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Plan du cours Cours 1: Le « connais-toi toi-même » de Socrate à l’heure des sciences cognitives; Évolution et émergence des systèmes nerveux Cours 2: Un neurone, deux neurones, quelques neurones (la grammaire de base du cerveau) Cours 3 : Des milliers et des millions de neurones (des structures cérébrales distinctes) Cours 4: Des milliards de neurones (qui forment des réseaux à l’échelle du cerveau entier) Cours 5 : Des réseaux de milliards de neurones qui oscillent et se synchronisent dans le temps Cours 6 : Tout ce qui précède dans un corps situé dans un environnement Cours 7 : Tout ce qui précède fait émerger les « fonctions supérieures » Cours 8 : Tout ce qui précède pour considérer de grandes questions (libre arbitre, éducation, etc.)

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Page 1: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Plan du cours

Cours 1 Le laquo connais-toi toi-mecircme raquo de Socrate agrave lrsquoheure des sciences cognitives

Eacutevolution et eacutemergence des systegravemes nerveux

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones (la grammaire de base du cerveau)

Cours 3 Des milliers et des millions de neurones (des structures ceacutereacutebrales distinctes)

Cours 4 Des milliards de neurones (qui forment des reacuteseaux agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier)

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent et se synchronisent dans le temps

Cours 6 Tout ce qui preacutecegravede dans un corps situeacute dans un environnement

Cours 7 Tout ce qui preacutecegravede fait eacutemerger les laquo fonctions supeacuterieures raquo

Cours 8 Tout ce qui preacutecegravede pour consideacuterer de grandes questions (libre arbitre eacuteducation etc)

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

A- De la theacuteorie du neuronehellip B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquo

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Social

(corps-cerveau-

environnement)

De lrsquoindividu

(corps-cerveau)

on observe

plusieurs

niveaux

drsquoorganisation

dans lrsquoespace

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

A- De la theacuteorie du neuronehellip B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquo

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

Chez les multicellulaires on assiste au pheacutenomegravene de

speacutecialisation cellulaire

Chaque neurone peut faire

jusqursquoagrave 10 000 connexions

avec drsquoautres neurones

85 000 000 000 neurones Crsquoest cela qursquoon va essayer

de comprendre un peu plus

aujourdrsquohui

Reprenons notre

histoire agrave la fin du

Vers la fin du XIXe siegravecle certains Homo sapiens commencent agrave se

demander comment srsquoorganise la matiegravere ceacutereacutebrale qui les fait penserhellip

Santiago Ramon y Cajal

Camillo Golgi

Agrave cette eacutepoque

le paradigme

dominant eacutetait

encore que le

systegraveme nerveux

eacutetait constitueacute

dun maillage

fusionneacute

ne comportant

pas de cellules

isoleacutees

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Mais Cajal va montrer agrave

lrsquoaide de la coloration de

Golgi que les neurones

semblent plutocirct former des

cellules distinctes les unes

des autres

Cajal qui parlait apregraves

lui contredit la position

de Golgi et exposa sa

theacuteorie du neuronehellip

qui fut bientocirct admise

Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906

Dans son discours de

reacuteception du prix Golgi

deacutefendit la theacuteorie

reacuteticulaire

Le terme nrsquoexistait pas encore

mais on allait assister agrave un changement de paradigmehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

= cellule speacutecialiseacuteehellip

ANIMATION

The Inner Life of the Cell

httpwwwxvivonetanimati

onthe-inner-life-of-the-cell

The Inner Life of the Cell

httpsenwikipediaorgwiki

The_Inner_Life_of_the_Cell

= cellule speacutecialiseacuteehellip

= cellule speacutecialiseacuteehellip

Tregraves grand

nombre de

types de

neurones

diffeacuterents

(estimeacute agrave plus

de 1 000 et

peut-ecirctre

beaucoup

plus voire un

continuum de

typeshellip)

httpjonlieffmdcomblogh

ow-many-different-kinds-

of-neurons-are-there

Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute

avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux

Tout cela

se met

en place

durant le

deacuteveloppement

embryonnaire

par des

processus de

guidage

complexes

impliquant

drsquoinnombrables

moleacutecules

[ on en dira

quelques mots

la semaine

prochainehellip]

Cajal avait deacutejagrave

conscience de

la grande

diversiteacute de

forme des

neurones

comme le

montre lrsquoun de

ses dessins

des neurones

du cervelet

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)

dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

- Les neurones baignent dans du

liquides physiologiques

- De nombreuses substances se

dissocient en ions chargeacutes dans ce

liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)

- Ces particules chargeacutees ne se

reacutepartissent pas eacutegalement agrave

lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du

neurone lrsquointeacuterieur est environ 70

millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur

- Les neurones ont une membrane

semi-permeacuteable qui vont permettre

le passage seacutelectifs de certains

ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi

lrsquoinflux nerveux

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

Plus tard on deacutemontrera que

les pores de la membrane

semi-permeacuteable sont des

proteacuteines transmembranaires

avec en leur centre un canal

seacutelectif agrave certains ions

Et en plus ces canaux

changent de conformation

(ie srsquoouvrent et se ferment)

en fonction du potentiel de

membrane autour drsquoeux

en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux

nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des

proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation

J Physiol 2012 Jun 1

A brief historical perspective

Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716

Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur

la pompe au sodiumpotassium

lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux

Crsquoest seulement en 2009

que sa structure globale

a pu ecirctre observeacutee

Mais on srsquoeacutetait toujours

demandeacute comment la pompe

faisait pour prendre des ions

sodium dans la premiegravere

phase de son travail et des

ions potassium dans la

deuxiegraveme sans se tromper

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 2: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

A- De la theacuteorie du neuronehellip B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquo

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Social

(corps-cerveau-

environnement)

De lrsquoindividu

(corps-cerveau)

on observe

plusieurs

niveaux

drsquoorganisation

dans lrsquoespace

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

A- De la theacuteorie du neuronehellip B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquo

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

Chez les multicellulaires on assiste au pheacutenomegravene de

speacutecialisation cellulaire

Chaque neurone peut faire

jusqursquoagrave 10 000 connexions

avec drsquoautres neurones

85 000 000 000 neurones Crsquoest cela qursquoon va essayer

de comprendre un peu plus

aujourdrsquohui

Reprenons notre

histoire agrave la fin du

Vers la fin du XIXe siegravecle certains Homo sapiens commencent agrave se

demander comment srsquoorganise la matiegravere ceacutereacutebrale qui les fait penserhellip

Santiago Ramon y Cajal

Camillo Golgi

Agrave cette eacutepoque

le paradigme

dominant eacutetait

encore que le

systegraveme nerveux

eacutetait constitueacute

dun maillage

fusionneacute

ne comportant

pas de cellules

isoleacutees

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Mais Cajal va montrer agrave

lrsquoaide de la coloration de

Golgi que les neurones

semblent plutocirct former des

cellules distinctes les unes

des autres

Cajal qui parlait apregraves

lui contredit la position

de Golgi et exposa sa

theacuteorie du neuronehellip

qui fut bientocirct admise

Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906

Dans son discours de

reacuteception du prix Golgi

deacutefendit la theacuteorie

reacuteticulaire

Le terme nrsquoexistait pas encore

mais on allait assister agrave un changement de paradigmehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

= cellule speacutecialiseacuteehellip

ANIMATION

The Inner Life of the Cell

httpwwwxvivonetanimati

onthe-inner-life-of-the-cell

The Inner Life of the Cell

httpsenwikipediaorgwiki

The_Inner_Life_of_the_Cell

= cellule speacutecialiseacuteehellip

= cellule speacutecialiseacuteehellip

Tregraves grand

nombre de

types de

neurones

diffeacuterents

(estimeacute agrave plus

de 1 000 et

peut-ecirctre

beaucoup

plus voire un

continuum de

typeshellip)

httpjonlieffmdcomblogh

ow-many-different-kinds-

of-neurons-are-there

Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute

avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux

Tout cela

se met

en place

durant le

deacuteveloppement

embryonnaire

par des

processus de

guidage

complexes

impliquant

drsquoinnombrables

moleacutecules

[ on en dira

quelques mots

la semaine

prochainehellip]

