Restreindre l’ingestion du jeune lapin : de nouvelles ...

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La période du sevrage, particulière- ment importante pour établir la future croissance de l'animal, est une phase de forte sensibilité aux troubles digestifs chez le jeune mammifère, tels le porce- let, le veau, et le jeune lapin entre 4 et 9 semaines d'âge. Ainsi, les pathologies digestives infectieuses sont la principale cause de mortalité post-sevrage chez le lapin (Marlier et al 2003). Elles peuvent avoir une origine multifactorielle, avec une combinaison d'un ou de plusieurs agents pathogènes (bactéries, cocci- dies...). En outre, depuis la première épidémie d'Entéropathie Epizootique du Lapin (EEL) en 1997, le contrôle des maladies digestives autour du sevrage est devenu plus complexe en cunicultu- re. Actuellement, les prescriptions vété- rinaires ont souvent recours aux antibio- tiques, en approche métaphylactique (voire préventive) pour contrôler l'EEL ou lutter contre les colibacilles entéro- pathogènes (EPEC). Face à une consom- mation élevée de médicaments vétéri- naires (Chevance et Moulin 2009), il y a donc un besoin urgent de trouver des solutions alternatives et préventives visant à améliorer le contrôle de ces maladies digestives. Diverses améliora- tions portant sur l'hygiène du logement, l'élevage en bandes, les recommenda- tions nutritionnelles et alimentaires ont été proposées pour le lapin en crois- sance au cours des dix dernières années. Des études récentes ont précisé les besoins minimaux en fibres pour le lapin en croissance, afin de réduire les risques d'entéropathies spécifiques (EEL, EPEC) ou non spécifiques (Gidenne 2003, Carabaño et al 2008, Gidenne et al 2010). La restriction temporaire de l'inges- tion a été initialement étudiée chez le jeune lapin pour en analyser les effets sur sa croissance et son efficacité digestive (Lebas et Delaveau 1975, Lebas 1979). Toutefois en 2003, le réseau français d'unités expérimentales cunicoles (GEC) a montré pour la première fois, l'impact favorable de la limitation de l'ingestion après le sevrage sur la santé digestive du lapin en croissance (Gidenne et al 2003). D'autres études ont depuis précisé cet impact favorable de la restriction sur la santé et sur l'efficacité alimentaire, que ce soit lors d'études à grande échelle ou d'essais reproduisant des infections expérimentales. En conséquence, les stratégies de limitation de l'ingéré post- sevrage sont maintenant très largement pratiquées par près de 90% des éleveurs professionnels (Lebas 2007), en paral- lèle du développement des équipements d'alimentation automatique. Durant les dix dernières années, diver- ses stratégies de limitation temporaire de l'ingestion ont été étudiées chez le lapin sevré, en termes de durée de la période de restriction (1 à 5 semaines), d'intensité de la restriction (90 à 40% de l'ingéré spontané) ou de méthodes (res- triction quantitative, restriction d'abreu- vement, accès limité à la mangeoire...). Cet article vise donc à résumer les diffé- rents effets d'une ingestion limitée sur la santé, la croissance et l'efficacité alimen- taire, la qualité de la carcasse, quelques paramètres des fonctions digestives ainsi que sur le comportement alimen- taire et le bien-être du lapin. 1 / Les stratégies d'ingestion limitée en cuniculture En élevage cunicole, les animaux ont habituellement un libre accès à l'aliment granulé (i.e. Ad Libitum = AL) et à l'eau (pipettes automatiques). Diverses tech- niques ont été étudiées pour contrôler l'ingestion d'aliment (ou d'eau), avec deux objectifs principaux : la maîtrise INRA Productions Animales, 2012, numéro 4 INRA Prod. Anim., 2012, 25 (4), 323-336 T. GIDENNE 1,2,3 , L. FORTUN-LAMOTHE 1,2,3 , S. COMBES 1,2,3 1 INRA, UMR1289 Tissus Animaux Nutrition Digestion Ecosystème et Métabolisme, F-31326 Castanet-Tolosan, France 2 Université de Toulouse INPT ENSAT, UMR Tissus Animaux Nutrition Digestion Ecosystème et Métabolisme, F-31326 Castanet-Tolosan, France 3 Université de Toulouse INPT ENVT, UMR Tissus Animaux Nutrition Digestion Ecosystème et Métabolisme, F-31076 Toulouse, France Courriel : [email protected] Restreindre l’ingestion du jeune lapin : de nouvelles stratégies pour renforcer sa santé digestive et améliorer son efficacité alimentaire Depuis 2002, l'INRA a conduit un ensemble d'études sur l'impact d'une limitation de l'ingestion sur la santé du jeune lapin. Ce travail a été réalisé en partenariat avec l'ITAVI et l'ensemble des firmes services françaises d'alimentation animale au sein du «Groupe d'Expérimentation Cunicole». Cet article fait le point sur les effets zootechniques et physiologiques des stratégies de restriction alimentaire chez le lapin en croissance 1 . 1 Cet article est adapté d’un article des mêmes auteurs publié en langue anglaise dans la revue Animal (Gidenne et al 2012b).

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La période du sevrage, particulière-ment importante pour établir la futurecroissance de l'animal, est une phase deforte sensibilité aux troubles digestifschez le jeune mammifère, tels le porce-let, le veau, et le jeune lapin entre 4 et 9semaines d'âge. Ainsi, les pathologiesdigestives infectieuses sont la principalecause de mortalité post-sevrage chez lelapin (Marlier et al 2003). Elles peuventavoir une origine multifactorielle, avecune combinaison d'un ou de plusieursagents pathogènes (bactéries, cocci-dies...). En outre, depuis la premièreépidémie d'Entéropathie Epizootique duLapin (EEL) en 1997, le contrôle desmaladies digestives autour du sevrageest devenu plus complexe en cunicultu-re. Actuellement, les prescriptions vété-rinaires ont souvent recours aux antibio-tiques, en approche métaphylactique(voire préventive) pour contrôler l'EELou lutter contre les colibacilles entéro-pathogènes (EPEC). Face à une consom-mation élevée de médicaments vétéri-naires (Chevance et Moulin 2009), il ya donc un besoin urgent de trouver dessolutions alternatives et préventivesvisant à améliorer le contrôle de cesmaladies digestives. Diverses améliora-tions portant sur l'hygiène du logement,l'élevage en bandes, les recommenda-

tions nutritionnelles et alimentairesont été proposées pour le lapin en crois-sance au cours des dix dernières années.Des études récentes ont précisé lesbesoins minimaux en fibres pour lelapin en croissance, afin de réduire lesrisques d'entéropathies spécifiques (EEL,EPEC) ou non spécifiques (Gidenne2003, Carabaño et al 2008, Gidenne etal 2010).

La restriction temporaire de l'inges-tion a été initialement étudiée chez lejeune lapin pour en analyser les effets sursa croissance et son efficacité digestive(Lebas et Delaveau 1975, Lebas 1979).Toutefois en 2003, le réseau françaisd'unités expérimentales cunicoles (GEC)a montré pour la première fois, l'impactfavorable de la limitation de l'ingestionaprès le sevrage sur la santé digestive dulapin en croissance (Gidenne et al 2003).D'autres études ont depuis précisé cetimpact favorable de la restriction sur lasanté et sur l'efficacité alimentaire, quece soit lors d'études à grande échelle oud'essais reproduisant des infectionsexpérimentales. En conséquence, lesstratégies de limitation de l'ingéré post-sevrage sont maintenant très largementpratiquées par près de 90% des éleveursprofessionnels (Lebas 2007), en paral-

lèle du développement des équipementsd'alimentation automatique.

Durant les dix dernières années, diver-ses stratégies de limitation temporairede l'ingestion ont été étudiées chez lelapin sevré, en termes de durée de lapériode de restriction (1 à 5 semaines),d'intensité de la restriction (90 à 40% del'ingéré spontané) ou de méthodes (res-triction quantitative, restriction d'abreu-vement, accès limité à la mangeoire...).Cet article vise donc à résumer les diffé-rents effets d'une ingestion limitée sur lasanté, la croissance et l'efficacité alimen-taire, la qualité de la carcasse, quelquesparamètres des fonctions digestivesainsi que sur le comportement alimen-taire et le bien-être du lapin.

