中華民國 105年 10月

Science Development 526NO.

出版者：科技部

發行人：裘正健

地 址：106 台北市和平東路 2段 106號電 話： 02-2737-7539傳 真： 02-2737-7248網 址： http://ap0922.most.gov.tw/sd/

編輯委員會

召 集 人：裘正健編輯委員兼總編輯：馬哲儒

編輯委員兼執行編輯：張鑑祥

編輯委員：方力行 / 王道還 /李再長 / 李百祺 / 李秀珠 / 李國偉 / 周進洋 / 林崇熙 / 易台生 / 洪茂峰 / 唐震寰 / 徐善慧 / 郭耀煌 / 陳炳宏 / 黃文璋 / 蔡少偉 / 蔡新聲 / 蔡聖鴻 / 顏嗣鈞 / 蘇安仲

助理編輯：洪美慧

編輯助理：黃利鑾 / 何欣穎 / 鍾美容

稿件投寄：稿件 1式 3份及電子檔，請寄《科學發展》月刊編輯部地 址：701 台南市大學路 1號　成功大學化工系電 話：06-2383072　 傳真：06-2383085E-mail: nscm@email.ncku.edu.tw

美術編輯：種子發多元化廣告有限公司

地 址：11054 台北市信義區基隆路 2 段 189 號 9 樓之 9 電 話：02-23773689

印 刷 者：凌祥彩色印刷股份有限公司地 址：235新北市中和區中山路 2段 340巷 26號 1樓 電 話：02-22458163

定 價：每冊新台幣 120 元 1 年 1,200 元（2 年以上另有優惠價）美金 5 元 1 年 50 元

運費另計

訂閱辦法：

1. 五南網路書店：http://www.wunanbooks.com.tw/2. 郵政劃撥：帳號：22255688戶名：五楠圖書用品股份有限公司

電話：04-243780103. 國外訂戶請以美金支票寄交本部（受款人：科技部）

展售門市

國家書店松江門市

地址：台北市松江路 209號 1樓 電話：02-25180207三民書局

地址：台北市重慶南路 1段 61號 電話：02-23617511五南文化廣場

地址：台中市中山路 6號 電話：04-22260330青年書局

地址：高雄市青年一路 141號 3樓 電話：07-3324910

免費線上訂閱電子報：https://www.most.gov.tw/中華郵政台北雜字第 2044號執照登記為雜誌交寄

台灣的食用植物，由它們的名稱就可以看出來，有的是早年引進來的先住民，有

的是較近期移民來的新住民，不知有沒有真正的原住民？大家都在這塊土地上落地生

根了。

20多年前，與中興大學的陳清義校長同乘在夜間的火車上，看到田間燈火通明。他是農藝專家，告訴我照明的目的是控制作物開花的時間。原來人類對待植物是可以

騙的，不違法也不違背倫理。近年來，由於生物科技的快速進步，把植物改造得更適

合人類需求的花樣也越來越多了。

多年來政府投入了不少資源於工業科技研發，但成果中能領先世界的項目並不多；

而台灣是個水果王國卻是眾所周知的事實。這要歸功於農業研發機構的努力，也是眾

多農家慢慢摸索出來的成果。品種改良的工作當然要不斷地進行。例如，每逢颱風，

損失慘重的往往就是果樹，不知是否可針對這個問題多作些努力？如果把果樹與具有

防風功能的作物間隔種在一起，是否有些助益？

由於土地面積有限和農場規模的關係，國內有些產品，例如濃縮葡萄汁、柳橙汁，

在價格上很難與國外競爭。進口後做成還原蔬果汁飲用，也是不錯的事。如果能以經

過殺菌後的進口葡萄汁，選用特定台灣葡萄的皮上的酵母菌，發酵製成紅葡萄酒甚至

白蘭地外銷，不知是否可行？

常聽人說，農家生產蔬果，要販售的部分自己是不敢吃的，因為用了太多的農藥。

社會上也掀起了一股只敢吃有機蔬果的風潮，但價格卻貴得多。為了自保而這個不敢

吃那個不敢吃，並非解決問題之道，而是要設法做到使市上的蔬果，買來後都可以放

心吃的地步。解決許多技術上的問題並非太困難的事，但管理規章的制定與執行，以

及觀念與習慣的導正，難度都是非常高的。

對社會大眾所關心的問題提供資訊是重要的事。大家都可以透過電視、網路了解

颱風的動向；在購屋或置產之前也可以在網路上查到所在位置地質上的安全性。在農

業領域，是否也該開發類似的網站，提供食用植物的資料，告訴種植的、加工的、販

售的和消費者該知道的以及該如何做的事？

教科書告訴我們，熱能的傳送有傳導、對流和輻射 3種方式。對流是被運動的物質帶著走；輻射是不經由物質，以波的方式傳送；而傳導是經由物質的傳送，靠的是

分子的運動，是一種擴散現象。原來熱能也可以經由物質以波的方式傳導的，與介質

分子的運動無關。這真是一個突破性的發現，顛覆了大家過去的認知，非常值得學術

界的重視。

編者的話

01科學發展 2016年 10月│ 526期

編者的話01

專題報導

526NO.

04 在台灣落地生根的植物 王仕賢

06 養生健康食品 — 甘藷 賴永昌

甘藷是生理鹼性食品，可調整米、麵、肉類等的生理酸性。

12 多用途的玉米 詹雅勛

玉米是重要的雜糧作物，把玉米澱粉添加在塑膠原料中，有助於改善環境汙染問題。

16 上開花下結果 — 落花生 楊藹華、陳國憲

花生屬高熱量食品，高溫燥熱時短銷，低溫寒冷時市場才會活絡。

22 台灣番荔枝的產期調節技術 盧柏松、江淑雯

其花朵是兩性花，有雌蕊先熟的雌雄異熟特性，甲蟲是主要的授粉昆蟲。

28 飄洋過海來台的番椒 王昭月

因應現代多色、多蔬果的健康概念，應開發更多樣性的番椒品種，以為人類永續利用。

34 澱粉之王 — 木薯 吳昭慧

木薯的產量比一般禾穀類作物高很多，又耐旱與貧瘠，是糧食缺乏地區的救星。

38 幸福之果 — 酪梨

有「窮人的奶油」的美譽，含大量對身體有益的營養成分，享有它是一種幸福。

一般報導

46 台灣多有蝠 鄭錫奇

蝙蝠對於抑制害蟲以及幫助植物傳播種子、傳授花粉，都有很大的貢獻。

中華民國 105年 10月

目 錄

蔡惠文、張哲瑋、鐘志明

02 科學發展 2016年 10月│ 526期

54 室溫波動型熱傳導現象的發現 張之威 

波動型熱傳導承繼了量子力學的許多違反直覺的特色。

62 地質資訊 E 把抓把地質資訊轉化為便捷操作的網站，以使民眾方便從遠端查詢環境地質狀況。

台灣新發現

70 以評量為基礎的線上補救教學系統 吳美枝

72 以人腦造影揭開牙痛的神經機制 郭朝禎

科技新知

74 脂肪組織是癌細胞的藏身處∕神經元的充電器∕

抑制血管生成不能達到抗癌目的∕

古生代之前的大氣組成∕失智症的病理機制∕

最古老的生物化石∕洞熊∕北冰洋的冰藻∕尋蜜鳥

王道還

科學、技術與社會

80 科學史中的先天後天之爭 王秀雲

04 在台灣落地生根的植物 王仕賢

06 養生健康食品 — 甘藷 賴永昌

甘藷是生理鹼性食品，可調整米、麵、肉類等的生理酸性。

12 多用途的玉米 詹雅勛

玉米是重要的雜糧作物，把玉米澱粉添加在塑膠原料中，有助於改善環境汙染問題。

16 上開花下結果 — 落花生 楊藹華、陳國憲

花生屬高熱量食品，高溫燥熱時短銷，低溫寒冷時市場才會活絡。

22 台灣番荔枝的產期調節技術 盧柏松、江淑雯

其花朵是兩性花，有雌蕊先熟的雌雄異熟特性，甲蟲是主要的授粉昆蟲。

28 飄洋過海來台的番椒 王昭月

因應現代多色、多蔬果的健康概念，應開發更多樣性的番椒品種，以為人類永續利用。

34 澱粉之王 — 木薯 吳昭慧

木薯的產量比一般禾穀類作物高很多，又耐旱與貧瘠，是糧食缺乏地區的救星。

38 幸福之果 — 酪梨

有「窮人的奶油」的美譽，含大量對身體有益的營養成分，享有它是一種幸福。

一般報導

46 台灣多有蝠 鄭錫奇

蝙蝠對於抑制害蟲以及幫助植物傳播種子、傳授花粉，都有很大的貢獻。

江婉綺、郭麗秋、李錦發

21

30

52

03科學發展 2016年 10月│ 526期

在台灣落地生根的植物王仕賢│專題報導特邀編輯

行政院農業委員會台南區農業改良場

人類栽培作物的歷史相當久遠，從野外採集到集約農耕，一直追求新

物種及創造新品種，各民族在地理隔離之下，也發展出不同的食用作物及

飲食文化，而史上對生物影響及文化衝擊最大的可能是 1492年哥倫布航行到新大陸，新舊大陸之間的物種交換及生態衝擊改變了整個世界，經過

524年之後更能看出新大陸物種對全人類的影響。現今玉米已是世界上主要的糧食作物，台灣早期重要的糧食作物如甘薯與台灣本島的地形相似，

便有許多人認同台灣是番薯，以甘薯之子自稱。

專題報導

04 科學發展 2016年 10月│ 526期

蘇聯的植物學家瓦維洛夫（Vavilov）1951年出版的《栽培作物起源》中，列有640種人類栽培的重要作物，其中來自新大陸雖然只有一百多種，但其中已有不少躋身為世人的重要蔬果，例如辣椒、番茄、鳳梨、酪梨、番石榴、番木瓜、南瓜、美國

南瓜等。而這些作物也陸續引入台灣種植，經過育種家的馴化培育創造出許多品種，

形成具有本土特色的作物，例如台灣育種家所研發的番木瓜不僅在台灣生產，也回銷

到原生地中南美洲進行商業栽培，而番茄的耐熱品種與高糖度品種被世界各國使用，

聖女小番茄在美國稱為葡萄番茄（grape tomato），成為新種類的番茄品項，新舊大陸的作物相也大幅改變。

在中南美洲的傳統豆類、南瓜及玉米的混植體系是符合生態栽培的永續耕作法，

因豆類作物具有固氮作用，除了舊大陸原生的大豆外，其中多種豆類都原生於美洲，

四季豆、皇帝豆及落花生便是主要的豆類作物。其中落花生已成為台灣重要的豆類作

物，民間俗諺中落花生的入土結莢就是受到明朝朱元璋（明太祖）的命令，但考證明

太祖在位的 1368年至 1398年，距哥倫布發現新大陸尚有將近百年時光，因此就像嘉慶君遊台灣一樣，是後人杜撰的鄉野傳奇。直到現今，世人對新大陸的作物仍然充滿

好奇，例如藜麥（quinoa）及奇亞籽（Chia，芡歐鼠尾草）在全世界引發熱潮，有更多的新大陸作物種類加入世人的飲食文化中。

哥倫布發現新大陸後引入許多目前世界上重要的經濟作物，包含糧食作物與園

藝作物，它們在台灣也落地生根，經育種家研發出不同樣貌，在台灣引種馴化及培育

改良，也造就了台灣農業的多元性。這一期專題報導邀請國內從事新作物的研究人員

講述這些作物的研究現況，其中木薯雖只在台灣進行了短時間的研究，但其高產及耐

不良氣候的特性被視為未來重要的發展作物，獲得比爾蓋茲基金會投入資金研究，期

望改善非洲地區的糧食供應。現今台灣的作物品種不僅在台灣生產，也能外銷國際，

感謝所有引種育種的研究人員讓新物種在台灣落地生根，同時也能創新品種，滿足多

元需求。

05科學發展 2016年 10月│ 526期

專題報導

06 科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

賴永昌

近來人們認為甘藷是健康食品，主要因為它的塊根含有膳食纖維、

β−胡蘿蔔素、維生素C等營養成分，而甘藷葉是「清潔」且「營養」的深綠色蔬菜。甘藷全株都可食用，是養生的健康食品。

甘藷（Ipomoea batatas (L.) Lam.），別

名有番藷、地瓜、山芋、甜藷、紅山芋、

黃藷、白藷等，在植物學分類上是旋花科

（convolvulaceae），甘藷屬（Ipomoea），

原產地是以墨西哥為中心的熱帶美洲。

甘藷的用途很廣，塊根可做為人類的

輔助食糧和家畜的混合飼料，莖葉也是家

畜的良好飼料，而幼嫩葉和幼芽可充作蔬

菜。在工業上，甘藷可做為製造酒精、飴

糖、醋、檸檬酸、醃製劑等的原料。在農

產品加工業上可供製造藷條、藷片、甘藷

湯圓、甘藷丸、雪片等，適量地摻入麵粉

中，則是製作各種糕餅、點心、麵條等的

原料。現今由於社會和經濟結構的改變，

用作飼料的甘藷已顯著減少，目前主要供食用，部分做為食品加工和葉菜用。

甘藷因栽培容易，且生產量高，過去缺乏米食時，窮苦人家常以甘藷替代米食，因此甘

藷常被誤認為「劣級食物」，「吃甘藷」是「貧窮」的代名詞。但近年來甘藷的營養價值廣受

醫學界及食品營養專家所肯定，認為甘藷是健康食品。甘藷的地上部因生育期間病蟲害發生

較少，很少噴施農藥，加上其莖葉含維生素 A、B2、C、蛋白質，以及礦物質中的鈣、鐵，

尤其維生素 B2含量最豐富，而草酸等不良成分含量不高，因此甘藷葉可視為「清潔」且「營

養」的深綠色蔬菜。

甘藷的塊根含有澱粉、脂肪和蛋白質，以及豐富的維生素 C、E和可以轉變成維生

素 A的β−胡蘿蔔素，還含有 B類維生素和多種的無機鹽類等。而肉色呈深橙紅的甘藷含

養生健康食品 ─ 甘藷

甘藷片（圖片來源：種子發）

07科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

β−胡蘿蔔素特別豐富，營養價值也高。此外，其塊根也含豐富的膳食纖維，有助於

消化系統的排泄作用。

甘藷的安全栽培模式

甘藷原產於熱帶，生育期間需要高溫、

充分日照和適當降雨量。甘藷生育初期及

中期，高溫、長日等氣候條件可促進莖葉

發育繁茂。生育後期，短日、低溫、乾燥

等氣候條件則能抑制新莖葉發育。日夜溫

差大時，有利塊根發育及肥大。甘藷對土

壤選擇不嚴，一般以砂質壤土有利於塊根

的形成和肥大，選擇含有適量的有機質而

較肥沃的砂質壤土或壤土等為佳。

基於上述甘藷栽培條件及近年來人們

對天然健康食品的重視，應積極發展甘藷

生育期間防治病蟲害的最適化管理模式，

以建立一套生產優質、安全甘藷的標準作

業流程。

在做法上，例如經由耕地土壤與水質

分析、品種與栽培管理、病蟲害防治、農藥

殘存檢測及生產履歷記錄等工作項目的執

行，以落實農產品 GAP（Good Agricultural

Practice）的理念與政策。並經由監控管理

過程及建立生產履歷，讓甘藷生產流程透明

化，產品生產規格化，使消費者能安全、安

心食用。在國際推廣上，經由國與國的替代

認證，對銷售產品進行安全檢查，使在國際

農產品市場上的流通能更迅速安全。

台灣甘藷的育種與成就

台灣甘藷育種工作自日據時期就在嘉

義農試分所進行，光復後仍由該所繼續辦

理育種工作。台灣甘藷品種改良的工作大

致可分為 4個時期：

第一個時期：自 1895 年至 1922 年　

這時期的育種目標是豐產和高澱粉品種，

主要用途是澱粉、釀造、溶劑原料和飼料。

日據時代初期，本省甘藷的栽培因品種和

種植方法不良，栽培面積約 4萬公頃左右，收量及品質都很低劣。

1907年開始從大陸華南沿海各省、日本、美國、爪哇等地先後引進優良品種 64種，分別進行馴化試驗，於 1911年先選出白和蘭及仲西力池。又於 1914年選出七十日早、燒耐薯、紅英國、小縮等品種，復

於 1916～ 1919年選出接芋、紅皮、紅肉等 3品種，以及白和蘭等 10個品種，其中以白和蘭栽培面積最多。

第二時期：自 1922 至 1945 年　由於

引種及選種工作所選出的品種收量少，收

量多的品質又劣，因此必須進一步改良。

於是自 1922年開始，在嘉義農業試驗支所利用本地種和優良品種以人工交配方法育

種。當時甘藷的主要用途是做為澱粉、釀

造和溶劑原料，因此育種目標是豐產、高

澱粉品種。

這時期自 1922年開始進行人工交配，至 1930年間先後選出 33個品種，命名為台農 1號至 33號。在這些新育成的品種中，選出 10個獎勵品種，即台農 3、9、10、16、17、19、25、26、27及 31號，推廣農民種植，其中以台農 31號栽培面積最大。

第 三 時 期： 自 1946 至 1960 年　這

時期的主要育種目標是高澱粉和食用品

種，產品做為飼料、澱粉及輔助糧食用。

光復之初，日人已雜交選出的 34號至 47號台農品種因未經地方試驗，接收後由嘉

義農業試驗分所在全省各地進行區域試

驗，選出台農 43、44、45及 48號 4個品種在全省各地推廣，其中以台農 44號表現最佳。

08 科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

專題報導

光復後嘉義農業試驗分所繼續從事甘

藷育種工作，再從大陸的閩、川、桂、粵、

江浙等地及美國地區，共引進一百三十餘

個品種做為育種材料，並選出一個適合春

作栽培的品種 ─ 沖繩 100號。另一方面又利用這些種原進行人工雜交育種，這時的

育種目標除注重豐產和高澱粉外，並著重

於營養成分如胡蘿蔔素含量、糖分含量及

提高利用價值。先後育成台農 49、50、51、52、53、54、55、57、59、60、61 及62號，其中以台農 57號食味最佳，收量穩定，適應性大。

第四時期：自 1961 年迄今　這時期的

主要育種目標是重視甘藷品質改良，希望

育成各種用途的優良品種，提高甘藷營養

和使用價值。產品用途主要供食用，部分

做為食品加工和澱粉原料，飼料用較少。

為了加強育種工作的廣泛種原蒐集，

嘉義農試分所再積極由國內外蒐集及交換

甘藷品種種原，共搜集保存甘藷種原達

一千二百餘個。這時期的品種改良目標除

了提高單位面積收量、抗病蟲性外，特別

重視甘藷品質的改良，以更進一步提高其

營養和利用價值。用這方法於 2007年育成高花青素品種台農 73號。

在育種方法上也做了大幅的改進，主

要採用甘藷逢機交配族群育種方法，即選不

具親密親緣關係，而各具有某種優良特性，

開花良好的品種，在隔離地區利用昆蟲自

然授粉進行多項雜交。這項工作於 1966年開始，並在逢機交配族群中進行混合選種，

頗有成就。自 1966年至 2007年間，先後育成台農 63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73號等各種用途的優良品種，而這時期先後也在桃園農業改良場育成桃

園 1、2、3號。

目前主要品種及其營養成分

目前栽培最普遍的食用品種是台農 57

號和台農 66號，葉菜用甘藷品種是台農 71

號，近數年新育成正在推廣中的品種有台

農 73號及桃園 3號。它們的特性如下：

食味特佳的甘藷品種 ─ 台農 57 號　這

品種的葉形是五深裂或三深裂，頂葉黃綠

色，塊根表皮黃色，肉色橙黃，塊根紡錘

形，適合秋作（8～ 10月）種植，生育期

5個月。全台各地都可種植，秋作每年每公

頃生產 43,000公斤。這品種肉色橙黃，食

台農甘藷 57號

台農甘藷 66號

09科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

味佳，而營養成分中膳食纖維含量 2.9％，胡蘿蔔素含量 3.0 mg∕100g，微生素 C含量 16.92 mg∕100g，適合蒸煮食用或烘烤。

適應不同期作栽培的甘藷品種 ─ 台農

66 號　短蔓、半直立性，初期生育很快，

塊根形成較早，表皮紅色，肉色紅色，呈紡

錘形，食味佳。塊根收量每公頃是 41,100公斤，而營養成分中膳食纖維含量 2.6％，胡蘿蔔素含量 15.44 mg∕100g，微生素 C含量 10.63 mg∕100g，適合蒸煮食用。

葉用甘藷 ─ 台農 71 號　株型半直立，

莖色深綠色，無茸毛，成熟葉呈鼻形，深綠

色，生長快速，種植期以每年 3～ 4月最佳。種植後 45天就可第一次採收，夏季僅 7～14天採收一次，冬季約20～25天採收一次。因能在颱風過後短時間內恢復生長，迅速生

產供應市場，可以紓解夏季蔬菜供應不足的

困擾。株型半直立，莖葉向上生長，適合機

械採收。營養成分中維生素 A含量是 754.69 mg∕100g，維生素 C含量 45.94 mg∕100g，葉酸含量 76.91 mg∕100g。

花青素含量高的品種 ─ 台農 73 號　頂

葉綠色，葉柄綠色，塊根呈紡錘形，表皮

呈粉紅色，光滑，肉色是深紫色。鮮塊根

收量於秋作每公頃平均收量 30公噸左右，

台農 71號 甘藷葉採收機

台農 73號地下部塊根

台農 73號塊根肉色

10 科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

專題報導

塊根乾物率約 28～ 32％，鮮塊根還原醣含量是 4.46 mg∕100g，鮮塊根花青素含量高，而花青素是由 cyanidin及 peonidin所組成，藷皮含量較藷肉高。

胡蘿蔔素含量高的品種 ─ 桃園 3 號　

莖蔓呈紫紅色，匍匐性；葉呈綠色（心葉紅

色），屬心臟形（葉緣缺刻）；塊根呈紡錘

形，表皮橙黃色，肉色橙紅色，胡蘿蔔素含

量高。每公頃平均塊根產量是 27,012公斤，營養成分中膳食纖維 2.06 g∕100g、維生素 C 16.87 mg∕100g及胡蘿蔔素含量 4,327 IU。

育種及養生甘藷的研究

促進甘藷開花，增加遺傳變異　甘藷是

短日照作物，需要在短日照條件下才能正常

開花，一般冬季是甘藷的主要開花期。調查

177個甘藷品種發現不開花品種占 6％，開花很少的占 32％，顯示不少甘藷品種無法正常開花，若欲做為育種材料時，必須利用

適當方法促進開花。促進開花的方法很多，

有短日照處理、嫁接、環狀剝皮、施用生長

激素等，其中以嫁接最常使用。

研究發現以嫁接及刻傷法促進不開花

品種開花的方法中，以美國黃皮做為沾木處

理的開花最多，且品種開花數在嫁接與不嫁

接處理下差異很大。嘉義分所甘藷雜交育種

工作都以嫁接處理，以提高開花數。

檢定甘藷自交及雜交不稔群，提升育種

效率　大部分甘藷品種是自交不稔，而品

種間互相雜交也有不稔群存在，造成甘藷

雜交工作受到影響。

以 83個國內外甘藷品種做為研究材

料，在 76個品種（系）中，45個品種（系）

自交不稔，13個品種（系）自交親合性低，

4個品種（系）是部分自交親合，而 4個品

種（系）是自交親合。另外，在這 76個品

種（系）中，至少有 5個雜交不稔群存在，

同群內品種（系）雜交都不結實，必須不

同不稔群間雜交才能結實。這項研究結果

可做為雜交育種時選擇親本的依據，也為

甘藷雜交育種解決不少困難及減少許多不

必要的損失。

甘藷葉抗氧化能力分析　利用台農 10

號、台農 57號、台農 66號及黃葉種的葉

片萃取液檢測其抗氧化能力，發現台農 57

號及台農 10號的總酚、類黃酮類、DPPH

自由基清除能力、還原力、螯鐵能力、超

氧自由基清除力等抗氧化能力都高於台農

66號及黃葉種。另外角質細胞（HaCaT）

以 250 mM濃度的 H2O2處理後再施用 4甘

為確保台灣甘藷產業持續發展，宜開發各種甘藷，

以增加消費選擇性，使甘藷產業能夠應付外界的挑戰。

冰烤甘藷

11科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

藷品種（系）的葉片萃取液，發現台農 57號及台農 10號的萃取液對 HaCaT細胞的恢復力較佳。

烤藷有技巧，品質有保障　甘藷除可做

為鮮食外，也可製成各種加工品，而在各種

甘藷加工品中，烤藷最具外銷潛力。根據 97年外銷資料，冷凍烤藷外銷數量約為 500公噸，產值約為 25,000～ 40,000仟元，主要外銷國家是美國、加拿大、日本、新加坡、

