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SCIENCES DES ALIMENTS, 23(2003) 633-653©

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ARTICLE ORIGINAL ORIGINAL PAPER

Sensibilité variétale du pois chiche(Cicer arietinum) aux attaques d’un insecte spécialisé Callosobruchus maculatus (F.)(Coleoptera ; Bruchidae) et d’un insecte

non spécialisé Sitophilus oryzae (L.)(Coleoptera ; Curculionidae)

F. Mouhouche1 et F. Fleurat-Lessard2*

SUMMARY

Susceptibility of several cultivars of cowpea seeds to the infestationeither by the specialised pest, Callosobruchus maculatus or an unspe-cialised pest, Sitophilus oryzae.

The chick pea (Cicer arietinum) contains antinutritional compounds that the-oretically protect the seeds against an infestation by non specific insect spe-cies such as the cereal weevils (Sitophilus spp.). The influence of theimprovement of chick pea varieties during the two past decades, on thelevel of susceptibility of chick pea cultivars currently cultivated for improvedagronomic characters in Algeria to specific or non specific insect pests, hasbeen assessed through a comparative laboratory bioassay. The criteriarelated to the population dynamics of the bruchid beetle Callosobruchusmaculatus and of two strains of the rice weevil S. oryzae were comparativelyevaluated on five different chick pea varieties. One of these two weevilstrains is a mutant, able to develop on dry pea seeds, allowing a direct com-parison between specific and non specific insect species for legume seedsinfestation. The combination of several criteria of population dynamicsallowed the calculation of the susceptibility index of each variety to the threeinsect species or strains.

Among the five tested varieties, two of them (F 82150C and ILC 3279)showed significant resistance to the two weevil strains. One variety(F 8479C) was highly susceptible to the infestation by these two weevilstrains. A noticeable variability was shown in the susceptibility level of chick

1. Institut National Agronomique, 16200 El-Harrach, Alger, Algérie.2. I.N.R.A., Unité de Biologie et Technologie Après Récolte, B.P. n° 81, 33883 Villenave-d'Ornon Cedex,

France.* Correspondance :

SDA23_5_633-654 Page 633 Jeudi, 11. mars 2004 11:46 11C

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634 Sci. Aliments 23(5/6), 2003 F. Mouhouche, F. Fleurat-Lessard

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pea varieties for the infestation by the specialised species C. maculatus.However, none of them can be ranged in the resistant class. Any correlationbetween nutritional or abiotic variables and the level of susceptibility of thechick pea varieties towards specific or non specific insect species could beestablished. These result confirmed the preeminence of the antinutritional ortoxic compounds content in the seed as the major cause of the variability insusceptibility of chick pea varieties to non specific species.

Key wordschick pea, geographic strain, Sitophilus oryzae, Callosobruchus maculatus,varietal susceptibility, entomotoxic compound.

RÉSUMÉ

Le pois chiche (Cicer arietinum) contient des substances antinutritionnellesqui le protègent théoriquement des attaques des espèces d’insectes grani-vores non spécialisées comme les charançons du genre Sitophilus. Pourévaluer l’influence de la sélection de nouvelles variétés sur la « résistance »du pois-chiche aux insectes granivores, la variabilité de la sensibilité desgraines de pois-chiche aux espèces spécialisées ou non spécialisées a étérecherchée dans cinq variétés cultivées en Algérie. Les critères de dynami-que des populations de la bruche maculée, Callosobruchus maculatus, et dedeux écotypes du charançon du riz, Sitophilus oryzae, ont été étudiés encomparaison. L’un des écotypes de S. oryzae est un mutant capable de sedévelopper dans les graines de pois (souche résistante Sr) ; l’autre, une sou-che normale sensible (Ss), inapte au développement sur légumineuses.L’indice de ponte, le taux de pénétration des larves nouveau-nées, le pour-centage de survie des stades cachés, l’effectif de descendants et la duréede développement ont été mesurés. Les données unitaires ont permis le cal-cul de l’indice de sensibilité de chaque variété aux différentes espèces etsouches d’insectes étudiées.

Deux variétés parmi les cinq testées (F 82150C et ILC 3279) ont montré unerésistance au développement des charançons (S. oryzae) et une variété s’estavérée particulièrement sensible aux deux écotypes de cette même espèce(F 8479C). Une certaine variabilité de sensibilité aux attaques de C. macula-tus a été enregistrée entre les variétés testées, mais aucune des cinq varié-tés ne s’est avérée significativement résistante aux attaques de cetteespèce adaptée à la détoxification des substances antinutritionnelles conte-nues dans le pois-chiche. L’origine de la variation de sensibilité vis-à-vis desdeux souches de charançons a été recherchée au niveau de l’équilibre desnutriments (amidon, protéines), mais aucune corrélation n’a pu être mise enévidence. L’absence de relation significative entre les facteurs nutritionnelsou abiotiques et le niveau de sensibilité des variétés aux insectes non spé-cialisés (S. oryzae) confirme l’existence de substances entomotoxiques àl’origine de la variation observée.

Mots clés

pois chiche, écotype géographique, Sitophilus oryzae, Callosobruchusmaculatus, sensibilité variétale, substance entomotoxique.


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1 – INTRODUCTION

Les graines de légumineuses sont naturellement protégées des attaquesdes insectes polyphages, ravageurs des stocks, grâce aux substances antinu-tritionnelles et toxiques qu’elles contiennent : les polyphénols, les hétérosac-charides, les composés cyanogènes, les alcaloïdes, les saponines, les anti-enzymes, les glucosinolates, les lectines, ou les fractions de lectines commel’arcelin, et les peptides de faible poids moléculaire comme la substance PA1bisolée à partir du pois (JANSEN et al., 1976, 1977 ; YETTLER et al.,1979 ; GATE-HOUSE and BOUTLER, 1983 ; FELLOWS, 1985 ; PRACROS, 1986 ; XAVIER-FILHO etal., 1989 ; PRACROS et al., 1992 ; HAMELRYCK et al.,1996 ; BODNARYK et al., 1999 ;DELOBEL et al., 1999). Toutefois, on sait que certains insectes coléoptères de lafamille des Bruchidae ont la capacité de détoxifier ces substances (ROSENTHALand JANSEN, 1981). Ces espèces spécialisées de ravageurs des légumineusesse sont adaptées de façon assez spécifique (à une espèce de légumineuse cor-respond une espèce spécifique de Bruchidae (BOUGHDAD et al., 1987)) et du faitde cette capacité elles posent toujours de graves problèmes d’état sanitairedes graines au terme de la conservation, en particulier dans le cas d’une longuedurée de stockage.

