation de la taille des graines• céréales: sélection d'épis robustes qui ne lâchent pas les graines• légumineuses: sélection de gousses qui ne s'ouvrent pas

Perte des défenses du parent sauvage (aiguilles, répulsifs chimiques amers); ces traits sont contre-sélectionnés par l'agriculteur.

 Réduction de la compétitivité par rapport au parent sauvage: les plantes cultivées deviennent moins aptes à la survie à l'état sauvage.

4. AMELIORATION GENETIQUE DES PLANTES. EXEMPLES DE REALISATIONS

Evolution des rendements du blé (amélioration quantitative)

Fig.4. Evolution de la teneur en glucosinolates chez le colza (amélioration qualitative).

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Le colza (Brassica napus), appelé canola au Canada est une crucifère cultivée surtout pour ses graines, qui contiennent environ 50% d'une huile de bonne qualité nutritive (riche en acides gras insaturés). Après extraction d'huile, le reste de la graine (tourteau), riche en protéines (40% de la matière sèche) est utilisé en alimentation animale. Il existe également des variétés fourragères, à croissance rapide, utilisées pour l'affouragement en vert, le pâturage ou l'ensilage. L'huile de colza a aussi des applications industrielles comme la fabrication de carburant (estérification avec le méthanol).

Les glucosinolates, appelés hétérosides soufrés ou 'thioglucosides', sont des composés organiques responsables de la saveur amère ou piquante de nombreux aliments communs comme la moutarde, le chou-fleur. Chez le colza, les produits de dégradation des glucosinolates étaient responsables de phénomènes importants d’inappétence et de désordres physiologique chez les bovins.

Fig.5. Le colza est doté d’un double génome puisqu’il est issu du croisement naturel d’un chou et d’une navette.

3. CREATION VARIETALE.

Pré requis pour pour la naissance de nouvelles variétés

La création de variabilité (et en même temps création de nouvelles variétés) peut être réalisée par:

- Croisements dirigés intraspécifiques ou interspécifiques pour l'amélioration des espèces actuelles ou bien la création de nouvelles espèces ou éventuellement par culture in vitro d'embryons immatures. Plusieurs études font références aux essais de croisements interspécifiques.

- Mutagenèse par agents physiques (rayons X, gamma) ou chimiques (MSE) sur graines, méristèmes, pollen.

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- Modifications somatiques fréquentes dans les pratiques de la culture in vitro à partir de fragments d'organes différenciés, de cellules isolées ou de protoplastes.

- Fusion de protoplastes (cellules isolées sans paroi pecto-cellulosique).

- Transgenèse concernant le transfert de gène par génie génétique.

La modification d'un génotype peut se faire à l'échelle qualitative en changeant la nature des gènes qui contrôlent les caractères recherchés (couleur, résistance aux maladies, ..) et en agissant sur leur assemblage. Elle peut être pratiquée à l'échelle quantitative en modifiant le dosage de l'information génétique par augmentation ou diminution du nombre des chromosomes d'une espèce.

3.1. Création de variétés par croisements dirigés intraspécifiques ou interspécifiques

Les gènes d'intérêt qui seront introduits dans une espèce donnée, sont recherchés chez une variété voisine d'une même espèce. Plus la variabilité génétique est large dans une espèce, meilleure sera la chance de 

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trouver le gène intéressant. Dans le cas contraire, on peut faire appel à des géniteurs d'espèces voisines ou même de genres voisins. Aussi, des allèles désirés peuvent être créés par mutations.

Choix du géniteur porteur du gène de la qualité

Le géniteur peut être intraspécifique ou interspécifique.

-Géniteur intraspécifique: le téosinte (Euchena mexicana) est l'ancêtre sauvage du maïs cultivé (Zea mays).

- Géniteur interspécifique: La tomate, présentant une faible variabilité intraspécifique, est améliorée par géniteurs interspécifiques, en particulier pour l'introduction des résistances aux maladies.

Le gène Tm-2 de la résistance à la mosaïque du tabac et des gènes de résistance aux insectes, ont été introduits chez la tomate cultivée (Lycopersicum esculentum) à partir des espèces voisines; L. peruvianum et L. hirsutum, respectivement.

Lors de croisements interspécifiques, des barrières naturelles empêchent le développement complet de l'embryon. Pour remédier à cette situation, on pratique après fécondation un prélèvement précoce des embryons pour les mettre en culture sur un milieu artificiel nutritif. Cette technique de culture in vitro est appelée sauvetage d'embryons interspécifiques.

