RECHERCHES SUR LA RÉSISTANCE DE L'ORME D'AMÉRIQUE AU CERATOCYSTIS ULMIL

CI-IARLES-EUGÈNE OUELLET? Iml i tu t de reclzerclzes sur les pla?ztes, Ottaziia, Ca?zudrr

RENE. POXIEIZLEAU Lnborutoi~e de ~echeiches forestières, Sillcry, P.Q

lieçii le 22 avril 1964

Abstract The selectioii conducted a t L'Assornption, P.Q., from 1950 to 1963, has

coiiiirnied the very liigh susceptibility of the white elni ( U l m z ~ s avtei.ica?za L.) to the attack of Ceratocystis r h n i (Buis.) C. Moreau and the absence of resistant strains i n nature. Thermal neutrons or X-ray treatrnent of seeds has iiot nppre- ciably niodified seedlings reaction to infection, escept i n 4 cases o ~ i t of alinost 150,000 i n which no syinptoms were apparent bcfore the rifth annual inoculation or more. One individual has resisted nirie consecutive tests aiid its cuttings did iiot take the infection after two assays. Resultiiig from a mutation produced by X-rays, this vigorous clone lias a normal foliage but is of a siiialler size than other elms of the saine age. 'This case of iininunity in the white elm is related to that of the Asiatic species and certain European strains also of slow-growiiig habit and resistant.

I n t roduc t ion Assez tôt après l'invasion de la maladie de l'orme, causée par le Ceratocystis

u h i (Buis.) C. Moreau, en Europe e t aussi après soli iiitroduction aux États- Unis, on a clierché à enrayer les progrès cle cette épidémie, puis à combattre cette infection virulente. Or, en dépit des travaux considérables effectués en Europe et surtout aux États-Unis et au Canada, depuis plus de q~iarante ans, on ne connaît pas encore cle moyen efficace de lutte contre ce inal, sauf dans des espaces restreints e t à un coût assez élevé. Aussi, devant ce désastre qui frappait des essences oriie~iientales irre~nplaçables clans de vastes territoires, il a fallu porter les efforts vers la sélection ou la procluction de lignées capables de résister à cet assaut afin de substituer éventuellement une partie au inoins des populations d'arbres menacées par une variété inieux aguerrie. C'est précisément dans cette iiiteiitioil que l'on a entrepris vers 1928 eii Hollande (4, 23) e t aux États-Unis en 1937 (19) des travaux d'envergure cle sélection e t de croiseinent des espèces d'ormes.

Lorsqu'on s'est rendu compte au Canada que l'épidémie avait envahi une trop grande s~iperficie pour être extirpée par éradication (12, 13), le ((Coinité canadien de la iiialadie de l'orme» a convenu, dès 1949, d'aborder le problème de la lutte contre cette nlaladie sous le inêil~e angle e t d'inaugurer, le plus tôt possible, des travaux sur la résistance de l'ornle d'Amérique (Ulmz~s americana L.) à l'attaque de cette maladie récemment apparue. Le premier objectif fixé au départ consistait en la recherche, par sélection, d'un caractère de résis- tance ou même de tolérance à l'égard de ce pathogène dans les populatioils de

'Contribution no 17, Station expérimentale, L'Assoiiiptiori, P.Q., et no 1079, Direction de l'entomologie et de la pathologie forestibres, Ottawa, Canada.

?Auparavant, Station expériinentale, L'Assomption, P.Q. Canadian Journal of Botany. Volume 43 (1965)

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cette essence au Québec. Ces travaux, amorcés en 1950 à la Station expérirneii- tale agricole de L'Assomption, province de Québec, se sont poursuivis active- ment à partir de 1952 jusqu'en 1963 au même endroit grâce à la collaboratiori des ministères de l'Agriculture et des Forêts du Canada. Nous rapportons dans le présent article les résultats obtenus au cours de cette période de treize ans.

Revue bibliographique Très tôt, dans l'histoire de cette maladie, on a observé que toutes les espèces

européeiînes et américaines d'ormes sont sensibles à l'attaque du C. ulmi (2, 9, 23, 27). D&s 1931, on savait que des espèces asiatiques, notamment 1' Ulnzus pumila L., 1'U. pumila pinnato-ramosa Henry, 1'U. parvifolia Jacq. e t 1'U. japonica (Rehb.) Sarg., opposaient une forte résistance à cette maladie (24, 25). A cette liste s'ajouta 1'U. wallichiana Planch. de 1'Hinialaya (23). C'est, du reste, en raison de cette résistance que l'on attribue généralement une origine asiatique à ce pathogène. Toutefois, on sait que cette immunité n'est qu'apparente puisque le bois de ces arbres se colore assez fortement sous l'action de ce cliampignon (9, 15, 18, 23).