Cependant, la présence de substances antinutritionnelles dans les grainesde légumineuses a un inconvénient majeur : elle limite la valeur alimentaire de lagraine en réduisant le coefficient d’utilisation digestive (SINGH, 1988 ; ATTIA etal., 1994 ; CAYOT and OLSSON, 1997). Aussi, de nombreux programmes desélection visant à l’amélioration de la valeur nutritionnelle des légumineuses onteu parmi leurs objectifs la diminution des teneurs en composés antinutritionnels(BOUCHEZ, 1985 ; SINGH and READY, 1993).

Le pois chiche représente une ressource alimentaire importante pour lespays d’Afrique du nord. Dans l’ensemble des pays du pourtour méditerranéen,il occupe la 2e place après la fève avec une superficie cultivée au début desannées 90 de près de 120 000 ha et une production de plus de 36 000 tonnes(TIVOLI, 1997). Des variétés qualifiées de « douces » (sans doute à cause de ladisparition des substances responsables de l’astringence ou de l’amertume desvariétés d’origine) ont été créées depuis une dizaine d’années. Chez ces varié-tés, les ravageurs non spécialisés granivores comme les charançons Sitophilusoryzae, le silvain, Oryzaephilus surinamensis (L.) ou les espèces du genre Tribo-lium peuvent se développer presque normalement, comme sur les grains decéréale qui sont dépourvus de facteurs entomotoxiques (BAKER and LOSCHIAVO,1987).

Les espèces du genre Sitophilus sont de redoutables ravageurs primairesdes céréales stockées qui accomplissent leur développement dans une galeriecreusée à l’intérieur de l’albumen du grain. La très grande majorité des souchesde charançons répertoriées dans le monde entier ne peut survivre et encoremoins assimiler les graines de légumineuses (DELOBEL and GRENIER, 1993). Desrecherches sur les substances dans la graine de pois qui se sont révéléesimpropres au développement des espèces du genre Sitophilus, ont abouti àl’identification de protéines ou de polypeptides ayant de telles propriétés toxi-ques pour les insectes non spécialisés. Ces peptides anti-insectes ont faitl’objet de brevets (BODNARYK et al., 1999 au Canada ; DELOBEL et al., 1999 enFrance). Il s’agit principalement de protéines de type albumines, thermorésis-


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tantes et riches en cystéine, ayant une certaine similitude avec les protéinesretrouvées chez d’autres légumineuses comme le lupin ou le soja (HIGGINS etal., 1983 ; WATANABE et al., 1994).

Toutefois, l’équipe française a découvert qu’un écotype géographique deSitophilus oryzae (L.) originaire de Chine est capable de survivre sur pois (« poiscassé ») (COMBS et al., 1977) et peut accomplir la totalité de son cycle de déve-loppement dans cette graine (DELOBEL et GRENIER, 1993). Cette capacité de sur-vie a une origine génétique identifiée (THIND and MUGGLETON, 1981 ; HOLLOWAYand SMITH, 1985). Il s’agit d’une mutation portant sur un seul gène à caractèrerécessif et autosomal (GRENIER et al., 1997). Ce mutant représente un outil parti-culièrement intéressant pour l’étude des facteurs toxiques des légumineuses etles capacités de contournement possible de la « résistance » de la graine auxespèces d’insectes non spécialisées comme le charançon S. oryzae.

En étudiant en parallèle ce mutant de S. oryzae avec la souche classique delaboratoire, il a été entrepris de caractériser l’effet des substances antinutrition-nelles du pois-chiche sur le charançon du riz afin de quantifier les écarts desensibilité entre les variétés de pois chiche cultivées en Algérie vis-à-vis desattaques et du développement juvénile du charançon du riz. Le but agronomi-que de cette étude visait à connaître et à définir les capacités de ce ravageurdes céréales à se développer sur les variétés « améliorées » de pois chiche et,si c’est le cas, à évaluer le risque qu’il devienne un ravageur des graines depois chiche au stockage. La disponibilité d’une souche déjà adaptée au poispermet d’observer si les variétés « anciennes » à fortes teneurs en antinutrition-nels, restent protégées des attaques d’un mutant de S. oryzae, capable de sedévelopper sur une légumineuse voisine, le pois.

Cette étude d’orientation visait également à connaître la nature exacte deseffets des substances entomotoxiques naturelles, présentes dans le pois chi-che, sur le développement du charançon du riz. Les réactions et les modifica-tions de la dynamique des populations de la bruche inféodée (« adaptée ») aupois chiche, Callosobruchus maculatus (Fabricius), selon les variétés ont étéégalement étudiées à titre de comparaison avec celles de S. oryzae, un nou-veau ravageur potentiel. C. maculatus, espèce spécialisée, détoxifie les subs-tances entomotoxiques contenues dans le pois chiche grâce à son équipementenzymatique composé de sept isozymes capable de dégrader ces substances(COMPOS et al., 1989).

2 – MATÉRIELS ET MÉTHODES

2.1 Étude sur graines entières

2.1.1 Insectes

Les bruches proviennent d’un élevage permanent réalisé au laboratoire debiologie de l’université de Tizi-Ouzou. L’élevage a été conduit depuis 1995 aulaboratoire de phytopharmacie de L’INA El Harrach à une température de


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30 ± 1 °C et une humidité relative de 70 % ± 5 %. Depuis octobre 2000, cetinsecte a été élevé sur graines de pois chiche d’un même lot commercial aulaboratoire des insectes des denrées stockées de l’INRA de Bordeaux dans deschambres climatisées à 30 ± 1 °C, à 70 ± 5 % d’humidité relative et à l’obscu-rité totale.

Les deux souches de S. oryzae sont élevées depuis plusieurs années dansune chambre climatisée à 25 °C, une humidité relative de 70 % ± 5 % et unephotopériode de 16 h. La souche sensible aux composés antinutritionnels deslégumineuses est élevée sur blé tendre depuis 30 ans environ et la souche« adaptée » au pois, originaire de Chine, est élevée sur pois-cassé commercialdepuis cinq ans.