1 / Les stratégies d'ingestionlimitée en cuniculture

En élevage cunicole, les animaux onthabituellement un libre accès à l'alimentgranulé (i.e. Ad Libitum = AL) et à l'eau(pipettes automatiques). Diverses tech-niques ont été étudiées pour contrôlerl'ingestion d'aliment (ou d'eau), avecdeux objectifs principaux : la maîtrise

INRA Productions Animales, 2012, numéro 4

INRA Prod. Anim.,2012, 25 (4), 323-336

T. GIDENNE1,2,3, L. FORTUN-LAMOTHE1,2,3, S. COMBES1,2,3

1 INRA, UMR1289 Tissus Animaux Nutrition Digestion Ecosystème et Métabolisme, F-31326 Castanet-Tolosan, France

2 Université de Toulouse INPT ENSAT, UMR Tissus Animaux Nutrition Digestion Ecosystème et Métabolisme, F-31326 Castanet-Tolosan, France

3 Université de Toulouse INPT ENVT, UMR Tissus Animaux Nutrition Digestion Ecosystème et Métabolisme, F-31076 Toulouse, France

Courriel : [email protected]

Restreindre l’ingestion du jeune lapin :de nouvelles stratégies pour renforcersa santé digestive et améliorerson efficacité alimentaire

Depuis 2002, l'INRA a conduit un ensemble d'études sur l'impact d'une limitation de l'ingestion surla santé du jeune lapin. Ce travail a été réalisé en partenariat avec l'ITAVI et l'ensemble des firmesservices françaises d'alimentation animale au sein du «Groupe d'Expérimentation Cunicole». Cetarticle fait le point sur les effets zootechniques et physiologiques des stratégies de restrictionalimentaire chez le lapin en croissance1.

1 Cet article est adapté d’un article des mêmes auteurs publié en langue anglaise dans la revue Animal (Gidenne et al 2012b).

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de la qualité de la carcasse et de la vian-de (Perrier et Ouhayoun 1996) ; l'amé-lioration de l'efficacité alimentaire. Deuxstratégies de restriction ont été principa-lement utilisées : une limitation quanti-tative de l'ingestion ou une restrictionqualitative. Pour cette dernière, l'apporten nutriments est modifié via la compo-sition chimique de l'aliment. Par exem-ple, l'apport énergétique pour les jeunesfemelles reproductrices peut être restreinten utilisant des aliments riches en fibres(Rebollar et al 2011). Dans cette synthè-se, nous allons traiter essentiellement desstratégies de restriction quantitative del'ingéré, sans changement de la compo-sition de l'aliment.

En pratique, une restriction quantitativepeut être appliquée de trois façons : i)par une réduction de la durée d'accès àla mangeoire, ii) par un accès limité àl'abreuvoir et iii) en diminuant la quan-tité d'aliments distribués. Sachant quele lapin effectue 30 à 40 repas par jour(Prud'hon et al 1975), il y a peu de com-pétition pour l'accès à la mangeoiredans une cage collective. En revanche,il est difficile de limiter la consomma-tion simplement en réduisant la largeurde la mangeoire. Ces techniques peu-vent être combinées avec la durée etl'intensité de la restriction, par exemple :restriction pendant 3 semaines après lesevrage puis une période AL (ou viceversa) ou encore restriction des futuresreproductrices avant le premier accou-plement.

Les premières études portant sur larestriction alimentaire consistaient àrestreindre la durée d'abreuvement(Lebas et Delaveau 1975). Sachant quel'ingestion de granulés est directementliée à la consommation d'eau, la réduc-tion du temps d'abreuvement est doncune technique simple et peu coûteuseà mettre en œuvre. Ainsi, la consomma-tion d'aliment est réduite de 18% lors-que l'abreuvement est réduit à 2 h/jour(Boisot et al 2004), de 22% pour 1 h30(Verdelhan et al 2004) et de 23% pour1 h (Boisot et al 2005). Mais une forterestriction hydrique est discutable entermes de bien-être animal, en particu-lier dans des conditions chaudes (Foubertet al 2007, Ben Rayana et al 2008). Enoutre, une réduction de l'ingéré secobtenue par un moindre abreuvementconduirait à des effets moins homogè-nes sur les performances et la santé, encomparaison d'une réduction quantitativede la quantité d'aliment distribuée.

Réduire la durée d'accès à la man-geoire, chaque jour ou sur une semaine,est un autre moyen de limiter la consom-mation. Ainsi, il est possible de réduirel'ingéré de 20%, soit 80% de AL, enmaintenant un accès libre à la mangeoire(AL) pendant 5 jours suivi d'un jeûne de

2 jours (Lebas et Laplace 1982). Ceniveau de 80% de l'ingestion libre estégalement obtenu avec un accès à lamangeoire limité à 8 h par jour (Jérômeet al 1998, Szendrő et al 1988). SelonJérôme et al (1998), si l'aliment est disponi-ble seulement le jour (de 08:00 à 16:00 h)l'ingestion est réduite de 20% (et lacroissance de 12%) et si l'alimentationest disponible la nuit (de 16:00 à 8:00 h)la consommation n'est réduite que de10% et la croissance de 5%. En paral-lèle, l'Indice de Consommation (IC) n'aété amélioré que si l'aliment est accessi-ble le jour (2,67 vs 2,93 pour AL).

Pour parvenir à un contrôle correct del'ingestion post-sevrage, la technique laplus précise est de donner chaque jourune quantité définie de granulés, soitmanuellement soit en utilisant un systè-me de Distribution Automatique d'Ali-ment (DAA) maintenant relativementrépandu en cuniculture. Enfin, au coursde la phase de croissance, plusieurs pro-grammes de restriction sont possibles :réduction progressive ou non de l'ingéré,réduction par palliers, restriction conti-nue ou en alternance, etc. La stratégie delimitation de l'ingestion doit être adap-tée aux objectifs de l'éleveur : amélio-ration de l'état sanitaire du troupeau,réduction des coûts d'alimentation oumême réduction de l'ingestion de granu-lés pour stimuler la consommation defourrage (Yakubu et al 2007).

2 / Limiter l'ingestion aprèsle sevrage réduit la mortalitéet la morbidité du lapin

L'indicateur usuel pour évaluer l'im-pact d'une maladie en élevage est le tauxde mortalité. Plus récemment, un indi-cateur de la morbidité a été développé

en cuniculture pour évaluer plus préci-sément l'incidence des symptômes cli-niques durant la croissance (Gidenne etal 2010). Il peut être combiné avec lamortalité pour obtenir un index derisque sanitaire (IRS, % = morbidité %+ mortalité %). Un grand nombre d'ani-maux est nécessaire pour détecter unedifférence significative de mortalitéentre deux traitements. Ainsi, pour détec-ter une différence de 10% entre deuxtaux de mortalité avec un risque d'erreurinférieur à 5%, plus de 90 lapins sontnécessaires dans chaque groupe ; plusde 300 animaux par groupe sont néces-saires pour détecter une différence de5%. L'évaluation de la morbidité à l'aidede symptômes cliniques (diarrhée, paré-sie caecale...) est relativement simple.Cependant, dans le cas où seule unebaisse de croissance est détectable,un seuil doit être défini pour classerl'animal comme morbide (tel que lamoyenne moins 3 fois l'écart-type), cequi nécessite un grand nombre d'ani-maux par groupe pour définir la moyen-ne et sa plage de variation. Par consé-quent, sauf pour des expérimentationsparticulières comme celles impliquantl'inoculation d'un agent pathogène, nousne retiendrons dans notre analyse de lalittérature que les études utilisant unnombre élevé d'animaux permettantune estimation correcte de la mortalitéet de la morbidité entre le sevrage etl'âge d'abattage.