香港等國家及地區，且很受當地消費者歡

迎。若再加上國內烤藷市場，烤藷產值每年

高達 75,000～ 120,000仟元以上。以往製作烤藷的原料約儲藏 10天後就

開始發芽，影響烤藷品質，因此宜尋求適

當儲備條件以延長儲藏時期。研究不同甘

藷品種於兩種儲藏條件及八種儲藏期下，

儲藏條件及儲藏期對塊根重量及鮮藷和烤

藷的糖分含量的影響，顯示甘藷儲藏於攝

氏 15度及相對溼度 85～ 90％下，儲藏時間可達 42天以上，且不影響甘藷烘烤品質，這儲藏條件可廣泛應用於烤藷產業。

另外進行烤藷試驗，發現烘烤溫度增

加至攝氏 150度時總糖大量增加，主要因為麥芽糖大量增加，而以攝氏 200度烘烤20分鐘後總糖及麥芽糖大量增加，因此以攝氏 200度烘烤 20～ 30分鐘可得到最佳的烤藷品質。

未來展望

以往甘藷以食用為主，消費方式過於

單調，產業也較缺乏競爭性。為確保台灣

今後甘藷育種的研究將朝向實用品質、加工品質、抗病蟲害、

高產潛力等方面發展，並利用甘藷優越的特性，開發多樣化加工食品。

甘藷產業持續發展，宜開發各種甘藷，以

增加消費選擇性，使甘藷產業能夠應付外

界的挑戰，是當務之急。

因為甘藷塊根成分含蛋白質、脂肪、

鈣、鈉、磷、鐵、胡蘿蔔素、維生素 B1、

B2、C等，而且其胡蘿蔔素含量與胡蘿蔔相

比毫不遜色，其他多種維生素相當於柑橘

的含量，甘藷還含有人體必需的胺基酸和

亞油酸物質。另外甘藷含有大量食物性纖

維，可預防便祕、腸癌。甘藷是生理鹼性

食品，可調整米、麵、肉類等食品生理酸

性，促進新陳代謝，因此被許多營養專家

視為優良的健康食品。

今後甘藷育種的研究將朝向實用品質、

加工品質、抗病蟲害、高產潛力等方面發

展，並利用其優越的特性，開發多樣化加

工食品。在甘藷產業方面，應朝精緻農業

與農村休閒方向發展，以提升甘藷產業的

競爭力。另外，研發兼具環保的農業生產

技術，培育具各種營養成分的優良品種，

並推行適地適作的耕作模式，以做為發展

精緻農業的基礎。

賴永昌行政院農業委員會農業試驗所嘉義分所

專題報導

12 科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

玉米又稱玉蜀黍、番麥，原產於中南

美洲，2014年全球總產量約 10.22億公噸，

是全球產量最多的作物。

玉米營養豐富，籽粒含澱粉約 67.8～

74.0％、水分 12.0～ 15.0％、蛋白質 8.1～

11.5％、粗脂肪 3.9～ 5.8％、粗纖維 2.0～

4.0％及粗灰分 1.2～ 2.0％，可提供食物熱

量來源和做為動物成長的飼料。此外，由

於大規模生產成本低及利用效率高，在食

品加工及工業製品上也大量利用，如玉米

澱粉、食品甜味劑、發酵原料、玉米食用

油、化學製品等，與我們的日常生活密不

可分。

人類食用

中南美洲、非洲中部、泰國、印尼、菲律賓及大陸部分地區都以玉米為主食。例如，墨

西哥每人每年平均玉米消耗量是 125公斤，相當於我國每人每天食用 3.4～ 3.7碗白飯。美國

南部各州及非洲也普遍食用玉米麵包、玉米糊、玉米粥及煮玉米碎粒做為熱量來源。

台灣食用玉米可分為甜玉米、白玉米及糯玉米，蒸煮或烤熟就可做為零嘴食用。甜玉米

富含β−胡蘿蔔素可做為蔬菜鮮食，也可脫粒製罐及冷凍外銷。玉米筍鮮嫩細緻，清甜可口，

常用於料理及湯品。爆玉米花消費量更是逐年成長，其之所以會爆裂，是因玉米籽粒中間由

軟式及粉質澱粉組成，周圍則被硬式及玻璃質澱粉包圍，當加熱後，粉質澱粉中帶有的水分

子（約 14％）會氣化而急速膨脹，加上堅硬的玻璃質澱粉累積足夠的壓力而爆裂。

除了做為糧食及動物飼料外，

還有成千上百種加工食品及工業製品以玉米為原料。

詹雅勛

多用途的玉米

玉米籽粒的組成（圖片來源：美國飼料穀物協會）

澱粉

頂蓋（0.8％）

胚乳（81.9％）

澱粉與麩蛋白質

殼與纖維（5.3％）

胚芽（11.9％）

13科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

動物飼料

玉米有濃縮飼料之稱，因為營養價值

高，含高澱粉及低纖維，提供的熱量是所

有穀類飼料中被動物消化轉化成肉、奶、

蛋等物質最好的，容易消化吸收且有較多

的β−胡蘿蔔素及葉黃素。

全世界生產的玉米中約有 48.4％用於

動物飼料，在美國及其他已開發國家所占

的比率更高。大致上可分為完全飼料及補

充飼料（約含 19.8％的玉米）兩種，完全

飼料用於家禽及乳牛，補充飼料則以飼養

肉牛及豬較多。且由於寵物眷養逐漸普遍，

玉米用於寵物飼料業也逐年成長。

另外，約有 10～ 12％的玉米栽培面積

做為青割及青貯之用，全球年產量近 5億

公噸。青割玉米是乳牛的優良飼料，利用

玉米在植株的籽粒達糊熟期至黃熟期，植

株的乾物質累積達最高時，全株採收切碎，

直接餵食牛隻或放置密閉槽內無氧發酵來

保存芻料。因為青割或青貯比收穫乾籽粒

玉米提早 14～ 21天，生長季節較短，可

做為短期芻料的來源。

玉米澱粉

玉米種子各部位主要成分含量差異很

大，利用情形自然不同。胚乳主要為澱粉，

可供食用及工業用。胚芽可製油，其加工

副產品玉米麩粉可做為飼料蛋白質的來源。

玉米澱粉是加工過程中最主要的產品，把

67～ 75％的澱粉純化至 93～ 96％，其中

約四分之一以澱粉出售，四分之三經水解

成玉米糖漿。

澱粉顆粒吸水膨脹後，水溶性、黏稠

性及透明性都增加。若繼續加溫則黏稠性

降低，冷卻時黏稠性快速恢復，但透明性

減少。利用這些特性，廣泛應用於食品加

工及工業製品，例如用在嬰兒食品、烘焙

食品或各式甜點中，增加透明性及做為增

厚劑，在造紙、紡織及製藥上，提供附著

性及改善黏稠性。

由天然的玉米澱粉初步加溫的澱粉溶

液具有完整且高度膨潤的粒子，但容易隨

著加溫時間、溫度、濃度、攪拌及酸鹼值

的改變而產生使用上的限制。因此發展出

修飾處理的方法，改變天然澱粉的物理或

化學特性，使符合食品或工業的需求如食

品品質、包裝性、分散性、膠化性等，但

仍保留了天然澱粉的原有營養價值。

常見的修飾處理有漂白、酸化、糊精化、

氧化、交鏈及安定化。例如，交鏈化澱粉

會比天然澱粉具有較高的黏度，烹煮濃湯

時，原需使用 5％天然澱粉，但僅使用 3.5

％的交鏈化澱粉就可達到相同的濃稠度。

修飾澱粉的運用主要使食品更具美味、組

織性及均一性。

墨西哥人以玉米為主食，圖中是其傳統美食塔科

（Taco）。

14 科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

專題報導

食品甜味劑

澱粉藉由酵素的作用可以轉化成甜味

劑，例如麥芽糖、葡萄糖、寡醣類及高果

糖玉米糖漿。

高果糖玉米糖漿是澱粉經過酵素液化、

糖化及異構化，並經過濾、脫色和濃縮而

成。第 1代高果糖玉米糖漿含 42％的果糖及 58％的葡萄糖，其甜度約為蔗糖的 90％。再利用色層分離，可獲得 97％的果糖結晶，甜度則是蔗糖的 1.8倍。果糖的好處在於它在人體內的代謝過程中不會產生乳酸，不

必經由肝臟轉化，可直接由腸壁吸收，以

及不易形成齒垢而引起蛀牙。

高果糖玉米糖漿的甜度與溫度、酸鹼

值及濃度有關，目前以澱粉製成的高果糖

玉米糖漿已廣泛應用於點心、麵包、果汁、

飲料、罐頭、奶品等之中。

發酵原料

利用玉米澱粉做為發酵原料，在發酵

過程中，酵母菌在適當的情況下把糖轉換

成酒精及二氧化碳。發酵產生的混合物稱

為酒膠，大約含 10％酒精及 90％水，這酒精經過蒸餾可得 85～ 95％純度的燃料級酒精。玉米的澱粉含量約 70％，可蒸餾出約38％的酒精，飲料業者利用這特性釀造啤酒及蒸餾酒。

1970～ 1980年代原油價格高漲，因而發展生質能源，把燃料級酒精添加在汽油中，

使燃燒更完全而減少二氧化碳的排放，對於

都市地區車輛廢氣的淨化有很大的幫助。

生質酒精可直接與汽油混合，在低濃

度（< 15％）混合的情況下，一般車輛不需修改引擎就可直接使用。例如，美國目前

普遍使用摻雜 10％生質酒精的混合汽油，稱為 E10汽油，E代表酒精，10代表酒精在混合汽油中的比率。巴西自 1970年代開始發展酒精汽油，至今全國加油站提供 E22與 E93酒精汽油，是目前世界上唯一不再使用純汽油的國家。台灣自 2007年開始推動公務車使用 E3汽油，相較於傳統石油，具有低溫室氣體排放、低爆震等優點。

玉米食用油

玉米胚芽體積占全籽粒的四分之一左

右，脂肪含量高，一般在 34％以上，因此可以抽製玉米油。

以玉米油做為食用油，貯藏及烹調的

香味穩定，不需添加抗氧化劑，而且香醇、

少油煙，不飽和脂肪酸較多，可幫助降低

現今可把玉米澱粉添加在塑膠原料中製成具生物分解性的塑膠製品，

以助於解決環境汙染問題。

以玉米油做為食用油，不需添加抗氧化劑，香味穩

定又香醇。（圖片來源：種子發）

15科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

膽固醇。由於飽和脂肪酸可能增加膽固醇，

導致高血脂及心臟病，特別是心肌梗塞及

狹心症，玉米油因其飽和脂肪酸很少，日

益受到消費者的重視。在美國，約 65％用於沙拉及烹調用油，30％用於人造奶油，約占所有人造奶油的 11％。

加工副產品

玉米加工除由胚乳獲得澱粉，由胚芽

萃取玉米油外，尚可產生玉米浸泡液、玉

米麩粉等副產品。浸泡液加以濃縮得到含

有蛋白質、礦物質、色素等成分的乾物質，

可做為飼料、抗生素培養基，以及氮素養

分。浸泡液經過分離可獲得蛋白質含量 60％以上的麩粉，是飼料蛋白質的來源之一。

玉米麩粉富含葉黃素，對於蛋黃及膚色的

著色效果很好。

還可利用真菌或細菌以玉米、玉米粉

及玉米浸泡液為基質提供碳水化合物，發

酵生產特殊酵素，純化後成為商品。玉米

胚芽經擠壓及萃取油分，剩下的糠餅也可

做為飼料，大約含有 10％蛋白質及 6％油分，是豬隻、反芻動物及家禽的良好飼料。

化學製品

玉米籽粒著生於穗軸上，平均每 100公斤的玉米籽粒約有 8公斤的穗軸，除了做為堆肥外，大部分的穗軸常被拋棄，但

在美國已利用做為商品。

玉米穗軸主要成分是纖維素、半纖維

素及木質素，收穫後乾燥至含 10％的水分，其質地堅硬難以磨碎，木質部的顆粒可以

做為清潔及去油汙、磨亮金屬及電器絕緣

體之用。同時，因為具有不飛散及吸水性

強的特性，可以做為殺蟲劑、肥料、維生

素的混合物，也可應用於香皂、化妝品等

之中。製造菸斗是玉米穗軸最有名的用途，

除去穗軸中間及外部的柔軟層，然後以石

膏填充空隙，磨光表面而製成。

其他用途

由於環保意識抬頭，許多一次性拋棄

式的材料對於生態環境可能造成的影響也

應該在設計之初一併考慮，可回收及具分

解性的塑膠材料因而引起重視。

現今可把玉米澱粉添加在塑膠原料中

製成具生物分解性的塑膠製品，透過自然

界的微生物如細菌、真菌或藻類的作用逐

漸分解，像是拋棄式的包裝材料、免洗餐

具、即棄式的不織布（紙尿褲、女性衛生

用品、部分醫用塑膠等）、購物袋與清潔

袋都適合使用具生物分解性的塑膠產品，

以助於解決環境汙染問題。以聚乙烯製成

的塑膠袋通常需 300～ 500年才得以分解，添加玉米澱粉的生物分解性塑膠袋則只要 3～ 5年，即只需百分之一的時間。

玉米是重要的雜糧作物，尤其是多元

化的用途深具開發潛力，其豐富的形態與

色彩，甚至可以提供裝飾、擺設及造景之

用。唯一需注意的是，不論食用、飼料用

或加工用，都應該選用新鮮或有良好乾燥

保存無黃麴毒素的原料。

詹雅勛行政院農業委員會臺南區農業改良場

專題報導

16 科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

相傳落花生莢果原本生長在土上面，明

朱元璋未當皇帝前，流浪街頭當乞丐，頭上

長滿瘌痢，有一回睡在野外，地面花生莢果

刺痛他的頭，於是命令花生莢果長入土內，

形成「上開花、下結果」的花生模樣。

台灣落花生的起源

筆者小時候常聽媽媽口述傳說中的

民間故事，聽著、聽著也不知是真是假。

直到進入農業領域研究落花生，得知這些

傳說摻著神話，半真半假。但可以確定的

是，台灣的落花生大概於明朝萬曆年間（約

1572～ 1620年）由閩粵傳入，荷治時代

（1624～ 1662年）已有落花生栽培，但無

史實可考。鄭成功時期（1662～ 1683年）

栽培面積逐漸增加，在 18世紀初期，花生已成為台灣普遍種植的農作物。

首任巡台御史黃叔璥曾描述：「田中藝稻之外，間種花生（俗名土豆）；冬月收實，充

衢陳列，居人非口嚼檳榔，即啖落花生；童將炒熟者用紙包裹，鬻於街頭，名落花生包。」

18世紀中葉之後，台灣全島都栽種及販售落花生，而榨油所獲的利益甚大，甚至成為台灣

當時主要輸出品之一。到日治初期，落花生栽培面積已甚可觀，據民國前 12年的記載，栽

培面積已達 11,598公頃，栽培的品種多自大陸引進。

落花生俗稱花生，由於特殊的生長習性，開花授精後子房柄向下伸長入土而後結實，因

此又名土豆，是一種營養成分高的植物性蛋白質來源。《本草綱紀拾遺》中謂「花生有悅脾

你知道「上開花、下結果」又稱長生果的落花生的起源嗎？

落花生如何開花、結果？有哪些品種？

楊藹華、陳國憲

上開花下結果 ─ 落花生

開花期—地上開花。

17科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

和胃，潤肺化痰，滋養調氣，清咽止痰之

功效」，因此又稱長生果。一般認為花生

原產於南美洲祕魯和巴西，在哥倫布發現

新大陸的航行中把花生帶入西班牙，之後

傳播世界各地。相傳明朝（也就是 16世紀後半）期間，傳教士把花生引進福建和廣

東栽培，爾後漸次擴散至中國沿海地區栽

培。

由於落花生耐旱性強，年雨量 600公釐以下地區，自北緯 45°至南緯 45°都可栽培，其中亞洲地區栽培最廣，印度及中國

是主要產區。由於它對土壤的選擇性不嚴，

生育期不長，管理容易，是台灣地區主要

的雜糧作物之一。目前主要在春、秋作二

期種植，百分之七十種植在雲林縣，其次

是彰化縣、嘉義縣。

落花生的特性

落花生是一年生草本豆科植物，染色

體數 2n = 40。通常種子無休眠（少數品種有休眠性），在適宜水分狀態下，約 24小時後就可發芽，生長種子根。根系非常發

達，具主根與支根，支根上有根毛，與根

瘤菌共生，除了固定空氣中的氮素外，也

能充分利用土壤的水分。

花屬蝶形花，由葉腋生出，顏色大多

是黃色，但也有橙色。雄蕊 10枚，僅 8枚有產生花粉的能力；雌蕊以短子房柄著立

於花托之上，花柱細長，自花授粉。落花生

開花數目的多少，依品種及環境而異，直

立型品種每株開花數 220～ 520朵，平均約 320朵；而匍匐型品種每株開花數 830～ 1,700朵，平均約 1,050朵。開花數相當多，結實比率卻很低，有效花約為 3～ 10％之間，主要與環境土壤、氣溫、雨量及栽培

方法有很大關係。

正常完成受精後的花，它的花冠與花

柱都在 1～ 2天內凋落，約一周就可見子

房與花托間的部位伸出子房柄。伸長的子

房柄隨即向地伸長，頂端插入土中約 2～ 7

公分處橫臥發育形成莢果，最初是從基部

膨大，逐漸擴至先端。未能深入土中的子

房柄則無法發育成莢果，這是因為子房柄

須於黑暗中發育。

在開花後第 10日至 20日，胚囊與胚

乳開始迅速發育形成正常種子，伴隨著莢

果膨大。成熟時莢果殼表面通常呈網紋，

或粗或細，內含種子 1～ 5粒，依品種特

性而定。莢果形狀有普通形、斧頭形、葫

蘆形、蜂腰形、蟬形、曲棍形及串珠形。

種子的形狀、大小及種皮顏色變異甚

大。種子的形狀有三角形、桃形、圓錐形、

橢圓形、圓柱形等，大小自 0.2公分至 2

公分。種皮顏色更是豐富，有白色、乳白

色、淡紅、玫瑰紅、褐色、棕色、深紫色

等，不過一般栽培品種多是淡紅色、紅色。

子房柄向下伸長

子房柄

18 科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

專題報導

最初收穫時，新鮮種子種皮顏色鮮明（例

如淡紅色），經過儲藏後多呈暗色（暗磚

紅色），這是由於種皮細胞所含的色素變

化所致。

市場上把落花生型態依花序部位及直

立或匍匐性，分為：西班牙型—分支少，

小粒，種子 2粒，葉片大，葉色淡，早熟，耐病強，直立性；維吉尼亞型—分支少，

大粒，種子 2粒，葉色稍濃，中早熟，耐病強，半直立或匍匐性；瓦倫西亞型—分

支多，葉片小，小粒，種子 3～ 4粒，葉色濃，晚熟，耐病強，直立性；路德型—

分支多，葉片小，大粒，種子 2粒，葉色濃，晚熟，耐病強，匍匐性。

台灣早期落花生多自中國大陸引進，

當時水利灌溉未興，肥培管理不發達，主

要以中晚熟而耐旱的維吉尼亞品種為主。

其後水利灌溉漸修，土地利用漸趨集約，

早熟的西班牙型品種漸漸取代中晚熟的維

吉尼亞型品種。

台灣落花生的用途

落花生是外來種，荷蘭時期就有小規

模栽種，至清朝末期已成為重要的栽培作

物，而利用它榨油所獲的利益甚大，甚至

成為台灣當時主要輸出品之一。除了當食

用油外，另一用途是當作照明燃火用。這

可由 1836年周璽著的《彰化縣志》中「接陌連阡看落花，油車賴此利生涯。調羹普

濟通商旅，燈火輝煌照萬家」略見一斑。

日治時期花生油在台灣還有另一特殊

用途—調製菸草，原因是在菸草製作過程中

加入花生油、茶油、大豆油或芝麻油等油

類，能使煙火燃燒良好，並可緩和風味、防

止變質。但只有花生油能夠運用於各種不同

品質的菸草中，因此它的銷量最廣，特別在

1905年台灣總督府實行菸草專賣制度以後。

花生油尚用於製作潤髮用品、藥石、肥皂、

機械潤滑物、人造乳酪等的原料。

1910年以後做為直接食用的數量有日

漸增加的趨勢，加上產品多元化，除帶殼

炒食、蒸煮外，也用於花生糖、糕餅餡等

甜點料理配料，促使直接食用數量逐漸增

加。台灣光復後 1946年至 1965年的 20年

間，是栽培面積大增時期，例如在 1958年

種植面積高達 103,963公頃。但自 1966年

起，因受到國外廉價食用油（大豆油）原

料進口的影響，落花生用途日趨減少，栽

培面積及年產量因而逐年減少。

多色彩的落花生種子

上開花、下結果的不同階段。

19科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

加入WTO後，為降低市場衝擊更是宣導農民降低栽培面積，維持落花生產業

發展，以避免產銷失衡，種植面積控制在

20,000至 25,000公頃，年總產量 51,000～70,000公噸。由於國人飲食習性改變，降低油料用油，因而主要供作鮮食用。

產品利用方式可分成帶殼及脫殼二大

類。不帶殼花生加工產品種類繁多，傳統

的油炸或焙炒花生仁是佐餐的良伴，或加

工製成花生系列產品如調味花生等。帶殼

花生製品有焙炒、水煮乾燥、蒸煮花生、

冷凍花生等多種產品。台灣花生加工產品

因原料新鮮、品質優良且具傳統獨特風味，

深受國人喜愛。

台灣落花生品種的演進

日治時代為增加供應，由台灣總督府

農業試驗所（現今的農業試驗所）負責花

生增產改良的工作，目標是增加生產力及

油分含量。臺南區農業改良場於 1927年就首創改良品種，由收集各地栽培的在來種

進行純化分離。1931年選出優良品系，命名為「台南白油豆 1號至 5號」，而當年

也開啟落花生雜交育種工作，可惜於第二

次世界大戰中，因育種材料損失或混種而

中斷。

台灣光復後，花生用途增多。1946年後由於食用油原料缺乏，花生需求急增，

經濟重要性提高，育種工作倍受重視。由

於主要用途是食用油，育種目標以豐產、

高油脂為首要任務，於是在 1961年由越南永隆省引進，以純系選種法自 Giay品種中選得成熟早、莢果光滑、豐產、高油脂的

「台南選 9號」，於 1966年正式命名推廣。它的栽培面積曾占總栽培面績的80％以上，是台灣落花生純系選種最成功的例子，至

今仍維持部分栽培面積。

爾後 1986年育成莢果及籽粒特大的「台南 11號」，屬西班牙型，外觀佳、籽粒飽滿、莢果成熟一致、兩期作都可栽培、

直立且適合機械採收。推廣後深受農民好

評，栽培面積占總面積的 90％以上，稱霸台灣長達 15年之久，直到 1990年有「台南 14號」之後才逐漸被取代。目前台灣落花生主要栽培品種是「台南 14號」，約占70％以上。