Cajal avait deacutejagrave

conscience de

la grande

diversiteacute de

forme des

neurones

comme le

montre lrsquoun de

ses dessins

des neurones

du cervelet

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)

dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

- Les neurones baignent dans du

liquides physiologiques

- De nombreuses substances se

dissocient en ions chargeacutes dans ce

liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)

- Ces particules chargeacutees ne se

reacutepartissent pas eacutegalement agrave

lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du

neurone lrsquointeacuterieur est environ 70

millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur

- Les neurones ont une membrane

semi-permeacuteable qui vont permettre

le passage seacutelectifs de certains

ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi

lrsquoinflux nerveux

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

Plus tard on deacutemontrera que

les pores de la membrane

semi-permeacuteable sont des

proteacuteines transmembranaires

avec en leur centre un canal

seacutelectif agrave certains ions

Et en plus ces canaux

changent de conformation

(ie srsquoouvrent et se ferment)

en fonction du potentiel de

membrane autour drsquoeux

en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux

nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des

proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation

J Physiol 2012 Jun 1

A brief historical perspective

Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716

Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur

la pompe au sodiumpotassium

lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux

Crsquoest seulement en 2009

que sa structure globale

a pu ecirctre observeacutee

Mais on srsquoeacutetait toujours

demandeacute comment la pompe

faisait pour prendre des ions

sodium dans la premiegravere

phase de son travail et des

ions potassium dans la

deuxiegraveme sans se tromper

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 3: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Social

(corps-cerveau-

environnement)

De lrsquoindividu

(corps-cerveau)

on observe

plusieurs

niveaux

drsquoorganisation

dans lrsquoespace

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

A- De la theacuteorie du neuronehellip B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquo

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

Chez les multicellulaires on assiste au pheacutenomegravene de

speacutecialisation cellulaire

Chaque neurone peut faire

jusqursquoagrave 10 000 connexions

avec drsquoautres neurones

85 000 000 000 neurones Crsquoest cela qursquoon va essayer

de comprendre un peu plus

aujourdrsquohui

Reprenons notre

histoire agrave la fin du

Vers la fin du XIXe siegravecle certains Homo sapiens commencent agrave se

demander comment srsquoorganise la matiegravere ceacutereacutebrale qui les fait penserhellip

Santiago Ramon y Cajal

Camillo Golgi

Agrave cette eacutepoque

le paradigme

dominant eacutetait

encore que le

systegraveme nerveux

eacutetait constitueacute

dun maillage

fusionneacute

ne comportant

pas de cellules

isoleacutees

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Mais Cajal va montrer agrave

lrsquoaide de la coloration de

Golgi que les neurones

semblent plutocirct former des

cellules distinctes les unes

des autres

Cajal qui parlait apregraves

lui contredit la position

de Golgi et exposa sa

theacuteorie du neuronehellip

qui fut bientocirct admise

Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906

Dans son discours de

reacuteception du prix Golgi

deacutefendit la theacuteorie

reacuteticulaire

Le terme nrsquoexistait pas encore

mais on allait assister agrave un changement de paradigmehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

= cellule speacutecialiseacuteehellip

ANIMATION

The Inner Life of the Cell

httpwwwxvivonetanimati

onthe-inner-life-of-the-cell

The Inner Life of the Cell

httpsenwikipediaorgwiki

The_Inner_Life_of_the_Cell

= cellule speacutecialiseacuteehellip

= cellule speacutecialiseacuteehellip

Tregraves grand

nombre de

types de

neurones

diffeacuterents

(estimeacute agrave plus

de 1 000 et

peut-ecirctre

beaucoup

plus voire un

continuum de

typeshellip)

httpjonlieffmdcomblogh

ow-many-different-kinds-

of-neurons-are-there

Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute

avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux

Tout cela

se met

en place

durant le

deacuteveloppement

embryonnaire

par des

processus de

guidage

complexes

impliquant

drsquoinnombrables

moleacutecules

[ on en dira

quelques mots

la semaine

prochainehellip]

Cajal avait deacutejagrave

conscience de

la grande

diversiteacute de

forme des

neurones

comme le

montre lrsquoun de

ses dessins

des neurones

du cervelet

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)

dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

- Les neurones baignent dans du

liquides physiologiques

- De nombreuses substances se

dissocient en ions chargeacutes dans ce

liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)

- Ces particules chargeacutees ne se

reacutepartissent pas eacutegalement agrave

lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du

neurone lrsquointeacuterieur est environ 70

millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur

- Les neurones ont une membrane

semi-permeacuteable qui vont permettre

le passage seacutelectifs de certains

ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi

lrsquoinflux nerveux

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

Plus tard on deacutemontrera que

les pores de la membrane

semi-permeacuteable sont des

proteacuteines transmembranaires

avec en leur centre un canal

seacutelectif agrave certains ions

Et en plus ces canaux

changent de conformation

(ie srsquoouvrent et se ferment)

en fonction du potentiel de

membrane autour drsquoeux

en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux

nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des

proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation

J Physiol 2012 Jun 1

A brief historical perspective

Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716

Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur

la pompe au sodiumpotassium

lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux

Crsquoest seulement en 2009

que sa structure globale

a pu ecirctre observeacutee

Mais on srsquoeacutetait toujours

demandeacute comment la pompe

faisait pour prendre des ions

sodium dans la premiegravere

phase de son travail et des

ions potassium dans la

deuxiegraveme sans se tromper

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 4: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

A- De la theacuteorie du neuronehellip B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquo

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

Chez les multicellulaires on assiste au pheacutenomegravene de

speacutecialisation cellulaire

Chaque neurone peut faire

jusqursquoagrave 10 000 connexions

avec drsquoautres neurones

85 000 000 000 neurones Crsquoest cela qursquoon va essayer

de comprendre un peu plus

aujourdrsquohui

Reprenons notre

histoire agrave la fin du

Vers la fin du XIXe siegravecle certains Homo sapiens commencent agrave se

demander comment srsquoorganise la matiegravere ceacutereacutebrale qui les fait penserhellip

Santiago Ramon y Cajal

Camillo Golgi

Agrave cette eacutepoque

le paradigme

dominant eacutetait

encore que le

systegraveme nerveux

eacutetait constitueacute

dun maillage

fusionneacute

ne comportant

pas de cellules

isoleacutees

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Mais Cajal va montrer agrave

lrsquoaide de la coloration de

Golgi que les neurones

semblent plutocirct former des

cellules distinctes les unes

des autres

Cajal qui parlait apregraves

lui contredit la position

de Golgi et exposa sa

theacuteorie du neuronehellip

qui fut bientocirct admise

Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906

Dans son discours de

reacuteception du prix Golgi

deacutefendit la theacuteorie

reacuteticulaire

Le terme nrsquoexistait pas encore

mais on allait assister agrave un changement de paradigmehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

= cellule speacutecialiseacuteehellip

ANIMATION

The Inner Life of the Cell

httpwwwxvivonetanimati

onthe-inner-life-of-the-cell

The Inner Life of the Cell

httpsenwikipediaorgwiki

The_Inner_Life_of_the_Cell

= cellule speacutecialiseacuteehellip

= cellule speacutecialiseacuteehellip

Tregraves grand

nombre de

types de

neurones

diffeacuterents

(estimeacute agrave plus

de 1 000 et

peut-ecirctre

beaucoup

plus voire un

continuum de

typeshellip)

httpjonlieffmdcomblogh

ow-many-different-kinds-

of-neurons-are-there

Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute

avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux

Tout cela

se met

en place

durant le

deacuteveloppement

embryonnaire

par des

processus de

guidage

complexes

impliquant

drsquoinnombrables

moleacutecules

[ on en dira

quelques mots

la semaine

prochainehellip]