Avant la phase de maturation de la graine, l'embryon est prélevé, puis transplanté et cultivé sur un milieu artificiel riche en sucre, permettant la régénération d'une plante nouvelle.

Le transfert de gènes par croisements dirigés est lié aux modes de reproduction (autogamie, allogamie) des plantes.

3.2. Création de variétés par mutagenèse

a- Mutations géniques (qualitatives)

Les mutations géniques (alléliques) sont les mutations ponctuelles qui modifient les nucléotides de l'ADN d'un gène. Ces mutations sont à l'origine de la richesse des formes alléliques.

b-Mutations chromosomiques (quantitatives)

Elles apparaissent dans le caryotype (décelables cytologiquement) et peuvent altérer la structure d'un chromosome ou le nombre des chromosomes. Ces mutations chromosomiques peuvent être regroupées dans ce qui suit :  

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Altérations structurales des chromosomes. 

Elles permettent de:

1/ rompre des liaisons entres gènes défavorables et gènes favorables,

2/ Associer un gène d'intérêt avec un 'gène marqueur' pour repérer le premier. 

Variations du nombre des chromosomes (ploïdie):

Un bon nombre d'espèces végétales cultivées et sauvages sont polyploïdes, c'est-à-dire qu'elles ont subi une ou plusieurs duplications des chromosomes durant leur évolution.

La polyploïdie peut apparaître spontanément, suite à un accident durant la division cellulaire (réplication de l'ADN sans séparation des cellules-filles).

Depuis le milieu du 20ème siècle, des substances chimiques (la colchicine) ont été utilisées pour provoquer la polyploïdie.

Division mitotique normale

Au départ, chaque cellule porte deux copies de chaque chromosome (une copie provenant de chaque parent).

Avant la mitose, les chromosomes sont répliqués. Durant la mitose, les chromosomes sont partagés entre les ceux cellules filles. Les cellules-filles portent donc le même nombre de chromosome que la cellule-mère.

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Apparition de la polyploïdie  Une cellule tétraploïde (4 copies de chaque chromosome) apparaît suite à une mitose sans division 

cellulaire.  Chacun des chromosomes est répliqué avant la prochaine mitose.  Les cellules polyploïdes sont généralement plu volumineuses que les diploïdes.  Les plantes polyploïdes donnent généralement (mais pas toujours) des fruits plus gros que les 

plantes diploïdes.

Exemples de polyploïdie

Les premières espèces de blé cultivé apparaissent il y a 10.000 ans dans le Croissant Fertile. Il s'agit de l'engrain et l'amidonnier.

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L'engrain (Triticum monococcum) est diploïde et porte 7 paires de chromosomes. 

L'amidonnier (Triticum dicoccum) est tétraploïde et porte 14 paires de chromosomes.

Le blé dur (Triticum durum) descend de l'amidonnier, et est également tétraploïde. On en fait de la semoule et des pâtes alimentaires. Il n'est pas panifiable.

           

Le froment (Triticum aestivum) est hexaploïde. Il résulte d'une hybridation entre l'amidonnier (tétraploïde) et une variété de blé diploïde (Triticum tauschii).

           

Polyploïdisation La polypoïdie peut être utilisée de différentes façons pour la sélection de plantes cultivées.

Autopolyploïdie: Méthode: stimulation de la polyploïdie suivie de croisement, au sein de la même espèce

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L'amidonnier (Triticum turgidum subsp. dicoccon) est une sous-espèce de céréale à faible rendement appartenant au genre des blés (Triticum). Il provient de l'amidonnier sauvage (Triticum dicoccoides). Celui-ci est également à l'origine du blé dur (Triticum subsp. durum), que l'homme a obtenu par sélection.

Triticum monococcum, l'engrain ou « petit épeautre », est une espèce de plantes monocotylédones de la famille des Poaceae, sous-famille des Pooideae, originaire du Croissant fertile. C'est, avec l'orge et l'amidonnier, la première céréale domestiquée par l'homme, vers – 7 500, au Proche-Orient

Le blé dur (Triticum turgidum L.) est une céréale, variété de blé cultivée depuis la Préhistoire, connue pour son grain dur et vitreux. Il est riche en protéines et en gluten.