台南選 9號於 1996年命名，小粒、香、口感佳，是台灣落花生純系選種最成功的例子，且是最長命

的品種。

台南選 9號台南 14號於 1998年命名，大粒，適合機械採收，是當今栽培面積最廣的品種。

台南 14號

20 科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

專題報導

完全機械化一貫作業

台灣是小農制度，勞工成本高，為降

低落花生生產成本，除了育成高產的優良

品種外，改善栽培法不但可提供作物最佳

的生育環境，促使品種發揮高產潛能，並

可降低自然風險及生產成本。

落花生生育期短，在台灣一年兩期作。

由於豆科作物忌連作，早期水利灌溉尚未

發達時，常與甘藷、玉米、棉花、高粱、

甘蔗等旱作輪作。爾後在水利灌溉設施發

達和其他高經濟價值作物競爭的影響，以

及稻田轉作政策推動下，發現以水稻與落

花生輪作方式最為有利，目前最普遍受農

民所採用。播種方法從早期人工播種至機

械播種，甚至利用更精確的真空機械播種，

每穴播種一粒。

為了發揮豐產潛能，有效的灌溉可大幅

提高落花生的產量與品質，長期乾旱會導致

落花生至少減產 50％。同樣地，低窪地或排水不良處，田區過多的水分對落花生的生

育、產量及品質也有不良的影響。

台灣落花生生產季節中常易遭受旱

害及雨害，因此 1982年起找出落花生作畦栽培的最佳方式，以畦寬 100公分（畦面 70公分種植二行），行株距 35×6公分×1株的栽培密度處理較平畦栽培（行株距30×10公分×1株）增產 17.6％莢果產量。爾後配合落花生機械採收的研究與開發，

由平畦栽培改為作畦栽培，每畦種植 2行，行距 30公分，株距調整為 8～ 10公分。

在機械乾燥方面，使用大型的拖車式乾

燥機乾燥，定溫攝氏 40度下，可在 2～ 3天 完成乾燥，乾燥莢果的種子發芽率維持90％

播種牛耕

人工播種

機械播種

傳統牛耕、人工播種演變到機械作業

採收人工採收

第一代機械採收

機械採收取代人工收穫 第二代機械採收

整個落花生育種目標由早期單純的提高單位面積產量，

進而以雜交育種為手段，重視經濟或農藝特性的改良。

21科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

近年來，經過品種改良、栽培技術的改進、良好植物保護技術的開發，

使得落花生單位面積產量及品質大幅提高。

以上。而小型箱式乾燥機，先高溫 45度 12小時後，調降至 37～ 40度，可在 3～ 4天完成乾燥，乾燥莢果的種子發芽率維持

89％以上。經由長期的研究投入，促成今日的落花生採收機產業，甚至有業者把我

國的一貫式作業履帶式落花生採收機外銷

至美國、中國大陸。

整個落花生育種目標由早期單純的提

高單位面積產量，進而以雜交育種為手段，

重視經濟或農藝特性的改良，近年來更是

進入多元層次。花生在油用上的比率逐年

降低，由 1964年平均每人每年用油 4.77公斤減至 1976年的 2.96公斤，甚至到 1990年的 0.30公斤。最近雖因食安問題，國產用油量增加，但在少糖、少油的養生風氣

下，鮮食或蒸煮食用及加工用途增加，甚

至有花生芽菜的應用。育種目標除了傳統

淡紅色種皮顏色外，也朝向多色彩（深紫

色—台南 16號、斑紋—台南 17號）、高白藜蘆醇、高花青素、高油酸等方向改良。

落花生適應性廣、營養價值高，是世

界上重要的經濟作物之一。在台灣，由於

落花生產品用途廣，是主要雜糧作物。近

年來，經過品種改良、栽培技術的改進、

良好植物保護技術的開發，使得落花生單

位面積產量及品質大幅提高。

但花生含油分高，屬高熱量食品，主

要消費期在清明節及端午節後，逐漸度小

月直到農曆過年前後達高峰。它的消費市

場受到外在環境的影響很大，高溫燥熱時

短銷，低溫寒冷時市場才會活絡。消費型

態影響市場導向，開發鮮（煮）食、多樣

化加工產品，建立品牌形象，輔導產銷設

施，以及提高落花生競爭力，將成為重要

的課題。

楊藹華、陳國憲臺南區農業改良場作物改良課

專題報導

22 科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

番荔枝產業源起

番荔枝科番荔枝屬果樹在台灣做為主要經濟栽培的種類有番荔枝及鳳梨釋迦二大類，其

中番荔枝（釋迦）原產於熱帶美洲，400年前由荷蘭人引入台灣種植。這水果起初試種於台南，做為庭院果樹，但因果形奇特，幼果外表頗似荔枝，又自番夷引入，

民間都稱其「番荔枝」。另因果實似釋迦牟尼佛頭飾物，所以又俗稱「釋迦」。其實「釋迦」之

名可能是來自印尼語 srikaya，因為荷蘭人自印尼引進時，台人採台語音譯稱呼這水果，因而得名。釋迦果實風味特佳，果肉糖分高，甚合東方人喜好甜食的口味。台東在 1960～ 1970年

間由中南部引入種植，因幼年期短，且藉科技的幫助調節其產期使之能一年兩收，其中冬期

果較耐儲藏且價格好，收益頗豐，已成為台東地區重要的經濟果樹。

鳳梨釋迦是 1908年由 P. J. Wester 在美國佛羅里達洲以冷子番荔枝（A. cherimola）與番荔枝（A. squamosa）雜交育成的雜交種。果肉甜中帶酸，有熱帶水果鳳梨的風味，俗稱「鳳梨釋迦」，也有稱「蜜釋迦」或「奇美釋迦」。

台灣在 1970年從以色列引進鳳梨釋迦的 Gefner品種，其樹形及果實都碩大，但因夏季果實採後易裂果，引進後未能大量推廣。待台東區農業改良場發展出番荔枝產期調節技術並

應用於鳳梨釋迦，使其生產冬期果，避免了採後裂果的情形，才得以形成新的產業。

目前台灣番荔枝屬果樹栽培面積是 5,342公頃，產量 55,426公噸，是台灣重要的外銷水果。本文描述番荔枝開花著果的特性，並說明如何藉由誘拐番荔枝開花著果的技術進行產期

的調節。

要調節番荔枝的產期，首先須調節花期。目前是使用修剪、人工落葉、夜間燈照延長光

周期等方式控制花期，之後再促進著果及果實生長。而要誘拐開花和促進著果，必須先了解

影響開花及著果的因子，以下分為兩個部分說明。

番荔枝俗稱釋迦，台東區農業改良場利用產期調節技術在短短幾十年間把它由小

家碧玉的庭院果樹，快速拓展為豪門閨秀，也成為東部地區最重要的經濟果樹，

近年更成為台灣水果外銷的主力。

盧柏松、江淑雯

台灣番荔枝的產期調節技術

23科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

控制開花

影響開花的因子　影響植物開花的因

素包括溫度、光、水分、營養狀況等，其

中溫度與光線的改變更是驅動果樹花芽分

化的主要環境因子。

溫度—溫度引致開花的反應，依植物

種類而異，同一種植物不同品種反應也會

不同。有關番荔枝屬果樹的溫度與開花機

制的研究較少，以冷子番荔枝 Big Sister品種為例，低溫 （約攝氏 15 至 20度）下有利花芽的分化，可延長花期並增大花朵；

在溫暖 （約攝氏 25 至 30度） 環境下，花朵的生長速度則較快，但基部的複合芽常

無法分化成花原體，僅能產生葉原體。

番荔枝「粗鱗種」植株在 9月分以後不易開花，但是如果於 10月下旬修剪後，以PVC塑膠布做全株保溫處理，會有助於提高萌芽與開花率。在鳳梨釋迦 African Pride品種施以攝氏 12、17、22 及 27 度 4 種 不同根溫的處理，可發現隨著根溫的提高，

花芽的數量也會增加，推測根溫增加可以

促進枝條與葉片的生長，因而提高了花芽

分化的機會。

另外鳳梨釋迦會分別在 2、3及 4月分修剪植株，2月分（均溫攝氏 17～ 18度）修剪者，於剪後 68天開第一朵花，3月者是 47天，4月（均溫攝氏 23度）者是 34天。以上研究顯示番荔枝屬植物在花芽分化階

段對溫度的反應非常敏感，會影響花的數

量與發育速度，不同番荔枝種類對溫度的

反應也不同，一般冷子番荔枝較偏好涼溫，

鳳梨釋迦及番荔枝則以高溫較佳。

番荔枝要調節產期，首先須調節花期。目前是使用修剪、人工落葉、

夜間燈照延長光周期等方式控制花期，之後再促進著果及果實生長。

光—目前已知光合作用所需的波長範

圍是 400～ 700奈米，但是光對植物的作用除了光合作用外，還包括光周期的調節

番荔枝枝條短截修剪及強制除葉

修剪除葉後促進枝條上的芽點萌芽開花

24 科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

專題報導

及光質（如紅、藍光比例及紅、遠紅光比

例等）對植物型態的影響。

據研究，太陽光譜中有 3個區段的輻射對植物的生長發育有決定性的影響。除

了可見光（400～ 700奈米）外，植物體內葉綠素系統也會吸收近 660奈米波長的光進行光合作用，光敏素系統則感應 660奈米、730奈米波長的光來控制型態有關的反應如開花，類胡蘿蔔素系統則接受

450奈米波長以下的光以刺激趨光性及光型態發生。

除了溫度外，光線的改變也是驅動果

樹花芽分化的重要因子。然而植物如何知

道在特定的季節開花呢？研究顯示日照的

時間長短給予植物季節即將來臨的訊息。

而光周期性是每天白晝與黑夜相對時間長

短的周期性變化；植物有感受光周期變化

的能力，因而能在特定季節表現出適當的

反應如開花等。

植物對光周期性的反應通常分為 3個類型：短日植物、長日植物、日中性植物。

在光周期影響開花的研究中，顯示在亞熱

帶地區番荔枝應屬長日開花植物，是指在

24小時的循環中，當日長超過一特定值時，

植物會反應而開花或提早開花。

誘拐番荔枝開花的技術 技術一：夏季修剪落葉—番荔枝屬半落葉性果樹，性

喜高溫，在台灣栽培氣候環境影響很大。

冬季 1～ 2月短日、低溫下生理活性降低，是落葉期，在春、夏季長日高溫下則生長

旺盛。番荔枝開花和新梢的生長有密切的

關係，在長日、高溫的環境下，萌發的新

梢就會使花芽分化而開花。

為了促進枝條在夏季重新萌芽開花，

因此把生長中的部分枝條利用人為的強

制修剪方式和落葉，讓番荔枝誤認為生

番荔枝夜間燈照情形

命受到威脅，因而刺激枝條重新萌芽。

而因處於夏季長日、高溫的環境，所以

枝條會開花。

番荔枝多在台灣 6月中旬至 9月上旬

進行枝條修剪除葉處理，在修剪後 30～ 60

天內就可開花，因而建立番荔枝一年兩收的

生產模式。因為果樹於 1～ 3月間冬季落葉

後，植株會萌發大量春梢，且開花結果就可

生產 6～ 10月分的夏期果。而未結果的春

梢，於 6～ 9月間選擇發育充實枝條進行短

截，並把短截枝上的葉片摘除，以促使萌芽

開花，可生產 11～ 2月的冬期果。

技術二：夜間燈照—在台灣秋、冬季受

短日、低溫影響，技術一的方法在 9月分以

後就會無效。番荔枝 9月後修剪雖然能夠正

常萌芽及生長新梢，但開花率偏低。主要原

因是番荔枝在亞熱帶地區栽培，屬長日開花

植物，當日長超過特定臨界值時，植物會反

應而開花；反之日長低於特定臨界值時，植

物則無開花反應。

為了模擬夏天的日長，利用夜間照明

誘使番荔枝果樹誤認仍是夏天，植株還不

能休眠，必須繼續生長，並且因為光照時

間超過特定臨界日長，所以果樹會反應而

仍能開花。利用夜間燈照技術可提高番荔

25科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

番荔枝短截枝上萌生帶花蕾的新梢 鳳梨釋迦 2～ 5朵花成叢生狀著生於新梢葉片對生位置處。

枝植株 11～ 12月間的開花率及開花數，使產期延後至翌年 3～ 5月間。

因此在台灣若依番荔枝開花生理特性，

利用修剪除葉方式可控制其在 2～ 10月間開花，再配合夜間燈照處理，11～ 12月也能開花，如此幾乎可達全年開花及周年生

產的目的，僅在 5、6月產量較少。

促進著果

開花著果習性　番荔枝在新梢萌發後，

花芽就伴隨萌出，觀察番荔枝屬植物的花

是腋外生芽，著生在葉片的相對位置。多

數花蕾通常著生於當年生的側枝上，有時

僅是單花著生，有些則由 2～ 5朵花成叢生狀著生於新梢葉片對生位置處，少數花

朵則從去年的成熟枝條萌生。

同一枝條在抽梢時可持續開花，花朵

由基部向頂端開放。番荔枝的開花數與新

梢萌發數量有密切的關係，萌梢數愈多，

開花數愈多，同一枝條上節間位置不同，

開花數也有差異。靠近基部的節間，開花

數較多，離基部愈遠，開花數愈少，且著

果率以靠近枝條基部的 1～ 5節處較高。番荔枝屬的花朵自花芽創始到花朵開

放的日數約需 27～ 35天。番荔枝（釋迦）

番荔枝花朵發育過程

（左圖）雌蕊成熟時，雄蕊未成熟；（右圖）雄蕊

成熟時，雌蕊已老化。

閉蕾期

瓣裂期

瓣展期

雌花期

雄花期

花柄

花萼

雄蕊群

雌蕊群

花瓣

自肉眼可見小花蕾型態發育至花藥開裂，

約需 34天。在花瓣展開前，雄蕊仍保持青綠色，且三個肥厚肉質花瓣間保持閉合狀

26 科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

專題報導

態。約至第 27天開始，花瓣始自頂端產生裂痕，但花瓣仍未分開。第 29天起花瓣分開，這時雌蕊已成熟，是雌花期，花瓣的

顏色也轉變為黃綠色或淡綠色。當發育至

第 33天時，花瓣已張開成大於 60度的夾角，這時就是雄花期，花藥成熟，花粉散

落後，花瓣當天即軟化枯萎，完成全部花

朵的發育過程。

番荔枝是兩性花，但雌雄異熟，尤以

雌蕊先熟性影響自花授粉與著果甚鉅，且

果實是聚合果，自然授粉著果率偏低，畸

形果率高。這個雌雄異熟的特性有人趣以

唐代銅官窯瓷器上的題詩來描述：

君生我未生，我生君已老。

君恨我生遲，我恨君生早。 君生我未生，我生君已老。

恨不生同時，日日與君好。 我生君未生，君生我已老。

我離君天涯，君隔我海角。 我生君未生，君生我已老。

化蝶去尋花，夜夜棲芳草。

上述趣詩是比喻在同一朵花中雌蕊成

熟時，雄蕊未成熟，等雄蕊成熟時，雌蕊

卻已老化，因此同一朵花要自花授粉是非

常困難的。但是因為花朵是連續開放，自

然情況下需要在不同朵花間進行授粉，所

以需要借助外力（授粉昆蟲）協助。但番

荔枝花朵是向下開放，一般蜜蜂無法倒著

飛，因此無法幫忙授粉。文獻指出甲蟲是

開花期間最常見的訪花者，推測就是自然

授粉的主要媒介昆蟲。

番荔枝屬主要授粉昆蟲是出尾蟲

（Nitidulid beetles），其次是隱翅蟲（staphylinid beetles） 和 小 黑 花 椿 象（Orius spp.）。 在台灣觀察到於番荔枝開花季節時，

Urophorus humeralis等甲蟲的數目會明顯增加。但是因經濟生產的果園多屬集約式栽

培，甲蟲的數量逐年減少，自然授粉著果

率不穩定，在果園自然授粉著果率僅 10％以下。

人工異花授粉技術　為了確保番荔枝

的產量，農民只好當起媒人替花朵授粉。

人工授粉需收集雄花期花粉，也因為番荔

枝雄蕊成熟時間在早上（5:00～ 8:00間），所以多在白天或下午進行人工採粉及授粉

的工作。人工授粉著果率可達 90％以上，有效促進了著果並使產量穩定。

改良式授粉器的操作情形

番荔枝授粉用圭筆的操作情形

27科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

番荔枝人工授粉的工具可使用毛筆或

圭筆，現在更開發出各式的改良型授粉器，

都能使著果率高達 95％以上，且生成的果形端正。

番荔枝的人工異花授粉作業分為二步

驟，首先是人工採集花粉，然後是授粉作

業。採集方法是在果園間找尋雄花期的花

朵，收集花藥（粉）；或提前摘取雌花期的

花朵，隔天再收集花藥（粉）。在人工授粉

時，先以一手固定花朵，並用手指把花瓣

向外撥，使花瓣分開，另一手則以授粉筆

沾花藥（粉）輕輕地塗抹於柱頭上，使全

部的柱頭都能完全授粉。

番荔枝屬植物的花朵是兩性花，具有

雌蕊先熟的雌雄異熟特性，甲蟲是主要授

粉昆蟲。但因經濟生產的果園多屬集約式

栽培，甲蟲的數量逐年減少，自然授粉著

果率不穩定，需結合人工授粉作業促進著

果穩定產量，才能真正有效地調節產期。

盧柏松、江淑雯行政院農委會臺東區農業改良場

專題報導

28 科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

原生種原和演化歷程

番椒是茄科多年生作物，原產於中、

南美洲（玻利維亞是原生種原中心）。依

果實中有無「類辣椒素」的成分，可分為

辣椒 （英文俗名 hot pepper, chili pepper）

或 甜 椒（ 英 文 俗 名 sweet pepper, bell

pepper）。就植物學特性而言，番椒是常異

交作物，花序腋生，花瓣與花藥有 5至 7

枚，是蒴形漿果；栽培種的染色體是 2n =

2x = 24，或有極少數的野生種原染色體是

2n = 2x = 26。

番椒起源於辣椒，因此辣椒種原的演化歷史也較為久遠。依據裴利於 2011年的記載，考

古學家從種原中心 ― 南美洲的厄瓜多 ― 挖掘出的化石中，證實六千年前就有番椒（實為辣椒）

的存在。但做為蔬菜用途的大果形甜椒，則始見於墨西哥地區，至今栽培歷史僅有五百年。

番椒歷經六千多年的演化歷程，在莖、葉、花器、果實等植物性狀上呈現了很大的遺

傳歧異性。依據美國農部的種原資訊系統（Germplasm Resources Information Network，簡

稱 GRIN）資料，番椒屬可分為 38個種；但目前獲得保存或完成鑑定的約 20個種，其中 5

個馴化種：C. annuum、C. frutescens、C. chinense、C. pendulum（今改稱為 baccatum）與

C. pubescens是目前育種改良或栽培利用的主要種類，其餘 15個種則多是小果形的野生辣

椒種原。

番椒是「蔬菜」也是「香辛作物」。事實上番椒只是通稱，

它包含辣椒和甜椒兩大類。番椒的用途很廣，可以做為生鮮食用、

鮮果加工、乾燥香辛料、食品或保健萃出物如辣椒紅油、類辣椒素、

類胡蘿蔔素等，以及觀賞用。

王昭月

飄洋過海來台的番椒

鮮食用番椒包含甜椒和辣椒兩大類

29科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

馴化栽培種與來源

依據安德魯斯等多位植物學家的研

究報告，以及卡夫在中、南美洲等地的

野生種原採集紀錄，可推論現有的 3個

主要馴化栽培種 C. annuum、C. chinese、

C. frutescens可能源自相同的辣椒野生種祖

先，而這個共同的祖先可能就是辣椒野生

種 C. frutescens（俗稱為鳥椒）。

近代學者沃爾什等人利用石蠟標本，

進行葉綠體基因 atpB-rbcL spacer序列分

析，獲得的演化樹也和前人利用同功異

構酶分析的結果吻合。以下略述目前經

濟栽培或育種利用最多的 4個馴化種 C.

annuum、C. frutescens C. chinense 與 C.

baccatum及其來源。

C. annuum （野生馴化種）　種原中心

是墨西哥、玻利維亞等地。依學者考據，

在墨西哥地區的 C. annuum可能由野生種

C. annuum var. glabriusculum（也俗稱為鳥

椒）馴化來。C. annuum是現今全球最大

宗也最為廣泛栽培的馴化栽培種，種內包

鮮食或觀賞用辣椒

番椒野生種原的始祖和族譜圖

番椒 4個重要馴化種的種原原生地與分布圖

Capsicum annuum馴化栽培種的高度多樣性果實

Capsicum 核心種原中心＿玻利維亞

Capsicum annuum種原中心

Capsicum chinense ＆ C. frutescens種原中心

Capsicum baccatum種原中心

C. chinense C. frutescensC. annuum ∕annuum

C. baccatum pendulum C. pubescens

Wild C. chinense

Wild C. frutescens

C. annuum ∕ aviculare

C. baccatum baccatum

C. Cardenasii ∕ C. eximium

始祖（Ancestral pool）

30 科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

專題報導

含所有的甜椒品種和部分的辣椒品種。C.

annuum在果實形態上歧異度最大，果形大

小差異也很大，不同變種或栽培種的果長

範圍從小於 10 毫米至 200毫米以上；果重

範圍由 1克至 250克以上；果形有圓形、

南瓜形、錐形、長形、鐘形等 13種以上。

C. annuum 種的甜椒，英文俗稱為

sweet pepper 或 bell pepper，代表性品種

有 加州王（California Wonder）等；種內

辣椒的俗名則依不同變種、不同果形或

不同國家的通稱而異，英文名稱分別是

cayenne pepper、cherry pepper、long (green)

pepper、pimento pepper、aji、jalapeno、

pasilla、piquin、serrano bird pepper（C.

annuum var. glabriusculum）等。

C. frutescence（野生馴化種或半馴

化種）　種原中心是玻利維亞，分布範

圍涵蓋哥倫比亞、厄瓜多至薩爾瓦多等

低海拔的熱帶美洲，以及古巴、海地、

波多黎各等群島，代表品種有以辣椒醬

聞名的 Tabasco。 這馴化種的果實偏小，

常呈圓形或細長的橢圓形。除極少數不

辣的變異種外，這馴化栽培種多數是辣

椒；但依不同果形或國家其英文名稱有

bird pepper、Tabasco pepper、aji 等 不

同的俗名。

甜椒果形有圓形、南瓜形、錐形、長形、鐘形等 13種以上。（圖片來源：種子發）

31科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

Capsicum frutescens馴化栽培種的果實

Capsicum chinense馴化栽培種的果實

Cf-C04850 Cf-C04853

Cf-C01602 Cf-C01367 Cf-C04843

Cc-C03879 Cc-C03848 Cc-C03851 Cc-C04681

C. chinense（野生馴化種）　種原中

心與 C. frutescence重疊，普遍栽培於亞馬

遜地區。這馴化種的果實常見呈燈籠形，

除極少數是不辣的變異種外，多數也是辣

椒，並以高辣度而著稱，其中 habanero type

或 bonnet type兩種是魔鬼辣椒（極辣）的

代表，也是製作各種辣椒醬的好材料。這

馴化栽培種依不同果形或不同國家，分別

有 bonnet pepper、habanero pepper、squash

pepper、rocotillo等名稱。

C. baccatum（野生馴化種）　以玻利

維亞為種原中心，分布範圍有巴西、祕魯、

烏拉圭至阿根廷北部等。這馴化種的花冠

乳白色，具有黃色、棕色或深綠色的斑點，

很容易和其他種識別。而果皮皺褶明顯，

果形偏小者有圓形、長橢圓形；果形稍大

者則呈長形或與近墜飾形。果實具有獨特

香氣，辣度由微辣到極辣，代表品種 Aji具

墬飾形的果形。

這馴化種依不同變種、不同果形或不

同國家的英文通稱，分別有 aji或 Brown s

pepper（C. baccatum var. pendulum）、

bishop s-hat或 Christmas bell （C. baccatum

var. umbilicatum）、locoto（C. baccatum var.