Cajal avait deacutejagrave

conscience de

la grande

diversiteacute de

forme des

neurones

comme le

montre lrsquoun de

ses dessins

des neurones

du cervelet

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)

dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

- Les neurones baignent dans du

liquides physiologiques

- De nombreuses substances se

dissocient en ions chargeacutes dans ce

liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)

- Ces particules chargeacutees ne se

reacutepartissent pas eacutegalement agrave

lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du

neurone lrsquointeacuterieur est environ 70

millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur

- Les neurones ont une membrane

semi-permeacuteable qui vont permettre

le passage seacutelectifs de certains

ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi

lrsquoinflux nerveux

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

Plus tard on deacutemontrera que

les pores de la membrane

semi-permeacuteable sont des

proteacuteines transmembranaires

avec en leur centre un canal

seacutelectif agrave certains ions

Et en plus ces canaux

changent de conformation

(ie srsquoouvrent et se ferment)

en fonction du potentiel de

membrane autour drsquoeux

en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux

nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des

proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation

J Physiol 2012 Jun 1

A brief historical perspective

Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716

Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur

la pompe au sodiumpotassium

lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux

Crsquoest seulement en 2009

que sa structure globale

a pu ecirctre observeacutee

Mais on srsquoeacutetait toujours

demandeacute comment la pompe

faisait pour prendre des ions

sodium dans la premiegravere

phase de son travail et des

ions potassium dans la

deuxiegraveme sans se tromper

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 5: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

A- De la theacuteorie du neuronehellip B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquo

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

Chez les multicellulaires on assiste au pheacutenomegravene de

speacutecialisation cellulaire

Chaque neurone peut faire

jusqursquoagrave 10 000 connexions

avec drsquoautres neurones

85 000 000 000 neurones Crsquoest cela qursquoon va essayer

de comprendre un peu plus

aujourdrsquohui

Reprenons notre

histoire agrave la fin du

Vers la fin du XIXe siegravecle certains Homo sapiens commencent agrave se

demander comment srsquoorganise la matiegravere ceacutereacutebrale qui les fait penserhellip

Santiago Ramon y Cajal

Camillo Golgi

Agrave cette eacutepoque

le paradigme

dominant eacutetait

encore que le

systegraveme nerveux

eacutetait constitueacute

dun maillage

fusionneacute

ne comportant

pas de cellules

isoleacutees

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Mais Cajal va montrer agrave

lrsquoaide de la coloration de

Golgi que les neurones

semblent plutocirct former des

cellules distinctes les unes

des autres

Cajal qui parlait apregraves

lui contredit la position

de Golgi et exposa sa

theacuteorie du neuronehellip

qui fut bientocirct admise

Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906

Dans son discours de

reacuteception du prix Golgi

deacutefendit la theacuteorie

reacuteticulaire

Le terme nrsquoexistait pas encore

mais on allait assister agrave un changement de paradigmehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

= cellule speacutecialiseacuteehellip

ANIMATION

The Inner Life of the Cell

httpwwwxvivonetanimati

onthe-inner-life-of-the-cell

The Inner Life of the Cell

httpsenwikipediaorgwiki

The_Inner_Life_of_the_Cell

= cellule speacutecialiseacuteehellip

= cellule speacutecialiseacuteehellip

Tregraves grand

nombre de

types de

neurones

diffeacuterents

(estimeacute agrave plus

de 1 000 et

peut-ecirctre

beaucoup

plus voire un

continuum de

typeshellip)

httpjonlieffmdcomblogh

ow-many-different-kinds-

of-neurons-are-there

Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute

avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux

Tout cela

se met

en place

durant le

deacuteveloppement

embryonnaire

par des

processus de

guidage

complexes

impliquant

drsquoinnombrables

moleacutecules

[ on en dira

quelques mots

la semaine

prochainehellip]

Cajal avait deacutejagrave

conscience de

la grande

diversiteacute de

forme des

neurones

comme le

montre lrsquoun de

ses dessins

des neurones

du cervelet

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)

dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

- Les neurones baignent dans du

liquides physiologiques

- De nombreuses substances se

dissocient en ions chargeacutes dans ce

liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)

- Ces particules chargeacutees ne se

reacutepartissent pas eacutegalement agrave

lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du

neurone lrsquointeacuterieur est environ 70

millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur

- Les neurones ont une membrane

semi-permeacuteable qui vont permettre

le passage seacutelectifs de certains

ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi

lrsquoinflux nerveux

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

Plus tard on deacutemontrera que

les pores de la membrane

semi-permeacuteable sont des

proteacuteines transmembranaires

avec en leur centre un canal

seacutelectif agrave certains ions

Et en plus ces canaux

changent de conformation

(ie srsquoouvrent et se ferment)

en fonction du potentiel de

membrane autour drsquoeux

en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux

nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des

proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation

J Physiol 2012 Jun 1

A brief historical perspective

Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716

Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur

la pompe au sodiumpotassium

lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux

Crsquoest seulement en 2009

que sa structure globale

a pu ecirctre observeacutee

Mais on srsquoeacutetait toujours

demandeacute comment la pompe

faisait pour prendre des ions

sodium dans la premiegravere

phase de son travail et des

ions potassium dans la

deuxiegraveme sans se tromper

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 6: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Chez les multicellulaires on assiste au pheacutenomegravene de

speacutecialisation cellulaire

Chaque neurone peut faire

jusqursquoagrave 10 000 connexions

avec drsquoautres neurones

85 000 000 000 neurones Crsquoest cela qursquoon va essayer

de comprendre un peu plus

aujourdrsquohui

Reprenons notre

histoire agrave la fin du

Vers la fin du XIXe siegravecle certains Homo sapiens commencent agrave se

demander comment srsquoorganise la matiegravere ceacutereacutebrale qui les fait penserhellip

Santiago Ramon y Cajal

Camillo Golgi

Agrave cette eacutepoque

le paradigme

dominant eacutetait

encore que le

systegraveme nerveux

eacutetait constitueacute

dun maillage

fusionneacute

ne comportant

pas de cellules

isoleacutees

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Mais Cajal va montrer agrave

lrsquoaide de la coloration de

Golgi que les neurones

semblent plutocirct former des

cellules distinctes les unes

des autres

Cajal qui parlait apregraves

lui contredit la position

de Golgi et exposa sa

theacuteorie du neuronehellip

qui fut bientocirct admise

Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906

Dans son discours de

reacuteception du prix Golgi

deacutefendit la theacuteorie

reacuteticulaire

Le terme nrsquoexistait pas encore

mais on allait assister agrave un changement de paradigmehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

= cellule speacutecialiseacuteehellip

ANIMATION

The Inner Life of the Cell

httpwwwxvivonetanimati

onthe-inner-life-of-the-cell

The Inner Life of the Cell

httpsenwikipediaorgwiki

The_Inner_Life_of_the_Cell

= cellule speacutecialiseacuteehellip

= cellule speacutecialiseacuteehellip

Tregraves grand

nombre de

types de

neurones

diffeacuterents

(estimeacute agrave plus

de 1 000 et

peut-ecirctre

beaucoup

plus voire un

continuum de

typeshellip)

httpjonlieffmdcomblogh

ow-many-different-kinds-

of-neurons-are-there

Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute

avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux

Tout cela

se met

en place

durant le

deacuteveloppement

embryonnaire

par des

processus de

guidage

complexes

impliquant

drsquoinnombrables

moleacutecules

[ on en dira

quelques mots

la semaine

prochainehellip]