Le blé tendre ou froment.  Domestiquée au Proche-Orient, il y a environ 6 000 ans, cette plante cultivée (ou cultigène), également appelée « froment », est actuellement l'espèce de blé la plus cultivée dans le monde. Il est très employé pour l'alimentation du bétail, et parfois par les chasseurs pour l'agrainage du gibier. Aussi équilibré en acides aminés que le maïs, il est très appétant et nourrissant pour de nombreuses espèce

But: dupliquer les chromosomes d'une plante, afin d’obtenir une augmentation de rendement.

 Allopolyploïdie  Méthode: on provoque la polyploïdie dans des plantes d’espèces différentes (exemple blé et seigle) 

puis on croise les descendants polyploïdes.  But: rendre fertile des hybrides inter-spécifiques, afin de combiner leurs propriétés.

 Remarque : 

Euploïdie: modification régulière et normal du nombre (haploïdes, diploïdes, tétraploïdes, ...)

Aneuploïdie: Existence d'un surnombre de chromosomes. Exemple d'une trisomie 2n + 1, tétrasomie 2n + 2, monosomie 2n -1

3.3. Création de variétés par modifications somatiques

Chez les plantes à brassage limité de gènes (multiplications végétative), il apparait parfois des clones qui diffèrent de la plante mère. Ces individus sont appelés des variants somatiques. Ceci a été à l'origine de plusieurs variétés de pomme cde terre et de pomme, en plus de la pamplemousse rose et de l'orange navel.

Les variations somatiques sont fréquentes dans les situations suivantes:

- Culture in vitro à partir de fragments d'organes différenciés (avec plusieurs repiquages).

- Culture de cellules isolées ou de protoplastes

Les variants somatiques peuvent être porteurs de traits positifs (vigueur, juvénilité, précocité, résistance, ..) pour les améliorateurs.

Le déterminisme des variations somatiques produites en cours de régénération, reste complexe (information génétique nucléaire et extra-nucléaire). Le passage par le stade cal ou microcal lors de la régénération, serait déstabilisant et engendrerait ces modifications.

3.4. Création variétale par fusion de protoplastes (hybridation somatique)

Le terme protoplaste signifie une cellule végétale dépourvue de sa paroi squelettique. Elle apparait sous forme d'une cellule sphérique, limitée par sa membrane plasmique. La technique de préparation de protoplastes n'a été vraiment mise au point qu'à partir des années 1960, quand les enzymes dégradant la paroi cellulaire ont été purifiées et utilisées dans cette biotechnologie.

Les protoplastes sont capables de fusionner pour donner des cellules à stocks chromosomiques doubles. Si des variétés, espèces ou genres différents sont utilisés on obtiendra des hybrides somatiques.

3.5. Création variétale par transgénèse

La transgénèse (obtention d'OGM) consiste à transférer vers une plante un gène dont l'expression fait apparaitre un caractère déterminé. L'origine biologique des gènes utilisés est variable. Il est possible de faire exprimer un gène issu d'une autre espèce végétale ou d'un autre organisme (bactérie, champignon) par la machinerie de transcription et de traduction des cellules de la plante hôte. Ceci permet d'élargir 

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considérablement les ressources génétiques. Les dernières avancées biotechnologiques permettent d'introduire plusieurs gènes à la fois. Cela est de grande importance dans le contexte de l'amélioration de la tolérance à la sécheresse qui est de nature polygénique.

L’ÉVOLUTION DES OBJECTIFS de la sélection

Les objectifs de sélection ont pu se diversifier et ont pu être atteints de plus en plus efficacement au fur et à mesure de l’acquisition de nouvelles connaissances et de nouvelles techniques, et de l’emploi de méthodes plus adaptées. En ce qui  suit, quelques exemples pour illustrer cette diversification. 

A. Augmenter la productivité des variétés

 L’augmentation de la productivité a toujours été un objectif important car la sécurité alimentaire mondiale en dépend. L’exemple du Blé est représentatif de l’efficacité de la sélection. De 1950 à 2000, le rendement moyen du Blé tendre en France a progressé 12 à 70 quintaux/hectare, de façon assez régulière, à raison de 1,26 quintal/hectare et par an, dont on estime qu’un tiers (0,45 quintal) est imputable à l’amélioration génétique, le reste étant à mettre à l’actif des progrès des itinéraires techniques (Le Buanec, 2000 ; Trottet & Doussinault , 2002). 