La première étude à grande échelleportant sur les effets d'une stratégie delimitation de l'ingestion post-sevragesur la santé du lapin a été réalisée en2002 par le réseau GEC. Les premiersrésultats (Gidenne et al 2003), indiquentque le taux de mortalité passe de 12 à3% quand l'ingestion est limitée à 60%de l'AL pendant les trois semaines quisuivent le sevrage (Gidenne et al 2009,

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Figure 1. Mortalité lors d'une infection expérimentale d'Entéropathie Epizootique duLapin (EEL) en fonction de la stratégie de restriction alimentaire (Boisot et al 2003).

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tableau 1) et que le taux de morbiditépasse de 12 à 7%. Des essais supplé-mentaires ont été effectués pour évaluersi une stratégie de restriction était effi-cace contre l'EEL (Boisot et al 2003) :une ingestion limitée à 65% réduit letaux de mortalité après une inoculationd'EEL (figure 1). Cet effet favorable aété confirmé par Foubert et al (2008b).En revanche, Martignon et al (2011b)indiquent qu'une ingestion limitée à80% n'a pas d'effet significatif sur lamorbidité de lapins infectés avec uncolibacille modéremment entéropatho-gène (0128 : C6), ni d'effet favorablelors d'une colibacillose spontanée (Mar-tignon et al 2009). Cet effet différent dela restriction pour ces deux pathologiesdigestives mérite des études complé-mentaires afin d'identifier les mécanis-mes physiologiques impliqués.

Le dispositif expérimental multi-unitédu GEC (plus de 400 lapins par traite-ment), a permis de montrer que la mor-talité et la morbidité des animaux estréduite de moitié à partir de 20% de

réduction d'ingestion (Gidenne et al2009a, tableau 1). Cet effet favorablesur la santé digestive (fréquence desdiarrhées) a été confirmé dans deuxautres études (Gidenne et al 2009b,Martignon et al 2009), dans lesquellesl'aliment était distibué en une ou plu-sieurs fractions. Ainsi, les effets de larestriction proviendraient bien de laquantité d'aliment ingéréé et non pas dela technique de distribution. Par ail-leurs, il semble que l'ingéré énergétiquesoit impliqué dans l'effet favorable surla santé. Gidenne et al (2009c) ontcomparé un aliment témoin (9,79 MJd'ED/kg) à un aliment plus énergétique(10,90 MJ d'ED/kg), afin d'évaluer s'ilest possible d'obtenir un effet favorablesur la santé sans altération de la crois-sance. Malheureusement, les premiersrésultats ont indiqué que limiter la con-sommation d'un aliment énergétique nesemblait pas aussi efficace pour préve-nir les troubles digestifs. Szendrő et al(2008) ont obtenu des conclusions simi-laires en utilisant deux génotypes delapins en croissance.

En outre, cet effet favorable d'une res-triction alimentaire sur la santé n'estvisible que durant la période d'ingestionlimitée. Il ne perdure pas lorque lesanimaux passent à une ingestion AL(Gidenne et al 2009, Romero et al 2010).Des résultats similaires ont égalementété obtenus en réduisant le niveau deconsommation par une limitation de ladurée d'abreuvement (Boisot et al 2004,Verdelhan et al 2004, Elmaghraby2011).

De nombreux paramètres métabo-liques sont modifiés lors d'une restrictionalimentaire (Van Harten et Cardoso2010). Le statut immunitaire de lapinsrestreints a été sommairement décrit àpartir de quelques paramètres sanguins, etTumova et al (2007) signalent une aug-mentation du nombre de lymphocytes. Enperspective, il reste à analyser la réponseimmunitaire et inflammatoire du lapinrestreint (Romero et al 2011), comme celaa été étudié chez la souris ou l'homme(Jolly 2004), pour expliquer la relationpositive entre santé et ingestion restreinte.

INRA Productions Animales, 2012, numéro 4

Périodes R : Restriction

AL : Ad Libitum

Niveau d'ingestion3

Période de restriction (R) Période totale (R + AL) Références

Mortalité (%) Morbidité (%) Mortalité (%) Morbidité (%)

R1 : 35* à 54 j AL : 54 à 70 j

(n = 496 lapins/groupe)

100 80 70 60

12,2a

5,5b

5,4b

2,8b

12,0a

11,2a

5,4b 6,7b

17,6a

12,4b

15,0ab

11,9b

11,9a

11,2ab

6,7b

5,6b

Gidenne et al (2009a)

R1 : 35* à 63 j AL : 63 à 70 j

(n = 503 lapins/groupe)

100 75

19,9a 10,7b

15,3a 10,2b

21,6a 11,9b

18,7a 14,0b

Gidenne et al (2009b)

R1 : 35* à 63 j (n = 170 lapins/groupe)

R1 : 28* à 51 j (n = 160 lapins/groupe)

100 80

100 80

30,6a

25,3b

5,6 3,8

21,1 19,4 13,8 17,5

Gidenne et al (2009c)

Martignon et al (2009)

R2 : 35* à 49 j AL : 49 à 63 j

(n = 96 lapins/groupe)

100 85

22,9a 4,2b

33,3a 8,1b

25,6a 6,3b

41,4a 12,7b

Romero et al (2010)

R1 : 35 à 84 j (n = 40 lapins/groupe)

100 29,5a 12,5 Szendrö et al

(2008) 90 28,1a 0 80 4,8b 3,1

R1 : 35* à 63 j AL : 63 à 77 j

(n = 32 lapins/groupe)

100 87 73

12,5 0 3,1

Elmaghraby

(2011)

R1 : 35* à 63 j AL : 63 à 70 j

(n = 541 lapins/groupe)

100 75

7,0a 2,4b

8,9a 6,2b

8,2a 3,3b

11,5 12,4

Gidenne et al (2012a)

1 limitation de l'ingéré par distribution quotidienne d'une quantité fixe d'aliment granulé. 2 limitation de l'ingéré par réduction du temps d'accès à la mangeoire. 3 en pourcentage de l'ingestion Ad Libitum (100% = AL). * âge au sevrage. a, b écart significatif (P < 0,05) entre AL et R, pour une même étude.

Tableau 1. Une stratégie de restriction alimentaire post-sevrage réduit la mortalité et la morbidité par troubles digestifs chez lelapin en croissance.

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3 / Impact d'une restrictiontemporaire de l'ingéré surla croissance, l'efficacité ali-mentaire et la qualité de lacarcasse du lapin

3.1 / Croissance et efficacité ali-mentaire du lapin en alimenta-tion restreinte

Réduire l'ingéré ralentit la croissance(tableau 2). Une méta-analyse de labibliographie (figure 2) montre que laréduction de croissance est généralementinférieure à la réduction de l'ingéré : uneréduction d'ingestion de 20% conduit àune baisse de vitesse de croissance deseulement 15,6% en moyenne. Ainsi, àla fin de la période de restriction, lepoids vif est réduit de 7 à 10% pour desniveaux de restriction de 15 à 25%(tableau 2, Boisot et al 2003, Bergaouiet al 2008, Gidenne et al 2009a, b). Deplus, l'effet d'une restriction alimentairetemporaire sur le gain de poids estgénéralement plus sévère au débutde la période de restriction, souventjuste après le sevrage, que plus tard(Gidenne et al 2009c, Martignon et al2010). Par ailleurs, la réduction de lacroissance semble plus élevée chez deslapins nourris avec un aliment énergé-tique (Duperray et Guyonvarch 2009,Gidenne et al 2009c).

Le lapin sevré s'adapte rapidement auxstratégies de restriction alimentaire (cf.

§ 5) et sans forte compétition d'accès àla mangeoire, du fait de son comporte-ment alimentaire à repas multiples (30 à40 par jour, Gidenne et Lebas 2006).Ainsi, la variabilité intra-cage des poidsvifs individuels n'est pas accrue par lastratégie de restriction (Tudela et Lebas2006).