Cajal avait deacutejagrave

conscience de

la grande

diversiteacute de

forme des

neurones

comme le

montre lrsquoun de

ses dessins

des neurones

du cervelet

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)

dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

- Les neurones baignent dans du

liquides physiologiques

- De nombreuses substances se

dissocient en ions chargeacutes dans ce

liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)

- Ces particules chargeacutees ne se

reacutepartissent pas eacutegalement agrave

lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du

neurone lrsquointeacuterieur est environ 70

millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur

- Les neurones ont une membrane

semi-permeacuteable qui vont permettre

le passage seacutelectifs de certains

ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi

lrsquoinflux nerveux

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

Plus tard on deacutemontrera que

les pores de la membrane

semi-permeacuteable sont des

proteacuteines transmembranaires

avec en leur centre un canal

seacutelectif agrave certains ions

Et en plus ces canaux

changent de conformation

(ie srsquoouvrent et se ferment)

en fonction du potentiel de

membrane autour drsquoeux

en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux

nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des

proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation

J Physiol 2012 Jun 1

A brief historical perspective

Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716

Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur

la pompe au sodiumpotassium

lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux

Crsquoest seulement en 2009

que sa structure globale

a pu ecirctre observeacutee

Mais on srsquoeacutetait toujours

demandeacute comment la pompe

faisait pour prendre des ions

sodium dans la premiegravere

phase de son travail et des

ions potassium dans la

deuxiegraveme sans se tromper

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 7: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Chaque neurone peut faire

jusqursquoagrave 10 000 connexions

avec drsquoautres neurones

85 000 000 000 neurones Crsquoest cela qursquoon va essayer

de comprendre un peu plus

aujourdrsquohui

Reprenons notre

histoire agrave la fin du

Vers la fin du XIXe siegravecle certains Homo sapiens commencent agrave se

demander comment srsquoorganise la matiegravere ceacutereacutebrale qui les fait penserhellip

Santiago Ramon y Cajal

Camillo Golgi

Agrave cette eacutepoque

le paradigme

dominant eacutetait

encore que le

systegraveme nerveux

eacutetait constitueacute

dun maillage

fusionneacute

ne comportant

pas de cellules

isoleacutees

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Mais Cajal va montrer agrave

lrsquoaide de la coloration de

Golgi que les neurones

semblent plutocirct former des

cellules distinctes les unes

des autres

Cajal qui parlait apregraves

lui contredit la position

de Golgi et exposa sa

theacuteorie du neuronehellip

qui fut bientocirct admise

Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906

Dans son discours de

reacuteception du prix Golgi

deacutefendit la theacuteorie

reacuteticulaire

Le terme nrsquoexistait pas encore

mais on allait assister agrave un changement de paradigmehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

= cellule speacutecialiseacuteehellip

ANIMATION

The Inner Life of the Cell

httpwwwxvivonetanimati

onthe-inner-life-of-the-cell

The Inner Life of the Cell

httpsenwikipediaorgwiki

The_Inner_Life_of_the_Cell

= cellule speacutecialiseacuteehellip

= cellule speacutecialiseacuteehellip

Tregraves grand

nombre de

types de

neurones

diffeacuterents

(estimeacute agrave plus

de 1 000 et

peut-ecirctre

beaucoup

plus voire un

continuum de

typeshellip)

httpjonlieffmdcomblogh

ow-many-different-kinds-

of-neurons-are-there

Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute

avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux

Tout cela

se met

en place

durant le

deacuteveloppement

embryonnaire

par des

processus de

guidage

complexes

impliquant

drsquoinnombrables

moleacutecules

[ on en dira

quelques mots

la semaine

prochainehellip]

Cajal avait deacutejagrave

conscience de

la grande

diversiteacute de

forme des

neurones

comme le

montre lrsquoun de

ses dessins

des neurones

du cervelet

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)

dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

- Les neurones baignent dans du

liquides physiologiques

- De nombreuses substances se

dissocient en ions chargeacutes dans ce

liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)

- Ces particules chargeacutees ne se

reacutepartissent pas eacutegalement agrave

lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du

neurone lrsquointeacuterieur est environ 70

millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur

- Les neurones ont une membrane

semi-permeacuteable qui vont permettre

le passage seacutelectifs de certains

ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi

lrsquoinflux nerveux

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

Plus tard on deacutemontrera que

les pores de la membrane

semi-permeacuteable sont des

proteacuteines transmembranaires

avec en leur centre un canal

seacutelectif agrave certains ions

Et en plus ces canaux

changent de conformation

(ie srsquoouvrent et se ferment)

en fonction du potentiel de

membrane autour drsquoeux

en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux

nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des

proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation

J Physiol 2012 Jun 1

A brief historical perspective

Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716

Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur

la pompe au sodiumpotassium

lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux

Crsquoest seulement en 2009

que sa structure globale

a pu ecirctre observeacutee

Mais on srsquoeacutetait toujours

demandeacute comment la pompe

faisait pour prendre des ions

sodium dans la premiegravere

phase de son travail et des

ions potassium dans la

deuxiegraveme sans se tromper

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 8: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Reprenons notre

histoire agrave la fin du

Vers la fin du XIXe siegravecle certains Homo sapiens commencent agrave se

demander comment srsquoorganise la matiegravere ceacutereacutebrale qui les fait penserhellip

Santiago Ramon y Cajal

Camillo Golgi

Agrave cette eacutepoque

le paradigme

dominant eacutetait

encore que le

systegraveme nerveux

eacutetait constitueacute

dun maillage

fusionneacute

ne comportant

pas de cellules

isoleacutees

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Mais Cajal va montrer agrave

lrsquoaide de la coloration de

Golgi que les neurones

semblent plutocirct former des

cellules distinctes les unes

des autres

Cajal qui parlait apregraves

lui contredit la position

de Golgi et exposa sa

theacuteorie du neuronehellip

qui fut bientocirct admise

Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906

Dans son discours de

reacuteception du prix Golgi

deacutefendit la theacuteorie

reacuteticulaire

Le terme nrsquoexistait pas encore

mais on allait assister agrave un changement de paradigmehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

= cellule speacutecialiseacuteehellip

ANIMATION

The Inner Life of the Cell

httpwwwxvivonetanimati

onthe-inner-life-of-the-cell

The Inner Life of the Cell

httpsenwikipediaorgwiki

The_Inner_Life_of_the_Cell

= cellule speacutecialiseacuteehellip

= cellule speacutecialiseacuteehellip

Tregraves grand

nombre de

types de

neurones

diffeacuterents

(estimeacute agrave plus

de 1 000 et

peut-ecirctre

beaucoup

plus voire un

continuum de

typeshellip)

httpjonlieffmdcomblogh

ow-many-different-kinds-

of-neurons-are-there

Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute

avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux

Tout cela

se met

en place

durant le

deacuteveloppement

embryonnaire

par des

processus de

guidage

complexes

impliquant

drsquoinnombrables

moleacutecules

[ on en dira

quelques mots

la semaine

prochainehellip]

Cajal avait deacutejagrave

conscience de

la grande

diversiteacute de

forme des

neurones

comme le

montre lrsquoun de

ses dessins

des neurones

du cervelet

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)

dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

- Les neurones baignent dans du

liquides physiologiques

- De nombreuses substances se

dissocient en ions chargeacutes dans ce

liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)