B. Faciliter la culture 

L’élimination de contraintes liées à la biologie de l’espèce a été un objectif particulièrement réussi dans le cas de la Betterave à sucre. En effet, l’introduction du caractère « fruit monogerme », supprimant la nécessité du démariage, et l’amélioration de la faculté germinative ont entraîné une économie globale de main-d’œuvre de l’ordre de 40% et une économie considérable de la quantité de semences nécessaires qui est passée de 20 kg/ha à seulement 1 kg/ha. Chez cette espèce aussi, les gains de productivité ont été spectaculaires puisqu’ils ont évolué de 700 kg de sucre à l’hectare à 11 tonnes, soit plus d’un kg par m2 ! (Desprez, 2002). 

C. Améliorer la qualité des produits

 La disponibilité d’outils d’analyse précis et se prêtant à des mesures relativement rapides et en série a permis d’améliorer la qualité des produits. Ainsi, grâce aux techniques de chromatographie en phase gazeuse, on peut déterminer la composition en acides gras de l’huile de colza à partir d’un fragment de cotylédon. Dans les années 1960, un mutant spontané de Colza, découvert par des chercheurs canadiens, a été utilisé pour faire évoluer sa qualité alimentaire. L’huile de colza, qui contenait alors environ 50% d’acide érucique, dont on doutait de l’innocuité chez l’Homme, n’en contient plus (Tableau I). Au contraire, elle est dorénavant particulièrement équilibrée, car beaucoup plus riche en acide oléique (60% contre 20%) et contenant les acides gras poly-insaturés essentiels (acides linoléique et linolénique). 

Tableau I.- Composition simplifiée en acides gras de l’huile de colza avant et après sélection pour éliminer l’acide érucique.

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Cette amélioration se poursuit encore par l’utilisation d’autres mutants, spontanés ou induits, des voies de biosynthèse des acides gras. Parallèlement à cette amélioration pour la consommation humaine, les tourteaux ont été améliorés pour l'alimentation animale par une diminution très significative de leur teneur en glucosinolates, substances qui ont limité leur incorporation dans les rations des monogastriques (Renard et al., 1992).

 D. Lutter contre les maladies 

La génétique a apporté une forte contribution à la lutte contre les agents pathogènes. Les plantes cultivées, par l’étendue des surfaces de culture et souvent leur uniformité variétale, et par leur introduction dans des biotopes nouveaux, présentent une fragilité particulière vis-à-vis des attaques de certains parasites qui peuvent entraîner des pertes considérables. Des résistances génétiques de différents types ont été introduites à partir d'écotypes sauvages ou d'espèces apparentées. Elles sont surtout présentes dans les variétés récentes, à la suite des travaux d’amélioration génétique, mais relativement moins dans les variétés cultivées anciennes auxquelles les agents pathogènes se sont par ailleurs adaptés. L’hybridation interspécifique tient une place importante dans l’introduction de ces résistances dans les plantes cultivées. 

Dans le cas de la Tomate, un grand nombre de croisements interspécifiques ont été réalisés pour introduire des résistances à divers types de pathogènes : virus, bactéries et champignons, de sorte que tous les gènes de résistance présents dans les variétés cultivées proviennent d’espèces sauvages apparentées (Lycopersicum pimpinellifolium, L. chesmanii, L. parviflorum, L. chmielewskii, L. chilense, L. hirsutum, L. pennellii, L. peruvianum). Une part non négligeable du génome des variétés modernes de Tomate, estimée à 10%, soit environ 3 000 gènes, est donc d’origine sauvage (Philouze & Laterrot, 1992). Des gènes de résistance ont été clonés à partir d’espèces végétales diverses, vis-à-vis d’organismes aussi différents que des bactéries, des virus, des champignons ou des nématodes (Durand-Tardif & Candresse, 2004). Il s’agit en fait de gènes impliqués dans la reconnaissance de l'agresseur qui déclenchent des réactions de défense. Ils sont généralement regroupés à proximité les uns des autres et dérivent de réarrangements de séquences préexistantes.

Ces découvertes ont encouragé la production par transgénèse de plantes possédant une résistance générale aux agents pathogènes (Cao et al., 1998). 