Malgré certaines variations de sensibilité des ormes européens à l'endroit d e cette maladie, toutes les espèces, notaminent 1'U. glabra Huds., 1'U. car- pinifolia Gled., I'U. proceru Salis. et 1'U. leavis Pall., en subissent les atteintes (4, 9, 15, 18, 22, 23, 24, 25, 27). Leurs principa~ix hybrides, particulièrement 1'U. hollandica (U. glabra X U. carpinifolia) ainsi que la plupart de leurs formes ( X U. hollandica belgica Rehd.) sont aussi très sensibles à l'attaque. Cependant, les travaux de sélection de croisements conduits en Hollande depuis 1928 ont montré que certaines formes telles que 1'U. carpinifolia (stricta) f. sarniensis (Loud.) Rehd., 1'U. glabra exoniensis (Koch) Rehd. et 1' U. hollandica var. vegeta (Loud.) Rehd. paraissent modérément résistantes e t surtout que l'orme d e Christine Buisman (U. carpinifolia (syn. U. j'oliacea Gil.), un clone issu d'un semis croissant en Espagne, e t l'orme de Bea Schwartz (U. carpinifolia no 62), semblent fortement réfractaires à l'infection. Enfin, les hybrides de U. wal- lichiana X U. glabra f. exoniensis et de U. hollandica vegeta X U. carpinifolia no 1 offrent les meilleures chances de succès parmi les lignées obtenues en Hollande (4, 9, 23).

Les essais effectués en Hollande (23), en Allemagne (27)' en Angleterre (9) e t aux É t a t s - ~ n i s (15, 18, 21) ont démontré que cette maladie s'attaque avec virulence à toutes les espèces d'ormes ainéricains (U. americana I,., U. fulva Mich. e t U. thomasii Sarg.) e t surtout que la sensibilité de 1'U. americana dépasse celle de toutes les autres espèces à cet égard. A l'exception de quelques sujets rabougris, qui provisoirement ne montrent pas de symptômes externes, il semble bien que les travaux de sélection e t de croisement conduits aux États-Unis, n'aient pas donné de résultats saillants jusqu'ici. Par ailleurs, on sait que parmi les espèces apparentées aux ormes, celles des genres Zelkova (9), Planera (16) et Holoptelea prennent parfois l'infection, tandis que celles des genres Celtis et Trema paraissent complètement immunisées (17).

Aussi bien en Europe qu'en Amérique, on a observé des différences appré- ciables de sensibilité apparente à l'infection parmi les sujets d'une même espèce ou variété. Souvent, l'absence de flétrissure après l 'i~~oculation parait liée à la vigueur des plants, ainsi qu'on l'a constaté en comparant les réactions des

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espèces de grande taille et à feuillage considérable à celles de taille et à feuillage réduits de niême que les réactions des individus robustes et débiles (2 , 4, 9, 15, 18, 23, 24, 25). Cependant, cette résistance apparente s'atténue le plus souvent avec l'âge et la croissance selon Wollenweber (27), Smucker (18), Caroselli et Felcliiian (3), sauf parfois dans le cas de certains individus débiles du fait d'inoculations répétées (1).

Caroselli et Feldmaii (3) ont inentionné la difficulté d'obtenir des résultats positifs par l'inoculation des semis d'ormes d'un et de deux ans. Selon Heybroek (4), les ormes opposent une résistance dans le jeune âge qui s'atténue en vieillis- sant. En revanche, Smalley (15) considère que les semis cl'ornie d'Amérique sont sensibles à la inaladie dès la preinièi-e et la deuxième année cle croissance si l'on tient compte aussi bien des symptômes internes qu'externes et que 1'U. carpinifolia est sensible à l'attaque mais à un degré moindre que l'Ti. americana d'après le même critère.

Zeiitmyer, Horsfall et Wallace (28) ont évalué l'influence de la date de l'inoculation sur le succès de l'infection d'après la proportion des plants flétris. Au cours d'études analogues, Pomerleau (10, 11) a aussi déterminé la période de sensibilité des orines de 10 à 15 ans dans le Québec. Plus récemment, Smalley (15') a fourni des ~récisioiis sur les réactions des semis d'ormes américains. \ ,

européeiis et asiatiques en rapport avec la date d'inoculation. Toutes ces études établissent que ces arbres atteignent le niaxiinuiii de sensibilité entre 20 et 60 jours après l'ouverture des bourgeons ou la gerinination des semences.

L'influence de l'humidité et de la température sur l'apparition des symptômes a aussi retenu l'attention de plusieurs chercheurs. Tyler (20) mentionne que l'infection se produit bien entre 15 et 29 OC. Selon Kais, Sinalley et Rilrer (5) l'humidité du sol, déterminée par la texture du sol et l'abondance des arrosages, modifie considérableruent la seiisibilité des plants. Pomerleau (11) a aussi noté en 1948 l'absence de flétrissure du feuillage des arbres pendant une période de sécheresse.