baccatum）等名稱。

番椒的拓展史

番椒原生於中、南美洲，又有六千年

以上的種植紀錄。但究竟是在何時，又為

何才擴展成今日全球性的經濟作物呢？依

據文獻的記載，首先把番椒 3個最主要的馴化栽培種（C. annuum、C. frutescens 與C. chinense）帶進歐洲的就是四探新大陸

的航海家哥倫布（1492至 1504年），其中最廣泛栽培的 C. annuum可能就是哥倫布

在第四次探險之旅時才引進歐洲的。至於 C. chinese和 C. frutescens兩個種，則可能是由葡萄牙人引進東歐、非洲與亞洲地區。

至於台灣的番椒栽培歷史，可能要追

溯至 17世紀之初，由於西班牙、荷蘭、英國等歐洲強權東進以及貿易往來，順便把

番椒引進中國與台灣。而台灣的番椒也可

能是荷蘭人引進之功，但普遍栽培則是台

灣光復以後的事了，台灣人早期稱辣椒為

番薑，就表明它是自外族引進的。早期食

用的甜椒多半是綠熟的青椒，其腥臭味較

重，台灣人又俗稱它為「大同仔」，並以「藍

星」或「加州王」為主要栽培種。

32 科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

專題報導

兼具園藝與食用雙重用途的番椒新品種 彩椒的價格（架上的中間和右邊）是青椒（架上的

左邊）的兩倍以上。

Capsicum baccatum馴化栽培種的果實

Cb-C04329 Cb-C04280 Cb-C04190 Cb-C02667

Cb-C00302 Cb-C04167 Cb-C04163 Cb-C04176B

直到民國 80年以後，台人自荷蘭引進了彩色甜椒（有紅、黃、紫、白、褐色等

果色），因其腥味較淡且果肉肥厚，適於生

食或做為沙拉用，部分品種又具甜味，因

此深受消費者喜愛而成為果菜類的新寵，

價格也是傳統青椒的兩倍以上。目前國內

除了進口彩椒果實外，民間也有進口種子

用於栽培生產；另有部分種苗公司已選育

出多個適於台灣栽培的彩椒品種。依據近 3年的台灣農業生產年報（民國 101年、102年、103年），目前國內番椒的栽培面積維持在 2,300 至 2,500公頃，是僅次於番茄的第二大茄科作物。

品種改良與展望

依據番椒的種間雜交親和力表現，

學者把 5個馴化種匯成 3個複合種，分別 是 annuum 複 合 種 包 含 C. annuum、 C. chinense、C. frutescens三個馴化種 ，以及C. chacoense和C. galapagoense 兩個野生種。目前市場上以極辣而聞名的鬼椒（Bhut Jolokia） 就 是 C. chinense 和 C. frutescens

的 種 間 雜 交 種；baccatum 複 合 種 包 含 C. baccatum馴化種，以及 C. praetermissum

和 C. tovarii兩個野生種；pubescens複合種包含 C. pubescens馴化種，以及 C. eximium

和 C. cardenasii兩個野生種。針對 annuum複合種，以 C. annuum種

原多樣性最高。在美國農業部國家種原系統

33科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

（National Plant Germplasm System, NPGS）中，番椒收集、保存數量約 6,194份種原，其中 C. annuum. 4,028份（約占 65％），其次是 C. frustescens 670份（約佔 11％）。

亞蔬世界蔬菜研究發展中心的種原庫

（AVRDC genebank）則是目前全球單一保存機構中擁有番椒種原數量最高的，保

存數量是 8,165份，約占全球 11％，其中 C. annuum 種原 5,537 份（約占 66％），其次是 C. frustescens 703份（約占 8％）。綜觀全球性的番椒屬種原的成員，依舊以

annuum種原的數量與豐富為最。育種家分析近代番椒品種改良的演變

中，發現由野生種轉為栽培種的過程中，

選種的重點包含：果實辣度、風味、果色、

果形、果肉厚度和固形物含量（或乾製率）

等；而鮮食或加工的選種目標，則傾向大

果、不辣或提高乾物重等。就園藝性狀而

言，原來 C. annuum野生種是直立性的植

株，果實偏小（果長＜ 10毫米），具辣味，後熟果色是紅色，目前已偏向軟質地的果

肉、多果色、落果性等。

面對近來全球性氣候變遷衍生的農業

生產逆境以及市場多樣化的需求，台灣應

思考如何善用位於台灣台南的「亞蔬世界

蔬菜研究發展中心」保存最豐富的番椒遺

傳資源，運用於耐熱、抗病蟲害等耐逆境

新品種的開發；或者因應現代每日多色、

多蔬果的健康概念，開發更多多樣性的番

椒品種，做為具園藝利用並安全生產的新

興蔬果，使這多采多姿的美麗作物也得以

生生不息地為人類永續利用。

因應現代每日多色、多蔬果的健康概念，

應開發更多多樣性的番椒品種，做為具園藝利用並安全生產的新興蔬果。

王昭月行政院農委會農業試驗所生物技術組

專題報導

34 科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

走進超市，架上琳琅滿目的物品，像巧克力、醬料、糖果、餅乾、泡麵、果凍、味精，

美食街的湯圓、肉圓、珍珠奶茶、粉條、西谷米等都隱含有木薯的蹤跡。在台灣它常以果糖、

酒精、澱粉的身分出現在食物中，但在非洲，它可是百姓重要的主食。讓我們來認識這個

2012年被「比爾與梅林達蓋茲基金會」選為熱帶地區最重要的糧食作物吧！木薯又稱樹薯，顧名思義是長得像樹木一樣的薯類作物，原產於巴西，與馬鈴薯、甘

薯併稱是世界三大薯類作物，屬於大戟科一年生或多年生灌木，外文稱 cassava、tapioca、manioc、mandioca、yuca等，學名是 Manihot esculenta Crantz或 M. utilissima Pohl.。

木薯株高大約 1～ 3公尺，地上莖稈有分枝習性，分枝角度大小會影響植冠形態，有直立形或傘形，在莖頂上著生有葉片，葉片互生，是掌狀單葉呈 3～ 9深裂或全裂。花是總狀花序，3～ 10公分長，雌雄同株異花，花萼大，鐘狀，5裂，呈花瓣狀，黃白而帶紫色。果實是蒴果，未成熟時是綠色，成熟後轉為暗褐色，具有六個稜角，成熟時 3裂，內有種子 3粒，橢圓形暗褐色形如蓖麻子。塊根長 30～ 120公分，直徑 4～ 15公分。

成熟的塊根可分為外皮、皮層及髓部，顏色隨品種而異。外皮有淡褐色、淡青色或深褐

色，皮層有白色、紅色或灰白色，中央髓部（肉質）呈乳白色或淡黃色。其葉可作蔬菜，其

塊根可煮熟後食之或加工利用，如製成木薯粉，又稱樹薯粉、生粉或太白粉等。

台灣木薯栽培季節是春季 2～ 3月，可取一年生芽點完好、切口有乳汁、無病蟲的主莖中下段約 20～ 25公分做為種莖扦插，經整地後作畦栽培。由於木薯株高 1～ 3公尺，必須留存較大空間生長，因此每畦間距 100～ 130公分，株與株間 60～ 100公分，把種苗垂直插於土中，深度約 10～ 15公分。每公頃約需施用氮肥 65公斤、磷肥 55公斤及鉀肥 150公斤。

一般而言，種植 12個月後就可採收。採收時須先把莖幹割斷留 30公分，早期未有機器時農民都以鐵鍬沿根部掘除表土，搖動根部使泥土裂開，再以鐵鍬小心取出塊根。現在由於

農機的研發，大面積栽培都已使用溝掘機把表土挖鬆再取出塊根，工作簡化輕鬆許多。

木薯塊根採收時若不小心造成傷口，氧氣會進入皮層薄壁組織，與酵素產生生理劣變反

應，導致薄壁組織及木質導管褐變。除了生理劣變外，塊根也會遭黴菌侵害而腐爛。因此木

木薯是 60年代台灣普遍栽植的雜糧，年輕的朋友也許不太認識它，但是一定吃過，因為它常以不同形式出現在我們的飲食中。

吳昭慧

澱粉之王 — 木薯

35科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

琳琅滿目的物品都含有木薯成分 食用級木薯粉常用於加工食品

木薯的花穗

薯採收後應迅速加工調製，通常把塊根細

切成大小均一的薯簽，再經日曬或人工乾

燥至含水量約 14％。這種狀態下的薯簽就可裝袋貯存，或進一步把乾燥的薯簽磨碎

製成木薯粒，可減少產品的運送費用並耐

貯存。

在日據時代台灣僅少量種植木薯，惟

自 1902年引進新品種試種後栽培便逐漸普遍，光復後更因國內味精工業、製酒、飼

料市場、養鰻事業等需求提升，使得栽培

面積大幅增加。1970年研究人員又從巴拿馬、馬來西亞、印尼、巴西等國引進新品

種，進行品種選育工作。因此於 1974年時國內木薯的栽培面積是 26,782公頃，達到了最高峰。

當時，常見一車車的木薯於採收後運往

加工場，也常看到農民在自家曬場把採收回

來的木薯刨成絲，曬成木薯簽條裝袋收藏做

為雞鴨飼料，或把木薯去皮磨碎，然後放入

大水缸，加清水等待澱粉沉澱後，去掉多餘

的水分，再經日曬乾燥製作木薯粉。

這樣的木薯風光，隨著國內環境變遷，

栽培木薯的利潤日趨微薄，又因飼料供應

型態的改變，以及國外廉價澱粉的傾銷，

山坡地水土保持等問題的衝擊，國內木薯

栽培榮景不再，目前只剩零星栽培。據調

查，2015年台灣種植面積只有 35公頃，主要分布於高雄市六龜茂林、苗栗縣三義及

嘉義縣中埔鄉的山區。

據統計，2013年全世界樹薯收穫面積是 20,732,193公頃，總產量 276,721,584公

36 科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

專題報導

噸，每公頃平均產量是 13,347公斤。主要生產國家是奈及利亞（19.5％）、泰國（10.9％）、印尼（8.7％）、巴西（7.7％）、剛果（6％）、安哥拉（6％）、迦納（5.3％）、莫三比克（3.6％）、越南（3.5％）等。台灣則每年進口木薯粉或木薯澱粉約 33萬公噸，外匯支出達 44億元，主要進口國是泰國，其次是越南及印尼。

木薯因為含有氰酸，如果未經加熱調

製等適當處理，生食會有中毒或致命的危

險，輕者有噁心、嘔吐、頭暈、腹瀉等症狀，

嚴重者則心跳加速，終至昏迷休克，呼吸

衰竭而死亡，也可能引起甲狀腺腫，或破

壞視神經和運動神經造成長期的後遺症。

木薯具有毒性，為什麼還會成為許多

國家食物熱量的重要來源呢？原因很簡單，

因為木薯是根莖類作物，產量比一般禾穀

類作物（如水稻、玉米）高很多，同時木

薯相當耐旱耐貧瘠，惡劣環境下的產量遠

勝其他的栽培作物，所以說木薯是糧食缺

乏地區的救星也不為過。何況食用前只要

注意煮熟或加工處理，就可提供飽足，因

此瑕不掩瑜，它仍是世界級的重要食物來

源。

為了消除木薯的氰化物，適當採用加

熱調製或加工，使氰酸揮發或溶解於水中

以消除含量，都可把毒性減至最低。尤其

是外皮所含氰酸量較高，可藉由去皮、蒸

煮、炒、烤、浸水、薄切、磨碎、搗碎、

壓碎、乾燥、碾碎等來減低。

不同木薯品種的氰酸含量有很大的差

異，依照氰酸含量多寡可區分為兩類。一

木薯因為含有氰酸，如果未經加熱調製等適當處理，

生食會有中毒或致命的危險。

木薯粉製作的粉圓、粉條等甜品。

不含麩質的木薯麵包

類是甜味種，葉片表面呈鮮綠色，塊根較

小，外皮淡青色，皮細薄，毒性小，皮層

呈紅色，一般俗稱紅皮種，除供製澱粉及

37科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

木薯澱粉有粉質澱粉含量低而膠質澱粉含量高的特性，在食品、

紡織及黏劑應用上有相當高的價值，也可利用發酵技術發展多元產品。

飼料外，尚可直接烹煮食用。另一類是苦

味種，葉表暗綠色，塊根粗大，外皮深褐

色，皮粗厚，皮層呈白色，一般俗稱白皮

種，毒性強，主要供製造澱粉及做為飼料

用，以上兩種肉質都是白色。

現在台灣市場上也可見到一種肉質是

黃色的品種，俗稱黃金木薯，其塊根較小，

外皮褐色，皮層呈白色，可以直接煮成甜

湯或料理食用。木薯的嫩葉可做為食用蔬

菜，不過嫩葉也含有氰酸，食用前仍需小

心處理以去毒。在印尼，人們會把採收後

的木薯葉片進行萎凋處理，再於加水煮沸

後扭絞並把水倒棄，瀝乾後的木薯葉才進

行蒸煮或燉食做為蔬菜食用。

木薯是澱粉作物，可提供碳水化合物

及熱量。每 100公克生的木薯粉熱量有 362千卡、總碳水化合物 83.7公克、水分 12.2公克、粗蛋白 0.1公克、粗脂肪 0.2公克、灰分 0.2公克、膳食纖維 0.2公克、維生素C 3毫克，以及其他少量的礦物質與維生素。除供食用外，它也是重要的飼料及工

業原料。木薯地上部打碎後可抽取葉蛋白，

纖維殘渣可做為燃料、發酵生產甲烷或做

為有機肥。地下部塊根剝皮製簽或磨碎加

水混合加熱製成木薯粒可做為家畜飼料，

或精製成澱粉。

木薯澱粉有粉質澱粉（amylase）含量低而膠質澱粉（amylopectin）含量高的特性，在食品、紡織及黏劑應用上有相當高

的價值，也可利用發酵技術發展多元產品，

因此木薯澱粉可做成味精、酒精、丙酮、

丁醇、檸檬酸、葡糖糖糖漿、高果糖糖漿、

生物塑料、紡織品、紙、膠水等多種產品。

木薯雖然可發展成多元產品，但各國

仍把它視為糧食，惟消費木薯較多的地區

大都是非洲或南美洲等開發中的國家，因

此先進國家對木薯的研究相對於黃豆、玉

米、小麥、稻米等主要作物也比較少。近

年來因氣候變遷劇烈，國際穀物價格波動

起伏甚大，讓全球的食物供應系統變得相

當脆弱，糧食危機一觸即發。木薯因比其

他主要作物都耐旱，耐貧瘠，單位面積也

能提供更多的熱量，近年來逐漸獲得關注，

開始進行育種及栽培研究，希望能夠得到

更高產量、增加營養價值，以及適應逆境

的新品種。

2006年 6月 15日世界首富比爾‧蓋茲宣布從微軟公司退休，投入比爾與梅林達

蓋茲基金會工作，這基金會是世界上最大

的私人基金會，所提供的資助超過許多國

家的對外援助。2012年比爾與梅林達蓋茲基金會和英國國際發展部合作，撥款成立

一項叫做「下一代木薯育種」（NEXTGEN）的跨國計畫，以結合奈及利亞、烏干達跟

美國的科學家共同進行木薯育種的研究。

準此，或許木薯終會成為氣候變遷下的主

流作物呢！

吳昭慧行政院農業委員會臺南區農業改良場

專題報導

38 科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

酪梨是樟科多年生常綠喬木，起

源於中美洲。近年在墨西哥普埃布拉州

（Puebla）科斯卡特蘭市（Coxcatlán）的一處洞穴中，發現約西元前一萬年就有食用

酪梨的證據。酪梨的種植遍及大多數熱帶

及亞熱帶地區，介於南北緯 40度之間，美洲、歐洲、非洲、大洋洲及亞洲近 40個國家都有栽培。目前最大的生產國是墨西哥，

其收穫面積及產量都是世界第一。

酪梨形如梨，果肉如乳酪，在台灣稱

為「酪梨」。因其含油量高，在中國又稱

為「油梨」、「牛油果」或「黃油梨」。

至於早期的日本人，則因酪梨果實具有似

鱷魚皮的瘤狀凸起而稱其為「鱷梨」。

酪梨的英文名稱是 Avocado或 Avocado pear，而 Avocado在西班牙文即 avogato，但這字又源自更早的西文 aguacate。而 aguacate又是從阿茲特人（Aztec）的 ahuácatl衍生而來，其原意是睪丸。由這些字根的追本溯源，可合理推論阿茲特人認為酪梨應有春藥的功能。

酪梨的故鄉

酪梨依原生地不同，可分為墨西哥系、瓜地馬拉系及西印度系 3大系，各系對環境的適應性各有優劣。

酪梨享有「窮人的奶油」的美譽，

因為它不但含有大量對身體有益的單元不飽和脂肪，還是可食性纖維、維他命、

葉酸、鉀等營養素的良好來源，食之有益健康，因此享有它應是一種幸福。

蔡惠文、張哲瑋、鍾志明

幸福之果 — 酪梨

酪梨形如梨，果肉如乳酪。

39科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

墨西哥系原生於墨西哥北部高地，分

布於熱帶、亞熱帶較冷涼的地區。其特徵

是葉片及未熟果帶有茴香味，葉形較其他

二系小，且基部形尖，果梗纖細，果實小

至中等，約 80～ 320克，很少有超過 400克的，果皮薄不易與果肉分離，平滑有光

澤，呈綠色或濃紫色，果肉含油量則是三

系中最高的，果實耐貯藏及運輸。

瓜地馬拉系原生於墨西哥南部及其他

熱帶高原地區。葉片呈濃綠色無茴香味，新

梢及嫩葉則呈赤褐色，果實小至大型，重約

120至 1,300克，果形多圓形，果梗粗厚，表面粗糙多瘤，果皮厚而粗，呈淡綠色或紫

墨色，果肉含油量高，耐低溫下貯藏。

至於西印度系，多分布於熱帶美洲

及其他熱帶低地。葉片最大，無茴香味，

果梗釘形，果實中等到大型，重約 120至1,300克，果皮表面平滑，呈黃綠色，厚度中等，果肉含油量低。

酪梨在台灣

1927年台北帝國大學附屬的農林專門部畢業論文中，有一篇由日人大森潔所寫

的「アボカ一ドニ就テ」論文中談到：「鱷

梨是熱帶及亞熱帶的果樹，具有無比的營

養價值。由於其果樹的生育及產量，可適

應台灣的氣候與風土，於八十年前就引進

台灣。鱷梨的美味使其成為台灣園藝重要

的果樹之一。鱷梨屬樟科，發源於熱帶美

洲，如墨西哥及附近的熱帶島嶼。在交通

尚未發達時，種苗的輸送需要很長的時間，

傳播較緩慢。但近年交通發達了，這果樹

的傳播也顯得迅速。」

該文又說：「鱷梨的營養價值頗受肯

定，且因在園藝技術上改良甚多，因此已

成為中上階級家庭餐點飲食必備的選項。

鱷梨是特殊的常綠樹，葉呈披針形、橢圓

形、披針橢圓形、長橢圓、廣橢圓、蛋形等。

花在 11月到隔年 5月盛開，其果實有豐富的含油量，與橄欖相同，香氣則似胡桃，

果皮厚度超過蘋果皮，纖維質豐富，是熱

帶地區頗有經濟價值的果物。」由上述論

文內容可知酪梨在日據時期就已受到注意，

並進行了引種觀察。

隨後，各式文獻也陸續揭露了酪梨飄

洋過海立足台灣的珍貴紀錄，如貴島豐智

在 1925年的報告中記載：日本占領台灣之初（約 1895年），台

灣總督府民政局前殖產部長橋口文藏氏曾

贈予台灣墨西哥系酪梨苗木，可惜栽培後

枯死。

1902年（明治 35年）殖產局長新渡稻造博士從夏威夷引進酪梨苗木數株種於台

北植物園，也無存活。

1918年（大正 7年）3月，經由美國領事 Theodre C. Hamm及台北大和商會協助，從美國阿姆斯壯公司引入 Harman、Taft、Northop品種的酪梨共 20株，假植於台北士林園藝試驗分所。

1919年（大正 8年）6月從台北士林園藝試驗分所移植 Harman及 Taft兩品種至嘉義農業試驗支所。

1919年（大正 8年）11月試種 Fuerte1株及墨西哥系苗木 50株於嘉義農業試驗支所。前二期輸入嘉義支所的苗木生育良好。

1922年（大正 11年）起開始結果，進而利用種子繁殖種苗，台灣酪梨栽培從此發端。

1931年（昭和 6年）4月嘉義農業試驗支所貴島豐智技師至夏威夷及加州出差

時 引 進 Panchoy、Winter、Haley Early、Haley、Haley late、Nabal、Osbon、Farm Pear、Halemana、Calabash、Blue Walnut、

40 科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

專題報導

Foster Summer、Itzamuna、Baldwin、Green Pear、Osbank、Summer Pear、Large Green等品種及其他實生苗數種供試驗用。

嘉義農業試驗支所於 1919年（大正 8年）開始種植酪梨，至 1938年（昭和 13年）時，栽培品種共計 23種，其中 18種由國外引進，5品種是嘉義農業試驗支所實生育成。在實生育成種中，Nutmeg 實生 1號、Nutmeg實生 2號、Hawaii 實生 1號、Fuerte實生 1號於 1929年（昭和 4年）育成。Macdonald 實生 1號於 1931年（昭和 6年）育成。

1945年（民國 34年）台灣光復時，大多數原種於嘉義農業試驗分所的二十餘品

種二百餘株酪梨老樹都被日軍摧毀殆盡，

接收時只剩 5株 3品種，非常可惜，這對嘉義分所酪梨的研究實是一重大挫折。所

幸之前於附近農家有推廣試種品種，因此

利用嫁接或高壓方法等重新繁植這些植株，

部分品種因之得以重回到嘉義分所種植。

1954年 12月農發會（現農委會）從美國 Kinsman種苗場購入 Hall、Tonnage、L u l a、Wa l d i n、B o o t h # 7、F u c h s i a、Pollock、Choquette、Booth 8等品種，種植於嘉義農業試驗分所。

1956年（民國 45年）3月，從美國阿姆斯壯公司購入 Edranol、Irving、Ryan、Zutano等品種。

1985年嘉義農試所助理研究員鍾志明由美國加州購入酪梨優良品種 Bacon、Hass、Nabal Reed、Susan、Stewart等 6種，以及抗根腐病砧木 Duke 6、Duke 7、G-6、G-22、Topa Topa等 5種，合計 11種。

1954 年從美國引進的Lula品種是瓜地馬拉系及墨西哥系雜交種，果實

梨形，果肉淡黃色，種子

大，質地 Q，有甜味，產期 10月初至 2月，套白色紙袋是為了防止病蟲為

害果實。

在栽培管理上，酪梨遠較其他果樹省工，

農藥的使用少，因此吸引許多農友紛紛加入種植行列。

41科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

1992年嘉義農試所助理研究員鍾志明由農委會補助從美國加州引進耐根腐病品系

砧木 G755、Toro Canyon，耐黃化砧木品種Borchard以及接穗品種 Jim、Mexicola等。

1994年嘉義農試所助理研究員鍾志明由農委會補助從美國引入 Pinkerton、Esther、Gwen、Whitsell等 4種接穗品種，以 及 Tomas、G755、Toro Canyon、Duke 7等 4種耐病砧木。