E. S'adapter à de nouvelles conditions de culture 

Les modes de culture ont évolué en particulier dans le domaine des espèces légumières avec, pour certaines, un passage de la culture de plein champ à la culture sous abri afin d’élargir la durée de l’offre pour le consommateur. C’est le cas par exemple de la Tomate pour le marché de frais dont la sélection a dû répondre à cette évolution en proposant des génotypes possédant une forte croissance végétative pour assurer un bon développement reproducteur (floraison, fécondation et maturation des fruits) en conditions peu favorables 359 de température et de lumière Pour l’Endive, le passage de la culture en couche en plein air à la culture hydroponique en salle obscure, qui a permis de réduire la pénibilité du travail, a été rendu possible par la sélection de variétés homogènes adaptées à ce nouveau mode de production (Pitrat & Foury, 2003). 

F. Diversifier les produits 

Dans le cas des espèces pérennes comme les espèces fruitières, malgré la longueur importante du cycle de reproduction et la multiplication des plants par voie végétative qui ralentissent énormément la création variétale et sa diffusion, l’amélioration génétique pour des critères de qualité gustative du fruit a été un 

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objectif important de la recherche publique. Des innovations comme la fraise 'Gariguette' ou la pomme 'Chantecler Belchard' témoignent de la pertinence de ces travaux auprès du grand public (Dosba & Lespinasse, 2002). Cet effort est d’autant plus remarquable qu’il est parfois réalisé dans un contexte à contre-courant de l’innovation. 

G. Économiser les intrants

 Aujourd’hui tout concourt à rechercher des économies d’intrants, qu’il s’agisse de la pression économique sur les revenus de l’agriculture ou de la préservation des ressources et de l’environnement. Dans ce contexte, la recherche de génotypes exploitant mieux les éléments nutritifs (l'azote en particulier), résistant aux agents pathogènes et aux parasites, nécessitant ainsi moins de façons culturales (par exemple, la résistance à un herbicide peut faciliter la pratique du semis direct sans labour) peut désormais s’appuyer sur une connaissance moléculaire de ces processus. La plupart des variétés transgéniques cultivées dans le monde, sur plus de 80 millions d’hectares en 2004, connaissent un succès sans précédent auprès des agriculteurs, qu’ils soient gérants de grands domaines en Argentine ou aux États-Unis, ou qu’ils soient particulièrement nombreux et modestes dans un pays émergeant comme la Chine. Les avantages techniques et économiques que ces variétés leur apportent, chacun à son échelle, expliquent cette popularité (FAO, 2004). L'arboriculteur dispose actuellement de nouvelles variétés de Pommier résistantes à un certain nombre de bio-agresseurs. C'est le cas de 'Topaz', Initial' et 'Ariane', par exemple. Ces variétés permettent de réduire le nombre de traitements phytosanitaires (huit au lieu de vingt), ce qui est bénéfique pour la santé et l'environnement et permet, de plus, à l'arboriculteur de faire des économies. Malheureusement, le développement de ces variétés se heurte au traditionalisme et celles-ci ont une diffusion qui reste, jusqu'à présent, confidentielle.

Exemple illustrant ces processus d’amélioration : le blé

Fascinant ! Le blé tendre est en passe de livrer ses secrets aux chercheurs, ce qui va leur donner des clés pour créer les variétés à cultiver et à consommer demain.

Le blé tendre est la céréale dont la farine sert à fabriquer notre pain et nos gâteaux. Comme toute espèce vivante, le blé possède une hérédité définie par ses gènes, dont l’ensemble constitue le « génome ». Depuis juin 2016, la communauté scientifique a accès à l’assemblage de la séquence du génome du blé tendre sur un site web géré par l’Inra (Institut national de la recherche agronomique). En clair, le génome du blé est maintenant décrit à plus de 90 %, comme nous l’explique Isabelle Caugant, responsable communication du Consortium international de séquençage du génome du blé : « Les lettres qui le composent sont identifiées, placées dans l’ordre et positionnées exactement sur chaque chromosome. C’est comme un puzzle dont on aurait mis en place presque tous les morceaux, mais dont l’image ne serait pas encore nette partout », signifiant ainsi qu’il reste du pain sur la planche des scientifiques !

Pourquoi se donner tant de mal ?

L’ultime objectif sera de connaître chaque gène, où il est situé et à quoi il sert : par exemple, celui qui commande la résistance ou non du blé à une maladie qui l’affaiblit ou le rend inconsommable. « Cela prendra encore plusieurs années », précise Isabelle Caugant. Les sélectionneurs s’attellent à ces travaux partagés pour pouvoir créer des variétés toujours plus adaptées aux besoins des consommateurs.