- Ces particules chargeacutees ne se

reacutepartissent pas eacutegalement agrave

lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du

neurone lrsquointeacuterieur est environ 70

millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur

- Les neurones ont une membrane

semi-permeacuteable qui vont permettre

le passage seacutelectifs de certains

ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi

lrsquoinflux nerveux

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

Plus tard on deacutemontrera que

les pores de la membrane

semi-permeacuteable sont des

proteacuteines transmembranaires

avec en leur centre un canal

seacutelectif agrave certains ions

Et en plus ces canaux

changent de conformation

(ie srsquoouvrent et se ferment)

en fonction du potentiel de

membrane autour drsquoeux

en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux

nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des

proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation

J Physiol 2012 Jun 1

A brief historical perspective

Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716

Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur

la pompe au sodiumpotassium

lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux

Crsquoest seulement en 2009

que sa structure globale

a pu ecirctre observeacutee

Mais on srsquoeacutetait toujours

demandeacute comment la pompe

faisait pour prendre des ions

sodium dans la premiegravere

phase de son travail et des

ions potassium dans la

deuxiegraveme sans se tromper

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 9: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Vers la fin du XIXe siegravecle certains Homo sapiens commencent agrave se

demander comment srsquoorganise la matiegravere ceacutereacutebrale qui les fait penserhellip

Santiago Ramon y Cajal

Camillo Golgi

Agrave cette eacutepoque

le paradigme

dominant eacutetait

encore que le

systegraveme nerveux

eacutetait constitueacute

dun maillage

fusionneacute

ne comportant

pas de cellules

isoleacutees

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Mais Cajal va montrer agrave

lrsquoaide de la coloration de

Golgi que les neurones

semblent plutocirct former des

cellules distinctes les unes

des autres

Cajal qui parlait apregraves

lui contredit la position

de Golgi et exposa sa

theacuteorie du neuronehellip

qui fut bientocirct admise

Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906

Dans son discours de

reacuteception du prix Golgi

deacutefendit la theacuteorie

reacuteticulaire

Le terme nrsquoexistait pas encore

mais on allait assister agrave un changement de paradigmehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

= cellule speacutecialiseacuteehellip

ANIMATION

The Inner Life of the Cell

httpwwwxvivonetanimati

onthe-inner-life-of-the-cell

The Inner Life of the Cell

httpsenwikipediaorgwiki

The_Inner_Life_of_the_Cell

= cellule speacutecialiseacuteehellip

= cellule speacutecialiseacuteehellip

Tregraves grand

nombre de

types de

neurones

diffeacuterents

(estimeacute agrave plus

de 1 000 et

peut-ecirctre

beaucoup

plus voire un

continuum de

typeshellip)

httpjonlieffmdcomblogh

ow-many-different-kinds-

of-neurons-are-there

Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute

avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux

Tout cela

se met

en place

durant le

deacuteveloppement

embryonnaire

par des

processus de

guidage

complexes

impliquant

drsquoinnombrables

moleacutecules

[ on en dira

quelques mots

la semaine

prochainehellip]

Cajal avait deacutejagrave

conscience de

la grande

diversiteacute de

forme des

neurones

comme le

montre lrsquoun de

ses dessins

des neurones

du cervelet

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)

dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

- Les neurones baignent dans du

liquides physiologiques

- De nombreuses substances se

dissocient en ions chargeacutes dans ce

liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)

- Ces particules chargeacutees ne se

reacutepartissent pas eacutegalement agrave

lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du

neurone lrsquointeacuterieur est environ 70

millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur

- Les neurones ont une membrane

semi-permeacuteable qui vont permettre

le passage seacutelectifs de certains

ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi

lrsquoinflux nerveux

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

Plus tard on deacutemontrera que

les pores de la membrane

semi-permeacuteable sont des

proteacuteines transmembranaires

avec en leur centre un canal

seacutelectif agrave certains ions

Et en plus ces canaux

changent de conformation

(ie srsquoouvrent et se ferment)

en fonction du potentiel de

membrane autour drsquoeux

en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux

nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des

proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation

J Physiol 2012 Jun 1

A brief historical perspective

Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716

Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur

la pompe au sodiumpotassium

lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux

Crsquoest seulement en 2009

que sa structure globale

a pu ecirctre observeacutee

Mais on srsquoeacutetait toujours

demandeacute comment la pompe

faisait pour prendre des ions

sodium dans la premiegravere

phase de son travail et des

ions potassium dans la

deuxiegraveme sans se tromper

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 10: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Santiago Ramon y Cajal

Camillo Golgi

Agrave cette eacutepoque

le paradigme

dominant eacutetait

encore que le

systegraveme nerveux

eacutetait constitueacute

dun maillage

fusionneacute

ne comportant

pas de cellules

isoleacutees

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Mais Cajal va montrer agrave

lrsquoaide de la coloration de

Golgi que les neurones

semblent plutocirct former des

cellules distinctes les unes

des autres

Cajal qui parlait apregraves

lui contredit la position

de Golgi et exposa sa

theacuteorie du neuronehellip

qui fut bientocirct admise

Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906

Dans son discours de

reacuteception du prix Golgi

deacutefendit la theacuteorie

reacuteticulaire

Le terme nrsquoexistait pas encore

mais on allait assister agrave un changement de paradigmehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

= cellule speacutecialiseacuteehellip

ANIMATION

The Inner Life of the Cell

httpwwwxvivonetanimati

onthe-inner-life-of-the-cell

The Inner Life of the Cell

httpsenwikipediaorgwiki

The_Inner_Life_of_the_Cell

= cellule speacutecialiseacuteehellip

= cellule speacutecialiseacuteehellip

Tregraves grand

nombre de

types de

neurones

diffeacuterents

(estimeacute agrave plus

de 1 000 et

peut-ecirctre

beaucoup

plus voire un

continuum de

typeshellip)

httpjonlieffmdcomblogh

ow-many-different-kinds-

of-neurons-are-there

Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute

avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux

Tout cela

se met

en place

durant le

deacuteveloppement

embryonnaire

par des

processus de

guidage

complexes

impliquant

drsquoinnombrables

moleacutecules

[ on en dira

quelques mots

la semaine

prochainehellip]

Cajal avait deacutejagrave

conscience de

la grande

diversiteacute de

forme des

neurones

comme le

montre lrsquoun de

ses dessins

des neurones

du cervelet

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)

dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

- Les neurones baignent dans du

liquides physiologiques

- De nombreuses substances se

dissocient en ions chargeacutes dans ce

liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)

- Ces particules chargeacutees ne se

reacutepartissent pas eacutegalement agrave

lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du

neurone lrsquointeacuterieur est environ 70

millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur

- Les neurones ont une membrane

semi-permeacuteable qui vont permettre

le passage seacutelectifs de certains

ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi

lrsquoinflux nerveux

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

Plus tard on deacutemontrera que

les pores de la membrane

semi-permeacuteable sont des

proteacuteines transmembranaires

avec en leur centre un canal

seacutelectif agrave certains ions

Et en plus ces canaux

changent de conformation

(ie srsquoouvrent et se ferment)

en fonction du potentiel de

membrane autour drsquoeux

en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux

nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des

proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation

J Physiol 2012 Jun 1

A brief historical perspective

Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716

Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur

la pompe au sodiumpotassium

lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux

Crsquoest seulement en 2009

que sa structure globale

a pu ecirctre observeacutee

Mais on srsquoeacutetait toujours

demandeacute comment la pompe

faisait pour prendre des ions

sodium dans la premiegravere

phase de son travail et des

ions potassium dans la

deuxiegraveme sans se tromper

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 11: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Agrave cette eacutepoque

le paradigme

dominant eacutetait

encore que le

systegraveme nerveux

eacutetait constitueacute

dun maillage

fusionneacute

ne comportant

pas de cellules

isoleacutees

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Mais Cajal va montrer agrave

lrsquoaide de la coloration de

Golgi que les neurones

semblent plutocirct former des

cellules distinctes les unes

des autres

Cajal qui parlait apregraves

lui contredit la position

de Golgi et exposa sa

theacuteorie du neuronehellip

qui fut bientocirct admise

Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906

Dans son discours de

reacuteception du prix Golgi

deacutefendit la theacuteorie

reacuteticulaire

Le terme nrsquoexistait pas encore

mais on allait assister agrave un changement de paradigmehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