Méthodes Les semences e t les boutures d'orme d'Aniériaue. utilisées au cours de ces . ,

travaux, ont été récoltées dans un rayon d'environ 50 milles autour de L'Assomption. Les souches de boutures et de semences utilisées étaient des arbres de plus de 25 ans, vigoureux, indemnes et disséminés dans des colonies d'orme fortement ravagées par la maladie. Ouellet (8) a déjà décrit la méthode suivie pour obtenir la meilleure reprise des boutures. Les semences récoltées sur les ranieaux, après une courte période de dessiccation à l'air libre, ont subi une immersion pendant 24 heures avant l'eiisemencemeiit en pépinière.

Dans l'intention de provoquer artificiellenient des inutations, certains lots de semences ont été souinises à l'action des rayons X à des doses de 3000 à 6000 r ou à celui des neutrons thermiques à des doses moyennes de 8.00 X 1012 N. th./cm3.* Tout conilne les plants provenant de graines non traitées, les semis obtenus en pépinière, à partir des semences irradiées, ont servi aux essais de résistance.

L'iiioculum, dont nous nous sommes servis pour les essais de résistance, provenait de cultures de C. ulmi sur gélose de ponime de terre dont nous avions,

*Ces traitements ont été effectués au Laboratoire national de Brookhaven aux États-Unis et à la Station expérimentale de Kentville, Nouvelle-Écosse.

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chaque année, isolé la souche peu cle temps auparavant à pal-tir d'arbres infectés. Par raclage de la surface cles cult~ires sous une inince couche d'eau, nous avons préparé chaque fois une suspensioii cle spores et cl'liyphes clont quelques gouttes introduites sous l'écorce des semis et des jeunes arbres, à l'aide d'une seringue liypodermiq~ie, CL servi d ' i n o c ~ ~ l ~ ~ i i i . La première iiiocula- tion se pratiquait en pépinière aux enviroiis du 25 juin, date à laquelle la seiisi- bilité cle l'orme atteint son point culminant dans la région de L'Assomption (10). Environ 20 jours plus tard, on soumettait à une deuxième inoculatioii les plants qui n'avaient pas réagi à la première.

Signalons cependant que, dans cet article, la première inoculation aiinuelle ou la deuxième inoculatioii annuelle signifie l 'inoc~~latioii effectuée la première aniiée ou la deuxii.iiie année et non la répétition de l'iiioculatioii peiidant la iilême saison.

Bien que la flétrissure du feuillage ait été le principal critère de la seiisibilité des plants à l'égard de la maladie, nous avons aussi déterminé le succès ou l'insuccès de l'iiifection par la présence ou l'absence de la coloration brune sous l'écorce des sujets qui ne se sont pas flétris. Dans certains cas aussi, nous avons clierclié à réisoler le cliaiiipigiion eii cult~ire seloii la méthode ordiiiaire.

Résultats I@zcence de quelques fnctezus su r l'injectioîz

Dès le début cle ces travaux. il conveiiait de réunir cles données sur certaiiis facteurs qui peuvent iiifluencer les inanifestatioiis de la nialadie afin de bieii apprécier la résistance des plaiits à l'infectioii. Dans cette perspective, nous avons considéré l'âge et la vigueur des plants, l'liuiniclité du sol e t la répétition de l'iiioculatioii.

Pour réunir des 1-eiiseigneinents sur les variatioiis d'intensité des syniptôiiies selon la taille ou la vigueur des ormes, nous avoiis mesuré la loiigueur cles plants iiioculés eii serre de 1952 à 1955. En répartissant ensuite ces plaiits en t-rois catégories, d'après leur longueur, e t en groupant les doiinées obteii~ies au cours de ces quatre années, iious avons obtenu des clifiéreiices assez proiioiicées du pourcentage de semis infectés (tableau 1). La proportion décroissante des semis montrant les syinptômes de la nialadie, après la première inoculation, seloii la longueur, souligne bieii l'influence de ce facteur.

Le rôle assez marqué que semblait jouer, en plein cliamp et en serre, l'liunii- dité du sol dans l 'évol~~tioii de la maladie, nous a incités àvérifier expérimeiitale- ment cette conditioii d u iiiilieu. A cette fin, iious avons souriiis, en 1952 et en 1953, des lots de 40 plaiits à des 1-égiiiies d'humidité différents en serre. De cette expérience, il ressort que 90.5 p. 100 des plants arrosés quotidieiiiieinent

TABLEAU 1

Iiifluerice de la loiigueur des semis cl'oriiic cl'uii ail sur l'irifec~ioii

Classe de Ioiig~ie~ir Sombre irioyeri aiiii~iel Pourcentage Corrl-ersioii (en pouces) de seiriis irioculés atteint ang~ilaire

*Différences significatives dfterrniii6es selon la mi.tli<ide de Duiicnii.