Les adultes de C. maculatus utilisés pour les essais sont âgés de 1 h à 24 h(ils sont sexuellement mûrs quelques heures après leur émergence). Les adultesde S. oryzae sont âgés entre une et deux semaines (la maturité sexuelle estatteinte environ 3 jours après leur émergence).

2.1.2 Variétés de pois chiche

Cinq variétés de pois-chiche fournies par l’Institut Technique des GrandesCultures d’Alger (I.T.G.C. Alger) ont été utilisées. Il s’agit des références :

ILC 3279, Flip 82150C, Flip 8554C, Flip 8479 et Flip 9013C (les quatre varié-tés « Flip » seront notées F par la suite).

Ces variétés améliorées ont été introduites en Algérie par l’ICARDA/ICRISATdans le cadre des perspectives de développement du matériel génétique per-mettant de créer des cultivars résistants aux conditions climatiques sévères del’Algérie. À l’exception de la variété F 82150C qui appartient au type« intermédiaire » ou type « Gulabi », les autres variétés sont du type « Kabuli ».Elles sont retenues pour leur productivité, leur résistance au froid et à certainesmaladies comme l’anthracnose. Selon la variété, ces caractéristiques peuventêtre ou non réunies.

2.1.3 Infestation des graines et conditions d’incubation

Préalablement aux infestations, les graines de pois chiche des différentesvariétés ont été conditionnées en enceinte à humidité relative (HR) (solutionsaturée de sel, NaCl) pendant 15 jours, pour obtenir une même activité contrô-lée de l’eau dans l’ensemble des graines. Pour chaque variété et chaque caté-gorie d’insecte étudiée, 10 couples d’adultes (sexuellement mûrs et d’âgeconnu) ont été mis à pondre pendant 10 jours sur une quantité de grainesreprésentant une « surface développée » évaluée à 25 cm2. À la fin de cettepériode, les adultes ont été retirés. Chaque essai a été répété trois fois. Lesessais ont été conduits dans des bocaux en verre d’une capacité de 200 ml,fermés avec un couvercle grillagé permettant l’aération. Les lots ainsi constituésont été placés dans une chambre climatisée de 30 °C ± 1 °C et 80 % ± 5 %d’HR à l’obscurité.

2.1.4 Suivi du développement juvénile

Les œufs des charançons et les stades juvéniles à développement internedes deux espèces ou écotypes étudiés ont été observés par radiographie


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(appareil CGR SIGMA 2060TM, réglé à 23 kV, 13 mA d’intensité dans le filamentet durée d’exposition de 50 s). Le film utilisé (Kodak Ready PackTM type M) per-met l’identification et le dénombrement des formes cachées à la loupe binocu-laire avec éclairage inversé.

2.1.5 Critères mesurés

2.1.5.1 Potentiel de ponte (PP)

Le potentiel de ponte a été assimilé au nombre d’œufs déposé par les 10femelles au bout d’une période de 10 jours (date de la première radiographie).Le dénombrement des œufs a été effectué à la loupe binoculaire (Wild M5), augrossissement ✕ 6 à 50, par observation directe des graines pour C. maculatuset, sur cliché radiographique pour l’espèce S. oryzae.

2.1.5.2 Indice d’implantation des larves (IIL)

Cet indice est le rapport entre le nombre de formes cachées déterminé parune première radiographie et le potentiel de ponte (PP). Il renseigne sur la ferti-lité des œufs et la capacité des larves nouveau-nées à creuser le grain.

2.1.5.3 Pourcentage de survie des stades juvéniles (PSSJ)

Il est déterminé par le rapport entre le nombre total d’adultes d’émergents(NE) et le nombre de formes cachées évalué à la première radiographie. Ce cri-tère indique la capacité de survie des larves ayant réussi à s’implanter et quiparviennent à un développement complet.

2.1.5.4 Pourcentage de réussite de développement complet (PRDC)

Ce paramètre est le rapport entre le nombre d’adultes émergents (NE) et lepotentiel de ponte (PP).

2.1.5.5 Poids des adultes (PDS)

La masse moyenne des adultes est déterminée dès leur émergence aumoyen d’une balance de précision 0,01 mg avec saisie informatisée despesées. Le poids des adultes est utilisé comme critère de qualité alimentaire dela graine. Il reflète la qualité nutritionnelle des variétés étudiées.

2.1.5.6 Durée de développement de l’œuf à l’adulte (MDT)

La durée écoulée, à partir du temps médian (milieu) de la période de pontejusqu’au moment de l’émergence de 50 % de l’effectif total de descendants estassimilé à la durée moyenne de développement. C’est un paramètre importantqui est également en relation directe avec la qualité nutritionnelle de la graine. Ilpermet une évaluation globale de la qualité nutritionnelle de l’alimentation desstades juvéniles dans la graine.

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La durée moyenne de développement (MDT) est calculée par la formule sui-vante :

MDT = jx + * (jy - jx)

jx = jour de contrôle précédent l’émergence de 50 % de l’effectif total

jy = jour de contrôle suivant l’émergence de 50 % de l’effectif total

nx = effectif cumulé au jour jx

ny = effectif cumulé au jour jy

n50 = 50 % de l’effectif des adultes émergés

2.1.5.7 Indice de sensibilité variétale (Dobie, 1974 )

L’indice de sensibilité de Dobie (IS) est basé sur les deux critères de ladynamique des populations les plus utilisés pour la détermination de la sensibi-lité des grains et graines aux insectes de la post récolte (comme S. oryzae). Ils’agit du nombre total des adultes émergés (NE) et de la durée moyenne dedéveloppement. À l’indice le plus élevé correspond la variété la plus sensible.

IS = *100

2.1.5.8 Teneur en nutriments majeurs (protéines, amidon)

L’amidon est déterminé par la méthode polarimétrique (Norme ICC N° 123,1976). Les résultats ont été exprimés en prenant comme référence la rotationspécifique obtenue avec l’amidon pur de maïs.

L’azote total est déterminé par la méthode de Kjeldhal (Norme AFNOR V03-050, 1986). La teneur en protéine est évaluée à partir de l’azote dosé en utili-sant le coefficient de transformation de l’azote en protéine de 6,25, qui est lecoefficient habituellement utilisé pour les légumineuses.