= cellule speacutecialiseacuteehellip

ANIMATION

The Inner Life of the Cell

httpwwwxvivonetanimati

onthe-inner-life-of-the-cell

The Inner Life of the Cell

httpsenwikipediaorgwiki

The_Inner_Life_of_the_Cell

= cellule speacutecialiseacuteehellip

= cellule speacutecialiseacuteehellip

Tregraves grand

nombre de

types de

neurones

diffeacuterents

(estimeacute agrave plus

de 1 000 et

peut-ecirctre

beaucoup

plus voire un

continuum de

typeshellip)

httpjonlieffmdcomblogh

ow-many-different-kinds-

of-neurons-are-there

Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute

avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux

Tout cela

se met

en place

durant le

deacuteveloppement

embryonnaire

par des

processus de

guidage

complexes

impliquant

drsquoinnombrables

moleacutecules

[ on en dira

quelques mots

la semaine

prochainehellip]

Cajal avait deacutejagrave

conscience de

la grande

diversiteacute de

forme des

neurones

comme le

montre lrsquoun de

ses dessins

des neurones

du cervelet

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)

dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

- Les neurones baignent dans du

liquides physiologiques

- De nombreuses substances se

dissocient en ions chargeacutes dans ce

liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)

- Ces particules chargeacutees ne se

reacutepartissent pas eacutegalement agrave

lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du

neurone lrsquointeacuterieur est environ 70

millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur

- Les neurones ont une membrane

semi-permeacuteable qui vont permettre

le passage seacutelectifs de certains

ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi

lrsquoinflux nerveux

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

Plus tard on deacutemontrera que

les pores de la membrane

semi-permeacuteable sont des

proteacuteines transmembranaires

avec en leur centre un canal

seacutelectif agrave certains ions

Et en plus ces canaux

changent de conformation

(ie srsquoouvrent et se ferment)

en fonction du potentiel de

membrane autour drsquoeux

en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux

nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des

proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation

J Physiol 2012 Jun 1

A brief historical perspective

Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716

Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur

la pompe au sodiumpotassium

lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux

Crsquoest seulement en 2009

que sa structure globale

a pu ecirctre observeacutee

Mais on srsquoeacutetait toujours

demandeacute comment la pompe

faisait pour prendre des ions

sodium dans la premiegravere

phase de son travail et des

ions potassium dans la

deuxiegraveme sans se tromper

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 12: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Mais Cajal va montrer agrave

lrsquoaide de la coloration de

Golgi que les neurones

semblent plutocirct former des

cellules distinctes les unes

des autres

Cajal qui parlait apregraves

lui contredit la position

de Golgi et exposa sa

theacuteorie du neuronehellip

qui fut bientocirct admise

Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906

Dans son discours de

reacuteception du prix Golgi

deacutefendit la theacuteorie

reacuteticulaire

Le terme nrsquoexistait pas encore

mais on allait assister agrave un changement de paradigmehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

= cellule speacutecialiseacuteehellip

ANIMATION

The Inner Life of the Cell

httpwwwxvivonetanimati

onthe-inner-life-of-the-cell

The Inner Life of the Cell

httpsenwikipediaorgwiki

The_Inner_Life_of_the_Cell

= cellule speacutecialiseacuteehellip

= cellule speacutecialiseacuteehellip

Tregraves grand

nombre de

types de

neurones

diffeacuterents

(estimeacute agrave plus

de 1 000 et

peut-ecirctre

beaucoup

plus voire un

continuum de

typeshellip)

httpjonlieffmdcomblogh

ow-many-different-kinds-

of-neurons-are-there

Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute

avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux

Tout cela

se met

en place

durant le

deacuteveloppement

embryonnaire

par des

processus de

guidage

complexes

impliquant

drsquoinnombrables

moleacutecules

[ on en dira

quelques mots

la semaine

prochainehellip]

Cajal avait deacutejagrave

conscience de

la grande

diversiteacute de

forme des

neurones

comme le

montre lrsquoun de

ses dessins

des neurones

du cervelet

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)

dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

- Les neurones baignent dans du

liquides physiologiques

- De nombreuses substances se

dissocient en ions chargeacutes dans ce

liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)

- Ces particules chargeacutees ne se

reacutepartissent pas eacutegalement agrave

lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du

neurone lrsquointeacuterieur est environ 70

millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur

- Les neurones ont une membrane

semi-permeacuteable qui vont permettre

le passage seacutelectifs de certains

ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi

lrsquoinflux nerveux

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

Plus tard on deacutemontrera que

les pores de la membrane

semi-permeacuteable sont des

proteacuteines transmembranaires

avec en leur centre un canal

seacutelectif agrave certains ions

Et en plus ces canaux

changent de conformation

(ie srsquoouvrent et se ferment)

en fonction du potentiel de

membrane autour drsquoeux

en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux

nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des

proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation

J Physiol 2012 Jun 1

A brief historical perspective

Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716

Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur

la pompe au sodiumpotassium

lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux

Crsquoest seulement en 2009

que sa structure globale

a pu ecirctre observeacutee

Mais on srsquoeacutetait toujours

demandeacute comment la pompe

faisait pour prendre des ions

sodium dans la premiegravere

phase de son travail et des

ions potassium dans la

deuxiegraveme sans se tromper

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 13: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Cajal qui parlait apregraves

lui contredit la position

de Golgi et exposa sa

theacuteorie du neuronehellip

qui fut bientocirct admise

Golgi et Cajal obtiennent le Prix Nobel de physiologie ou meacutedecine en 1906

Dans son discours de

reacuteception du prix Golgi

deacutefendit la theacuteorie

reacuteticulaire

Le terme nrsquoexistait pas encore

mais on allait assister agrave un changement de paradigmehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

= cellule speacutecialiseacuteehellip

ANIMATION

The Inner Life of the Cell

httpwwwxvivonetanimati

onthe-inner-life-of-the-cell

The Inner Life of the Cell

httpsenwikipediaorgwiki

The_Inner_Life_of_the_Cell

= cellule speacutecialiseacuteehellip

= cellule speacutecialiseacuteehellip

Tregraves grand

nombre de

types de

neurones

diffeacuterents

(estimeacute agrave plus

de 1 000 et

peut-ecirctre

beaucoup

plus voire un

continuum de

typeshellip)

httpjonlieffmdcomblogh

ow-many-different-kinds-

of-neurons-are-there

Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute

avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux

Tout cela

se met

en place

durant le

deacuteveloppement

embryonnaire

par des

processus de

guidage

complexes

impliquant

drsquoinnombrables

moleacutecules

[ on en dira

quelques mots

la semaine

prochainehellip]

Cajal avait deacutejagrave

conscience de

la grande

diversiteacute de

forme des

neurones

comme le

montre lrsquoun de

ses dessins

des neurones

du cervelet

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)

dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

- Les neurones baignent dans du

liquides physiologiques

- De nombreuses substances se

dissocient en ions chargeacutes dans ce

liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)

- Ces particules chargeacutees ne se

reacutepartissent pas eacutegalement agrave

lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du

neurone lrsquointeacuterieur est environ 70

millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur

- Les neurones ont une membrane

semi-permeacuteable qui vont permettre

le passage seacutelectifs de certains

ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi

lrsquoinflux nerveux

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

Plus tard on deacutemontrera que

les pores de la membrane

semi-permeacuteable sont des

proteacuteines transmembranaires

avec en leur centre un canal

seacutelectif agrave certains ions

Et en plus ces canaux

changent de conformation

(ie srsquoouvrent et se ferment)

en fonction du potentiel de

membrane autour drsquoeux

en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux

nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des

proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation

J Physiol 2012 Jun 1

A brief historical perspective

Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716

Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur

la pompe au sodiumpotassium

lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux

Crsquoest seulement en 2009

que sa structure globale

a pu ecirctre observeacutee

Mais on srsquoeacutetait toujours

demandeacute comment la pompe

faisait pour prendre des ions

sodium dans la premiegravere

phase de son travail et des

ions potassium dans la

deuxiegraveme sans se tromper

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 14: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