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présentèrent des synlptôines e t que cette proportion s'abaissa à 85.0 p. 100 dans les lots arrosés à 5 jours d'intervalle, à 69.8 p. 100 à 10 jours e t à 54.5 p. 100 à 20 jours. D'après ces résultats, l'infection se manifeste mieux lorsq~ie l'on maintient le sol humide.

Le ralentissement de la croissance, causé par la nialadie, pourrait, selon Arisuini e t Higgins ( t ) , supprimer les symptôines peildant plusieurs années. 11 convenait donc de mesurer l'iinportance de cet effet à la deuxième tentative d'infection de l'hôte. A cette fin, nous avons gardé sous observation, en pépinière, des lots de boutures et de semis dont nous avions noté le pourcentage d'infection aprits l'inoc~ilation en 1962. L'année suivante, nous avons évalué la proportioii des rameaux feuillés au début de la saison e t établi le pourcentage des rameaux infectés de chaque lot après la deuxième inoculation annuelle en 1963. Avant le deuxième essai d'infection, nous avons éliminé les sujets dont nioins de 50 p. 100 des rameaux feuillèrent au printeinps 1963. En classifiant les plants d'après le degré d'infection en 1962, on obtient les résultats consignés clans le tableau I I . Ces données inontrent, d'une part, que le pourcentage moyen des rameaux infectés en 1962 a auginenté proportioi~nellemei-it avec la taille des plants et , d'autre part, qu'il a été plus élevé en 1963 qu'en 1962 dans chaque classe. D'après ces résultats, la répétition des inoculations ne semble donc pas masquer les symptôines de la maladie.

Résistume des sozcches En abordant ces études, il importait, en pren-iier lieu, de savoir si les arbres

qui ont échappé à l'infectio~i, dans la zone où l'épidémie sévissait depuis

Effcts de la première iiioc~ilatioii annuelle (1962) des plants sur la feuillaison l'année s u i ~ a n t e e t l'apparition des syiiiplôrries après la deusibriie inoculation anii~ielle (1963)

Origiiic Soiiibre clcs &e cle plaiits

plan tes (aniitc) iiioc~i1i.s

--p.. -- -- p. . ..

% % % moyen cles inoyeii des moycii des rairieaux rairiea~is raiiica~is

Loiigiieui- infectés fc~iillés iiifec t6s (po~iccs) cri 1962 en 1963 eii 1963

*lÇn gétiéral, nous avons élitnini: avatit la deuxième iiioculation les plants dont moitis de 50 P. 100 cles rameaux ont feuillé en 1963.

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TABLEAU III

Essai de résistance des arbres-souches -- -- -- -

Iiioc~ilatioii aiiii~ielle Nombre --

iiioyeii de 1 ère 2e 3e Aiiriée dc la Nombre de bout~ires

sélection souches par souche Xoliibre de soiiches seiisibles* - -

1952 9 3 .9 9 9 9 1953 3 5 3 . 8 26 3 .i 35 1954 13 1.7 13 13 13 1955 4 2 3 . 8 38 42 42 1956 42 2 . 9 38 4 1 42 1957 33 4 .5 3 1 33 3 3 1958 46 5 .1 42 44 46 1959 57 5 .4 50 56 5 7 1960 13 2 . 5 13 13

- 13

'Total 290 ? 60 286 290 Pourceiitnge 89.6 98.6 100 .O

*Soiiclie dont ;lu iiioi~is uiie bouture a montré des syiiii>tôiiies.

plusieurs années, possédaient un certain degré de résistance envers cette mala- die. Aussi, de 1952 à 1960, nous avons prélevé des boutures d'un certain nombre d'ormes disséniinés dans la région de nos recherches. Les 1213 boutures réussies, provenant de 290 arbres, ont reçu la première inoculation deux ans après leur mise en terre. D'après les résultats consignés clans le tableau I I I , aucune des souches mises à l'épreuve ne possède ce caractère de résistance. Quatre-vingt-dix p. 100 de leurs boutures, en moyenne, ont montré des symp- tômes dès la première inoculation annuelle, e t le reste à la deuxième e t à la troisième.

Résistance des semis firooenalzt de graines lzon traitées Entre 1951 e t 1959, nous avons effectué l'essai de résistance de 31,762 semis

provenant de semences récoltées sur 288 arbres-souches et n'ayant reçu aucun traitement mutagénique. Ainsi qu'on peut le voir dans le tableau IV, de 4 à 28 p. 100 ou 15 p. 100, en moyenne, des semis ne présentèrent pas de

TABLEAU IV Essai de rfsistaiice des semis d'ormes provenant de graiiics iioii traitées --