由上可知自台灣光復後至 1954年時，嘉義農業試驗分所保存的酪梨種原已殘存

無幾。但鑒於國外酪梨優良品種具有耐儲

藏的優點，且其營養價值又廣受歐美各國

重視，視之為高級水果，農復會因之重視

酪梨產業發展，連續兩次自美國引進品種

至嘉義農業試驗分所種植，終為台灣酪梨

品種及產業奠下今日的根基。

台灣目前的商業品種如 Hall、Choquette等就是引自美國佛州，Halemana引自夏威夷，因兩地氣候都與台灣相近，因此頗能適

應台灣的環境，產量也較佳。而引自美國加

州的，則由於緯度與台灣差很多，氣候差異

也大，因此植株生長情況較差。

台灣酪梨新品種的育成

酪梨引進台灣雖已有一百多年，但因早

期推廣不足，以致很多人不知其營養價值與

食用方法，甚而不受民眾喜歡。惟時逢越戰

爆發，駐台美軍大量採購酪梨，才得以稍稍

推動少量面積的生產。目前農業試驗所嘉義

分所保存有國內外品種 35種，主要栽培品種十餘種，依 104年台灣農業統計年報，酪梨栽培面積 644公頃，年產量 7,645公噸，生產的果實主要供內銷鮮食用。

嘉義分所以日據時期及光復後由國外

引進的酪梨種原為基礎，進行了酪梨品種

改良工作，歷經 23年的努力，助理研究員鍾志明於 2008年成功育出新品種酪梨「台農 1號紅甘」，這是台灣第一個取得品種權的酪梨品種。這品種特色是果皮圓滑、

亮綠，完熟後果皮呈暗紫色，果肉黃色，

粗脂肪含量平均 11.4％，質地如乳酪狀，吃起來有甘甜味，品質佳，產期在 9月中至 11月上旬。

2009年鍾志明又再度育成酪梨新品種「台農 2號綠金」。這品種的果皮圓滑，成熟果呈綠色，完熟時轉呈黃綠色。完熟的

果肉是金黃色，粗脂肪含量 10.8％，果肉質堅實且食味甘。雖然產期是在眾多水果

盛產的 7月中旬到 9月中旬，但其食味、口感及粗脂肪含量都不遜於同時期生產的

其他品種。

在栽培管理上，酪梨遠較其他果樹省

工，農藥的使用少，因此吸引許多農友紛

紛加入種植行列。未來在品種改良上期能

育成極早生或極晚生的品種，使國內周年

都有酪梨可食。更希望因新品種的推出，

讓消費者有更多購買的選擇性，以提升台

灣酪梨產業的發展。

酪梨開花的小祕密

酪梨因開花的行為獨特，原則上若只

種單一品種是很不容易結果的。成熟的酪

梨植株開花數可達一至二百萬朵，花小但

密生，花被淡黃帶綠色，花柄淡綠色，多

數品種開花期約 1至 2個月，盛花期約 20至 30天。開花數與結果數的比例約千分之一。著果率則視品種而異，在小果期很容

易落果，需成長到雞蛋大小時才比較不會

落果。

酪梨的開花和一般植物不同，後者的

花是雌蕊和雄蕊同時成熟，可自花授粉，

42 科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

專題報導

而酪梨小花雖是完全花，但具有雌蕊先熟

的特性，因此無法自花授粉。每一朵小花

原則上會開放兩次，依不同植株所生小花

第一次開花時間在上午或下午，可把酪梨

開花行為分為 A型和 B型兩類。一般而言，A型植株的小花於上午第

一次開花，是雌花階段。這時小花中的雌蕊

已成熟，可以接受其他朵花的花粉而受精，

但因其雄蕊尚未成熟，呈平躺狀態且花藥囊

蓋尚未打開，花粉仍在花藥內。於接近中午

時，小花就會閉合，一直至翌日下午，小花

第二次開花，是雄花階段。這時小花的雄蕊

已成熟，花藥散發出花粉，但那時同朵花雌

蕊的柱頭已失去接受花粉受精的能力。

酪梨開花類型

類型 上午 下午

A型

雌花階段的花（第一次花）

雌蕊已成熟，但雄蕊尚未成熟，呈平躺狀態，花藥囊蓋尚未開放，無傳粉能力，小花於當天下午閉合，可以接受其他花朵的花粉，授粉受精。

雄花階段的花（次日第二次花）

雄蕊已成熟，花藥散發出花粉，但雌蕊的柱頭已失去接受花粉受精的能力，小花開放延續到傍晚便謝花。

B型

雄花階段的花（次日第二次花） 雌花階段的花（第一次花）

43科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

一般水果提供的營養素主要是醣類，因此大部分水果吃起來是甜的，

但酪梨由於含醣量較低，因此吃起來不甜，卻有似核仁的甘味，質地似乳酪。

B型植株的小花一般於下午第一次開花，這時雌蕊成熟，可以接受花粉而受精，

但雄蕊尚未成熟。小花於當天傍晚閉合，

直至翌日上午第二次開花，這時雄蕊已成

熟，花藥散發出花粉，但同朵花的雌蕊已

老化失去接受花粉的能力。

由於酪梨植株具有A型或B型花之分，因此種植時不宜只種單一品種酪梨，而應

考慮混植 A、B兩種花型且開花期相近的品種，以利授粉及結果。而酪梨主要的授粉

昆蟲是蜜蜂，因此在開花期可養蜜蜂以利

於授粉，提高著果率。

營養價值及利用

一般水果提供的營養素主要是醣類，

因此大部分水果吃起來是甜的，但酪梨由

於含醣量較低，因此吃起來不甜，卻有似

核仁的甘味，質地似乳酪。酪梨不含膽固

醇，單元不飽和脂肪含量卻很高，對人體

非常有益！不像其他水果講究的是甜味，

酪梨好吃與否，主要在於油分的高低、甘

味及其如乳酪的質地（Q度）。在美國加州為保障對酪梨品質的要求，規定酪梨粗脂

肪含量需要在 8％以上才符合販賣標準。在台灣，國人都認為酪梨是水果，國

外則把它當做主食或配菜食用。酪梨雖含

有大量脂肪，但大部分是有益健康的單元

不飽和脂肪酸與多元不飽和脂肪酸，飽和

脂肪酸的含量則很低，因此酪梨是非常好

的好脂肪來源食物。此外，有報告指出它

還有預防心臟疾病和某些癌症如攝護腺癌

的功效。

我們日常生活中所攝取的脂肪主要來

自動物肉品中的肥肉、皮等部位，或烹調用

的各類植物油。但動物性脂肪大都是較不利

心血管健康的飽和脂肪，而一般烹調所使用

的沙拉油更是過度加工的精製油品，除了油

的熱量外，較沒有營養價值。同屬脂肪類食

物的酪梨就相當特別，吃酪梨除可提供大量

油分外，也可攝取大量營養成分。

酪梨的營養成分依美國農業部營養資

料庫指出，每100克的酪梨含熱量160千卡、碳水化合物 8.53克、糖分 0.66克、膳食纖維 6.7克、飽和脂肪酸 2.13克、單元不飽和脂肪酸 9.80克、多元不飽和脂肪酸 1.82克、蛋白質 2.00克，並富含維他命 A、B1、B2、

B3、B5、B6、B9、C、E、K，以及多種礦物質包括鈣、鐵、鎂、錳、磷、鉀、鋅等。

其中最值得一提的是鉀和膳食纖維，

據研究每 100公克的酪梨果肉含 485毫克的鉀，這個含量在水果中幾可排入前 10名，可有效平衡體內電解質，且鉀含量較香蕉

多出 60％，因此酪梨可說是相當好的鉀來源食物。每 100公克的酪梨並可提供 6.7公克膳食纖維，可降低膽固醇並減少心臟病

發病機率。此外，因含糖率很低，所以是

糖尿病人難得的高脂低糖食物，也是素食

者的最佳食品。

我們的日常飲食中常含有過多的脂肪、

膽固醇及鈉鹽，這些成分大大地提高了中

年人罹患心血管疾病的危險。近年來隨著

對營養健康的重視度提高，人們不再只滿

足於吃飽，而想活得更久、更健康。酪梨

由於富含鉀、葉酸、維生素 A、B6、C、E及纖維質，是金氏世界紀錄記載最營養的

44 科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

專題報導

水果，除含高密度且均勻的營養成分外，

尤其是可降低膽固醇的攝取量。目前酪梨

因果肉柔嫩軟滑，風味獨特，又有上述優

點，已逐漸為大眾接受，食用率年年上升。

酪梨油與人體皮膚親和性好，易被皮

膚吸收，對紫外線有較強的吸收性，富含維

生素 E、胡蘿蔔素等，具有良好的護膚、防曬與保健作用，可做為化妝保養品的原料。

此外，美、日等國家已把它廣泛應用於護膚

霜、洗面乳、面膜、防曬乳等化妝品中。

酪梨選購及食用方法

台灣酪梨栽培地區主要在嘉義、台南、

屏東、台東等地。依採收期約可分為早生

種、中生種及晚生種 3類。早生品種產期約在 6至 8月如嘉選 4號、清進 1號、竹崎早生等，中生品種產期約在 8至 10月如台農 1號、台農 2號、嘉選 2號、嘉選 3號、紅心圓等，晚生品種產期約在 10至 12月如 Hall、Choquette等。因此購買時要注意品種及成熟季節是否相符，否則會買到