= cellule speacutecialiseacuteehellip

ANIMATION

The Inner Life of the Cell

httpwwwxvivonetanimati

onthe-inner-life-of-the-cell

The Inner Life of the Cell

httpsenwikipediaorgwiki

The_Inner_Life_of_the_Cell

= cellule speacutecialiseacuteehellip

= cellule speacutecialiseacuteehellip

Tregraves grand

nombre de

types de

neurones

diffeacuterents

(estimeacute agrave plus

de 1 000 et

peut-ecirctre

beaucoup

plus voire un

continuum de

typeshellip)

httpjonlieffmdcomblogh

ow-many-different-kinds-

of-neurons-are-there

Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute

avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux

Tout cela

se met

en place

durant le

deacuteveloppement

embryonnaire

par des

processus de

guidage

complexes

impliquant

drsquoinnombrables

moleacutecules

[ on en dira

quelques mots

la semaine

prochainehellip]

Cajal avait deacutejagrave

conscience de

la grande

diversiteacute de

forme des

neurones

comme le

montre lrsquoun de

ses dessins

des neurones

du cervelet

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)

dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

- Les neurones baignent dans du

liquides physiologiques

- De nombreuses substances se

dissocient en ions chargeacutes dans ce

liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)

- Ces particules chargeacutees ne se

reacutepartissent pas eacutegalement agrave

lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du

neurone lrsquointeacuterieur est environ 70

millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur

- Les neurones ont une membrane

semi-permeacuteable qui vont permettre

le passage seacutelectifs de certains

ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi

lrsquoinflux nerveux

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

Plus tard on deacutemontrera que

les pores de la membrane

semi-permeacuteable sont des

proteacuteines transmembranaires

avec en leur centre un canal

seacutelectif agrave certains ions

Et en plus ces canaux

changent de conformation

(ie srsquoouvrent et se ferment)

en fonction du potentiel de

membrane autour drsquoeux

en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux

nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des

proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation

J Physiol 2012 Jun 1

A brief historical perspective

Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716

Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur

la pompe au sodiumpotassium

lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux

Crsquoest seulement en 2009

que sa structure globale

a pu ecirctre observeacutee

Mais on srsquoeacutetait toujours

demandeacute comment la pompe

faisait pour prendre des ions

sodium dans la premiegravere

phase de son travail et des

ions potassium dans la

deuxiegraveme sans se tromper

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 15: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

= cellule speacutecialiseacuteehellip

ANIMATION

The Inner Life of the Cell

httpwwwxvivonetanimati

onthe-inner-life-of-the-cell

The Inner Life of the Cell

httpsenwikipediaorgwiki

The_Inner_Life_of_the_Cell

= cellule speacutecialiseacuteehellip

= cellule speacutecialiseacuteehellip

Tregraves grand

nombre de

types de

neurones

diffeacuterents

(estimeacute agrave plus

de 1 000 et

peut-ecirctre

beaucoup

plus voire un

continuum de

typeshellip)

httpjonlieffmdcomblogh

ow-many-different-kinds-

of-neurons-are-there

Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute

avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux

Tout cela

se met

en place

durant le

deacuteveloppement

embryonnaire

par des

processus de

guidage

complexes

impliquant

drsquoinnombrables

moleacutecules

[ on en dira

quelques mots

la semaine

prochainehellip]

Cajal avait deacutejagrave

conscience de

la grande

diversiteacute de

forme des

neurones

comme le

montre lrsquoun de

ses dessins

des neurones

du cervelet

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)

dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

- Les neurones baignent dans du

liquides physiologiques

- De nombreuses substances se

dissocient en ions chargeacutes dans ce

liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)

- Ces particules chargeacutees ne se

reacutepartissent pas eacutegalement agrave

lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du

neurone lrsquointeacuterieur est environ 70

millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur

- Les neurones ont une membrane

semi-permeacuteable qui vont permettre

le passage seacutelectifs de certains

ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi

lrsquoinflux nerveux

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

Plus tard on deacutemontrera que

les pores de la membrane

semi-permeacuteable sont des

proteacuteines transmembranaires

avec en leur centre un canal

seacutelectif agrave certains ions

Et en plus ces canaux

changent de conformation

(ie srsquoouvrent et se ferment)

en fonction du potentiel de

membrane autour drsquoeux

en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux

nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des

proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation

J Physiol 2012 Jun 1

A brief historical perspective

Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716

Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur

la pompe au sodiumpotassium

lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux

Crsquoest seulement en 2009

que sa structure globale

a pu ecirctre observeacutee

Mais on srsquoeacutetait toujours

demandeacute comment la pompe

faisait pour prendre des ions

sodium dans la premiegravere

phase de son travail et des

ions potassium dans la

deuxiegraveme sans se tromper

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 16: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

= cellule speacutecialiseacuteehellip

= cellule speacutecialiseacuteehellip

Tregraves grand

nombre de

types de

neurones

diffeacuterents

(estimeacute agrave plus

de 1 000 et

peut-ecirctre

beaucoup

plus voire un

continuum de

typeshellip)

httpjonlieffmdcomblogh

ow-many-different-kinds-

of-neurons-are-there

Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute

avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux

Tout cela

se met

en place

durant le

deacuteveloppement

embryonnaire

par des

processus de

guidage

complexes

impliquant

drsquoinnombrables

moleacutecules

[ on en dira

quelques mots

la semaine

prochainehellip]

Cajal avait deacutejagrave

conscience de

la grande

diversiteacute de

forme des

neurones

comme le

montre lrsquoun de

ses dessins

des neurones

du cervelet

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)

dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

- Les neurones baignent dans du

liquides physiologiques

- De nombreuses substances se

dissocient en ions chargeacutes dans ce

liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)

- Ces particules chargeacutees ne se

reacutepartissent pas eacutegalement agrave

lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du

neurone lrsquointeacuterieur est environ 70

millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur

- Les neurones ont une membrane

semi-permeacuteable qui vont permettre

le passage seacutelectifs de certains

ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi

lrsquoinflux nerveux

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

Plus tard on deacutemontrera que

les pores de la membrane

semi-permeacuteable sont des

proteacuteines transmembranaires

avec en leur centre un canal

seacutelectif agrave certains ions

Et en plus ces canaux

changent de conformation

(ie srsquoouvrent et se ferment)

en fonction du potentiel de

membrane autour drsquoeux

en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux

nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des

proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation

J Physiol 2012 Jun 1

A brief historical perspective

Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716

Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur

la pompe au sodiumpotassium

lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux

Crsquoest seulement en 2009

que sa structure globale

a pu ecirctre observeacutee

Mais on srsquoeacutetait toujours

demandeacute comment la pompe

faisait pour prendre des ions

sodium dans la premiegravere

phase de son travail et des

ions potassium dans la

deuxiegraveme sans se tromper

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 17: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

= cellule speacutecialiseacuteehellip

Tregraves grand

nombre de

types de

neurones

diffeacuterents

(estimeacute agrave plus

de 1 000 et

peut-ecirctre

beaucoup

plus voire un

continuum de

typeshellip)

httpjonlieffmdcomblogh

ow-many-different-kinds-

of-neurons-are-there

Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute

avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux

Tout cela

se met

en place

durant le

deacuteveloppement

embryonnaire

par des

processus de

guidage

complexes

impliquant

drsquoinnombrables

moleacutecules

[ on en dira

quelques mots

la semaine

prochainehellip]