2.2 Étude sur graines reconstituées à partir de farine

Au cours de la seconde phase, l’étude s’est focalisée sur les paramètres deréponse physiologique (PP et PRDC) montrés les plus discriminants avec lesdeux souches de S. oryzae. Deux variétés présentant une certaine« résistance » au cours de la première phase sur graines entière (ILC 3279 etF 82150C) et une variété sensible (F 8479C) ont été proposées aux insectessous cette forme des graines reconstituées à composition contrôlée.

2.2.1 Préparation des graines de pois chiche reconstituées

2.2.1.1 Préparation des farines

La farines de blé tendre de la variété « chargeur » et les farines de troisvariétés de pois-chiche sélectionnées à partir des tests sur graines entières(F 82150C, F 8479 et ILC 3279) ont été obtenues par un broyage dans unbroyeur ultracentrifuge (RetschTM ZM1) équipé d’une grille à ouverture de maillede 0,125 mm.

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loge NE

MDT


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2.2.1.2 Confection des graines reconstituées

Les graines reconstituées comportent une base de farine de blé tendre àlaquelle est rajoutée une proportion (m/m) plus ou moins importante de farinede pois chiche. Les deux farines dans les proportions désirées sont mélangéesà sec dans un mixeur (RowentaTM). Le mélange est hydraté par 20 % de lamasse sèche d’eau distillée pour pouvoir former une pâte, façonnée en boulet-tes de la taille d’un pois chiche, qui sont ensuite séchées. La gamme desteneurs en pois chiche des graines ainsi reconstituées avec les variétésF 82150C, F 8479C et ILC 3279 était de 0, 5, 25, 50 et 75 %.

2.2.2 Infestation des graines reconstituées

Préalablement aux infestations, les graines reconstituées ont été condition-nées en enceinte (bank)® semi-hermétique, à une humidité contrôlée de 70 %(solution saturée de NaCl), pendant 7 jours, dans le but d’homogénéiser lesteneurs en eau. Pour chaque variété et chaque souche de S. oryzae, 10 couplesd’adultes (sexuellement mûrs et d’âge connu) ont été placés à pondre sur 10 gde graines reconstituées pendant 8 j, période à l’issue de laquelle les adultesont été retirés. Les tests ont été répétés quatre fois. Les essais ont été conduitsdans des boîtes en plastique rectangulaires (8 x 5,5 x 2,5 cm), munies d’un cou-vercle grillagé permettant l’aération. L’ensemble des boîtes a été placé dansl’enceinte et l’incubation a été réalisée dans les mêmes conditions que l’essaiavec les graines entières (30 °C et 80 % HR).

2.2.3 Paramètres mesurés

Les paramètres biologiques mesurés dans cette seconde partie de l’étudesur les graines reconstituées ont été : le potentiel de ponte (PP) et pourcentagede réussite de développement complet (PRDC).

2.3 Expression des résultats

Les résultats obtenus ont été traités statistiquement en utilisant le logicielSigmaStatTM. Pour chaque critère étudié, les moyennes arithmétiques et lesintervalles de confiance ont été calculés. Les effets des divers traitements ontété analysés soit par des tests non paramétriques, comme le test de Kruskal-Wallis (qui permet de réaliser une comparaison globale des traitements et unecomparaison de chaque traitement par rapport au témoin en absence de nor-malité de la distribution) soit par le test d’analyse de la variance (Anova) suivi dutest de Student pour les comparaisons entre les moyennes (2 à 2), en conditionde normalité.

L’étude des corrélations entre la composition du pois-chiche en macro-nutriments et les variables expliquées choisies a été réalisée par la régressionlinéaire multiple progressive.


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3 – RÉSULTATS

3.1 Étude sur graines entières

3.1.1 Potentiel de ponte (PP)

Aucune des cinq variétés de pois-chiche testées ne présente une résistanceabsolue à l’attaque des insectes (tableau 1). Les pontes de C. maculatus sontsupérieures à 20 œufs par femelle quelle que soit la variété. Entre les deux éco-types de charançon du riz, la différence de potentiel de ponte est significativeau seuil P < 0,05. La ponte la plus faible des charançons a été observée sur lesvariétés F 82150C et ILC 3279. Celle de la souche sensible (Ss), est inférieure àun œuf par femelle ; celle de la souche adaptée au pois (Sr) atteint 2,3 œufs parfemelle sur la variété la plus favorable (F 8479C). La représentation graphiquedes données sous formes de diagramme montre une différence de cinétique deponte entre les deux souches du charançon sur les différentes variétés(figure 1).

Figure 1

Effet de la variété de pois chiche sur les paramètres de développement(PP, PSSJ, PRCD) de deux souches du charançons S. oryzae (Sr) et

de S. oryzae (Ss) après infestation controlée de cinq variétés de pois chiche.

VariétésF8479C

25 S.o (Sr) PPS.o (Sr) PSSJS.o (Sr) PRDCS.o (Ss) PPS.o (Ss) PSSJS.o (Ss) PRDC

20

15

10

5

0F8554C F9013C ILC 3279 F82150C

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Tableau 1

Effet de la variété de pois chiche sur les paramètres caractérisant la dynamiquedes populations de deux espèces d’insectes granivores stricts

(C. maculatus (C.m.) et S. oryzae (S.o.)).

Sr : souche capable de se développer sur graine de pois - Ss : souche normale* Pour la signification des abréviations voir section matériel et méthodes** Indice moyen ne faisant pas l’objet d’analyse statistique*** Comparaison par traitementa,b,c, d : les moyennes suivies de lettres différentes sont significativement différentes au seuil P< 0,05 (3 espèces ou souches en comparaison)NR = valeur non représentative à cause d’effectif très faible(ns) = non significatifAbs : Absence d’émergence.± n (Intervalle de confiance à 95 %)

3.1.2 Indice d’implantation larvaire (IIL)

L’indice d’implantation de C. maculatus est supérieur à 0,6 sur toutes lesvariétés (tableau 1). L’indice d’implantation le plus faible a été relevé sur la

variétésPARAMETRES BIOLOGIQUES

Espèce(Souche)

PP IIL**

PSSJ PRDC TMD*** PDS(mâles)(mg/ins.)

PDS(fem.)(mg/ins.)