Durant la restriction, l'indice de con-sommation est généralement légère-ment réduit (de - 5 à - 10%, figure 2),malgré de larges variations entre études,probablement en lien avec la composi-tion chimique de l'aliment. Ainsi, pourun aliment riche en énergie, Gidenne etal (2009c) ne trouvent pas d'effet de larestriction sur l'indice de consomma-tion, tandis que pour un aliment témoinl'indice est réduit de 10% (tableau 3).

Une croissance compensatrice, dontl'intensité est liée à celle de la restric-tion, est toujours observée lorsque lesanimaux sont nourris librement aprèsune restriction (tableau 2). Pour unerestriction de 40%, le gain de poidsest de 20 à 30% supérieur au groupetémoin toujours nourri AL et peut attein-dre des valeurs très élevées, dépas-sant 70 g/j (tableau 2, Gidenne et al2009c). Cette remarquable capacité dujeune lapin à développer une croissancecompensatrice après une période derestriction avait déjà été décrite (Lebaset Laplace 1982, Tumova et al 2002,Matics et al 2008).

Toutefois, même après deux semainesd'ingestion AL, le poids vif des lapins

préalablement restreints reste 5 à 10%inférieur à celui des témoins (tableau 2).Mais, il faut souligner que l'ingestiondes lapins préalablement restreints resteproche de celle des témoins. Ainsi,après une période de restriction etcontrairement à ce qui était attendu, iln'est pas observé de comportement deboulimie chez le jeune lapin. Ceci pour-rait s'expliquer par la faible capacitéstomacale à stocker de l'aliment, et quiconduit le lapin à pratiquer de nom-breux repas quotidiens (Gidenne etLebas 2006).

L'indice de consommation est doncnettement amélioré pour ces animaux àingestion restreinte (tableau 3), quelleque soit la composition de l'aliment.Par conséquent, quand une stratégie delimitation de l'ingestion est appliquée,la marge sur coût alimentaire est géné-ralement améliorée de 2 à 10% (Duper-ray et Guyonvarch 2009). Cependant,environ deux ou trois jours d'élevagesupplémentaires sont nécessaires pouratteindre le poids de marché français,ce qui réduit l'avantage économique.Pour d'autres systèmes cunicoles, l'in-térêt d'une stratégie de restriction resteà étudier. Ainsi, une étude espagnolerécente (Romero et al 2010) rapporteune altération marquée de la croissanceet de l'IC, après une restriction de deuxsemaines. L’intérêt économique decette stratégie de restriction serait doncmoindre en système cunicole espagnoloù les animaux sont abattus à un poidsplus léger qu'en France (environ 2 kgvs 2,3 kg).

INRA Productions Animales, 2012, numéro 4

Figure 2. Variations de la croissance et de l'indice de consommation chez le lapin, selon l'intensité de la restriction alimentaireet pendant la période d'ingestion restreinte.Données des tableaux 2 et 3, limitées à la gamme usuelle de restriction, soit entre 10 et 40% (compilation bibliographique :un point = une étude).* la réduction d'ingestion est exprimée en % de l'ingestion à volonté (AL) d'animaux contemporains (20% de réduction correspondà une ingestion restreinte à 80% de l'ingestion libre).** réduction de la vitesse de croissance (g/j) pendant la période de restriction exprimée en % de la croissance d'animaux contem-porains nourris librement (AL).

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INRA Productions Animales, 2012, numéro 4

3.2 / Effets d'une restriction ali-mentaire sur le développementdes organes digestifs, le rende-ment en carcasse et la qualité dela viande, chez le lapin

En parallèle à la réduction de la crois-sance, une stratégie de restriction modi-fie également la composition corporelle.Selon la règle générale d'allométrie deformation des tissus chez le lapin(Cantier et al 1969, Dalle Zotte etOuhayoun 1998), la restriction conduità des changements différentiels decroissance entre les organes internes(tube digestif, foie…) et les tissus (mus-

cles, tissus adipeux…). Les tissus ayantun développement précoce comme l'oset le tube digestif devraient être plus péna-lisés par la restriction que ceux ayantun développement plus tardif comme lesmuscles et le tissu adipeux (Palsson 1955).

Le développement du tube digestifestimé par le poids des organes est altéréau cours de la restriction (Schlolaut et al1978, Perrier et Ouhayoun 1996). Selonla technique de restriction, des effetsdifférents sur le développement desorganes digestifs peuvent être observés.Ainsi, le poids du foie est plus élevéchez les lapins soumis à une restriction

intermittente (5 jours sur 7) comparée àune restriction quotidienne. De même,pour une même intensité de restriction(70% de l’AL), le développement dutube digestif varie selon la techniqueutilisée : il est plus lourd de 12% à unâge de 67 jours pour un plan d'alimen-tation de 5 jours sur 7 et de 28% si larestriction est quotidienne (Lebas etLaplace 1982, Jérome et al 1998).

Mais la croissance des organes diges-tifs est très rapide pendant la période decroissance compensatrice associée auretour à l'ingestion AL (Ledin 1984a).Ainsi, l'estomac et d'autres organes diges-

p g p

Périodes R : Restriction

AL : Ad Libitum Niveau

d'ingestion3

Gain de poids (g/j) Poids vif (g) Références pendant

R après R (AL)

total (R + AL)

en fin de R

final, en fin de AL

R1 : 35 à 56 j 100 38,1a 2028a Lebas et

Laplace (1982) 70 25,2b 1768b

R1 : 35* à 56 j AL : 56 à 77 j

100 49,6a 42,0a 45,8a 2175a 3059a Perrier (1998) 70 28,2b 54,6b 41,6b 1729b 2877b

50 15,3c 62,4c 39,0c 1460c 2772b

R1,2 : 28* à 49 j AL : 63 à 70 j

100 42,2a 41,5a 1583a 2443a Jérome et al (1998) 80 38,3b 37,4b 1505b 2268b

R1 : 34* à 58 j AL : 56 à 70 j

100 47,8a 38,3a 43,7a 1907a 2519a Boisot et al

(2003) 80 41,3b 42,5b 41,8b 1772b 2451b 60 32,3c 47,7c 38,7c 1573c 2337c

R1 : 32* à 53 j AL : 53 à 67 j

100 51,4a 38,6a 46,2a 1908a 2438a Foubert et al (2008a) 70 36,9b 46,5b 40,3b 1585b 2218b

R1 : 42 à 77 j 100 38,5a 2115a

Bergaoui et al (2008) 85 34,6b 1995b

70 29,4c 1740c

R1 : 35* à 54 j AL : 54 à 70 j

100 40,7a 46,1a 43,5a 1799a 2468a

Gidenne et al (2009a)

80 32,3b 51,1b 40,8b 1624b 2373bc

70 28,4c 54,6c 40,0b 1540c 2340c 60 23,0d 58,4d 38,2c 1431d 2279d

R1 : 35* à 63 j AL : 63 à 70 j

100 46,4a 39,9a 45,1a 2319a 2612a Gidenne et al (2009b) 75 38,9b 47,6b 40,6b 2112b 2454b

R1 : 35* à 63 j AL : 63 à 70 j

100 45,7a 49,2a 46,4a 2352a 2724a Gidenne et al (2009c) 80 37,8b 73,9b 44,8b 2100b 2650b

R1 : 28* à 53 j 100 75

53,4a 1349a Martignon et al (2010) 40,5b 1118b

R2 : 35* à 49 j AL : 49 à 63 j

100 79

43,6a 44,8a 44,0a 1989a Romero et al (2010)

(essai1) 27,1b 54,8b 40,4b 1888b

R2 : 35* à 49 j AL : 49 à 63 j

100 85

39,7a 45,3a 43,0a 1997a Romero et al (2010)

(essai 2) 29,2b 55,7b 40,1b 1829b

R1 : 35* à 63 j AL : 63 à 70 j

100 75

50,1a 37,4a 47,8a 2449a 2701a Gidenne et al (2012a) 43,5b 44,0b 43,4b 2268b 2554b

1 limitation de l'ingéré par distribution quotidienne d'une quantité fixe d'aliment granulé. 2 limitation de l'ingéré par réduction du temps d’accès à la mangeoire. 3 en pourcentage de l'ingestion Ad Libitum (100% = AL). * âge au sevrage. a, b,c,d écart significatif (P < 0,05) entre AL et R, pour une même étude.