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L’enjeu est important, puisque le blé fait partie des 3 céréales les plus cultivées au monde, avec le maïs et le riz. Il constitue la nourriture de base pour plus du tiers de l’humanité et fournit 20 % des calories consommées. Comme la population mondiale s’accroît et que les surfaces cultivables diminuent, il est impératif d’augmenter la production de blé par hectare pour nourrir les 9,5 milliards d’êtres humains prévus en 2050. Et cela, en limitant les apports d’engrais ou les traitements pour soigner les plantes, pour mieux respecter l’environnement, tout en sachant que les conditions climatiques sont de plus en plus irrégulières voire extrêmes.

Les chercheurs espèrent donc accroître le potentiel de rendement du blé, comme ils l’ont fait depuis plus d’un siècle, en créant de nouvelles variétés de bonne qualité. Les plantes de ces nouvelles variétés doivent aussi être capables de repartir quand elles ont commencé à jaunir par manque d’eau ou à s’asphyxier par excès de pluie, ou être à même de pousser dans des terrains salés en bord de mer…

La connaissance du génome va permettre aux sélectionneurs d’être plus précis et plus rapides pour créer ces nouvelles variétés attendues. L’expérience des succès en amélioration du riz, dont le génome a été décrypté en 2002, est un modèle porteur d’espoirs pour le blé, l’un des derniers génomes majeurs à nous livrer ses secrets.

Gigantesque : 5 fois le génome humain !

Le séquençage du blé sera un véritable exploit, car son génome est plus de 5 fois plus grand que celui de l’homme, et 35 fois plus riche que celui du riz !

Non seulement ce génome est volumineux mais il est d’une exceptionnelle complexité. En effet, le blé tendre d’aujourd’hui, cultivé depuis « seulement » 8 000 ans, a des ancêtres multiples et un arbre généalogique foisonnant pour un végétal ! Il résulte de croisements spontanés entre plantes voisines.

Au final, notre blé tendre actuel possède la somme de 3 génomes, très similaires, provenant de ses ancêtres. Ses 21 chromosomes portent en tout plus de 110 000 gènes ! Et ces gènes sont constitués de 17 

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milliards de paires de base. Par comparaison, l’homme n’a « que » 22 000 gènes et 3 milliards de paires de base ; son génome a été séquencé en 2001 après une quinzaine d’années de recherches internationales.

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11 ans de travaux, et ce n’est pas fini

Déjà, pour parvenir à cette étape de l’assemblage, il aura fallu plus de onze ans de travaux ! La tâche a été répartie entre une douzaine de laboratoires de recherche répartis dans le monde entier, au sein du Consortium international dédié à ce génome. Aujourd’hui 1 400 chercheurs travaillant dans 434 laboratoires de recherche de 59 pays adhèrent au Consortium. La France figure parmi les leaders du projet. Elle a permis de faire de grands pas en commençant par séquencer le plus gros chromosome, le 3B. Ce séquençage a servi de modèle pour continuer le travail d’assemblage sur le reste du génome.

Ce travail n’est pas fini ; il reste encore à affiner les résultats, combler les « trous », positionner précisément les gènes connus sur les chromosomes et à décrire leur fonction lorsqu’elle est déjà connue. Le blé est complexe, et il a fallu 10 ans à une équipe internationale pour en venir à bout et le mettre à disposition de la communauté scientifique. 

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Conclusion

 L'amélioration des espèces et les connaissances biologiques ont évolué parallèlement, de façon synergique.

 L'amélioration des semences a constitué une inspiration et un stimulus pour la découverte des mécanismes de l'hérédité (Mendel, DeVries) et de l'évolution (Darwin).

 Les progrès conceptuels (cf. lois de ségrégation des caractères) et techniques (mutagenèse, colchicine, ADN recombinant) ont été progressivement incorporés dans les méthodes de sélection.

 Les problèmes posés par la sélection de caractères quantitatifs ont stimulé le développement de nouveaux outils statistiques (Fischer, Snedecor).

Ces progrès techniques ont permis un accroissement sensible du rendement des plantes cultivées dans les pays riches.

Cette augmentation de rendement est cependant liée à un modèle d'organisation sociale et à des systèmes agraires particuliers, et leur transposition telle quelle à d'autres sociétés présente des inconvénients et des risques identifiables.

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