F 84

79C

C.m. 203 ± 32,3(a)

0,82 84,3(ab)

69,8(ns)

26,7 ± 0,25(a)

3,12 ± 0,29 5,3 ± 0,195

S.o. (Sr) 23,3 ± 11,0(b)

0,71 93,1(ab)

68,45(ns)

54,8 ± 3,3(b)

1,72 ± 0,1 2,46 ± 0,18

S.o. (Ss) 3,0 ± 0,3(c)

0,66 11,0(c)

33,3(ns)

55 ± 35,9(b)

0,76 ± 0,00 Abs

F 90

13C

C.m. 288 ± 33,3 (a)

0,83 96,1(ab)

80,0(ns)

26,3 ± 1,8(a)

2,87 ± 0,14 5,20 ± 0,17

S.o. (Sr) 16,2 ± 1,4(c)

0,73 76,3(ab)

55,2(ns)

50,9 ± 1,0(a)

1,91 ± 0,21 2,48 ± 0,15

S.o. (Ss) 4,3 ± 0,3(c)

1,00 7,62(c)

6,7(ns)

53,3 ± 31,4 0,56 ± 0,027 0,85 ± 0,08

F 82

150C

C.m. 273,3 ± 27,7(b)

0,76 94,8(ab)

58,9(ns)

27,7 ± 1,8(d)

2,99 ± 0,14 5.22 ± 0,03

S.o. (Sr) 6,3 ± 1,4(a)

0,64 30,7(c)

7,4(ns)

52 ± 27,7 1,13 ± 0,13 2,4 ± 0,12

S.o (Ss) 3,7 ± 0,2(a)

0,72 100(NR)

5,5(ns)

49 ± 32,0 Abs Abs

F 85

54C

C.m 353,7 ± 2,8(a)

0,64 86,6(ab)

71,8(ns)

27,3 ± 1,0(d)

3,14 ± 0,17 5,13 ± 0,23

S.o. (Sr) 18 ± 8,8(a)

0,78 60,9(ab)

53,4(ns)

49,8 ± 3,1 1,3 ± 0,3 2,4 ± 0,15

S.o. (Ss) 0,7 ± 0,05(a)

0,33 14,2(c)

33,3(ns)

55 ± 35,9 0,76 (NR) Abs

ILC

3279

C.m. 246,7 ± 41,1(a)

0,79 92,6(ab)

73,2(ns)

26,6 ± 0,6 3,47 ± 0,3 4,8 ± 0,35

S.o. (Sr) 9,7 ± 1,4(a)

0,56 44,3(c)

25,45(ns)

52 ± 27,7 1,56 ± 0,09 2,34 ± 0,6

S.o. (Ss) 7,7 ± 1,1(a)

0,48 40,0(c)

40,3(ns)

53 ± 1,9 0,79 ± 0,043 0,8


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délit

variété F 8554C. Chez S. oryzae, la souche sensible (Ss) présente les indices lesplus faibles sur les variétés ILC 3279 et F 8554C respectivement avec 0,48 et0,33. La souche adaptée au pois (Sr) a le meilleur indice d’implantation (0,78)sur la variété F 8554C.

3.1.3 Pourcentage de survie des stades juvéniles (PSSJ)

Chez la bruche, le taux de survie dépasse 80 % sur toutes les variétés tes-tées sans différence significative entre variétés (tableau 1). Chez l’écotype « Sr »de S. oryzae, ce pourcentage varie de 93 % sur la variété F 8479, à 31 % surF 82150C. La différence est significative au seuil P < 0,05. Sur la souche sensi-ble (Ss), ce critère PSSJ varie de 7,6 % sur F 9013C à 100 % sur F 82150C (cedernier pourcentage étant sans signification car l’effectif des larves étant extrê-mement réduit, elles ont toutes effectué un développement complet).

3.1.4 Pourcentage de réussite de développement complet (PRDC)

La différence des PRDC entre les trois espèces ou souches étudiées estsignificatif à la probabilité de P < 0,001 (tableau 1). Chez la bruche, le taux deréussite de développement complet se situe entre 80 et 59 % selon les variétés.

Dans le cas de l’écotype Sr de S. oryzae, ce pourcentage reste élevé pourtrois variétés : 68 %, 55 % et 53 %, respectivement pour les variétés F 8479C,F 9013C et F 8554C (figure 1). Il est seulement de 25 % sur ILC 3279 et de 7 %sur F 82150C. La souche sensible (Ss) affiche un pourcentage de réussite dedéveloppement complet inférieur à 50 % sur toutes les variétés. Les PRDC lesplus faibles sont recensés sur les variétés F 82150C et 9013C.

3.1.5 Poids des adultes

Sur les cinq variétés testées, les femelles des trois insectes ont un poidssupérieur à celui des mâles (tableau 1). La descendance de S. oryzae (Sr) issuede la variété F 82150C présente des adultes chétifs dont le poids est inférieur àcelui des adultes émergents des autres variétés (2,34 mg pour les femelles et1,13 mg pour les mâles). Les poids des adultes sont faibles également pour lesvariétés F 8554C et ILC 3279. Pour la souche normale de S. oryzae (Ss), toutesles variétés sont défavorables et produisent des adultes de faible poids. Pource critère, l’effet variétal est significatif pour les mâles de S. oryzae (Sr) àP = 0.016.

3.1.6 Durée de développement

Callosobruchus maculatus, espèce spécialisée tolérante aux substancesanti-nutritionnelles contenues dans le pois chiche, présente une durée moyennede développement inférieure à 30 jours dans les conditions de l’essai(figure 2a). Cette durée varie entre 26,3 j et 27,7 j selon les variétés. La diffé-rence entre les variétés n’est pas significative. Chez les charançons, cettedurée avoisine 50 jours (figure 2b,c).


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Figure 2 (a)

Effet de la variété de pois chiche sur la chronologie des émergences des adultesde C. maculatus.

Figure 2 (b)

Effet de la variété de pois chiche sur la chronologie des émergences des adultesde S. oryzae (souche Ss).

Fig. 2 (a)

0

100

200

300

400

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700

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20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40

Durée de développement (en jours) jusqu'à l’émergence

F 9013CF 8479CILC3279F 82150CF 8554C

TMD = 50 % émergence

Effe

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cum

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émer

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Fig. 2 (b)

0

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8

10

35 40 45 50 55 60Durée de développement (en jours) jusqu'à l'émergence

F 9013CF 8479CILC3279F 82150CF 8554C

Effe

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Figure 2 (c)

Effet de la variété de pois chiche sur la chronologie des émergencesde la souche de charançon, S. oryzae, adaptée au pois (Sr).