Iiioculatioii aiiiuwlle

'.'ombre Sombre lère 2e 3c 4e 5e 6e Aiiiiée du de de seiiiis

scnns souches inocul6s Xoiiibre de seinis iiidein ries

1951 20 288 33 15 1 O - - 1952 20 1,341 144 6 3 1 1 1 1953 25 4,576 701 21 1 0 - - 1954 40 14,092 2,584 19 2 O - - 1955 50 1,000 53 O - - - 1956 35 3,050 846 23 5 0 - - 1957 42 1,155 245 8 0 0 - - 1958 30 4,438 174 41 3 O - - 1959 26 1,422 224 6 O - - - Total 288 31,762 5,004 139 15 1 1 1

Pourcentage 15.8 0.43 0.047 0.003 0.003 0.003

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symptômes externes ou internes après la première inoculation, e t dès la deuxième inoculation, inoins de 1 p. 100 de ces plants restèrent apparemment indemnes. Un seul sujet a passé la troisième épreuve sans montrer de flétrissure ou de br~~nissernent dans l'écorce. Cet arbre, d'aspect rachitique, qui ne mesu- rait que 22 pouces de longueur en 1963, n'a présenté les symptômes du mal qu'à l'âge de dix ans. Cependant, des signes de maladie s'étaient manifestés en 1962 sur les boutures détachées du même sujet. En somme, ces essais se sont soldés par un échec complet, même si dans un seul cas la sensibilité n'est apparue qu'après 9 ou 10 années de croissance.

Résistance des sem,is venant de graines irradiées a u x neutrons thernziqzles Les résultats décevants obtenus à partir de semences naturelles, aussi bien

au Québec qu'aux États-unis, nous ont incités à provoquer artificiellement des mutations parmi les sujets à l'essai. De 1956 à 1958, des lots de semences soumises aux radiations de neutrons thermiques et provenant de 107 souches, ont donné 18,542 semis que nous avons inoculés comme les plants ordinaires. Ainsi qu'on peut le voir dans le tableau V, une plus forte proportion de ces sujets ont paru résister à la première e t à la deuxième inoculation que dans le cas des semis venant de graines non traitées. Cependant, il ne restait que deux plants prometteurs après la quatrième inoculation. L'un deux (no 55L-74), iss~i de semences récoltées en 1956 e t irradiées à raison de 1.18 X 1013 N. th./cm2 durant 4 heures, avait 108 pouces de hauteur en 1963 (fig. 1). Après six inocula- tions annuelles consécutives, les symptôines sont apparus en 1963 sur cet arbre.

Malgré le retard de l'apparition cles syinptômes sur une plus forte proportion de ces plants et i nh i e 1;i résistance de deux sujets pendant 5 et 7 ans, ce traite- ment n'a pas modifié d'une manière permanente le caractère de sensibilité de l'orine d'Amérique à l'eiidroit de cette inaladie.

Résistame des semis venant de graines traitées a u x ruyons X .ALI C O L ~ de ces travaux, le plus grand nombre des plants souinis aux essais

de résistance, soit 127,324, provenaient de semences récoltées entre 1954 e t 1959 et ayant subi l'action des rayons X. Les résultats de ces épreuves, résumés dans le tableau VI, ne furent guère plus heureux que ceux obtenus avec des seineiices non traitées puisque 88 p. 100 des semis ont pris la inaladie dès la première inoculation. Cependant, cinq de ces plants ont paru résister à la q~iatrième épreuve e t cleux à la cinquième. Ces deux sujets sont issus de

TABLEAU V Essai de résistance des semis d'ormes issus de graines traitées aus neutrons thermiques

Inoculatioii annuelle --

Nombre Sombre l&re 2e 3e 4e 5e 6e Année du de de semis

semis souches iiloculés 9ombre de semis indemnes

1956 35 12,481 3,441 62 1 O 1 O - 1957 42 3,623 905 336 79 1 1 O 1958 30 2,438 237 133 1 O - - Total 107 18,542 4,583 531 90 2 1 O

Pourcentage 24.7 2 .9 0 .5 0.01 0.05 O

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TABLEAU VI Essai de résistance cles semis d'ormcs issus de graines traitées a u rayons X

..~ ..~ ~ ~. -.

Iiioculntioii aiiiiiielle

Soiiibrc Soilibre l&re 2c 3c 4e 5 c 6e .-\iiiiéc tl~i de de serilis

semis souclics iilociilfs Xoiiibre de seiiiis iiitleiiiiics

1958 30 5 1 ;240 4;290 1,338 38 1 0 -- 1959 2 6 18,950 6 0 149 149 0 .-

'Total 223 127,324 15,730 2,552 196 5 2 1 Pourcentace 12.4 2 0 0 .15 0.004 0 0 0 1 6 0 0 0 0 8

seinences récoltées en 1955 et traitées aux rayons X à la close cle 3000 1.. Le premier (no 551,-71), qui niesurait 132 pouces de hauteur en 1963, a iiio~itré cles syiiiptôines en 1960 après la cinquièine inoculation; i l est resté indeniiie à la sixième en 1961, mais il a de nouveau iiîoiîti-é cles syiriptômes en 1962. 1,e second (110 1,-235), le seul qui ait passé sans délaillance apparente toutes les épreuves pendant sept aiis, faisait partie cl'un lot de 350 semis vei~aiit cle seineiices traitées de la mêine iiianièi-e que le lot précédent. De taille plus réduite que les autres sujets de même origine et- du iiiêirie âge, i l ne niesurait que 73 pouces cle hauteur en 1963 après neuf années de croissance (fig. 2). Cependant, cet iiidividu, au feuillage iioriiial de I'orine cI'.4niériq~ie (fig. 4), se bouture facilenient e t semble vigo~ireux (fig. 3).