Tableau 2. Effet de la restriction alimentaire post-sevrage sur la croissance du lapin.

Page 6: Restreindre l’ingestion du jeune lapin : de nouvelles ...

tifs tels que le foie sont proportionnelle-ment plus lourds chez l'animal restreint(Lebas et Laplace 1982). Enfin, le poidsdu tube digestif plein (organes + diges-ta) est environ 10% plus élevé (tab-leau 4) et contribue de manière signi-ficative à la croissance compensatriceaprès l'arrêt de la restriction. L'aug-mentation du poids des digesta sembleêtre la principale cause de la hausse dupoids de tube digestif plein. En consé-quence, le rendement à l'abattage estréduit d'environ 2 unités (tableau 4)chez le lapin restreint. Cela ne semblepas être étroitement lié à la durée ou àl’intensité de restriction. En outre, unedurée minimale de restriction semble

nécessaire, puisque Tumova et al (2006)n'ont pas trouvé de variation de rende-ment en carcasse pour une restrictionmodérée de 30% de l’AL durant 1 ou 2semaines suivie d'une alimentation librede 2 semaines.

A l'inverse, lors d'une alimentationlibre après restriction l’augmentation dela vitesse de croissance devrait profitersurtout aux tissus et organes à dévelop-pement tardifs tels que le tissu adipeux(Ouhayoun 1998). Or, lors de l'abattageà un âge compris entre 10 et 11 semai-nes, le niveau d'engraissement de la car-casse reste toujours inférieur chez l'ani-mal restreint. Ainsi, le poids de gras

périrénal et interscapulaire est réduitd'environ 0,5%. Il est corrélé négative-ment avec le niveau de consommation(tableau 4). De même, Gondret et al(2000) ont montré que des changementsdans l'état nutritionnel à travers unerestriction d'alimentation contrôlent ledépôt de lipides intramusculaires, sanschanger les caractéristiques des fibresmusculaires. Les autres caractéristiquesde la carcasse ou de la qualité de laviande de lapin, tels que la conforma-tion, la couleur de la viande, les pertes àla cuisson, le ratio viande/os, la capacitéde rétention d'eau, le pH ultime, ou letype de fibre musculaire (Perrier 1998,Dalle Zotte et al 2005, Tumova et

328 / T. GIDENNE, L. FORTUN-LAMOTHE, S. COMBES

INRA Productions Animales, 2012, numéro 4

Périodes R : Restriction

AL : Ad Libitum

Niveau d'ingestion3

Indice de consommation

Références pendant R

pendant AL

période totale

(R + AL)

R2 : 35 à 56 j 100 3,75a Lebas et Laplace (1982) 70 4,11b

R1 : 35* à 56 j AL : 56 à 77 j

100 3,74a Perrier (1998) 70 3,66ab

50 3,56b R1,2 : 28* à 49 j AL : 63 à 70 j

100 2,19a 2,93a Jérome et al (1998) 80 1,96b 2,73b

R1: 34* à 58 j AL : 56 à 70 j

100 2,36a 4,37a 3,13a Boisot et al (2003) 80 2,26ab 3,21b 2,70b

60 2,18b 2,85c 2,57b R1 : 32* à 53 j AL : 53 à 67 j

100 2,19 4,04a 2,75a Foubert et al (2008a) 70 2,17 2,89b 2,49b

R1 : 42 à 77 j 100 3,93a Bergaoui et al

(2008) 85 3,71ab 70 3,61b

R1 : 35* à 54 j AL : 54 à 70 j

100 2,49 2,93a 2,69a Gidenne et al

(2009a) 80 2,49 2,43b 2,54b 70 2,43 2,32bc 2,46bc 60 2,48 2,02c 2,38c

R1 : 35* à 63 j AL : 63 à 70 j

100 2,99a 4,84a 3,31a Gidenne et al (2009b) 75 2,65b 4,53b 3,04b

R1 : 35* à 63 j AL : 63 à 70 j

100 2,83a 3,15a 2,85a Gidenne et al (2009c) 80 2,66b 2,30b 2,55b

R1: 28* à 53 j 100 2,19 Martignon et al (2010) 75 2,10

R2 : 35* à 49 j AL : 49 à 63 j

100 79

2,28 2,92

3,00 2,48

2,55 2,56

Romero et al (2010) (essai 1)

R2 : 35* à 49 j AL : 49 à 63 j

100 85

2,23 3,07

2,89 2,36

2,55 2,58

Romero et al (2010) (essai 2)

R1 : 35* à 63 j AL : 63 à 70 j

100 2,95a 4,92a 3,39a Gidenne et al (2012a) 75 2,53b 4,63b 3,08b

1 limitation de l'ingéré par distribution quotidienne d'une quantité fixe d'aliment granulé. 2 limitation de l'ingéré par réduction du temps d'accès à la mangeoire. 3 en pourcentage de l'ingestion Ad Libitum (100% = AL). * âge au sevrage. a, b,c écart significatif (P < 0,05) entre AL et R, pour une même étude.

Tableau 3. Une stratégie de restriction alimentaire post-sevrage améliore l'efficacité alimentaire chez le lapin.

Page 7: Restreindre l’ingestion du jeune lapin : de nouvelles ...

al 2006, Gidenne et al 2009a, d, Travelet al 2011) ne sont pas modifiés parune stratégie de limitation temporairede l'ingestion.

4 / Effet d'une restrictionalimentaire sur les fonc-tions de digestion du lapin

4.1 / Impacts d'une restrictionsur l'efficacité de digestion et letransit

L'amélioration de l'indice de consom-mation observée pendant ou après larestriction (tableau 3) pourrait être asso-ciée à une amélioration de la digestiondes aliments. Ainsi, la plupart des étu-des montrent une amélioration des coef-ficients de digestibilité fécale, soit aucours de la restriction (tableau 5), ouaprès restriction pendant la période d'a-limentation AL (tableau 6). Toutefois,cette amélioration est peu corrélée avecl'intensité de la restriction, mais dépen-drait de sa durée. Par exemple, 7 joursaprès l'application de la stratégie de res-triction, le coefficient de digestibilitéfécale de la matière organique n'a pasété modifié, même pour une réductiond'ingestion de 40% (Gidenne et Feugier2009). De même, sans délai d'adapta-

tion Diaz Arca et al (1999) n'ont pasdétecté d'effet du niveau d'ingestion surla digestion, même lorsque l'ingéré estréduit de 90%. La restriction d'ingestionaméliorerait la digestion après un délaid'adaptation d'au moins 8 à 10 jours.

Une augmentation de la digestion desprotéines a été souvent observée chezle lapin restreint, en croissance (Xiccatoet al 1992, Gidenne et Feugier 2009,Gidenne et al 2011), et chez l'adulte(Lebas 1979, Xiccato et Cinetto 1988,

Restreindre l’ingestion du jeune lapin : de nouvelles stratégies… / 329

INRA Productions Animales, 2012, numéro 4

Périodes R : Restriction

AL : Ad Libitum

Niveau d'ingestion3

Tube digestif plein (% PV)

Rendement à l'abattage (%)

Tissu adipeux, P + IS4 (% PV) Références

R1,2 : 28* à 49 j AL : 63 à 70 j

100 17,9 58,3 Jérome et al (1998) 80 18,9 56,9

R1 : 35* à 60 j AL : 60 à 81 j

100 70,2a 1,7a Bovera et al (2008) 80 67,6b 1,3b

R1 : 32* à 53 j AL : 53 à 67 j

100 57,5 2,3a Foubert et al (2008a) 70 56,6 1,6b

R1 : 42 à 77 j 100 20,1a 56,4a 1,9 Bergaoui et al

(2008) 85 21,1ab 55,3b 1,7 70 23,4b 54,1c 1,3

R1 : 35* à 54 j AL : 54 à 70 j

100 56,1a Gidenne et al

(2009a) 80 54,6b 70 55,4b 60 54,8b

R1 : 35* à 63 j AL : 63 à 70 j

100 16,8a 56,4a 2,3a Gidenne et al (2009d) 75 19,8b 54,5b 1,7b

R1 : 35* à 63 j AL : 63 à 70 j

100 16,1a 58,2a 1,6a Travel et al (2011) 75 17,9b 56,8b 1,1b

1 limitation de l'ingéré par distribution quotidienne d'une quantité fixe d'aliment granulé. 2 limitation de l'ingéré par réduction du temps d'accès à la mangeoire. 3 en pourcentage de l'ingestion Ad Llibitum (100% = AL). 4 tissu adipeux périrénal (P) + interscapulaire (IS). * âge au sevrage. a, b écart significatif (P < 0,05) entre AL et R, pour une même étude. % PV = pourcentage du Poids Vif à l'abattage.