3.1.7 Indice de sensibilité

Sur la base de ce critère, la sensibilité des variétés étudiées vis-à-vis desattaques de la bruche du pois-chiche et des deux charançons est différente etpermet de classer les variétés selon un indice décroissant (tableau 2). Les cinqvariétés sont toutes défavorables au développement des deux souches decharançons : la souche Ss de S. oryzae montre un indice de sensibilité très fai-ble à nul selon la variété considérée. L’indice reste inférieur à 3 pour l’écotypeSr de S. oryzae.

Tableau 2

Classement des variétés de pois chiche sur la base de l'indice de sensibilitévis-à-vis des trois espèces d’insectes granivores étudiés.

3.1.8 Teneur en protéine et en amidon

Les teneurs en protéines et en amidon des variétés varient respectivement de21 % à 29,40 %, et de 34 % à 46 % (tableau 3). Les teneurs en amidon et en pro-

Indice de sensibilité des variétés

C.maculatus S. oryzae (Sr) S. oryzae (Ss)

1 Flip 9013C 10,672 Flip 8554C 10,153 Flip 82150C 10,094 ILC 3279 9,915 Flip 8479C 9,82

1 Flip 8479C 2,942 Flip 8554C 2,923 Flip 9013C 2,814 ILC 3279 1,775 Flip 82150C 1,15

1 ILC.3279 1,622 Flip 8479C ≈ 002 Flip 82150C ≈ 002 Flip 8479C ≈ 002 Flip 8554C ≈ 00

Fig. 2 (c)

0

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40

50

35 40 45 50 55 60Durée de développement (en jours) jusqu'à l'émergence

F 9013CF 8479CILC3279F 82150CF 8554C

Effe

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téines les plus basses sont relevées sur la variété F 82150C. Or, cette dernières’est avérée défavorable au développement des deux souches de S. oryzae. Larecherche d’une corrélation par la régression linéaire multiple entre la compositionen nutriments du pois chiche et les paramètres caractéristiques du développe-ment des souches de charançons ou de la bruche a donné un résultat négatif.

Tableau 3

Composition en macro-nutriments des variétés de pois chiche étudiées.

± n (Intervalle de confiance à 95%)

3.2 Étude sur graines reconstituées

Sur graines reconstituées composées uniquement de farine intégrale de blétendre, les deux souches de charançons montrent les meilleures performances.Pour les souches de S. oryzae (Ss) et (Sr), le critère PP a été mesuré à 118,25 et92,5 et le critère PRDC à 85,83 et 82,8, respectivement (tableau 4). ChezS. oryzae, la farine de pois chiche incorporée à la farine de blé provoque uneréduction du niveau des deux paramètres (PP et PRDC), quelle que soit la doseet la variété incorporée (tableaux 4 et 5). Les variétés conservent le même ordrede classement pour ces deux critères que celui obtenu sur graines entières.

Tableau 4

Effet de l’incorporation de doses croissantes de farine de pois chichede trois variétés différentes sur le critère PP (potentiel de ponte) de deux souches

du charançon du riz, S. oryzae.

(a), (b), (c) différence significative pour l’effet variétal et doses au seuil P< 0.001 ; différencesignificative entre les deux souches de S. oryzae P < 0.05 (voir explication complémentaire desdifférences observées dans le corps du texte).

Teneuren macro-nutriments

Variétés de pois chiche

Flip 8479C Flip 9013C Flip 82150C Flip 8554C Flip ILC 3279

Protéines(% MS) 26,71 ± 0,05 25.16 ± 0,13 21,04 ± 0,28 29,40 ± 0,13 26,42 ± 0,08

Amidon(% MS) 45,99 ± 0,17 40,93 ± 0,03 34,65 ± 0,15 40,22 ± 0,2 43,2 ± 0,8

Ratio Amid./Prot. 1,72 1,62 1,64 1,37 1,63

VariétésParamètres biologiques

mesurés

Souches de S. oryzae :

« Ss » « Sr »

Taux d’incorporation de farine de pois chiche

0 % 5 % 25 % 50 % 75 % 0 % 5 % 25 % 50 % 75 %

F 8479C PP (a) 118,2 66,5 63 52,5 30,25 95,2 92,5 85,2 81,8 63

F 82150C PP (b) 118,2 25,25 15 7,75 4,5 95,2 78,25 77 42,2 22,5

ILC 3279 PP (c) 118,2 26,75 4,5 5,25 3,5 95,2 66,5 63 52,5 15,8


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Tableau 5

Effet de l’incorporation de farine de pois chiche en teneur croissantedans les graines reconstituées, sur le critère biologique PRDC

(% réussite du développement complet) des deux souches de S. oryzae.

(a1), (b1), (c1) : différence significative pour l’effet variétal et doses au seuil P < 0.004 ; différencesignificative entre les deux souches de S. oryzae P < 0.001 (voir explication complémentaire desdifférences observées dans le corps du texte)

3.3 Interprétation des résultats

Un effet entomotoxique global du pois chiche a été observé chez les deuxsouches de charançons. Cette toxicité est vérifiée sur graines reconstituées àcomposition contrôlée, dès le taux d’incorporation de 5 % dans la farine de blé.Les résultats obtenus avec le pois chiche sont comparables à ceux obtenus parDELOBEL et al., (1993) pour l’effet toxique de la graine de pois sur le charançonS. oryzae. Ainsi, sur le témoin blé, la souche sensible (Ss) a une durée de déve-loppement (TMD) de 32 j, une mortalité de 10 % au bout de 21 j de développe-ment dans la graine et une masse des adultes (PDS) de 2,36 mg. La soucheapte au développement sur le pois (Sr) a une TMD de 35 j, une mortalité de 5 %à 21 j et un PDS très inférieur, respectivement de 1,83 mg et de 1,77 mg pour lafemelle et le mâle.

Dans l’élevage de masse au laboratoire sur pois cassé, il n’y a pas de cyclecomplet pour la souche sensible (Ss), la mortalité des adultes étant de 100 %au bout du 8e jour. La souche Sr, apte au développement sur cette graine, a unTMD de 43 j, avec un pourcentage de mortalité de 10 %. Le PDS femelle est de1,99 mg ; celui du mâle est de 1,84 mg.