Dans l'eiisenible, le traitement aux rayons ,Y n'a pas donni: de résultats ghnéraux plus ~itiles au point de vue de l'inmi~inité à la maladie, à l'esceptioii du seul sujet qui a paru résister pendant neuf aiis.

Résistance des clones fii-onzetteurs ALI ternie des essais clécrits précédeiiiiiieiit, quatre sujets sur plus dc 175,000

semis ont paru dignes d'intéi-êt a u poiilt de vue de la. résistaiice à la maladie de l'orme. J I importait de pousser plus loin ces &preuves afin cle s'assurer cle la péreiinit-é de cette tolérance ou cle l'imiii~iiiité à l'attaque clu pathogène cles clones ainsi sélectionnés. A cette fin, nous avoiis iiiultiplié vég(itativement, en 1961, les quatre sujets proiiietteui-s et nous avoiis iiioculé leurs lmutures en

'TABLE.-iU VI1 Essai (le rCsistailcc des boutures issues tic semis proiiietteurs à L'.\çsoiilptioii

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Soii~bre de boutures

1211 serre (1963) Eii pépiiiibrc (1963)

Nuiméro du cloiic Traitemciit reçu Triociilfes Infectées Inoculées Infec~écs

3000 r 9 1 3 1 N. th. 6 h 56 5 29 24 N. th. 4 11 19 0 3 4 3000 r 83 0 48 0 A~iciiii 172 51 46 3 6

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Iirtis. 1-4. (1) Aspect cle l'oriiie r i o 55-L-74 cri juin 1964. (2) Aspec~ clc l'oriiie iic) la--35 en juin 1964. (3) Bouturc de trois ans cle l'orme 11'' L-235. (4 ) Forme et taille coinparées des rairicaus de l'orme nu L-235 (à gauche) et d'un orme seiisible à la riialadie (à droite).

Ouellet e t Poirierleau-Cali. J. Botaiiy

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Suiii6ro 'l'raiteriieii t Soiiibre Soiiibre I'oiircciiL~~ge': Cul t~i rc t tlii cloiic reçii iiiocultes Rttrics coloré positive

55-L-71 IZ. S. 1 O 84.7 35-L-74 S. (Il. 4 .i 86 .-' 56-L-11.5 S. th. 7 1 5 5 , I L-235 IZ. X. 7 0 0 56-L-95 IZ. X. 1 1 02.5 56-L-8 IZ. S. 4 > 97.4 .56-L-Il0 12. S. 1 0 69.2 5.5-L-3 IZ. S. 1 O 83.3 55-L-63 IZ. X. O 4 96.7 55-L-78 IZ. X. 1 1 100.0 56-L-104 IZ. S. - 7 7 86.5 56-L-10 IZ. S. 5 2 100 .O 'Yé~iioiii . - ~ L I C ~ I I ~ 11 6 99 ..i

;*I'oiirceiit;wr iiioyrii de la loiisiieiir de la tigr color6e cIc briiii. iSoiiil>re rie boiitiires q i i i ont rlaiiiii. des ciillurcs d u C. r r ! ~ i ~ i .

sel-1-e en 1962 et en pépinière en 1963 en iiiêiiie temps que des boutures d'ormes ordiriaires. Les résultats de ces essais. coiisirrnés dans le tableau VII. démontrent qu'aucune bouture de la lignée L-235 II': iiioiiti-é cle syiiipt6rnes lors de ces épreuves. En revanche, les trois autres cloncs, qui avaient laiss6 quelque espoir, n'ont pas fait bonne figure, car le plus gi-ancl iioi-iibre cle ces boutures se sont flétries soit en serre en 1962, soit cri ~é~ i i - i i è r e en 1963. . .

On peut, en outre, conlronter les résultats obtenus 2 L'Assomption avec ceux qui clécoulc~it cle I1ess,ii des ni6mes ligiiées et de c~~ielques autres effectués à Québec en 1963 et coiisigi~és c1,iiis le t,ibleau VIII. -A cet endroit, les sujets inoculés ne se sont pas tous flétris m'iis, à l'cxceptioii de la lignée 1,-235, tous exhibaient la coloration brune sous l'écorce sur une lorte partie cle leur longiieur. Au sui-plus, des cult~ires positives de C. z ~ l n l i ont été obtenues de toutes ces bout~ires sauf cles cleus sujets clc la ligniie résistaiitc. Il reste possible cepei-idaiit que certains cloiics possiicle~-it u n certain degr6 de tolérance.