Tableau 4. Impacts d'une restriction temporaire de l'ingéré sur le rendement à l'abattage et quelques paramètres de la carcas-se du lapin.

Figure 3. Le transit digestif est plus lent chez le lapin en alimentation restreinte(Gidenne et Feugier 2009).Temps de séjour moyen, oro-rectal, mesuré chez des lapins de 7 semaines, et nour-ris librement (AL) ou dont l'ingestion est limitée à 80 ou 60% de l'ingestion libre.

Page 8: Restreindre l’ingestion du jeune lapin : de nouvelles ...

Fodor et al 2001). Ces auteurs ont cons-taté une meilleure digestibilité de l'éner-gie chez les animaux restreints, maispeu d'améliorations de la digestion deslipides et des fibres.

L'effet d'une restriction semble êtremoindre chez des lapins adultes (Ledin1984b), bien que pour des aliments richesen fibres Gidenne (1987) ne trouve pasd'effet de la restriction sur la diges-tion. Par ailleurs, Lebas (1979) observeune digestibilité plus élevée chez lafemelle gravide restreinte.

La bibliographie n'indiquant pas unerelation cohérente entre la digestion etla restriction alimentaire, on peut doncsupposer que la composition chimique

de l'aliment joue un rôle clé. Ainsi, uneinteraction significative a été montréeentre le niveau d'ingestion et la concen-tration énergétique de l'aliment surla digestion de l'énergie (tableau 5,Gidenne et al 2009c). Il en est de mêmeen ce qui concerne la digestion des pro-téines d'un aliment riche en protéines etrationné (tableau 5, Gidenne et al 2011).Ces phénomènes d'interactions restentactuellement inexpliqués.

En revanche, l'amélioration de l'effi-cacité digestive chez l'animal restreintpourrait s'expliquer par des changementsphysiologiques intestinaux (sécrétiond'enzymes, potentiel d'absorption de lamuqueuse…) et de temps de transit desdigesta. Ainsi, le temps de rétention des

particules dans le segment caeco-colique du lapin est accru de 65%lorsque l'ingestion est réduite de 40%(figure 3). Des résultats similaires ontété observés par Ledin (1984b), tandisqu'avec des régimes fibreux, Gidenne etal (1987) mesurent une augmentation de25% du temps de séjour moyen oro-rectalchez des lapins adultes. Par ailleurs,Fioramonti et Ruckebush (1974) indi-quent que si le lapin adulte est nourri avecun seul repas par jour (et donc restreint),les contractions du caecum sont plusnombreuses avant le repas. En outre, unanimal affamé ingère une grande quan-tité de nourriture dans un court laps detemps, ce qui prolonge l'activité motricede l'intestin grêle (Ruckebusch et al1971). Par conséquent, l'application d'une

330 / T. GIDENNE, L. FORTUN-LAMOTHE, S. COMBES

INRA Productions Animales, 2012, numéro 4

Périodes R : Restriction

AL : Ad Libitum

Niveau d'ingestion2

Digestibilité totale (%)3 Références Matière

organique Protéines

brutes NDF

R1 : 35* à 72 j 100 66,8a 77,9a

Ledin (1984a) 50 71,0c 84,0c 60 68,2b 82,0b

R1 : 45 à 75 j 100 57,5a 64,6a 27,8

Ledin (1984b) 60 66,8b 74,3b 52,3

R1: 40 à 64 j 100 63,7a 70,0a 19,6 Xiccato et al (1992) 75 64,7b 72,5b 20,0

R : 45 à 60 j (digestibilité

calculée pour une période de 15 j)

100 76 85 25 Diaz Arca et al

(1999) 60 75 87 23 40 74 86 21 10 73 85

R1 *35 à 85 j 100 90

63,5a

66,0b 79,8 79,9

19,1a

24,5b Di Méo et al.

(2007)4

R1 42 à 49 j 100 60

39,2 44,2

68,6a

70,6b Tumova et al

(2007)

R1:35* à 54j

100 71,9 82,1 29,9 Gidenne et

Feugier (2009) 80 71,7 82,1 29,3 70 72,7 83,5 30,1 60 72,8 83,7 30,1

R1 : 35* à 63 j aliment témoin R1 : 35* à 63 j aliment riche en énergie

100 80

100 80

64,2a

58,1b

63,8a

68,9b

72,0 71,0 73,7 80,8

29,1a

17,0b

32,5a

40,9b

Gidenne et al (2009c)

R1 : 35* à 63 j 100 75

60,3a

62,7b 70,1a

76,2b 14,5 17,3

Gidenne et al (2009d)

R1 : 35* à 63 j aliment témoin R1: 35* à 63 j

aliment riche en protéines

100 75

100 75

59,3a

64,3b

60,6a

64,1b

62,6a

71,9b

71,0 74,7

33,1a 39,0b 29,9a 36,2b

Gidenne et al (2011)

1 limitation de l'ingéré par distribution quotidienne d'une quantité fixe d'aliment granulé. 2 en pourcentage de l'ingestion Ad Libitum (100% = AL). 3 digestibilité mesurée pendant la période de restriction. 4 digestibilité calculée à 77j d'âge, avec une méthode de marquage (acid insoluble ash). * âge au sevrage. a, b,c écart significatif (P < 0,05) entre AL et R, pour une même étude. Protéines brutes = N x 6,25 ; NDF = Neutral Detergent Fibre.

Tableau 5. Digestion du lapin soumis à une restriction alimentaire.

1 limitation de l'ingéré par distribution quotidienne d'une quantité fixe d'aliment granulé. 2 en pourcentage de l'ingestion Ad Libitum (100% = AL). 3 digestibilité mesurée pendant la période de restriction. 4 digestibilité calculée à 77j d'âge, avec une méthode de marquage (acid insoluble ash). * âge au sevrage. a, b,c écart significatif (P < 0,05) entre AL et R, pour une même étude. Protéines brutes = N x 6,25 ; NDF = Neutral Detergent Fibre.

Page 9: Restreindre l’ingestion du jeune lapin : de nouvelles ...

stratégie de restriction chez le lapinmodifie fortement l'activité motrice danstous les segments du tube digestif, etconduit à une importante période devacuité digestive entre les repas.

4.2 / Restriction alimentaire etphysiologie digestive

L'application d'une stratégie de res-triction pourrait nuire à la maturation del'intestin qui évolue rapidement chez lejeune lapin. Par exemple, la hauteur desvillosités iléales, la surface et la pro-fondeur des cryptes augmentent aprèsle sevrage (Gallois et al 2005). Elles nesont pas affectées à 53 jours d'âge parune réduction de 25% de l'ingestionappliquée depuis le sevrage à 28 jours(Martignon et al 2010). En outre, lasécrétion d'enzymes digestives est liée àla disponibilité en substrat et donc auniveau de la consommation. Cependanten période de restriction, l'activité de lamaltase dans l'iléon n'est pas modifiée(Martignon et al 2010).