不能吃的果實。另要注意酪梨果肉一經加

熱處理會有苦味，其苦味物質與加熱溫度、

時間有密切的關係，因此酪梨加工處理時

儘量不要加熱。

酪梨食味的好壞與品種和成熟度有關。

如過早採收的未成熟酪梨，軟後果肉吃起

來有青草味及苦味，且質地硬，口感差，

脂肪含量低。而成熟度足的酪梨，完熟果

肉味道香醇，質地似奶油，滑嫩順口，脂

肪含量較高。酪梨果實在成熟度足後採收，

放在室溫下約 4至 7天就可完熟變軟可食。惟需注意採收後的果實不能立即存放冰箱

儲藏，否則會發生寒害無法正常變軟。

判斷果實是否完熟的方法是：把酪梨

握於掌心，以姆指按壓果實，如感覺可繼

續壓入而不會彈起，就可食用。酪梨切開

後，果肉與空氣接觸後會變黃褐色，建議

儘快食用。如欲儲藏備用，可於果肉切面

灑些檸檬汁以延緩變色。

酪梨依品種來說，果皮可分為會轉色

及不轉色兩類。所謂轉色類是指完熟後果

皮會從黃綠色轉成紫色、紫紅色或黑色，

所謂不轉色類是指完熟後果皮仍呈綠色不

會轉色。很多消費者誤以為酪梨完熟後都

會轉色，因此當買到不會轉色的品種時，

常因錯認需等轉色後才食用，而錯失最佳

品嘗時機，有時還會等到果皮已過熟或老

化變黑才想食用，但這時果肉已不能吃了，

造成消費者損失也導致抱怨。

酪梨最簡單的吃法是直接鮮食，或淋

蜂蜜、沾蒜蓉醬油、加美乃滋等方法，也

可做成酪梨牛奶、沙拉、調味醬、酪梨切

片三明治、酪梨壽司、裹粉高溫短時油炸

果肉等各種美味的吃法，或做成冷凍果肉

或冰棒，加工抽取的油可做為高級植物性

烹飪油等。各種酪梨食譜的食用或利用方

法目的都是為了有健康的身體，才能享受

幸福的人生。

蔡惠文、張哲瑋、鍾志明農業試驗所嘉義分所園藝系

45科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

一般報導

46

台灣多有蝠

神祕的飛行動物

蝙蝠是唯一會飛的哺乳類動物，白天

隱棲在陰暗的角落，當暗夜降臨，則憑著

高超的飛行技巧與神奇的超音波偵測能力，

在夜空中穿梭自如。晝伏夜出的習性不僅

為牠們增添濃厚的神祕色彩，也帶來了許

多怪異的傳說。

蝙蝠為什麼在夜間活動、覓食？可能

的原因如：為了避免白晝的高溫，因蝙蝠

的皮膚缺乏汗腺；在夜間可獲得大量的食

物如昆蟲，避免與食蟲性的飛禽競爭；最

重要的是可以減少空中掠食者如猛禽類的

獵捕壓力。

蝙蝠經過長期的演化汰擇，種類繁多，

也掌控了夜裡的空間與食物資源，從容地

在地球上生存繁衍。

蝙蝠知多少

世界迄今已演化出一千二百多種蝙蝠，

幾乎廣布於地球上每個角落，而且群集數

量龐大，往往成千上萬。

蝙蝠在分類上屬於翼手目，就體型而言可分為大翼手亞目（大蝙蝠）和小翼手亞目（小

蝙蝠）兩類。前者就是所謂的果蝠或狐蝠，約有一百八十餘種，主要分布在非洲、亞洲和澳

經過長期的演化汰擇，目前全球蝙蝠的種類已達一千二百多種，

而台灣的蝙蝠也有 6科 23屬 36種，單位土地面積的蝙蝠種類遠比其他國家高。

鄭錫奇

東亞家蝠

台灣家蝠

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期 47

洲的熱帶與亞熱帶地區，體型通常較大，

靠著視覺和嗅覺尋找果實和花粉為食，除

了少數幾種外，都不用超音波。

後者的體型較小，但種類繁多，有

一千餘種，除了南北極外廣泛分布於世界

各地，擅長以超音波偵測環境與捕捉獵物，

食性很多樣，大部分物種以昆蟲為食，也

有覓食無脊椎動物、小型脊椎動物如兩棲

類與魚類，或植物的果實和花粉的，另有 3種吸血蝙蝠以溫血動物的血液為生。

蝙蝠是最常被人類忽視甚至誤解的野

生動物，由於過去對蝙蝠的生態習性了解

有限，導致人們的害怕或討厭。其實，絕

大多數的蝙蝠都是以昆蟲、果實與花粉為

食物，對於抑制害蟲以及幫助植物傳播種

子、傳授花粉都有很大的貢獻。

台灣位在熱帶與亞熱帶的交會處，目

前有八十多種陸生哺乳類野生動物生活在

這島嶼上，以蝙蝠的種數最多，已發現了

36種，其中約半數是台灣的特有種。從海濱一直到海拔 3,000公尺的高山都有蝙蝠的蹤影，部分種類只棲息在特定的海拔範圍，

有些種類則會在一年四季中活躍於不同的

海拔區域。然而，牠們都躲在哪裡？

偏好人工建築物的蝙蝠

東亞家蝠喜歡與人類毗鄰而居，是台

灣居家蝙蝠的代表，偏好隱棲在屋頂簷縫、

牆緣夾隙或閣樓間，普遍分布在低海拔的

都會區和鄉鎮農村地區，可說是一種最容

易發現的蝙蝠。除了東亞家蝠外，在台灣

絕大多數的蝙蝠都是以昆蟲、果實與花粉為食物，

對於抑制害蟲以及幫助植物傳播種子、傳授花粉都有很大的貢獻。

金黃鼠耳蝠

金黃鼠耳蝠群集

山區也有兩種外形與東亞家蝠相似的小型

家蝠，由核型鑑定與形態特徵確認都是家

蝠屬的種類，命名為台灣家蝠和山家蝠。

為了配合夜晚活動的特性和棲所的環

境背景，大多數蝙蝠的毛色都呈現灰黑色。

但金黃鼠耳蝠的全身卻披著亮麗的金黃色

毛，牠們不是躲藏在屋舍夾縫內，而是大

方地聚集在住家屋簷下的橫梁上，也會隱

身在闊葉樹如欖仁樹、桃花心木的葉叢中。

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

一般報導

48

金黃色的身影棲息在翠綠樹葉間是相當好

的隱避色，不容易被發現。

赤黑鼠耳蝠主要分布在山林野外，與

偏好低海拔住宅區的金黃鼠耳蝠有所不同。

有趣的是，這兩種鼠耳蝠平時在低海拔地

區活動，一到冬季則會一起隱棲至高海拔

山區的岩洞內冬眠，顯示了台灣的蝙蝠會

因生理調適如生殖、冬眠而進行海拔間的

垂直遷移現象。

以洞穴為家的蝙蝠

台灣葉鼻蝠是典型的穴居型蝙蝠，主

要分布於全島中低海拔地區的天然岩洞或

廢棄隧道中。另還有一種小型葉鼻蝠，因

為尾巴很短，稱為台灣無尾葉鼻蝠，也偏

好住在洞穴中，只不過目前發現的群集數

量都很少，往往不超過百隻，因此列為保

育類野生動物。

台灣有兩種蹄鼻蝠—台灣小蹄鼻蝠和

台灣大蹄鼻蝠，都是特有種。體型袖珍的，

廣泛分布在各海拔區域，而體型較大的，

經常只有單隻棲息在岩洞中或隧道內。

另有一類鼻部構造單純的蝙蝠也是洞

穴裡的常客，牠們有突出的鬍鬚，配上修

赤黑鼠耳蝠

台灣葉鼻蝠

台灣無尾葉鼻蝠

台灣小蹄鼻蝠

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期 49

長的耳殼，就像是長了翅膀的老鼠一般，

通稱為鼠耳蝠。台灣的鼠耳蝠種類繁多，

除了上述的金黃鼠耳蝠和赤黑鼠耳蝠外，

尚有 6種鼠灰色的小型蝙蝠，包括寬吻鼠耳蝠、台灣毛腿鼠耳蝠、華南水鼠耳蝠、

長趾鼠耳蝠、長尾鼠耳蝠及紅棕鼠耳蝠，

經常一小群擁擠地聚集在洞穴中的某個角

落，有時還會和其他蝙蝠合群混居。

還有一種蝙蝠擁有一條像老鼠般突出

的長尾巴，叫作游離尾蝠，因從嘴邊到鼻

端間布滿了皺褶，又有皺鼻蝠之名。這種

長相特別的蝙蝠身材寬扁，很適合隱身在

岩石狹縫中，但目前發現的紀錄很少。

在台灣洞穴蝙蝠的種類中，目前已知

最大的族群是位於北濱公路旁一處山洞裡

的東亞摺翅蝠，每年仲夏總是棲住著 10萬隻以上的個體。當落日西斜，開始外飛覓

食時，成群結隊從山洞中竄出的景象相當

壯觀。牠們在台灣的分布非常廣，從低海

拔的岩洞到高海拔的森林都有牠們的身影。

選住植物棲所的蝙蝠

許多不同種的蝙蝠生存在台灣廣大的

山林間，有些種類懸掛在樹枝上，有的則

長趾鼠耳蝠 東亞游離尾蝠

東亞摺翅蝠

藏身在樹洞、樹葉或樹叢中，通稱為森林

性蝙蝠。以樹為家的蝙蝠最富盛名的非台

灣狐蝠莫屬，這一種瀕臨絕種保育類的大

蝙蝠原普遍生存於綠島，但近數十年來由

於遭受人類的濫捕與棲地開發，目前已相

當罕見，只有在龜山島尚棲居著二十多隻

的小族群。

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

一般報導

50

台灣狐蝠是台灣最大型的蝙蝠，體長

約 20 公分，雙翼展開可達一公尺。牠們白天倒掛在樹枝上，黃昏始外飛活動覓食，

以植物的果實為食，藉由覓食後排出的大

便幫助傳播植物的種子。

高頭蝠喜歡棲息在蒲葵樹葉叢內，主

要分布在低海拔人類居住的地區如公園或

校園裡，總是一隻接著一隻像一串果實般

趴掛在枯葉叢中。

另外，棕蝠也喜歡棲息在樹叢中，但

選擇的棲所是另一種棕櫚科植物—檳榔，

牠們也會棲息在岩洞或橋墩下的狹縫處。

台灣管鼻蝠則是另一種經常出現於中

低海拔區域的森林性蝙蝠，喜歡棲居在樹

皮狹縫處或枯捲的蕉葉內。原本台灣只有

台灣管鼻蝠和毛翼管鼻蝠兩種管鼻蝠類蝙

蝠，近幾年在山林中陸續發現另外 4種毛色亮麗的管鼻蝠類，使得台灣的管鼻蝠類

成員一口氣由兩種增至 6種。

新種與新紀錄種

台灣主要是從 1991年起陸續發現並發

表了超過 20種的新種、新紀錄種或隱藏種

台灣狐蝠 高頭蝠

台灣管鼻蝠

的蝙蝠。台灣長耳蝠是特有種，長久以來

棲息在中高海拔山區森林中無人知曉，直

到 1990年才由日籍學者採得而在 1991年

命名發表。1999年，發表了屬於台灣新的

特有種蝙蝠—黃頸蝠。

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期 51

台灣長耳蝠

東方寬耳蝠絨山蝠

姬管鼻蝠

2002年，發表東方寬耳蝠為新紀錄種。

寬耳蝠屬分布於北方溫帶的蝙蝠，全世界

只有兩種，會生存在台灣山區中相當特別。

同年，有一種昔稱為山蝠或夜蝠的蝙蝠被

正名為絨山蝠，這是一種廣布於大陸的中

型蝙蝠，台灣是新分布區域。令人詫異的

是，絨山蝠的發現地點多在人類的房舍內，

很少在野外捕獲。

接下來的 10年間，陸續有許多台灣新

紀錄種蝙蝠在本島與離島發現，包括 1997

年發現自金門地區的印度犬果蝠、2006年

在金門發現的大高頭蝠，以及 2007年在綠

島發現棲息於洞穴中的棕果蝠。此外，前

述的 4種新種管鼻蝠分別在 2006年（金芒

管鼻蝠）及 2009年（姬管鼻蝠、隱姬管鼻

蝠與黃胸管鼻蝠）陸續發表。而台灣家蝠

屬的成員除了東亞家蝠外，也確認了生存

在山區野地的台灣家蝠和山家蝠。

2012年，發表泰坦氏彩蝠為新紀錄種。

這一種袖珍小巧的蝙蝠雖然叫做彩蝠，卻

沒有鮮艷的毛色外表，而是灰棕色，廣泛

分布於東南亞，在台灣的發現地點多在中

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

一般報導

52

低海拔的竹林區或芭蕉植株內。更特別的

是，泰坦氏彩蝠主要取食蜘蛛，昆蟲所占

的比率很低，生態習性較特殊。

2013年，特有生物研究保育中心的研究人員把 2007年在馬祖地區捕獲的一隻小型蝙蝠正式發表為灰伏翼。這是一種經過分

生證據和頭骨齒式的比對分析，始確認是分

布於大陸南部和中南半島的台灣新紀錄種。

雲林縣一處民宅內長久以來在夏季總

是棲住著一群毛色特別亮麗金黃的鼠耳蝠，

早期稱為渡瀨氏鼠耳蝠。但自 2003年起，許多研究者認為牠們實際上應包含兩個不

同的種類—渡瀨氏鼠耳蝠和金黃鼠耳蝠。

直到 2015年，才由國外學者再一次證實渡瀨氏鼠耳蝠（現改名為赤黑鼠耳蝠）和金

黃鼠耳蝠是不同的兩個種外，又確認了另

外 6種鼠耳蝠的分類地位，包括一種新種鼠耳蝠—紅棕鼠耳蝠。全世界鼠耳蝠屬的

蝙蝠種類繁多，台灣也是如此。

最後要介紹的是傳說中的霜毛蝠。霜

毛蝠在昔日文獻中稱為東方食蟲蝠，是一

種在 1952年就被美國海軍第二醫學研究所

金芒管鼻蝠

黃胸管鼻蝠

黃頸蝠

在台中馬鞍寮所採得，而在 1971年發表為台灣新紀錄種，此後超過半世紀未曾再發

現。一直到 2006年，才在新竹觀霧捕獲一隻活體，是相當罕見的物種。

然而 2010年 7月，在新竹市一處屬於二次世界大戰遺址的廢棄工廠煙囪內夾縫

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期 53

處，意外發現一群約 1,000隻的霜毛蝠，

這是目前台灣唯一發現的霜毛蝠群集，而

且是重要的生殖育幼群。身體表面具霜白

毛髮的霜毛蝠主要分布於高緯度的溫帶地

區，台灣是牠們地理分布的最南界，彌足

珍貴。

維護蝙蝠的多樣性

時至今日，新物種的發現與發表更明

確地告知我們，台灣的蝙蝠種類已達 6科

23屬 36種。雖然在蝙蝠的領域上台灣的調

查與研究起步較慢，但當我們與世界上許

多國家比較時發現，台灣擁有的蝙蝠多樣

性確是令人讚嘆！

台灣蝙蝠的種數超過英國許多，而與

日本相當。以單位面積所擁有的蝙蝠種數

論，台灣的比值是野生動物相當豐富的泰

國的 4.6倍、日本的 10倍、澳洲的 103倍、

美國的 208倍。

鄭錫奇行政院農業委員會特有生物研究保育中心動物組

霜毛蝠

台灣蝙蝠的多樣性

國家面積

km2（A）蝙蝠種數（N）

單位面積所擁有種數值 （N∕A）×10,000

美國 9,372,614 45 0.048

澳洲 7,713,364 75 0.097

英國 245,000 16 0.653

日本 377,873 37 0.979

泰國 511,770 110 2.149

越南 329,500 100 3.305

馬來西亞 329,000 118 3.587

台灣 36,000 36 10.000

生物多樣性的意義日漸受到人們重視，

因為各種生物必須相互依賴才能延續生命。

為數眾多的蝙蝠是台灣生態系中的一分子，

需要大家共同維護。

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

一般報導

54

室溫波動型熱傳導現象的發現

傅立葉熱傳導

熱傳導現象是指熱能從高溫處傳播到

低溫處的過程。受到牛頓力學三大定律的

啟發，19世紀法國的物理學家與數學家傅

立葉（Joseph Fourier, 1768-1830）開始思考

熱傳導現象是否也有定律存在。

經過一番研究之後，他在 1807年提出

一個描述熱傳導現象的數學公式，並把這

個研究寫成論文提交給當時的巴黎科學院，

想申請成為研究員。不幸的是，就如科學

史上許多重要發現的命運一樣，他的論文

被狠狠地修理，尤其是其中所用到的嶄新

數學分析方法受到當時著名的數學家拉普

拉斯（Laplace）與拉格朗日（Lagrange）的強烈質疑，並拒絕他的論文。

雖然今天我們不知道當時傅立葉有多沮喪，只知道他過了 15年之後才把這篇論文擴充

並補了很多內容，寫成了名為《熱的分析理論》（Théorie de la Chaleur）的著作在1822年出版。

這本著作可列為科學史上的重要著作，因為其中包含了許許多多今天我們耳熟能詳的數

學理論與物理知識，包括：傅立葉級數、傅立葉積分、傅立葉變換、傅立葉熱傳導定律，甚

至於溫室效應等。傅立葉的這些工作為數學與物理知識開啟了一個新的篇章，之後還進一步

啟發了歐姆在 1827年提出電傳導的歐姆定律（電流∝電位梯度），以及菲克（Adolf Fick）

台灣的研究團隊首度發現了室溫下的波動型熱傳導，

發現者提供了第一手的回顧。

張之威

熱傳導現象是指熱能從高溫處傳播到低溫處的過程

（圖片來源：種子發）

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期 55

在 1855年提出氣體擴散的 Fick定律（擴散

通量∝濃度梯度）。今天我們知道，熱傳導的傅立葉定律、

電傳導的歐姆定律，以及氣體擴散的 Fick

定律都可歸類於擴散現象，而擴散現象在

日常生活中是無處不在的。比如炒菜時鼻

子聞到的香味，是食物的分子與空氣分子

進行非常多次的碰撞後擴散到鼻子內產生

的；滴一滴奶精到咖啡中，也可以看到奶

精擴散到整杯咖啡，在這擴散過程中，奶

精的分子與咖啡分子也進行很多次碰撞。

對於描述電傳導現象的歐姆定律而言，

電的傳播就是電子在傳播途中與其他電子

或原子碰撞後從高電位擴散到低電位。相

同地，對於熱傳導現象，高溫處的晶格分

子振盪（學界稱作「聲子」）也是在固體中

進行了無數次碰撞後把能量擴散到低溫處。

由於粒子碰撞與其伴隨的擴散現象是如此

頻繁地發生在周遭的世界中，從此之後，

有關於熱傳導的現象幾乎都可以用傅立葉

熱傳導定律來描述。

不幸的是，電傳導的歐姆定律與熱傳

導的傅立葉定律就像如來佛的手掌一樣緊

緊掐住孫悟空，使其完全沒辦法展現七十二

變等屬於電與熱本質的繽紛量子力學特色。

隨著科技持續進步，到了 20世紀，人們對

於電傳導的現象終於掙脫了歐姆定律的手

掌心，造就了二極體、電晶體、超導體、

穿隧效應等的發明與發現，使得電訊號可

以被整流、放大、傳播、運算，塑造了今

天電腦晶片無處不在的資訊社會。

不過很令人沮喪的是，人們對於熱傳

導的研究仍然被傅立葉定律的手掌抓得緊

緊的。因此可以預期，要讓熱的研究與應

用能夠真正展翅飛翔，首先得找到一種熱

傳導的現象可以掙脫傅立葉定律的手掌心，

擺脫擴散現象的束縛。

波動型熱傳導

剛剛講到熱傳導與碰撞及其伴隨的擴

散現象是連結在一起的，那有沒有無碰撞

的傳導呢？有的，在教科書裡無碰撞的傳

導通常稱作彈道型（ballistic）或波動型傳導現象。稱作波動型傳導現象是因為無碰

撞的傳播可以讓傳播粒子（聲子、電子、

分子）的量子力學波動性質不被破壞。這

些無碰撞的傳播現象不屬於擴散現象，因

此不能再用傅立葉定律、歐姆定律或 Fick定律來描述。

無碰撞的氣體分子傳輸可以在超高真

空的環境中觀察到，這是因為當壓力被抽

到低於大氣壓力的十億分之一時，空氣分

子的密度變得很稀薄，因此氣體分子從一

處跑到另一處可以幾乎不碰到另一顆氣體

分子（唯一會碰到的只有真空腔的腔壁）。

但是如果想在電傳導中觀察到相同的

無碰撞的傳輸現象，可就沒那麼容易了。對

於氣體分子，可以抽光空氣以觀察到無碰撞

的傳輸現象，而對於電子，也可以「抽光」

材料裡的雜質以降低碰撞頻率，但是這還是

不夠。要觀察到波動型傳導現象，還要進一

步地把樣品降溫以「抽光」材料裡的熱能粒

子「聲子」（因為在高溫下熱能粒子太多，

會大幅增加跟電子碰撞的機率）。

做到這些之後，碰撞機率雖然大幅降

低，但仍然很頻繁。因此還要進一步把樣

品做得很小，以便在電子遭到另一次碰撞

之前就觀察到無碰撞的傳導現象。

實驗學家為了方便估計實驗樣品所需

的大小，就把這個電子在兩次碰撞間走的

平均距離叫作電子的平均自由徑。目前所

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

一般報導

56

知許多材料中的電子平均自由徑都小於 0.1微米（約頭髮直徑的 1∕100），這表示想要觀察到無碰撞的波動型電傳導現象，樣品

長度通常得小於 0.1微米（也就是小於 100奈米）。儘管這些要求聽起來很難，但是在

現今材料科學日益精進的純化技術、低溫

科學儀器與奈米科技的強大功能支援下，

已經可以在許多材料中看到奈米尺度的無

碰撞的波動型電傳導現象了。

那要觀察到波動型熱傳導現象可不可

行呢？在我們的實驗工作之前，大多數科

學家就借用波動型電傳導現象的例子，認

為波動型熱傳導現象屬於在完美、無雜質

的晶體中，且在非常低溫下才有的特殊性

質。因此，通常認為鑽石是最有可能呈現

波動型熱傳導的材料。而且人們壓根兒也

不會想在缺陷一大堆的混亂合金材料裡尋

找波動型熱傳導現象。

除此之外，人們還認為波動型熱傳導

現象在奈米線中根本觀察不到（學界稱作

Casimir limit）。這是因為熱能粒子（也就是「聲子」）在奈米線傳播時，會碰撞到奈

米線的外徑，而這些碰撞就像撞到牆壁一

樣，會毀了聲子的量子力學波動性質。因

此在我們的實驗發現之前，人們認為奈米

線的波動型熱傳導長度頂多就只有奈米線

的直徑（約 100奈米）那麼長。

發現經過

因緣際會　2009年我從美國回台灣加

入臺灣大學凝態中心擔任助理研究員後，

常常思考在台灣有限的資源與人力下，要

如何能夠符合自己的興趣與專長，同時做

出有特色又重要的研究工作。畢竟許多熱

門題目在國際上的競爭者眾多，對一個剛

剛開始研究事業的菜鳥而言，追趕別人已

算不易，要領先世界更是難上加難。加上

台灣學界欠缺專業人才，一個菜鳥老師擁

有的大多是一兩個有如一張白紙的新兵研

究生，很難跟國際上強兵黷武的團隊在相

同的研究題目上硬碰硬。

因此儘管我在博士生與博士後研究階

段對於奈米熱傳導與奈米光學都有深入的

認識，但在考慮到奈米光學（尤其在表面

電漿與超材料的研究領域）的競爭者太多，

很難找到絕佳的切入點之後，決定把大部

分資源與時間投入奈米材料的熱傳導研究

上。這一方面的考量是國際上利用實驗手

段研究奈米材料的熱傳導現象的人較少，

比較容易做出有特色的研究；另一方面，

科學歷史不斷告訴我們，把一個冷門題目

變得熱門時才算是真正的科學突破。

因緣際會，當時擔任臺灣大學校長的

李嗣涔教授聽說我在研究奈米線的熱傳導，

又恰好他的博士班學生張旭凱正在生長各

式各樣的矽鍺奈米線，就把他們的樣品拿

給我們量測。我那時只單純地認為之前從

來沒有人研究過一個合金材料在奈米尺度

的熱傳導現象，而矽鍺半導體又是一個標

準的合金材料，量測矽鍺奈米線會是一個

在現今材料科學日益精進的純化技術、低溫科學儀器與奈米科技的強大功能支援下， 已經可以在許多材料中看到奈米尺度的無碰撞的波動型電傳導現象了。

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期 57

很好的切入點。而且即使研究結果沒什麼

了不起，估計也可以寫一篇論文發表。

於是我找了當時剛加入實驗室的碩士

生蕭子綱來執行這項工作。當時實驗室仍處

於草創階段，很多實驗細節我都必須一一確

認，並教學生們動手完成。蕭子綱也十分盡

心負責，常常做實驗做到半夜不歸。

整個實驗步驟可以簡略說明如下。首

先，用化學蝕刻的方法製備一根很尖的鎢

針，把它放在一個奈米機械手臂上。然後

在掃描式電子顯微鏡裡操作這個奈米機械

手臂，並透過在電子顯微鏡的真空腔中噴

一種特製的奈米膠水去「釣」一根奈米線。

接著把這根被釣起來的奈米線放在自製的

熱傳導量測裝置上，並把奈米線的兩端用

奈米膠水固定好。最後，加一個微小的電

流到加熱器中製造溫度差，並量測有多少

熱量流過奈米線，因此得到這根奈米線的

熱傳導係數。

蕭子綱就這樣重複上述的實驗過程，

量了數十根不同長度、不同直徑、不同合

金濃度的矽鍺奈米線。當他量完差不多十

根奈米線時，我覺得應該開始討論實驗數

據告訴我們什麼物理意義的時候了。

靈光乍現　當初我的腦袋也是跟世界

上其他熱傳導專家一樣，認為矽鍺奈米線的

波動型熱傳導長度一定會受奈米線直徑限制

（也就是 Casimir limit）。而過去在矽奈米線

與鍺奈米線的結果告訴我們，Casimir limit

可以由畫奈米線的熱傳導係數與奈米線的直

徑關係來呈現。對於矽奈米線與鍺奈米線，

這關係僅僅用三、四根樣品就可以建立了。

但是讓我們傷腦筋的是，為什麼量了那麼多

根矽鍺奈米線卻看不到一個明顯的關係？

蕭子綱跟我就每天在討論這個傷腦筋

的實驗結果。我們曾經懷疑過是不是熱傳導

係數量得不準？是不是奈米線的直徑量得不

準？實驗數據那麼亂是不是因為討厭的接觸

熱阻問題？是不是李校長給的樣品差異太

大？是不是奈米線表面氧化層的問題？是不

是我們的奈米膠水汙染了實驗數據？別人發

表的論文可信嗎？每個因素我們有時候似乎

確定卻又感覺不確定，頓時腦中懷疑所有的

東西，沒有一個可靠的依附。

依照熱傳導教科書教的方法，我們估

計塊材（也就是常見的大小約一立方公分

的巨觀尺度材料）的矽鍺合金的聲子平均

自由徑約為 10奈米左右。而因為量測的奈

米線直徑都在 50奈米以上，表示我們實驗

很難看到 Casimir limit的效應（因為要觀察

（a）用奈米機械手臂操作鎢針，釣起一根奈米線。（b）把奈米線放到自製的量測裝置上，兩端並用特製的奈米膠水固定。（c）加熱一端以製造溫度差，量測熱傳導係數。（d）蕭子綱做實驗中的酷照。

（a） （b）

（c） （d）

臺灣大學凝態中心奈米物理實驗室

2µm 2µm

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

一般報導

58

到 Casimir limit現象的前提，是塊材的聲子

平均自由徑遠大於奈米線直徑）。

好吧，如果這是對的，則解釋了為何

我們的數據看起來如此的亂。但是如果這

是對的，奈米線的熱傳導係數就應該跟塊

材一樣高，可是蕭子綱量到的熱傳導係數

都比塊材低很多，那要怎麼解釋？我們又

深陷於矛盾之中……

2012年 2月 4日早上，蕭子綱找到

了一篇由 3位法國科學家 Chandan Bera、

Natalio Mingo、Sebastian Volz所寫的論文，

裡面簡短地提到了他們認為矽鍺塊材的聲

子平均自由徑應該約為 10微米左右，而不

是傳統教科書裡講的 10奈米。我當時看到

這篇文章時有點驚訝，因為這表示傳統的

估計有可能錯了 1,000倍。

但是這篇文章其實沒有提出理論計算

支持他們的論點，難以令人信服。而且這

樣還是沒有解釋為何我們沒看到 Casimir

limit，以及為何我們的數據那麼亂。「這篇

文章這樣講是對的嗎？」我跟蕭子綱表達

了我的懷疑。「我再想想吧……」就這樣

把他打發走了。

那天晚上，當我吃完晚餐正在看電視

時，想到繩波透過繩子傳播其實也是某種波

動型熱傳導現象（因為聲子其實就是量子力

學用來描述振動的方式，所以繩波的傳播也

可以等效於某種超低溫的熱傳導現象），但

是繩波的波動性質可以傳播很遠卻不受到繩

子的直徑所限制。因此我幹嘛那麼執著於

Casimir limit呢？而且繩波的例子告訴我們，

奈米線的波動型熱傳導應該受奈米線的長度

所限制，而不是由奈米線的直徑所限制！因

此我們從頭到尾都找錯方向了！

（上圖）2012年 2月 4日的數據，熱傳導係數（縱軸）對奈米線長度（橫軸）的關係圖。（下圖）增

補許多實驗數據後的結果，可看到矽鍺奈米線的波

動型熱傳導在 8微米後恢復成擴散型熱傳導—係數是常數。

熱導係數（

W／

m-K）

L（μm）

Si0.9Ge0.1

Si0.4Ge0.6 batch 1Si0.4Ge0.6 batch 2

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 120

2

4

6

8

10

熱導係數（

W／

m-K）

L（μm）

Si0.9Ge0.1

Si0.4Ge0.6 batch 1Si0.4Ge0.6 batch 2

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 120

2

4

6

8

10

我被這個靈光一閃所激動，趕緊發了

一封 email給蕭子綱，請他畫出奈米線熱傳

導係數與奈米線長度的關係。蕭子綱當時

也是急著想把實驗結果整理出個頭緒，期

望可以如期畢業，因此半夜就回我的信。

雖然他在信中表達了之前一貫被 Casimir

limit的觀念箝制的想法，但我一看到他畫

的圖，激動萬分！一個物理新發現赤裸裸

地展現在我面前！

我們當時的數據很明顯地呈現兩種奈米

線的熱傳導係數跟奈米線的長度有強烈相關，

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期 59

這表示我們發現了一個前所未見的，可以傳

播好幾個微米的室溫波動型熱傳導現象！

這個傳播長度比傳統的估計大了 1,000

倍，也比其他材料長了 10倍以上。而且這

表示之前人們對於 Casimir limit的想法是錯

的！這也表示尋找波動型熱傳導不必去找

鑽石這種理想晶體，混亂且有缺陷的合金

反而更好！而且這個發現是在室溫下發現

的，多麼不可思議！以前那些堅持要在低

溫下尋找波動型熱傳導的人可要被打臉了。

我們終於擺脫傅立葉定律的掌握了，

這可是熱傳導研究的大突破！不僅如此，

矽鍺半導體還是工業界常見的材料。我幻

想我們的發現以後會被寫在半導體與熱傳

導的教科書裡，興奮得睡不著覺！

好玩的是，隔天早上我遇到蕭子綱時，

他居然還在懷疑自己的發現。不過這個健

康的懷疑讓他又量測了更多奈米線，直到

說服自己為止。

而經歷了這個晚上的衝擊之後，我的

腦筋轉了過來，從此我看待整個熱傳導研

究的角度就不同了。我開始會分辨什麼是

人云亦云的論述；有哪些知識是建立在淺

薄的基礎上。而一旦我們所有的實驗數據

都用波動型熱傳導理解，很多矛盾就消失

了。這個經驗就像孔恩（Thomas Kuhn）描

述的科學發現時會發生的蓋式塔轉換（一

個科學家若信奉某一典範，就很難同時再

用另一典範去觀察世界）。

理論的淺釋波動型熱傳導承繼了量子力學的許多

違反直覺的特色，當波動型熱傳導發生時，

每個頻段的熱傳導會占據一個有限面積的

「跑道」，好像開車上高速公路卻被規定只

能開在某固定線道一樣。這個波動型熱傳

導的特色，保證每台車都不會跟其他車碰

撞。相反的，遵守傅立葉定律的擴散型熱

傳導現象則像是在不遵守交通規則的馬路

上開車，非常容易就發生碰撞。

因為這個波動型熱傳導的特色，可

以想像，車子（聲子）跑上高速公路（奈

米線）時會在上下高速公路的交流道（奈

米線的兩端接點）塞車。而且因為不能變

換車道，交流道塞車的嚴重程度與高速公

路有幾線道有關，而與交流道有幾線道無

關。以這種理解推論下去，則在波動型熱

傳導的兩端會呈現一種違反直覺的接觸熱

阻現象。

如果你以手掌去碰一個冰冷的大理石，

你不會覺得身體溫度有多大變化。但是如

果你把整條手臂貼到冰冷的大理石上，你

會覺得整個身體的溫度快速流失。這是因

為在平常世界中，接觸熱阻是跟接觸面積

成反比。因為手臂與大理石接觸的面積比

手掌的大得多，所以接觸熱阻很小，熱也

更容易從身體流走，這些是屬於傳統的擴

散型接觸熱阻現象。

但是在波動型熱傳導發生時，接觸熱

阻跟接觸面積無關，卻跟奈米線的直徑有

關。這個奇異的現象就像不管是手掌或手

臂貼在一個大理石，身體卻感到一樣冷，

而且粗手臂的人會比細手臂的人覺得更冷，

完全違反日常經驗。

同樣的想法還可以進一步引申到兩個

波動型導體串聯時的奇特現象。歐姆定律

告訴我們，串聯兩個 1歐姆的電阻會得到 2歐姆的總電阻，而串聯 1歐姆和 2歐姆的電阻會得到 3歐姆的總電阻。符合擴散型

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

一般報導

60

現象的電導體都符合歐姆定律，也都符合

我們熟悉的加法律：1+1=2，1+2=3。相同

地，符合傅立葉定律的熱導體也都是屬於

擴散型，也都符合上面說的加法律。

但對於波動型熱傳導，串聯兩個波

動型熱導體則符合另一種奇特的加法律：

1+1=1，1+2=2。其中道理跟上面說的只能

開在高速公路某固定線道的比喻一樣，如果

高速公路上的運輸屬於波動型傳導，假設台

北到新竹是五線道，而從新竹到台中也是五

線道，則從台北開車到台中的總流量就被五

線道限制了；而如果從台北到台中是五線

道、台中到高雄只有三線道，則從台北到高

雄的總流量就被三線道限制住了。

相反地，擴散型的熱傳導因為允許變

換車道，可以互相超車，而且小客車、大

客車、卡車、連結車、重型機車都可以上

高速公路，就如同過年時的高速公路大塞

車一樣，大家都擠成一團。於是從台北開

車到台中塞一次（五線道），從台中開車到

高雄再塞一次（三線道），總流量的限制（還

有開車人的怨氣）就是各別的總和。

聰明的讀者也許會問，把高速公路的

車道增加，拉開車跟車之間的距離，不就

可以減低碰撞機率，增加觀察到波動型熱

傳導的機會嗎？實際上許多科學家也這樣

想，因此他們認為鑽石才是尋找波動型熱

傳導最佳的候選材料。

因為鑽石是目前公認熱傳導係數最高

的材料，所以聲子在鑽石中傳播就如同開

車在一個有 200線道的超寬敞的高速公路一

樣，撞到其他車的機率應該很小，那應該很

容易呈現波動型熱傳導吧？但為何我們反而

是在一個當初大家都沒料想到的低熱傳導係

數的矽鍺合金材料（它的熱傳導係數比鑽石

的低約 200倍）上，觀察到傳播距離比鑽石

還長 10倍的波動型熱傳導呢？

這一點也是我們的另一個違反直覺的

特殊發現。我們發現矽鍺合金有種特殊的

濾波功能，能有效地阻擋大部分的聲子傳

播。這有點像是過年過節時高速公路的閘

道管制，只限制坐滿五十人的車子才能上

高速公路。因為受惠於矽鍺奈米線這個嚴

格的閘道管制，儘管矽鍺奈米線的高速公

路只有可憐的單線道（熱傳導係數很低），

不過因為車流量很小，彼此碰撞的機率就

更小，也就有更強的波動型熱傳導現象。

相反地，儘管鑽石擁有 200線道的高

速公路，卻沒有嚴格的閘道管制，一大堆

車子還是跑上高速公路，彼此碰撞的機率

還是很高，削減了鑽石的波動型熱傳導的

傳播長度。

我們的發現革新了許多熱傳導的舊觀

念與錯誤認知。一開始許多人覺得不可思

議，不過在補做了那麼多實驗，多方面加

強我們的證據後，挑剔的期刊審稿人終於

承認我們的發現。最後這個工作在 2013

擴散型與波動型電導體串聯起來時的總電阻遵守不

同的加法律，熱傳導導體也有類似的現象。

擴散型 波動型

1Ω＋ 1Ω＝ 2Ω

1Ω＋ 2Ω＝ 3Ω

1Ω＋ 1Ω＝ 1Ω

1Ω＋ 2Ω＝ 2Ω

1Ω

1Ω

1Ω

1Ω

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期 61

年發表於奈米科技的頂尖期刊《Nature

Nanotechnology》。蕭子綱以一個碩士班學

生的資歷做了那麼多的實驗工作，促成這

個發現可說是難能可貴。

我們的工作也受到許多媒體報導，蕭

子綱也如願以償申請到英國劍橋大學的博

士班進一步深造。我在發表我們的結果後

也儘量到處演講，宣揚我們的發現並設法

扭轉熱傳導學界一些錯誤觀念。不過，兩

年下來，我發現國際上還是有很多人深陷

於 Casimir limit的荼毒，腦袋轉不過來，令人氣惱。

藉著《科學發展》月刊的邀稿，在這

裡分享這個屬於台灣的科學新發現。我的

實驗室目前正積極地在波動型熱傳導的研

究上繼續探索下去，希望有一天能藉這發

現發明出具有嶄新功能的元件。

張之威臺灣大學凝態科學研究中心

深度閱讀資料

Bera, C., N. Mingo & S. Volz （2010） Marked effects of alloying on the thermal conductivity of nanoporous materials. Phys. Rev. Lett., 104, 115502.