Cettc dei-iiière série c l ' i p ~ u v c s confirine les résultats obtenus aiitérieureiiieiit avec les seinis et seul le clone 1,-235 semble cloiic uossécler, à 1'ét.arcl du C. zilnzi. ~ i i l caractère cl'iiiiiiiunité qui persiste clans les boutures.

Discussion --lu cours cle cette étude sur la 1-ésistaiicc de I'ornie ~ l ' ~ ~ ~ n é r i c ~ ~ i e envers le

C. d m i , iious avons cherché à clécouvrir des lignées ou des sujets tolérants siiioii iininuiiisés parini les c ~ ~ i c l q ~ ~ e s 17 7,000 semis et les 1000 boutures pro- venant de prbs de 900 arbres choisis clans 1111 assez graiid territoii-e. I x s r6sult;its obtcnus confirniciit la notion déjà accluise (18) sur la triis graiide seiisibilité de cettc essence à l'attaque de ce patl-iogCiie tl'origiiie exotique. En outre, ces essais ri gi-anclc échelle ne nous oiit pas pei-mis de cléceler un seul cas cle résis- tance iiat~ii-elle.

Dep~iis longtemps déjà, l'on sait que les espèces asiatiques cl'oi-mes se défen- dent bien de cette affection e t que les syiiiptôiiies externes du se inanifesteiit rarenient, bien que l'ii-ifection puisse se produire (23). L'apparition de la nialadie en Europe et les cl6gâts éiiormes qu'elle a causés sur ce continent oiit lourni la

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preuve de la grande vul~iérabilité de la plupart des ormes européens (9, 23) . Cependant, il existe, parmi ces espèces e t leurs variétés, un gradient assez étendu de sensibilité e t certaines lignées peuvent plus facilement survivre à l'infection. Par ailleurs, l'orme d'Amérique surpasse toutes les autres espèces par sa vuliiérabilité à l'égard de cette maladie et nos résultats s'ajoutent aux autres déjà connus sur ce sujet ( 9 , 15, 18).

L'explication de cette gradation ascendante de sensibilité pourrait se trouver dans la taille e t surtout la vigueur de croissarice de l'orme américain coinparée à celles des espèces européeiines e t surtout de l'Extrême-Orient. On sait, en effet, que ces dernières sont de taille réduite et munies de petites feuilles et que les variétés ou ligiiées européennes qui ont paru plus résistantes ou tolérantes ont des dimensions plutôt faibles. Au surplus, les quelques rares exeniples de résistance partielle ou temporaire observés aux É t a t s - ~ i i i s e t au Canada coïiicident aussi avec la réduction de taille de certains individus. Sur ce chapitre, il convient de faire un rapprochement entre la stature des espèces e t le nonibre de chro~nosornes. C'est un fait bien coiinii que les plaiites tétraploïdes, par- ticulièrenient les espèces autotétraploïdes, atteignent une taille plus considé- rable et surtout portent des feuilles plus grandes que les plaiites ou espèces diploïdes du inêiiie genre ( 1 4 ) . C'est précisément le cas de l'orme cllAinérique qui est tétraploïde (411, = 56) tandis que les espèces asiatiques et européennes sont diploïdes ( 2 n = 28) (19, 23).

Au cours de nos travaux, une bonne proportion des plants inoculés se sont flétris dès la première iiiociilatioii et le plus grand riombre des autres ont nioiitré au moins des syniptôiiies internes à la deuxième ou à la troisième inoculation. Mais le retard de la iiiaiiifestation du syiidronie et la réaction iiiconiplète à l'inoculation n'iiicliqueiit pas ~iécessairen-ierit la résistance à ln maladie, car divers facteurs du milieu, iiotaniiiient l'liuinidité du sol, la date de l'inociilation, peuvent exercer une influence au nioins teinporaire sur l'attaque et peut-être même sur l'évolutioii clu mal. Quant à la résistance juvénile, niise de l'avant par Heybrook ( 4 ) , elle ne seinble pas exister dans l'orme d'Aiiiérique clont le pliis graiid nonibre des individus d'un an montrent les syinptôines du iiial à la première attaque e t que nioins d'iin p. 100 paraissent iiiclen~iies à la cleuxièiiie. 1,a répétition de l'iiioculatioii qui, selon Arisunii e t Higgins ( t ) , pourrait iiiasqiier le syiidroilie de la maladie à cause de la réduction de la croissance, n'a pas joué un rôle iiiiportant au cours de ces treize années d'essai.