Sur le nouveau substrat, le pois chiche, le TMD de la souche Ss de S. oryzaeest de 55 j, la mortalité de 60 % après 21 j de développement, et la masse indi-viduelle des femelles et des mâles de 0,85 et 0,56 mg, respectivement. Pour lasouche Sr, le TMD est de 49 j, le pourcentage de mortalité à la même dated’observation est de 5 %, et le PDS des adultes est élevé avec 2,48 et 1,91 mgpour la femelle et le mâle, respectivement.

On a montré ainsi, que la toxicité du pois chiche se manifeste chezS. oryzae, tant sur la souche sensible que sur la souche adaptée au pois. Latoxicité se manifeste en priorité au niveau de l’alimentation des stades juvénilesen croissance à l’intérieur de la graine. Elle se traduit principalement par uneaugmentation importante de la durée du cycle de développement à l’intérieurdes graines. Il en est déduit que les substances entomotoxiques du pois chiche

VariétésParamètres biologiques

mesurés

Souches de S. oryzae

« Ss » « Sr »

Taux d’incorporation de farine de pois chiche

0 % 5 % 25 % 50 % 75 % 0 % 5 % 25 % 50 % 75 %

F 8479C PRDC (a1) 85,83 54,9 52,5 50,8 48,4 82,8 76,64 71,8 67,4 66,09

F 82150C PRDC (b1) 85,83 29,71 24,8 13,8 16,75 82,8 53,76 47,9 43,6 41,14

ILC 3279 PRDC (c1) 85,82 25,36 26,4 25,6 25,66 82,8 46,60 40,8 36,3 35,13


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sont susceptibles de limiter sa sensibilité du pois chiche aux attaques de cha-rançons polyphages (espèces non spécialisées), même dans le cas de la sou-che mutante capable de faire son cycle complet sur le pois.

4 – DISCUSSION

C. maculatus, espèce spécialisée des légumineuses, manifeste une bonneperformance de développement sur toutes les variétés de pois chiche, y com-pris les variétés améliorées à teneur plus réduite en substances antinutritionnel-les. Tous les paramètres biologiques mesurés sur C. maculatus restent de lointrès largement supérieurs à ceux obtenus avec le charançon des céréales,S. oryzae. Les variétés F 8479C et ILC 3279 se sont avérées les moins favora-bles au développement de la bruche. La variété F 9013C est la plus favorable.

En ce qui concerne l’espèce granivore S. oryzae, la lignée adaptée au déve-loppement sur pois (Sr) affiche une ponte élevée sur la variété F 8479C, mais leniveau faible du paramètre IIL révèle une difficulté d’implantation des premiersstades larvaires à l’intérieur de la graine. Par contre, les larves de cette souche« adaptée » qui réussissent à s’implanter arrivent à terminer leur développementcomplet sur cette variété. À l’opposé, la variété F 8554C est caractérisé par uneimplantation larvaire élevée et un pourcentage de survie très bas. Il semble,dans ce cas, qu’une substance toxique par ingestion pour les larves est pré-sente à une teneur élevée dans cette variété. La variété F 9013C, malgré uneffectif d’oeufs déposés et un indice d’implantation larvaire faibles, permet unesurvie des stades juvéniles faible, mais non négligeable. La substance entomo-toxique suggérée pourrait être à une teneur beaucoup plus faible dans les grai-nes de cette variété. À l’exception de la variété ILC 3279, les autres variétéssont défavorables à la souche normale (Ss) de S. oryzae.

Avec la souche de S. oryzae « adaptée » au pois (Sr), la variété F 8479 Cparaît la plus favorable au développement (alors que c’est la moins favorable àla bruche, C. maculatus). Malgré un indice d’implantation larvaire faible, lepotentiel de ponte (PP) et le taux de réussite du développement larvaire endo-gène (PSSJ) restent élevés sur cette variété. Ainsi, les larves qui réussissent leurimplantation (indice IIL élevé) achèvent leur développement sans mortalitéexcessive. Ceci permet de faire l’hypothèse que sur cette variété, la présencede substances entomotoxiques est à une teneur inférieure à la dose létale pourles larves. Quant aux variétés F 9013C, F 82150C et ILC 3279, elles sont carac-térisées par un PP, un IIL, un PSSJ faibles : ces variétés sont défavorables audéveloppement des stades juvéniles des deux souches de charançons.

Avec l’ensemble des variétés étudiées, les pontes des deux lignées de cha-rançons restent faibles comparée à celles de C. maculatus, avec un effectifmoyen d’œufs pondus inférieur à 10 œufs pour 10 femelles. La faible ponte desfemelles de charançon sur les graines de pois chiche peut s’expliquer en partiepar un manque d’attractivité des graines (entières) pour les femelles de charan-çons qui ne retrouvent pas leur stimulus habituel des céréales ou de la légumi-neuse d’origine (pois-cassé dans le cas de la souche Sr). Cet effet a été


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minimisé dans l’essai sur graines reconstituées partiellement à partir de farinede blé, ce qui a permis de restaurer les conditions d’une analyse statistiquenormale. Il est important de souligner que même si l’effet variétal n’est pas sta-tistiquement mis en évidence sur graine entière, la représentation graphiquedes données sous forme de diagramme montre une tendance qui autorise leclassement des variétés vis-à-vis des attaques de charançons. Les pontes desfemelles de S. oryzae les plus nombreuses correspondent aux variétés conte-nant peu ou pas de substances dissuadantes (répulsives) ou antinutritionnellesdans la partie périphérique de la graine (au moment où les femelles creusent un« trou » dans la graine pour y déposer l’œuf).

Les différences dans la distribution des effectifs des émergents des troisinsectes modèles en fonction du temps sont très importantes. Le suivi dans letemps du rythme des émergences des individus adultes montre une certainevariabilité avec les variétés étudiées. Ainsi, chez C. maculatus (figure 1a), surune période d’observation des émergences de 30 jours, résultat d’une infesta-tion de 10 couples pendant 10 j, il a été recensé une population de plus de400 individus adultes sur toutes les variétés, ce qui correspond à un tauxd’accroissement très élevé de la population de départ. Toutefois, le rythmed’émergence varie en fonction des variétés hôtes. Les variétés peuvent êtreréparties selon deux groupes distincts : l’un est constitué par les variétésF 9013C, F 8554C et F 82150C, dont l’effectif de la descendance est supérieurà 500 adultes au bout d’un mois, et qui atteint même 700 adultes au bout de35 jours pour la variété F 9013C. L’autre groupe comprend la variété ILC 3279et la variété F 8479C, avec des effectifs moindres.