Hsiao, T. K., H. K. Chang, S. C. Liou, M. W. Chu, S. C. Lee & C. W. Chang （2013） Observation of room temperature ballistic thermal conduction persisting over 8.3 micrometers in SiGe nanowires. Nature Nanotech., 8, 534-538.

Hsiao, T. K., B. W. Huang, H. K. Chang, S. C. Liou, M. W. Chu, S. C. Lee & C. W. Chang （2015） Micron-scale ballistic thermal conduction and suppressed thermal conductivity in heterogeneously-interfaced nanowires. Phys. Rev. B, 91, 035406.

Huang, B. W., T. K. Hsiao, K. H. Lin, D. W. Chiou & C. W. Chang （2015） Length-dependent thermal transport and ballistic thermal conduction. AIP Adv., 5, 053202.

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

一般報導

62

地質資訊E把抓

經濟部中央地質調查所在台成立已近

40年，累積了相當豐碩的台灣地質調查成

果，隨著 e世代的來臨，已把既有的地質

資訊轉化為便捷且易於操作的網站，讓民

眾得以方便地從遠端查詢居家環境的地質

狀況，或搜尋台灣所孕育的諸多地熱、溫

泉、地下水等天然資源。

本文帶領大家瀏覽中央地質調查所建

置的地質資訊與知識服務的網站，讀者逛完

這些網站後，就能掌握查詢的技巧，進而樂

於常常上網關心您周遭環境的地質狀況。

我家在斷層上嗎臺灣活動斷層觀測系統及便民查詢服

務網站的主網頁（網站：臺灣活動斷層觀

測系統及便民查詢服務，網址：http://fault.

moeacgs.gov.tw/MgFault/）是以斜躺的台灣島來呈現，並提供可點選的 5大項功能：活動斷層

分布及特性、活動斷層引發的災害、我家在斷層帶上嗎、在斷層帶上開發的問題、觀測斷層

變動。

但不論點選哪一個，都會進入 GIS系統，圖台是以地形圖或衛星影像的底圖呈現，置頂

列有縮放、移動、圈選、量測距離、列印等功能鍵，以方便使用者於搜尋台灣活動斷層的分

布時可快速操作。

若想知道居住地、工作地或開發基地是否位於或鄰近活動斷層，可以選擇「我家在斷層

帶上嗎」的網頁。對於從事斷層調查的專業人員，則可進入「觀測斷層變動」的網頁，了解

本文帶領大家瀏覽中央地質調查所建置的地質資訊與知識服務的網站。

江婉綺、郭麗秋、李錦發

臺灣活動斷層觀測系統及便民查詢服務的主網頁畫面

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期 63

每條活動斷層的背景、曾進行過哪些地質

調查及監測，也可參閱先前的研究成果。

若你是開發基地的業者，則應選用在「斷

層帶上開發的問題」的網頁，這裡收錄了

與活動斷層相關的各項法規及法條。

以下依序簡介這網站的 5大功能：活動斷層分布及特性　網頁左欄有活

動斷層定義、分布準則、分布圖等資料，活

動斷層研究及調查的方法等介紹，內容包括

槽溝與古地震、地球物理探測、活動構造地

形等活動斷層調查。而點選圖台上的任一條

活動斷層，就會彈跳出該條活動斷層的地質

背景資料及活動斷層條帶地質圖，以方便使

用者了解這條活動斷層的特性。

我家在斷層帶上嗎　網頁提供活動斷

層的定位查詢服務，只要輸入欲查詢的地

址、行政區、座標等任一資訊，就可立即

得知該址是否位於活動斷層上。且若這位

置鄰近於某活動斷層，只要點選該條活動

斷層，就會彈跳出有關這活動斷層的介紹

及活動斷層條帶地質圖的視窗，方便使用

者了解所查區域的活動斷層屬性。另可利

用置頂的量測距離功能鍵，以量測與活動

斷層的距離遠近。

觀測斷層變動　網頁提供調查資料圖

層的開關選擇，使用者可勾選欲查詢的活

動斷層資料項目，包括鑽井、槽溝、地物

測線、水準測線、水準與 GPS站、GPS連續追蹤站、水位觀測站、地化觀測站、井

下應變儀等調查資料。再於 GIS系統上圈選欲查詢的範圍，所選取的活動斷層研究

資料就會呈現在圖上，再點選圖上的任一

測線或點位，則會彈跳出其基本資料及調

查成果的視窗。

活動斷層引發的災害　網頁提供台灣

災害性地震圖層的開關功能，勾選後，GIS

系統圖台上會出現不同規模大小的災害性地

震的震央點位，再點選任一地震點，則會彈

跳出這地震的基本資訊。另可依照欲查詢的

時間段、地震深度、地震規模等條件輸入，

以檢索台灣有感地震的分布情形。網站也收

錄了全球近年來一些大地震的文圖資料，如

921大地震、南亞海嘯、汶川大地震、311日本大地震，以方便這些歷史上重大地震背

景及災情的檢索。

在斷層帶上開發的問題　網頁連結有

基地開發相關法規的法條介紹，如地質敏

感區基地地質調查及地質安全評估作業準

則、地質敏感區劃定變更及廢止辦法、非

都市土地使用管制規則、建築技術規則建

築設計施工編、溫泉開發許可辦法、實施

區域計畫地區建築管理辦法、非都市土地

變更編定執行要點（第四條）等，點選後

就會連結到該網站的條文頁面。

地質環境快查歷經 921集集大地震、莫拉克風災、

國道 3 號七堵路段順向坡滑動等重大的地

質災害後，國人逐漸重視居住的地質環境。

觀測斷層變動的網頁畫面，可自行勾選左欄欲查詢

的地質調查資料。

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

一般報導

64

建議一般民眾可多利用地質資料整合查詢

網站（網址：http://gis.moeacgs.gov.tw/gwh/

gsb97-1/sys8/index.cfm）查詢，因為此網站

整合了許多不同屬性的地質資料，方便使

用者檢索各種地質資料，是廣為大眾所使

用的查詢系統。

點選網站主網頁左欄的快速查詢的地

圖，就可開啟以GIS系統呈現的圖台系統，便利使用者查詢區域的地質環境及各項地

質調查成果。使用者也可點選右上 3D地圖的功能鍵，進入 Google Earth的三維平台來閱覽地質資料，更增地形的立體感。

圖層控制的功能頁包含活動斷層、地

質圖、工程鑽井、野外地質調查、溫泉點

位、環境地質圖、水文鑽井、其他地質圖

等圖層可供點選。圖台上若出現岩心或溫

泉點位，點選任一點就會彈跳出相關資訊

的視窗或連結至溫泉網站等；另提供匯入

外部圖資的功能。

圖台的置頂功能鍵也提供使用者拖拉、

圈選、縮放及量測等。左側欄位也提供全

國門牌地址、行政區、流域集水區、圖幅、

座標、地名、地標、地下水分區等多元的

定位功能，使操作者能快速找到欲查詢的

區域。另外，進階分析的功能頁可提供專

業地質研究人員進一步上傳文字檔、SHP檔、GPX檔等，一併載入分析。

哪裡有鑽探資料工程地質探勘資料庫（網址：http://

gc.moeacgs.gov.tw/imoeagis/about/index.

asp）主要收錄工程地質鑽探與地表地質調

查的資料，分別以鑽探點與調查點做為其

相關屬性資料的建置依據。截至 104年底，

已收錄了約四萬三千餘筆的鑽孔資料，總

深度達 152萬公尺。

地質資料整合查詢系統畫面，左欄有功能頁籤可供

點選。

工程地質探勘資料庫查詢系統的網頁畫面（上

圖），點選鑽探岩心的井位後則可瀏覽該井的相關

資料（下圖）。

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期 65

為了加速資料的建置、流通與共享，

資料庫另設有兩個子系統，一是建置系統

—鑽探資料輸入系統，另一是應用系統—

工程地質探勘資料庫查詢系統。政府機關、

學術機構及業界可以利用「鑽探資料輸入

系統」上傳相關的鑽探資料，而地質研究

人員及工程業界也能利用「工程地質探勘

資料庫查詢系統」廣為查詢。兩個子系統

介紹如下。

鑽探資料輸入系統　這系統是一個資

料共建的平台，政府機關、學術機構及業

界的鑽探資料都可上傳，收錄內容包含計

畫基本資料、鑽孔資料、測量資料、鑽探

過程資料、目視地質資料、試驗紀錄及岩

石照片等。而系統除輸入功能外，另提供

列印功能及資料轉入、轉出功能，使系統

在操作上更能符合實際的需求。

工程地質探勘資料庫查詢系統　這系

統主要是服務地質調查、學術研究人員或

業界，方便他們查詢區域內的工程地質鑽

探、地表地質調查等資料。使用者透過圖

層的挑選及欲查詢地點的定位，在地圖上

點選鑽井點位後，就會顯示鑽井的地質探

勘基本資料、柱狀圖、屬性資料、試驗資

料等資訊，可輔以建構出區域的地下地質

樣貌。

若是不想由定位來點選鑽井點，也可

利用功能選單的鑽探資料查詢功能，查詢

條件可依委託單位、執行單位、計畫編號、

計畫名稱等來查詢。另外，若點選詮釋資

料的功能按鍵，則可進階了解系統所使用

的圖資等資訊。

會發生山崩與土石流嗎集水區地形及地質資料庫流域調查成

果入口網網站（網址：http://gwh.moeacgs.