Lorsque l'on consiclère le traitement des senieiices aux rayons X ou au neutrons thermiques, 011 constate que, dans l'e~isemble, les résultats ne dif- fèrent guère de ceux obtenus avec des seniis issus de senieiices non i-raitées. Certes, une proportion un peu plus forte des senlis, venant de graines irradiées aux neutrons therniiqiies, n'ont pas montré de syniptônies après la preiiiière inoculation, niais cette différence s'est forteinent atténuée à la deuxiènie e t s'est presque effacée à la troisième. Par ailleurs, des seniis issus de seineiices traitées aux rayons X n'ont pas paru résister mieux à la preniière inoculation que les plants ordinaires. Au cours de ces essais, cependant, quatre sujets ont subi plus de trois inoculations annuelles sans présenter le syndrome de l'infec- tion. Toutefois, la flétrissure du feuillage de trois d'entre eux est apparue après cinq, six ou sept iiioculations annuelles e t un seul individu, de plus faibles cliiiiei~sioiis que les plaiites du niême âge, a subi neuf épreuves ai~niielles sans

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trace d'infection. Eilfiil, l'iiloculation des boutures de ces auatre suiets a confirmé les résultats précédents e t montré qu'un seul clone provenant d'un semis (L-235) parait posséder un caractère d'immunité permanent à l'égard de cette maladie. Ce plant, issu d'un lot de senlences traitées aux rayons X à la dose de 3000 r, porte le feuillage normal de l'orme d'Amérique mais, jusqu'en 1963, sa croissailce a été inférieure à celle de la moyenne des arbres du même âge. Puisque ce semis, nettement différent des 188,000 autres par la taille e t la résistance à la maladie, provient de setnences irradiées aux rayons X , il s'agit d'une mutation vraiseinblablement provoquée par ce traitement. Cet effet de la radiation ionisante paraît d'autant plus plausible qu'il existe des exemples de nanisine, notamment du cerisier e t du pommier, provoqués artificiellement en exposant les greffons à l'action des rayons X ou des neutrons thermiques (6, 7).

L'immunité de ce semis e t du clone qui en dérive ne peut être assimilée à la résistance iuvéilile observée en Hollande (4) car il a été aboildamment . , démontré que l'orme d'Amérique est sensible à l'attaque dès la première année. Mais on ne peut manquer d'aligner le cas de cet individu de taille réduite avec celui des espèces asiatiques e t certaines lignées européeilnes dont la résistance paraît s'allier, du inoins jusqu'à inainteilant, avec les faibles dimensions.

11 est encore trop tôt pour apprécier la portée e t l'avenir du seul cas d'im- munité rapporté ici. La nature même de cette résistailce ainsi que la perma- nence e t la transmissibilité de ce trait restent à déterminer. Les auelaues autres clones qui ont montré un certain degré de tolérance feront aussi l'objet ,d'études prolongées.

Nous proposons de désigner la lignée no L-235 d'orme d'Amérique, obtenue à L'Assomption, P.Q., sous le nom d'orme de L'Assomption (L'Assoinption elin). Cet arbre au feuillage typique, mais croissant moiils rapidement que la ilormale, e t apparemment immunisé contre la maladie de l'orme, provient d'une mutation produite par le traitement des semences aux rayons X à la dose de 3000 r e t conserve ses traits caractéristiques par multiplication végé- tative.

Remerciements Les auteurs désirent remercier tous ceux qui de près ou de loin leur ont

apporté une aide au cours de ces travaux. En particulier, ils tiennent à souligner la collaboration directe du Laboratoire national de Broolçhaven, États-unis e t de la Station expérimentale de Kentville, N.-É., pour le traitement des semences aux neutrons thermiques et aux rayoils X e t la participation active à ces essais de M. G. Laporte, de la Station expérilneiltale de L'Assomption et de plusieurs employés du Laboratoire de recherches forestières de Québec. Au Dr A. W. S. Hunter, ils expriinent leur gratitude pour les conseils précieux qu'il nous a donnés en diverses occasions.

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Sommaire Les travaux de sélection, erfectués à 1'Assoinption, P.Q., de 1950 à 1963, ont

souligné la trhs grande sensibilité de l'orme d'Amérique (Ulmzis aimricaiza L.) à l'attaque du Ccratocystis ?ilmi (Buis.) C. Moreau et l'absence de lignées ré- sistantes dans la nature. Le traitement des seniences aux rayons X ou aux neutrons thermiques n'a pas sensiblement modifié la réaction des serilis à l'infection, sauf dans quatre cas sur prés de 150,000 où les syinptôines rie se sont pas manifestés avant cinq inoculatioiis annuelles ou plus. Un seul sujet a résisté à neuf épreuves consécutives e t ses boutures sont restées indemnes après deus essais. Issu d'une mutation produite par les rayons X, ce clone vigoureux présente un feuillage normal mais une stature moins forte que les ornies du même âge. Ce cas d'iin- munité de l'orme d'Amérique s'apparente à ceus des espèces asiatiques e t d e certaines lignées européennes également de taille réduite et résistantes.

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