Sachant que la ration est totalementconsommée en 6 à 10 h pour des lapinsrestreints à 80% (vs en 24 h pour une ali-mentation AL), le flux de digesta dansl'estomac est donc très élevé juste aprèsla distribution de l'aliment. Ainsi, le pHgastrique est supérieur (dans l'antrumet le fundus) chez le lapin restreint(Gidenne et Feugier 2009, Martignon etal 2010) comparé à celui qui est nourriAL. Cette élévation du pH est probable-ment transitoire et pourrait être liée à uneffet de dilution de l'acide gastrique parl'important bol alimentaire réalisé parl'animal restreint. A l'inverse, 5 à 6 haprès une distribution d'aliment, un pH

plus bas est observé dans le caecum etest associé à une élévation de la concen-tration en Acides Gras Volatils (AGV,Gidenne et Feugier 2009). De même,chez le lapin restreint recevant un repas à08:00 h, le flux iléal est élevé vers 13:00 het associé à un pic fermentaire dans lecaecum (Gidenne et Bellier 1992). Parailleurs, Maertens et Peeters (1988)comme Taranto et al (2003) ont observéun pH plus élevé et une faible concen-tration en AGV dans le caecum chez dejeunes lapins restreints, car les mesuresavaient été faites dans la matinée (9 à10 h) juste après la distribution du repaset donc avant le pic de fermentationdans le caecum. Par conséquent, lorsquel'échantillonnage dans le caecum tientcompte du délai depuis le pic d'ingestion(Martignon et al 2010), la restrictionne modifie pas les paramètres physico-chimiques (pH, AGV) du biotope caecal,bien que le potentiel d'oxydo-réductionsoit réduit de 10%. L'activité fibrolytiquedes bactéries caecales n'est pas modifiéepar le niveau de consommation (Gidenneet Feugier 2009, Martignon et al 2010).De même, le niveau de consommationn'a pas d'effet majeur sur la concentrationcaecale en bactéries ni sur la structuredes communautés bactériennes ou leurdiversité (Martignon et al 2010) estiméepar empreinte moléculaire. Cette absenced'effet peut provenir du fait que la com-position du flux iléal est relativementconstante, malgré la réduction du niveaud'ingestion, et que le caecum possède unpouvoir tampon assez élevé. Cependant,la diversité bactérienne et la structuredu microbiote, estimées par analysed'empreintes moléculaires, ne prend encompte que les populations bactériennesdominantes.

5 / Conséquences d'une res-triction temporaire sur lecomportement alimentaireet le bien-être du lapin

Le lapin nourri AL présente uneingestion relativement régulière sur lenycthémère (figure 4), répartie en 30 à40 repas. Toutefois l’ingestion est unpeu plus élevée (au maximum 10% del'ingéré quotidien) 2 à 4 h après la fin dela période diurne et un peu plus faible 2à 4 h après la fin de la période nocturne,ce qui correspond à la période de caeco-trophie (Gidenne et Lebas 2006). Larestriction modifie ce comportementpuisqu'une ration correspondant à 85%de l'ingestion AL est totalement consom-mée dans les 8 heures suivant la distri-bution (figure 5, Tudela et Lebas 2006),ce qui signifie que le lapin est à jeunpendant 16 h. Lorsque les lapins ontaccès à deux mangeoires (figure 5, res-triction 2F), la compétition pour senourrir semble plus faible puisque leslapins mangent leur ration plus lente-ment, en 12 heures au lieu de 8 heures(Tudela et Lebas 2006). Selon l'intensi-té de la restriction, la durée du jeûne vadonc varier et peut dépendre d'autresfacteurs tels que les conditions clima-tiques. Sous un climat chaud, Bergaouiet al (2008) signalent que la ration estconsommée en 16 h pour un niveaud'ingestion de 85%, et en moins de 10 hpour un niveau d'ingestion de 70%.

Comme le montre la figure 4, le lapins'adapte très rapidement à une stratégiede restriction. Des lapins restreints depuis8 jours ingèrent 40% de leur ration

Restreindre l’ingestion du jeune lapin : de nouvelles stratégies… / 331

INRA Productions Animales, 2012, numéro 4

Périodes R : Restriction

AL : Ad Libitum

Niveau d'ingestion2

Digestibilité totale (%)3 Références Matière

organique Protéines brutes

(N x 6,25)

R1 : 35 à - 72 j AL : 72 à 99 j

100 50 60

64,4ab

62,9a

66,7b

72,4a

73,6ab

74,2b Ledin (1984a)

R1 : 42 à 56 j AL : 56 à 63 j

100 60

77,2 78,7 Tumova et al (2007)

R1: 35* à 63 j aliment témoin R1: 35* à 63 j aliment riche en protéines

100 75

100 75

57,3 56,9 58,5 57,8

61,4 58,6 67,0 65,8

Gidenne et al (2011)

1 limitation de l'ingéré par distribution quotidienne d'une quantité fixe d'aliment granulé. 2 en pourcentage de l'ingestion Ad Libitum (100% = AL). 3 digestibilité mesurée après une période d'ingestion restreinte, lorsque les lapins sont ensuite nourris librement et en croissance compensatrice. * âge au sevrage. a, b écart significatif (P < 0,05) entre AL et R, pour une même étude.

Tableau 6. Digestion du lapin nourri à volonté après une période d'ingestion restreinte.

g p q q g2 en pourcentage de l'ingestion Ad Libitum (100% = AL). 3 digestibilité mesurée après une période d'ingestion restreinte, lorsque les lapins sont ensuite nourris librement et en croissance compensatrice. * âge au sevrage. a, b écart significatif (P < 0,05) entre AL et R, pour une même étude.

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quotidienne en seulement 2 h (Marti-gnon et al 2009). L'activité d'alimenta-tion est donc intense après la distribu-tion de la ration et le nombre moyen derepas passe de 41/j chez l'animal nourriAL à 27/j chez l'animal restreint à 80%(Martignon et al 2011a), alors que letemps moyen d'ingestion passe de3 h 17 min à 2 h 30 min. En parallèle, lenombre d'abreuvements est égalementréduit (de 47 à 38 par jour) chez le lapinrestreint, bien que la quantité d'eauconsommée soit plus élevée pour leslapins soumis à une restriction. Ainsi,Boisot et al (2005) observent que le ratioeau/aliment est doublé pour une inges-tion limitée à 65% (3,46 vs 1,68 ; figure6). Ces auteurs ont aussi rapporté qu'uneréduction de 35% de l'ingestion peutêtre atteinte si l'accès à l'eau est restreintà une heure par jour, mais dans ce cas lerapport eau/aliment chute à 1,20. Unetelle stratégie de restriction via l'abreu-vement est peu encouragée en raisondes conséquences sur le bien-être.

Lors du retour à l'alimentation AL, lenombre de repas, leur durée et le nombred'abreuvements deviennent plus élevésque celui des animaux témoins (48 vs 38repas par jour ; 4 h 17 vs 2 h 32 min pourla durée des repas ; 40 vs 36 par jourpour le nombre d'abreuvements) (Marti-gnon et al 2011a). Toutefois le lapins’adapte rapidement lors du retour àl'alimentation libre : son comportementalimentaire devient similaire au témoindans un délai de 2 à 3 jours. En réponseà ces modifications rapides de compor-tement alimentaire, le profil d'excrétiondes fèces et la caecotrophie sont forte-ment modifiés (figure 7). Lors d'unerestriction, le pic d'excrétion fécale alieu entre 5 et 8 h après la distribution

de la ration, soit environ 3 à 4 h après lepic d'ingestion. La période de caecotro-phie est alors placée environ 8 à 10 haprès la distribution de l'aliment, commecela avait été observé par Fioramonti etRuckebusch (1974) chez des lapinsadultes nourris une fois par jour. Parailleurs, cette modification de profild'excrétion ne modifie pas le ratiofèces/caecotrophes (Martignon 2010).