gov.tw/mp/Portal/index.cfm）以流域為單位，

內容是集水區的地形與地質資料、山崩與

土石流的調查成果、災害潛勢評估等研究

成果。網站包含二個子網站：一是流域主

題網，集水區地形及地質調查成果查詢等，

主要是服務地質學術研究、坡地開發業者

或防災單位等了解環境地質，收錄的文獻

及地質資料較為專業，且有潛勢分析的資

流域主題網的畫面

大眾版成果網頁的主網頁畫面

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

一般報導

66

料可做為防災政策擬定的依據；另一是大

眾版的成果網頁，適合一般民眾查詢居家

坡地的安全。

流域主題網　進入這網站的首頁，點

選想了解的流域後，就進入流域的基本介

紹。另可看地質、山崩土石流、流域水文

地質、重點崩塌地、水文地質、侵蝕及堆

積等調查，山崩土石流發生、流域降雨促

崩的潛勢評估，以及重點崩塌地降雨入滲

穩定性、侵蝕及堆積評估等文字及圖片介

紹。也可點選「地圖展示」功能鍵，轉切

換進入圖台，可依使用者的需求套疊不同

的調查成果圖以及潛勢分析圖，而圖台的

置頂功能鍵也方便使用者拖拉、圈選、縮

放、量測等。

集水區地形及地質調查成果查詢系統

點選這系統就進入圖台，先點選左邊「地圖

定位」功能頁就可拉開功能頁，內含流域集

水區、流域地質圖幅、行政區界、座標、地

標、重點崩塌地等多元的定位方法。再點選

左邊「圖層控制」功能頁，就可勾選基本圖

資、集水區地質調查與災害調查、災害潛勢

分析、侵蝕堆積調查與評估、山區水文地質

調查、集水區調查成果應用研究、歷年災害

調查、林務局圖資等。最上方還貼心地提供

網站操作方法的影片。

若對這圖台系統操作有疑問，可點選

「系統說明」功能頁。系統還提供 3D地圖

的切換，網頁的右上設有功能鍵，點選後

就進入 Google earth系統，可依使用者的需

求上傳 KML檔案套疊到圖台上。

大眾版成果網頁　網頁的首頁是山崩

土石流及地下地層的卡通動畫示意圖，每

個雲朵分別包含展示圖台、地質案例、相

關網站、常見問題、下載專區等功能頁。

點選「展示圖台」就進入地圖畫面，

左欄可勾選基本圖資、野外調查、潛勢分

析等類別的圖層，拖選台灣島及縮放至欲

查詢的區域範圍，就可查閱該區的地質及

災害潛勢分析的情形。點選「地質案例」

水文地質資料庫的主網頁畫面

水文地質資料庫的鑽探井資料畫面

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期 67

功能鍵，會發現收錄有摘自各年流域地質

與坡地災害研討會的研究成果。點選「下

載專區」功能鍵可提供技術文件、教材、

已發表論文的檔案下載。

點選「相關網站」功能鍵則可連結至

中央地質調查所其他的網站。點選「常見

問題」功能鍵，則有收錄關於網站使用者

常會遇到的一些問答集。

看鑽探岩心中央地質調查所已進行多年的水文地

質研究，累積龐大的岩心鑽探資料。對於

地質學術研究者來說，水文地質資料庫網

站（網址：http://hydro.moeacgs.gov.tw/）收

錄的鑽探資料相當詳盡，岩心影像相當清

晰，岩心的岩性紀錄也很清楚，可輔以了

解地下地層狀況，進而推出地下水層的分

布。

使用者進入網站主頁面後，由查詢服

務區域可直接選擇查詢的條件，下拉式選

單包含地理位置、樓層架號、井名井號、

上架登錄時間、經緯度、地下水區、行政

區、流域、井位布點、研究報告查詢及岩

心取樣研究等多樣的查詢條件，可方便不

同需求者作查詢。

一般民眾則建議可點選最上方的「地

理位置」功能鍵，切換出台灣地下水區圖

的畫面後，再依地下水區、行政區、流域、

分區布點等選擇的圖示及列表點選。若選

某一地下水區、行政區或流域區後，會出

現該區的鑽探井列表，再點選任一口鑽探

井，則可查閱該井的井名、井號、地下水

分區、基本資料、岩心影像、井柱狀圖、

定年資料、Google Map、執行年度等詳盡

的岩心資料。另外，這網站也提供研究報

臺灣溫泉露頭資源網的主網頁畫面

告及岩心取樣研究等摘要，以及文件資料

的檢索。

何處泡湯去

臺灣溫泉露頭資源網網站（網址：

http://210.69.81.175/）主要是服務一般民眾

或溫泉業者，首頁有溫泉照片及溫泉文字

簡介畫面，且一直輪播著不同的溫泉，吸

引使用者能多駐留本網站。下方橫軸有溫

泉時軸、露頭巡禮、溫泉智庫、資料檢索、

專題報導等主題網頁。各主題網頁的功能

分述如下。

溫泉時軸　時軸由新排到舊，列出有

關溫泉的大事紀要，點選任一則溫泉的要

聞，會有文圖的詳細介紹。最上方也提供

關鍵字的檢索功能，方便快速查詢。

露頭巡禮　提供地圖瀏覽的方式，點

選任一縣市後會出現地屬該縣市的溫泉露

頭點位，再點選縣市下的分區鄉鎮，就可

看到各溫泉的介紹及圖片。

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

一般報導

68

溫泉智庫　有關於溫泉定義、溫泉成

因、溫泉水質、地熱資源、溫泉沉澱等，

以及相關網站、文獻可供閱覽。另外，也

提供關鍵字的智庫查詢功能，方便使用者

檢索。

資料檢索　提供複合查詢，包含溫泉

名稱、縣市、pH值、水溫範圍、出露岩層

屬性、地質群、高程、離子分析值等欄位的

檢索。也可點選地圖，依地點查詢溫泉。

專題報導　收錄一些溫泉相關的文章

及報導，關注溫泉者可多加利用。

找地質文獻臺灣地質知識服務網網站首頁（網址：

http://twgeoref.moeacgs.gov.tw/GipOpenWeb/

wSite/mp）左側是新知區域，包含近期活動

與消息、近期新聞、近期影音、近期收錄

的文獻等，且細分為北、中、南、東、離島、

全部等；主網頁右側則是Ｑ版台灣，島上

攤開許多中央地質調查所建置的網站及地

質關鍵字檢索結果的連結。

主網頁還有地質百科及 Banner區塊，

點選前者可觀覽許多以簡明文字敘述的地

質名詞介紹，其豐富圖像深受使用者喜

愛；而 Banner 輪播一些地質體驗或攝影

比賽等活動的廣宣，也常吸引民眾點選及

連結。主網頁中間橫軸則是地質大事紀，

依年代放置，點選後就會進入該筆大事紀

的說明頁。網站的最下方還詳列了所有網

站的功能列表，如：地質文獻查詢、地質

出版品、地質數位典藏、地質問與答等，

網站提供相當多的服務，建議可一一點入

瀏覽。

臺灣地質知識服務網的主網頁畫面

為能提供國人更理想的生活品質，

政府單位積極建置了許多地質查詢的系統與知識服務的網站，

國人宜珍惜這份資源並善加利用。

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期 69

這網站最廣受推薦使用的就是地質文

獻檢索系統，點入該功能頁，第一層頁籤

是知識樹、地調所專區、地質核心期刊、

日治時代珍藏文獻等，點選任一頁籤後可

依序攤開第二層至第三層。文獻檢索的主

架構是後台以人工方式在各層的每個節點

鍵入關鍵字，系統會依關鍵字串聯出必須

放在該節點的文獻，以方便民眾能循線檢

索到所需的文獻。

除了這種檢索方式之外，網站也提供

簡易查詢、進階查詢等方式，進階方式則

依作品名、作者、關鍵字、刊名∕出處、

出版年等欄位進行較精確的檢索。

現今資訊發達，加上數位型手機普及，

國人大都能隨時上網。為了提供國人更理

想的生活品質，政府單位積極建置了許多

地質查詢的系統與知識服務的網站，國人

宜珍惜這份資源並善加利用，以充實個人

的環境知識。此外，多一份對於鄰近地質

環境的了解，也有助於遠離山崩、土石流

或斷層錯動等災害的威脅。

臺灣地質知識服務網的文獻檢索網頁畫面

江婉綺、郭麗秋、李錦發經濟部中央地質調查所地質資料組

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

台灣新發現MOST Supported Research

70

精準，才能在教學過程中協助老師快速確

知學生的學習狀況。

然而，要問得關鍵、問得精準，資深老

師或許做得到，但對資淺老師就是一項挑戰

了。王子華教授的動態評量系統就是模擬資

深老師的問答方式，協助系統清楚掌握學生

的學習狀態，再給予適當的回饋與教學。

王子華教授相信，理想的教學是老師

藉由適當的發問，從學生的問答過程中掌

握學生的學習狀況，再給予適當的回饋。

但是傳統的教學卻是在灌輸知識後進行考

試，其教學和評量是分開的。為此，王子

華教授研發了動態評量系統，讓作答和回

饋變成教學活動的一部分，使評量可以成

為數位學習環境的教學與學習策略。

當學生進入動態評量系統後，需先經

過二階段診斷測驗，系統會組成適合這位

學生的個別化動態評量學習歷程。換言之，

即先用二階段診斷測驗來了解學生的程度，

系統再模擬老師與學生間一問一答的互動

模式，依據學生的程度提出教學性問題，

並依據學生的作答再給予適當的回饋以協

助其學習，最後系統會再提供適合他的進

階數位教材。

在數位學習逐漸成為趨勢的當代，如

何建立有效的數位學習環境，是新竹教育大

學王子華教授多年來一直在思索的問題。

王子華教授持續探究哪些策略設計

才是線上學習介面中最關鍵的元素，並於

2001年確認了應以「評量」為研究方向與重心，且研發了數種評量機制，從早期的

一般線上測驗、網路形成性評量，乃至網

路遊戲化評量，更於2010年完成一套以「評量」做為教學與學習策略的動態評量系統。

一般而言，在數位學習的介面中，學

生最常使用「評量」功能以自我評量，而自

我評量在眾多研究中也被認為是提升學習

效益的重要策略。為此，王子華教授努力讓

線上學習的自我評量機制更為完整，也不斷

思索其中的關鍵策略設計，最後決定把「作

答和回饋機制」作為整體設計的核心。 在傳統課堂上，老師會依教學經驗問

學生一些問題，藉由學生回答來評估學生

的學習狀況。若學生答錯了，老師就知道

學生可能是哪裡不明白，需要多做講解。

老師問的這些問題即是教學性問題，與一

般評量學生程度的考題性質不同。教學性

問題必須基於教學經驗，問得關鍵、問得

▍吳美枝

以評量為基礎的線上補救教學系統

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

台灣新發現MOST Supported Research

71

王子華教授的動態評量系統主要是針

對「補救教學」設計的。近年來，政府大

力推行補救教學，其流程是先讓學生進行

補救教學科技化評量測試，成績不符標準

的學生則安排進入面對面補救教學。這個

流程可能會造成一些盲點，例如有些孩子

只是粗心答錯了，或只有部分概念稍微不

懂，就被迫進入面對面補救教學階段，而

傷了他的自信心。

王子華教授認為這個流程可考慮多增

加一道自我學習的階段，即學生在進入面

對面補救教學前，可先藉由動態評量系統

進行自主補救學習。王子華教授說：「就

像生病了，有些人可以藉由改變生活作息

而自我療癒，不需要吃藥。」

動態評量系統在學生參與測驗後，會

知道他的哪些概念較弱，並藉由回饋逐步

引導他們自主學習。若是透過電腦系統就

可學會，表示他們並不需再進行面對面的

補救教學，不僅可省下重複學習的時間，

也讓補救教學資源可以更有效地運用。

傳統教學認為學生只要把題目多做幾

遍，成績自然就會理想，於是讓學生不斷

地練習題目，或重複灌輸知識給他們。王

子華教授指出，學習訊息若是一次給太多，

反而會造成學生的負擔，其實只給「需要」

的題目和回饋即可。何況，網路的資訊龐

雜，若沒有「主動推薦學習」的功能，學

習將如在茫茫大海中不知所從。

王子華教授就是以評量做為教學和學

習策略，讓評量扮演老師的角色，評量不

只是「診斷」，還是「教學」的一部分，

使學生在個別化動態評量學習歷程中，藉

由一問一答與獲得回饋的過程自主學習。

未來，這套動態評量系統可望延伸發展成

「線上補救教學」機制，讓有限的補救教

學資源得以更有效與更充分地發揮。

吳美枝本刊特約文字編輯

「線上補救教學」機制能讓有限的補救教學資源得以更有效與更充分地發揮。（圖片來源：種子發）

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

台灣新發現MOST Supported Research

72

在腦科學的研究上，功能性磁振造影

以時間與空間為參考軸，已可探索人類憂鬱

症、失智症、創造力、道德感，甚至是戀愛

狀態下腦部神經活動的變化及運作區域。在

口腔疼痛研究方面，傳統方法是利用實驗動

物在不同時間點的反應變化進行犧牲取樣，

且都偏向藥理、電生理、神經傳導素、離子

通道及發炎反應時相關分子對中樞神經系統

活性異常變化的探討，對於牙齒痛覺在整體

腦部功能上的變化，以及所引發的情緒與認

知之間的關聯，卻鮮有深入的探討。

為解開這個謎題以供臨床上輔助診斷的

參考，陽明大學牙醫學系林嘉澍副教授以其腦

科學與牙醫學兼具的專業，研究了牙痛的形成

與中樞神經相關的機制。他利用人腦的功能性

神經造影發現在牙痛時，體感覺區、丘腦、腦

島、扣帶迴皮質、背外側前額葉皮質等區域會

同時呈現活化的狀態，顯示腦部並無專屬的區

域可對疼痛進行全盤的掌控。

以視覺或聽覺經驗為例，有別於以往的

概念，處理這些感官訊息主要以大腦視覺區

或聽覺區為核心，形成專屬的中樞系統以集

中式管控。而疼痛的經驗卻可能更為複雜，

因為疼痛除了有感官刺激外，也會引發不舒

服的情緒或影響個體的動機與行為，因此大

腦採取的策略是如同網路般的分散式管理。 腦島與扣帶迴皮質在腦部結構中具有功

能性的連結，是負責個體偵測環境變化的神

經網路的重要部分，兩個區域的活化代表個

體可察覺外在環境的感官刺激，產生鮮明深

刻的記憶。有趣的是向來主導著我們自制力

的控制與調節，以理性思維運作的方式處理

日常生活事物的背外側前額葉皮質，為什麼

也在體感痛覺的層次上有所參與呢？

林教授指出，其實人隨時都處在理性與

情感對抗的時刻。例如很多人都有經驗：在

面臨一場即席演講、臨時召開的工作成果彙

報，或是緊張萬分的口試場合時，腦中會突

然一片空白，同時浮現出被輪番砲轟、難以

▍郭朝禎

以人腦造影揭開牙痛的神經機制

紅色區域顯示由腦部上面、前面及側面所觀察到的

腦島位置。

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

台灣新發現MOST Supported Research

73

招架的恐怖畫面，或許我們很不願意參加，

但並不會因壓力過大而失控尖叫，甚或臨

陣脫逃，這歸功於背外側前額葉皮質的管

控，使我們的行為不至於「脫軌」。

同樣地，在痛覺刺激之下，這區域的

活化約束了我們在診間治療之際，會盡可

能忍耐痠、麻、腫、脹等不舒服的感覺，

而不會從診療台上跳起來，甚至失控暴怒。

這樣的結果也說明了在人類腦部的發展

上，理智的展現和情感發展息息相關，但不

全然會遭受情感的干擾與扭曲。另一方面，

背外側前額葉皮質的活化更標示著注意力轉

移的現象，也就是說牙痛會消耗我們對事情

的專注力，例如即使是看一場精彩的球賽或

聆聽一首動人的交響樂時，我們也會被迫惦

記著這樣的痛苦（例如擔心牙痛會再發作）。

然而實驗中所觀察到的這些活化區域，

是經過統計量化後歸納出來的結果，實際

上不同的人腦中活化的程度是有個體差異

性的。有些對牙痛治療容易產生焦慮感的

病人，腦島活化程度會較正常人高出許多；

對牙痛特別敏感的人，甚至一個小小的刺

激都會引發痛不欲生的反應。根據林教

授的研究，這些個體差異的原因很可能與 腦島∕扣帶迴皮質活動有關，推測自制力

或忍受度相關的背外側前額葉皮質的活動

減弱，因此無法展現壓抑疼痛的功能。

林教授強調，磁振造影是一種非侵入性

的研究方法，具有非放射性、不須施打顯影

劑、不用吞服藥物、個體實驗可多次重複、

能探測X光無法顯現的軟組織等多項優點，很適合記錄病患個體腦功能活動以及重要的

神經功能性標記。若能整合這些腦運作的資

訊，除了可拓展臨床研究的格局外，更有助

於描繪出較完整的腦結構圖譜及功能性連結

機制，這些成果將有利於牙科領域中慢性口

腔顏面疼痛的診斷與治療。

郭朝禎本刊特約文字編輯

牙痛會消耗人們對事情的專注力（圖片來源：種子發）

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期74

王道還

科技新知

脂肪組織是癌細胞的藏身處根據臨床資料，肥胖的白血病患者存活率比體重正常的病人低，因此美國科羅拉多大學

癌症中心的一個團隊懷疑：脂肪組織是白血病細胞在化療時的藏身處。線索之一是最近的新

發現：脂肪組織也是幹細胞的儲存所，包括造血幹細胞。這表示脂肪組織中有適合造血幹細

胞的區位，可招徠造血幹細胞並維持它們的機能。另一條線索是，白血病細胞可利用造血幹

細胞的骨髓環境存活，而且骨髓的基質細胞能保護癌細胞不受抗癌藥攻擊。

於是科羅拉多團隊以慢性骨髓性白血病的小鼠模型做實驗，結果發現白血病幹細胞可在

性腺脂肪組織藏身。那些白血病幹細胞與脂肪組織互動，導致脂肪分解，供應癌細胞脂肪酸

代謝之需。

研究人員因而發現白血病幹細胞可分為兩類，一類表現脂肪酸轉運子 CD36，另一類則否。CD36細胞依賴脂肪酸代謝的程度較高，受性腺脂肪組織保護，抵禦抗癌藥。另一方面，CD36使白血病細胞得以進駐性腺脂肪組織，避化療的鋒頭。

至於脂肪酸代謝機制為什麼能保護白血病細胞抵禦化療？研究人員推測，因為脂肪酸代

謝的產物會抑制粒線體的氧化活動，降低細胞內的自由基，使幹細胞滯留於細胞周期的零期。

而大部分抗癌藥的目標是快速分裂的細胞。

參考資料：Ye, H., et al. (2016) Leukemic stem cells evade chemotherapy by metabolic adaptation to an adipose tissue niche. Cell Stem Cell, 19 (1), 23-37.

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期 75

科技新知

神經元的充電器中樞神經系統（CNS）有兩類細胞，一是

神經元，另一類是神經膠，數量是神經元的 10倍。功能上，神經膠更多元，參與了 CNS的發育、傳導、代謝與血流調控。

星狀細胞是常見的神經膠之一，遍布 CNS的各個角落，是腦子主要的肝醣儲藏所。許多

證據顯示星狀細胞能保護神經元，減輕中風的

傷害。而星狀細胞的保護功能依賴健康的粒線

體—要是抑制星狀細胞的粒線體，不但它們會

死亡，同一培養皿中的神經元也會隨後死亡。

另一方面，星狀細胞還能為神經元處理受損的

粒線體，回收再利用。因此美國麻州綜合醫院

的早川和秀懷疑：互換粒線體是星狀細胞與神經元之間的交流模式之一。

於是早川與中國首都醫科大學宣武醫院的專家合作，以小鼠實驗證明，中風會誘導星狀

細胞釋出健康的粒線體，讓中風部位的神經元攝取。要是抑制星狀細胞的粒線體釋放機制，

神經元攝入的粒線體便會減少，中風造成的神經損傷因而惡化。

參考資料：Hayakawa, K., et al. (2016) Transfer of mitochondria from astrocytes to neurons after stroke. Nature, 535, 551-555.

在培養皿生長的星狀細胞（按，紫色部分是

DNA，也就是細胞核所在位置。）（圖片來源：Gerry Shaw）

抑制血管生成不能達到抗癌目的臨床醫學最教人喪氣的現實是，言之成理的療法卻無實效，抑制血管生成的抗癌藥便是

一個例子。1971年這個點子問世，2004年美國 FDA核准了據以設計的藥物，結果療效令人失望。為什麼？現在一個比利時團隊找到了答案。

原來身體有一種酶（TET）能把關閉的基因打開。可是氧分子是 TET的輔因子之一，要是缺氧，TET就無法把閉鎖的基因打開。在快速分裂、生長的腫瘤中，血管生成的速率可能趕不上組織需求，於是腫瘤內就有地方缺氧。而在缺氧的地方，TET無法釋放抑癌基因。因此，以藥物抑制血管生長，無異自縛手腳上陣。

參考資料：Ye, D. and X. Yue (2016) Suffocation of gene expression. Nature, 537, 42-43.

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

科技新知

76

古生代之前的大氣組成寒武紀之前的地質年代是「元古宙」（Proterozoic Eon），距今 24億年前至 5.41億年前。

這段近 20億年的時間發生過兩次大氣充氧事件。24億年前，大氣中突然出現了氧氣，然後濃度穩定下來。到了元古宙結束時，也就是新基生代（Neoproterozoic era；距今 10～ 5.41億年），大氣氧濃度再度暴升。關於這兩次大氣充氧事件，學者以各種方式做過估計；只是

據以計算的證據、模型不同，數據言人人殊。

現在加拿大布洛克大學的地球科學家布來梅（Nigel Blamey），發現澳洲西南 8.15億年前的鹽岩中封存著當年的空氣，那時的氧含量已達 11％（現代是 20.8％）。

這個發現很重要，因為元古宙的大氣充氧事件是地球生命史的大事，影響了生物演化的

方向。後來的生命史里程碑可能只是結果，例如古生代之初的寒武紀大爆發。但是對於大氣

充氧的詳情，學者掌握的具體線索並不多。布來梅團隊能夠測量當時的大氣組成，因此他們

公布的數據是直接證據。另一方面，布來梅的數據顯示，古生代開幕之前的大氣充氧事件，

時間比過去想像的早，規模比過去想像的大，因此可能是促成複雜動物演化的關鍵因緣。

參考資料：Blamey, N. J. F., et al. (2016) Paradigm shift in determining Neoproterozoic atmospheric oxygen. Geology, 44, 651-654.

突變的TREM2基因與失智症有關（圖片來源：種子發）

失智症的病理機制失智症的病理特徵之一，是患者大腦中出現大量類

澱粉蛋白（Aβ）瘢塊。Aβ是從神經元細胞膜蛋白質 APP切下的胜肽，包

含 36～ 43個胺基酸。中樞神經系統有一種叫微膠細胞的神經膠，功能類似巨噬細胞，能夠清除 Aβ。最近美國南舊金山著名生技製藥公司 Genentech（直譯：基因工程）的研究人員發現，微膠細胞的細胞膜上有一受體

TREM2，是它吞噬 Aβ的關鍵部件。要是缺乏 TREM2，微膠細胞的吞噬、分解工作就變得既無效率又費時間。

過去已知突變的 TREM2基因與失智症有關，現在終於找到機制了。

參考資料：How immune cells clear amyloid. Nature, 535, 468-469, 2016.

科技新知科技新知

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期 77

最古老的生物化石澳洲學者在格陵蘭 37億年前的岩層中，發

現生物活動的遺跡。可是那不是古生物學家熟悉

的沉積岩，而是變質岩，也就是經過高壓、高溫

後，物理、化學性質都已改變的岩層。

這一岩層最近才因雪融而露出，其中保存了

一些原始的沉積層特質，可視為過去的時間窗口。

學者在其中找到的地球化學、層理線索，可用以

想像當時的地表環境。澳洲學者的結論令人驚訝：

他們發現了類似疊層石的構造。

疊層石是經過微生物作用而形成的沉積岩。

換句話說，那是生物的遺跡。最古老的疊層石出

現在西澳洲 34.8～ 33.5億年前的沉積岩中。由於岩層沒有劇烈變形，變質作用也很微弱，其中的疊層石成為討論地球生命史的起點。格陵蘭的新發現使生命起源的時間提早了 2.5億年以上。（按，中生代是 2.5億年前開始的。）

這個發現的意義有二。一方面，生物活動是地球化學循環的主要因子，因此理解地球演

化的第一個關鍵問題就是生物起源的時間。另一方面，太陽系在 46億年前形成，一開始地球表面的物理、化學條件都不利於生物，還有小行星不斷地衝擊。那麼惡劣的環境中生命都會

發生、演化，我們期望在其他行星上找到生命跡象就不是緣木求魚了。

參考資料：Nutman, A. P., et al. (2016) Rapid emergence of life shown by discovery of 3,700-million-year-old microbial structures. Nature, 537 (7621), 535-538.

疊層石是經過微生物作用而形成的沉積岩

（圖片來源：種子發）

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期78

王道還

洞熊現生陸棲肉食動物中，以熊科棕熊屬的物

種體型最大，例如棕熊與北極熊。台灣黑熊是

棕熊屬亞洲黑熊的亞種。從這些例子看來，熊

是非常成功的肉食動物。因此，冰河時代末期

滅絕的洞熊就成了一個謎。牠們是怎麼滅絕的？

首先，學者以碳十四定年法斷定，牠們

在 2.78萬年前已經在阿爾卑斯山脈地區消失—那是最後一次冰期氣溫陷入谷底之前。然後，

學者分析洞熊骨膠原中的氮穩定同位素比例 （δ15N）以及頭骨形態，判斷牠們的食物主要是植物。因此洞熊滅絕的主因似乎是氣候變遷

造成的食物短缺。

最近另一個歐洲團隊使用另一個技術—古粒線體 DNA—分析西班牙出土的洞熊、棕熊骨骸，發現了另一條線索。原來同一洞穴出土的洞熊來自同一母系，棕熊則否。研究人員推測，

洞熊的這種「返家行為」（homing behavior）反映的是比較保守的生存策略，牠們並不積極擴大自己的生存空間。

參考資料：Fortes, G. G., et al. (2016) Ancient DNA reveals differences in behaviour and sociality between brown bears and extinct cave bears. Molecular Ecology, online on August 10, 2016, DOI: 10.1111/mec.13800.

西伯利亞出土的洞熊頭骨。牠們沒有前臼

齒，臼齒很大，通常磨損得很厲害，學者

早就懷疑牠們以植物為主食（ Credit: Didier Descouens）

科技新知科技新知

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期 79

尋蜜鳥莫三比克位於非洲東海岸，與馬達加斯加遙望，原來是葡萄牙屬地。1588年，一位葡萄牙傳教士

描述一種小鳥會飛入教堂吃蠟燭枱上的蠟。這種鳥另外還有一個習性，就是引人到有蜂巢的地方；人

取下蜂巢採蜜，鳥兒便能分享蜂蠟。於是這種鳥便叫做尋蜜鳥。這是互利共生的例子，但是發生在野

生動物與人之間，非常罕見。

通常，尋蜜鳥會主動向人示意，尋找合作者。然後鳥兒向蜂巢的方向飛行，像是嚮導。現在英國

與南非的學者想知道，尋蜜鳥與人是否可以雙向通訊—要是人向鳥兒發出訊號，鳥兒會不會反應？

研究人員在莫三比克北部的一個國家公園內進行調查。在當地，蜂蜜是土著的重要資源，估計有

75％蜂巢是在尋蜜鳥指引之下找到的。專門採集蜂蜜的人會發出一種特定的聲音訊號，目的在招徠尋蜜鳥。研究人員的問題是：這種聲音訊號是否真的能召喚尋蜜鳥，而不是一廂情願。如果能，就表示人、

鳥之間可以進行雙向溝通。

結果研究人員發現：播放這種叫聲的錄音，引來尋蜜鳥的機率從 1∕3增加到 2∕3，也就是說增加了 1倍。最後找到蜂巢的機會從 17％到 54％，是原先的 3倍。看來尋蜜鳥是第一個能夠理解人類聲音訊號的野生動物。

參考資料：Spottiswoode, C. N., et al., (2016) Reciprocal signaling in honeyguide-human mutualism. Science, 353 (6297), 387-389.

王道還生物人類學者（已退休）

北冰洋的冰藻現在北冰洋到了夏天，海冰消失的速率很快，隨之

而去的是冰藻的棲境。由於冰藻是許多動物的碳源，因

此一個德國團隊想評估冰藻在北極圈食物網中扮演的角

色。研究人員以冰藻的脂肪酸做為標誌分子，因為脂肪

酸在食物鏈中不會改變。冰藻脂肪酸中，較重的碳同位

素比例較高，與浮游藻類不同。海洋動物體內冰藻脂肪

酸的多寡反映了對於冰藻的依賴程度。

結果令人驚訝，因為依賴冰藻為碳源的動物，不只

是海冰附近的物種。海洋深處的動物，碳源來自冰藻的

比率高達 20～ 50％，海冰底部附近的則是 60～ 90％。研究人員採集的浮游動物包括節肢動物與軟體動物，許多生活在海面下一千米，甚至更深的地方。

這個研究證明冰藻在北極圈食物網中扮演的角色非常重要。因此，全球暖化對於北極生態圈的影響，

比過去想像的大。

參考資料：Ice algae key to Arctic food web. Nature, 535, 469.

冰藻是北冰洋食物網的重要碳源（ Craig Aumack攝影）

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

科學、技術與社會

80

科學史中的 

先天後天之爭▍王秀雲

「龍生龍，鳳生鳳」。雖然龍鳳都只是

神話動物，但是龍鳳及所引出的「老鼠的

兒子會打洞」俗語，揭示了生殖與遺傳的

生物現象。對照之下，「孟母三遷」意味

著孟母了解環境對於教養的重要性。如果

說「龍生龍」代表了一種強調先天（nature）的重要性的觀點，不辭辛勞三遷的孟母則

代表了對於後天（nurture）的重視。這兩種競爭的觀點在歷史中不斷交手。Nature與nurture辯論涉及的層面相當廣而複雜，因其對於人性（天性能不能改變）、教育（該

如何教育人群中的天才與白癡）、婦女的地

位與天賦，乃至於社會結構（罪犯是天生

的嗎？）都有深刻的意義。

科學的發展讓這個辯論推陳出新。近

代遺傳學的發展，讓人們探究人的某些能力

（或特性）是與生俱來的還是後天學習的。

20世紀下半期以來，分子遺傳學所發展出來的中心信條（central dogma of molecular biology，即由 DNA至 RNA至蛋白質製造的機制），揭示遺傳訊息主掌了生物體的特

徵表現，也為遺傳觀點提供了簡潔有力的

框架。

我們時常在通俗科學報導中看到各

種關於人或其他生物的特徵∕能力∕行為

是如何受這個「內建」（hardwired）裝備（DNA）所主導，報導常以「科學家發現某基因」為標題，有時甚至伴隨著其他的

承諾（打造完美人類、減少疾病、降低犯

罪等），彷彿人類的未來充滿了進步的希

望。因此有人稱 20世紀是基因的世紀，一點也不為過。

近代生物遺傳觀點有兩個重要部分：

其一是親代（父母）會透過遺傳物質把許

多特徵傳給子代（子女）；其二是許多先天

特徵具有決定性，很難透過後天的作為（如

教育）來改變。後者可說是一種生物決定

論（biological determinism），也是歷來備受批評的一種觀點。常被討論的特徵包括

智力（IQ）、數理、空間能力、男女差異，甚至犯罪傾向等，而這些能力與個人在社

會中的地位有密切關係。

例 如， 達 爾 文 的 表 弟 高 爾 頓（F. Galton, 1822-1911）對於天才特別有興趣，他研究英國科學家的傳記，發現歷年的科

學家似乎都有家族淵源，因而有所謂的遺

傳的天才（hereditary genius）之說。高爾頓甚至主張國家應該鼓勵這些優秀的人多產

生後代，提高人口品質，充分顯示優生學

思維。如果在當代，有人恐怕會質疑若非

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期 81

出身優渥，這些天才也只能淪落為平庸的

人。不令人意外地，生物決定論也常用來

合理化社會關係，例如，有關女性的社會

地位的辯論，生物決定論者持著女人天性

適合家庭的觀點，把許多女人從事家務視

為是天性（nature）使然。不過，這種先天具決定性的觀點，並

不是一直以來都如此。自古以來，先天後天

（nature vs. nurture）的爭議之所以不斷浮現，正是在於先天後天之間並無堅硬明顯的界

線，什麼是先天與什麼是後天常彼此滲透，

科學研究所提供的證據也不斷更新。

19世紀的人們認為人的特性（traits）不管強弱或優缺點，多多少少與天生遺傳有

關，但主張後天教養具有一定影響力的也

不在少數。例如，拉馬克的遺傳觀點，生物

體後天獲得的能力或特徵能成為生理的一部

分，並傳給下一代，有人稱這是軟性的遺傳

觀點，相對於先天決定觀點的硬性遺傳學觀

點。進入 20世紀之後，隨著拉馬克理論的式微，先天後天互相滲透的觀點也隨之被揚

棄，而以硬性的先天遺傳觀點為主。

先天與後天的劃分不只涉及了「人之

所以為人」的問題，也關乎許多的社會行

動（教育），更關係著生物學與社會學的

版圖的劃分。硬性的先天遺傳觀點的興起，

使得社會學家把所有對於生物性事物的發

言權讓給了生物學家，或者，也可以說生

物學占領了許多原本屬於社會議題的領域。

加上演化生物學在 20世紀的發展（如社會

人類的每一個特徵，是源自於基因還是環境？兩個都有關。（圖片來源：種子發）

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期

科學、技術與社會

82

生物學 sociobiology），生物觀點更用以解釋人類社會生活的諸多議題，如婚姻關係、

暴力傾向、利他傾向等。

但這些觀點的提出也引發許多批評。

除了已故哈佛古生物學家古爾德（Stephen J. Gould, 1941-2002）之外，女性主義者是生物決定論的主要批評者之一。19世紀女人生理的醫學理論、演化論，乃至於 1970年代關於男女生理學差異，都有女性主義

者提出批評。

例如女醫師雅可比（Mary Jacobi, 1842-1906）對於克拉克（Edward Clark）醫師所謂的女性因為有月經不適合接受太多教育

之說，提出有力的反駁。值得注意的是，

雅可比的論點並非否定月經是女人的生物

性特徵，而是主張這個生物特性並不阻礙

女性的發展，如此挑戰了生物性做為社會

地位的基礎的邏輯。又如，婦女運動者甘

博（Eliza B. Gamble, 1841-1920）在詳讀達爾文的《The Descent of Man》之後，認為演化論提供了女人較優越的有利證據，反

駁當時用演化論來支持男性優越的觀點。

20世紀之後，來自社會科學的研究（尤其是人類學）指向許多行為是後天學習的

結果。1960年代第二波婦運更積極區分 sex（生理生物的）與gender（後天社會形成的）之別，可說是 20世紀女性主義者最重要的成就之一。與過去 19世紀相較，這個劃分把過去許多被視為是生物決定的特性重新

歸類為後天社會化的結果。例如，今天的

我們會把許多性別特質歸為後天養成，例

如：女性較溫柔，但 19世紀的人可能會認為這是屬於天生的範圍。

然而，有人說歷史是過去與現在永無

休止的對話。晚近科學研究，尤其是來自

表徵遺傳學（epigenetics）與腦神經科學研

究，再次讓我們重新思考先天與後天，生

物與環境的關係。表徵遺傳學顯示，性徵

的表現背後是複雜的基因管控與表現，科

學家也發現中心信條中的機制並不是永遠

單向，而可能是反向的。簡單說，來自表

徵遺傳學的研究發現，外在環境的影響也

參與在這個複雜的機制中。

同樣地，腦神經科學的研究也顯示，

特定外在環境的刺激能使大腦特定區塊發

展。換句話講，用先天建置（hardwired）來理解人的諸多行為並不恰當，且人的生

物性也受環境所左右。這些科學研究都不

約而同地指向一個新興起的概念—可塑性

（plasticity），強調人是人與環境互動的產物，遙遙呼應拉馬克的軟性遺傳觀點。

最近報載建中科學班將招收女生，引

起諸多討論。有學者在媒體發表意見，引述

美國心理衛生研究院2006年的研究認為「男女生大腦部位成熟的順序不同」，因此主張

「男女大腦的發展在時間和順序上有不同，

所以在課表安排和教法上應有所不同。」除

了腦科學研究之外，論者也認為男女分校比

較適合青少年。直至今日，男女大腦差異的

具體內容在科學界都還是個充滿爭議的問

題，論者若要依此來反對男女合校，恐怕會

引起更多爭議。「建中收女生」除了是傳統

要不要打破的問題之外，也是「性別差異」

的內容是甚麼、多少先天多少後天這組不斷

上演的問題的續集。

王秀雲成功大學醫學系及醫學、科技與社會研究中心

科學發展 2016年 10月│ 526期科學發展 2016年 10月│ 526期 83廣告

廣告

12/5（一）-12/7（三）正式會議｜國家圖書館演講廳

第十次全國科學技術會議全國科學技術會議，串連學研觀點、開展台灣產業的利基，更是重啟我們經濟活力的重要關鍵

展現科技能量、挖掘進步潛能，更能提升台灣社會信心與期待；利用科技研發的能量，讓地球未來永續發展

歡迎您參與，共同打造美好未來

廣告

掃描瞭解更多

0923-全科會.indd 1 2016/9/23 下午3:44