Chez la souche de S. oryzae adaptée au pois (Sr) (qui est la seule à avoirproduit une descendance significative sur pois chiche), l’examen des courbesdes échelonnements des émergences (figure 1 (b) et (c)) permet de séparer endeux groupes les variétés ayant un effet de « retardement/réduction » desémergences. Les variétés ILC 3279 et F 82150 produisent une très faible des-cendance ne dépassant pas 10 individus adultes pour 10 femelles. Le secondgroupe comprend les variétés F 8479C, F 8554C et F 9013C qui donnent unedescendance d’adultes beaucoup plus élevée, comprise entre 2,5 et 4,5 adultespar femelle. La forme des courbes d’émergence dans le temps suggère que surcertaines variétés, les femelles de charançons ne commencent à pondre à unrythme élevé qu’après une période « d’adaptation » de quelques jours à leurnouveau substrat. Pour la souche normale (Ss), le changement de rythme deponte est particulièrement visible avec la variété ILC 3279 (figure 2b). Avec lasouche adaptée au pois (Sr), le même phénomène se produit avec la variétéF 8479C (figure 2c).

Pour ce qui concerne l’influence nutritionnelle directe des deux nutrimentsessentiels l’amidon, les protéines, ainsi que du rapport C/N sur la variabilité dela sensibilité variétale aux attaques du charançons S. oryzae, les avis apportéspar la littérature sont controversés. Ainsi, AMOS (1984) et PHILOGÈNE et al.,(1988) rapportent que les teneurs élevées en protéines de 13 % à 15 % freinentle développement des insectes, ce qui serait lié à la présence de protéines nonnutritives. DOBIE and KILMINSTER (1978) montrent que les céréales riches en pro-téine et en lysine ont une plus grande sensibilité aux attaques de S. Oryzae.WICKER (1983) précise que la nature des protéines est déterminante dans ledéveloppement de cette espèce. Elle a montré que la présence de 20 % de glu-ten donne une fertilité maximale. Si nous considérons les teneurs en protéines


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des variétés de pois chiche, nous constatons qu’elles sont supérieures à celledu blé, mais elles sont aussi très défavorables au développement des deuxsouches. Par ailleurs, les charançons ont un régime alimentaire de nature amy-lacée et de ce fait, les céréales, de par leur richesse en amidon, constituentl’aliment le plus favorable à leur développement. Les teneurs en amidon rele-vées dans les variétés de pois-chiche sont plus faibles que celles contenuesdans le blé. Cependant, aucune corrélation entre les teneurs en nutriments prin-cipaux et les paramètres PP et PRCD n’a pu être établie. Ces mêmes paramè-tres (PP et PRCD) qui permettent d’évaluer l’indice de sensibilité sur grainesreconstituées de façon plus précise que dans l’essai sur graine entière, ontmontré des échelles de sensibilité des variétés aux attaques de S. oryzae simi-laires. Ainsi, la variété F 8479C reste la plus sensible et les variétés F 82150C etILC 3279 les plus résistantes aux attaques des charançons. Toutefois, desniveaux de sensibilité significativement différents ont été observés entre lessouches de charançon, la variété F 82150C étant finalement la plus résistanteau développement et aux attaques des deux souches de S. oryzae.

5 – CONCLUSION

Les différences de sensibilité aux attaques et au développement d’espècesgranivores non inféodées aux légumineuses (charançons des céréales), obser-vées entre les variétés de pois chiche cultivées en Algérie, confirme la présencede substances – contenues en plus ou moins grande quantité selon la variétéconsidérée – contrariant ou inhibant le développement des insectes non spécia-lisés comme les charançons des céréales. Ceux-ci sont devenus maintenantdes ravageurs pour les variétés « améliorées » de pois chiche. Pracros (1986) amis en évidence que dans un aliment équilibré en nutriments, des substancesantinutritionnelles sont responsables de perturbations physiologiques nutrition-nelles chez l’insecte, à l’origine de modifications de croissance et de dévelop-pement, comme cela a été observé dans cette étude. La présence desubstances anti-nutritionnelles de nature protéique, déjà montrée chez d’autreslégumineuses (DELOBEL and GRENIER, 1993) peut expliquer la capacité réduitede développement de l’espèce S. oryzae de la lignée adaptée au développe-ment sur pois (Sr) et le très faible développement de la lignée sensible (Ss) surles variétés de pois-chiche les plus riches en ces substances.

Malgré les sources de variation non maîtrisées dans l’essai comparatif surgraine entière, il a été montré que chez les charançons, le niveau de résistancese situe en premier lieu au niveau de la ponte : les charançons pondent trèsrarement dans un substrat autre que les grains de céréales (Baker, USDASavannah, comm. pers.). Chez la souche adaptée au pois (Sr), ce facteur n’estpas décisif puisque la ponte est importante sur pois chiche. Du fait de la vieintracotylédonnaire des larves de S. oryzae dès leur éclosion, l’échec du déve-loppement juvénile est attribué à la présence de substances antinutritionnelleset toxiques de nature protéique (non nutritives), analogues à celles qui ont déjàété isolées sur le pois et qui existeraient chez beaucoup d’autres espèces delégumineuses (HOLLOWAY and SMITH, 1985 ; Delobel, comm. pers.). Sur la base


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de ces données, cette étude sera approfondie par l’extraction et l’isolement deces substances protéiques ou (peptides) dans le pois chiche en vue de caracté-riser leurs propriétés entomotoxiques sur les insectes granivores non spéciali-sés contre les attaques desquels elles pourraient entre utilisées commeméthode de lutte.

REMERCIEMENTS

La souche chinoise de S. oryzae (Sr), capable de se développer sur pois, aété gracieusement fournie par le laboratoire de biologie INSA-INRA de Lyon-Vil-leurbanne. Des remerciements particuliers sont adressés à B. Delobel, de cemême laboratoire, pour ses conseils. Ce travail a été rendu possible grâce ausoutien financier du Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherchealgérien. Il entre dans le cadre des accords bilatéraux de renouvellement de lacoopération et des échanges scientifiques entre la France et l’Algérie (pro-gramme FAD). Nous remercions aussi le personnel technique du laboratoireINRA : J.M. Le Torc’h, G. Marchegay, B. Fuzeau, V. Pronier, M.F. Neveux pourleur aide précieuse au cours des expériences.

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