Enfin, soulignons que durant la pre-mière heure qui suit la distribution de laration, l'accès à la mangeoire fait l'objetd'une légère compétition, mais sans quel'on puisse détecter des comportementsagressifs entre animaux et encore moinsdes blessures (Martignon et al 2011a).

L'application d'une stratégie tempo-raire de limitation de l'ingestion ne

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Figure 4. Profils d'ingestion du lapin nourri librement Ad Libitum (AL) ou en ingestion limitée à 75% de AL (Martignon et al 2009).A, B : mesures réalisées 8 jours (A) et 16 jours (B) après l'application de la restriction depuis le sevrage (28 j)

Figure 5. Ingestion post prandiale du lapin nourri librement (AL) ou en ingestionlimitée à 85% de AL (Tudela et Lebas 2006).Ingestion mesurée sur des lapins âgés de 10 semaines.Restriction 1F : aliment distribué dans une seule mangeoire, en quantité limitéeà 85% de AL.Restriction 2F : aliment distribué dans deux mangeoires en quantité limitée à 85% de AL.

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respecte pas totalement l'une des cinqrègles du bien-être animal (http://www.fawc.org.uk/ freedoms.htm) : l'absencede faim. Cependant, en considérant unepériode de 24 h, le lapin exprime unefaim transitoire (excepté le cas de la

restriction de l'abreuvement) et sa crois-sance n'est pas fortement réduite si l'onconsidère des stratégies usuelles de res-triction (entre 60 et 80% de l'ingestionlibre pendant 2 à 4 semaines). En revan-che, l'application d'une stratégie de res-

triction permet de mieux respecter latroisième règle du bien-être animal :l'absence de douleur et de maladie,puisque de nombreuses études démon-trent l'amélioration de la santé digestivedu lapereau.

Conclusion

Depuis 2003, l'usage de stratégies delimitation temporaire de l'ingestionaprès le sevrage s'est largement répanduchez les cuniculteurs français. Ces stra-tégies ont été combinées à l'améliora-tion des équipements pour contrôler ladistribution des aliments, notammentpar l'utilisation de systèmes de Distri-bution Automatique d'Aliment (DAA)par chaînes de convoyage (Weissman etal 2009). Actuellement, environ 90%des cuniculteurs professionnels utilisentune stratégie de restriction, pour amé-liorer l'état sanitaire de leur troupeauet pour réduire le coût alimentaire.Globalement, la marge faite sur le coûtalimentaire est estimé à 0,30 € par lapinsevré. La consommation de médica-ments (notamment antibiotiques) estestimée entre 0,10 et 0,15 € par lapin eton peut s'attendre à une réduction dece coût grâce à la stratégie de restrictiontemporaire de l’ingestion. Toutefois, larentabilité d'une stratégie de restrictionvariera selon le cours des aliments et lepoids d'abattage des lapins.

Les effets bénéfiques d'une limitationde l'ingestion chez le lapin en croissan-ce ont été démontrés dans diversesconditions expérimentales et de terrain.Nous pouvons recommander de limiterla consommation d'au moins 20% aucours des deux semaines suivant lesevrage, pour réduire les risques detroubles digestifs. Cependant, les straté-gies de limitation de l'ingestion doiventêtre adaptées à chaque situation d'éleva-ge et optimisées selon les objectifs ducuniculteur : améliorer l'état de santé,réduire le coût d'alimentation, stabiliserles performances. C'est pourquoi de nom-breuses stratégies de restriction ont étédéveloppées en France pour s'adapter àla spécificité de chaque système d'éle-vage et à ses objectifs.

Les mécanismes physiologiques expli-quant les effets favorables d'une inges-tion restreinte sur la santé digestive dulapin restent à identifier. Une approcheinterdisciplinaire devra être utiliséepour explorer plus précisément la répon-se physiologique du jeune lapin, parexemple en étudiant les relations entrela réponse inflammatoire, le statut immu-nitaire, la maturation du microbiote et leniveau d'ingestion.

Restreindre l’ingestion du jeune lapin : de nouvelles stratégies… / 333

INRA Productions Animales, 2012, numéro 4

Figure 6. Le ratio eau sur aliment ingéré est fortement modifié selon la stratégie derestriction appliquée au lapin en croissance (Boisot et al 2005). Croissance mesu-rée entre 32 j (sevrage) et 53 j d'âge.

Figure 7. Profil d'excrétion fécale chez le lapin, nourri librement (AL) ou en inges-tion limitée à 75% de AL (Martignon et al 2009). Mesures réalisées à 47 jours d'âge,soit 19 jours après l'application de la restriction au sevrage (28 j).

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Restreindre l’ingestion du jeune lapin : de nouvelles stratégies… / 335

INRA Productions Animales, 2012, numéro 4

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La restriction temporaire de l'ingestion du lapin après son sevrage est maintenant une stratégie d'alimentation couramment employéeen cuniculture. L'objet de cette synthèse est de présenter les différents effets d'une limitation de l'ingestion sur la santé, la physiolo-gie digestive et l'efficacité alimentaire du lapin en croissance. Même si une restriction alimentaire conduit à une croissance plus lente,ces stratégies sont désormais utilisées par plus de 85% des éleveurs français. En effet, elles permettent de réduire les risques de mor-talité et de morbidité post-sevrage par troubles digestifs, par exemple par l'entéropathie épizootique du lapin. De plus, la conversionalimentaire est améliorée, plus particulièrement lorsque les lapins sont de nouveau alimentés librement, en raison d'une importantecroissance compensatrice. Cette meilleure efficacité alimentaire est associée à un transit plus lent et à une meilleure digestion, bienqu'on observe des interactions avec la composition chimique de l'aliment. La physiologie digestive est par ailleurs peu modifiée, enparticulier la morphométrie de la muqueuse intestinale, l’activité fermentaire et le microbiote caecal. La qualité de la viande est peuaffectée par la restriction alimentaire, alors qu'on observe une baisse de l'état d'engraissement des carcasses et une légère dégrada-tion du rendement à l'abattage. Les effets d'une limitation de l'ingestion sur le comportement et le bien-être animal sont discutés,sachant que le jeune lapin présente une adaptation très rapide aux stratégies de restriction. Ainsi, les stratégies de restriction peuventaméliorer la rentabilité de l'atelier cunicole, mais elles doivent être adaptées à chaque situation d'élevage.

Résumé

Abstract

Intake restriction for the young rabbit: new strategies to enhance its digestive health and feed efficiency

A short-term feed restriction after weaning is now a feeding strategy commonly used in rational rabbit breeding. The different effectsproduced by a post-weaning intake limitation strategy on the growing rabbit are reviewed. Although a quantitative feed restrictionleads to slower growth, these strategies are now used by 90% of French rabbit breeders. Indeed, after weaning, they limit the risk ofmortality and morbidity due to digestive disorders (e.g. Rabbit Epizootic Enteropathy). In addition, feed conversion is improved,especially when rabbits are fed freely again, due to a significant compensatory growth. This better feed conversion sources from abetter digestion associated with a slower passage through the intestine, whereas the digestive physiology is slightly modified (mor-phometry of the intestinal mucosa, fermentation pattern, microbiota). The meat quality is unaffected by feed restriction, howeverthere is a decrease in carcass fatness and a slight degradation in slaughter yield. The consequences of an intake limitation for animalwelfare are debatable, since feed restriction leads to hunger, but it reduces the incidence of digestive troubles after weaning. However,the growing rabbit adapts very well to an intake limitation strategy, without any aggressive behaviour within a group. In conclusion,restriction strategies could improve profitability of rabbit breeding, but they should be adapted to any specific breeding situation,according to the national market, feed prices, etc.

GIDENNE T., FORTUN-LAMOTHE L., COMBES S., 2012. Restreindre l'ingestion du jeune lapin : de nouvellesstratégies pour renforcer sa santé digestive et améliorer son efficacité alimentaire. INRA Prod. Anim., 25, 4, 323-336.

336 / T. GIDENNE, L. FORTUN-LAMOTHE, S. COMBES