Cajal avait deacutejagrave

conscience de

la grande

diversiteacute de

forme des

neurones

comme le

montre lrsquoun de

ses dessins

des neurones

du cervelet

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)

dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

- Les neurones baignent dans du

liquides physiologiques

- De nombreuses substances se

dissocient en ions chargeacutes dans ce

liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)

- Ces particules chargeacutees ne se

reacutepartissent pas eacutegalement agrave

lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du

neurone lrsquointeacuterieur est environ 70

millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur

- Les neurones ont une membrane

semi-permeacuteable qui vont permettre

le passage seacutelectifs de certains

ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi

lrsquoinflux nerveux

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

Plus tard on deacutemontrera que

les pores de la membrane

semi-permeacuteable sont des

proteacuteines transmembranaires

avec en leur centre un canal

seacutelectif agrave certains ions

Et en plus ces canaux

changent de conformation

(ie srsquoouvrent et se ferment)

en fonction du potentiel de

membrane autour drsquoeux

en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux

nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des

proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation

J Physiol 2012 Jun 1

A brief historical perspective

Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716

Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur

la pompe au sodiumpotassium

lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux

Crsquoest seulement en 2009

que sa structure globale

a pu ecirctre observeacutee

Mais on srsquoeacutetait toujours

demandeacute comment la pompe

faisait pour prendre des ions

sodium dans la premiegravere

phase de son travail et des

ions potassium dans la

deuxiegraveme sans se tromper

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 18: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Tregraves grand

nombre de

types de

neurones

diffeacuterents

(estimeacute agrave plus

de 1 000 et

peut-ecirctre

beaucoup

plus voire un

continuum de

typeshellip)

httpjonlieffmdcomblogh

ow-many-different-kinds-

of-neurons-are-there

Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute

avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux

Tout cela

se met

en place

durant le

deacuteveloppement

embryonnaire

par des

processus de

guidage

complexes

impliquant

drsquoinnombrables

moleacutecules

[ on en dira

quelques mots

la semaine

prochainehellip]

Cajal avait deacutejagrave

conscience de

la grande

diversiteacute de

forme des

neurones

comme le

montre lrsquoun de

ses dessins

des neurones

du cervelet

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)

dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

- Les neurones baignent dans du

liquides physiologiques

- De nombreuses substances se

dissocient en ions chargeacutes dans ce

liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)

- Ces particules chargeacutees ne se

reacutepartissent pas eacutegalement agrave

lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du

neurone lrsquointeacuterieur est environ 70

millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur

- Les neurones ont une membrane

semi-permeacuteable qui vont permettre

le passage seacutelectifs de certains

ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi

lrsquoinflux nerveux

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

Plus tard on deacutemontrera que

les pores de la membrane

semi-permeacuteable sont des

proteacuteines transmembranaires

avec en leur centre un canal

seacutelectif agrave certains ions

Et en plus ces canaux

changent de conformation

(ie srsquoouvrent et se ferment)

en fonction du potentiel de

membrane autour drsquoeux

en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux

nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des

proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation

J Physiol 2012 Jun 1

A brief historical perspective

Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716

Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur

la pompe au sodiumpotassium

lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux

Crsquoest seulement en 2009

que sa structure globale

a pu ecirctre observeacutee

Mais on srsquoeacutetait toujours

demandeacute comment la pompe

faisait pour prendre des ions

sodium dans la premiegravere

phase de son travail et des

ions potassium dans la

deuxiegraveme sans se tromper

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 19: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Grande variabiliteacute de forme des neurones qui srsquoexplique par leur pattern de connectiviteacute

avec les autres neurones qui lui-mecircme deacutepend de la fonction de ce circuit nerveux

Tout cela

se met

en place

durant le

deacuteveloppement

embryonnaire

par des

processus de

guidage

complexes

impliquant

drsquoinnombrables

moleacutecules

[ on en dira

quelques mots

la semaine

prochainehellip]

Cajal avait deacutejagrave

conscience de

la grande

diversiteacute de

forme des

neurones

comme le

montre lrsquoun de

ses dessins

des neurones

du cervelet

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)

dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

- Les neurones baignent dans du

liquides physiologiques

- De nombreuses substances se

dissocient en ions chargeacutes dans ce

liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)

- Ces particules chargeacutees ne se

reacutepartissent pas eacutegalement agrave

lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du

neurone lrsquointeacuterieur est environ 70

millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur

- Les neurones ont une membrane

semi-permeacuteable qui vont permettre

le passage seacutelectifs de certains

ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi

lrsquoinflux nerveux

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

Plus tard on deacutemontrera que

les pores de la membrane

semi-permeacuteable sont des

proteacuteines transmembranaires

avec en leur centre un canal

seacutelectif agrave certains ions

Et en plus ces canaux

changent de conformation

(ie srsquoouvrent et se ferment)

en fonction du potentiel de

membrane autour drsquoeux

en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux

nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des

proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation

J Physiol 2012 Jun 1

A brief historical perspective

Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716

Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur

la pompe au sodiumpotassium

lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux

Crsquoest seulement en 2009

que sa structure globale

a pu ecirctre observeacutee

Mais on srsquoeacutetait toujours

demandeacute comment la pompe

faisait pour prendre des ions

sodium dans la premiegravere

phase de son travail et des

ions potassium dans la

deuxiegraveme sans se tromper

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 20: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Tout cela

se met

en place

durant le

deacuteveloppement

embryonnaire

par des

processus de

guidage

complexes

impliquant

drsquoinnombrables

moleacutecules

[ on en dira

quelques mots

la semaine

prochainehellip]

Cajal avait deacutejagrave

conscience de

la grande

diversiteacute de

forme des

neurones

comme le

montre lrsquoun de

ses dessins

des neurones

du cervelet

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)

dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

- Les neurones baignent dans du

liquides physiologiques

- De nombreuses substances se

dissocient en ions chargeacutes dans ce

liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)

- Ces particules chargeacutees ne se

reacutepartissent pas eacutegalement agrave

lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du

neurone lrsquointeacuterieur est environ 70

millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur

- Les neurones ont une membrane

semi-permeacuteable qui vont permettre

le passage seacutelectifs de certains

ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi

lrsquoinflux nerveux

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

Plus tard on deacutemontrera que

les pores de la membrane

semi-permeacuteable sont des

proteacuteines transmembranaires

avec en leur centre un canal

seacutelectif agrave certains ions

Et en plus ces canaux

changent de conformation

(ie srsquoouvrent et se ferment)

en fonction du potentiel de

membrane autour drsquoeux

en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux

nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des

proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation

J Physiol 2012 Jun 1

A brief historical perspective

Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716

Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur

la pompe au sodiumpotassium

lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux

Crsquoest seulement en 2009

que sa structure globale

a pu ecirctre observeacutee

Mais on srsquoeacutetait toujours

demandeacute comment la pompe

faisait pour prendre des ions

sodium dans la premiegravere

phase de son travail et des

ions potassium dans la

deuxiegraveme sans se tromper

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 21: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Cajal avait deacutejagrave

conscience de

la grande

diversiteacute de

forme des

neurones

comme le

montre lrsquoun de

ses dessins

des neurones

du cervelet

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)

dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

- Les neurones baignent dans du

liquides physiologiques

- De nombreuses substances se

dissocient en ions chargeacutes dans ce

liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)

- Ces particules chargeacutees ne se

reacutepartissent pas eacutegalement agrave

lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du

neurone lrsquointeacuterieur est environ 70

millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur

- Les neurones ont une membrane

semi-permeacuteable qui vont permettre

le passage seacutelectifs de certains

ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi

lrsquoinflux nerveux

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

Plus tard on deacutemontrera que

les pores de la membrane

semi-permeacuteable sont des

proteacuteines transmembranaires

avec en leur centre un canal

seacutelectif agrave certains ions

Et en plus ces canaux

changent de conformation

(ie srsquoouvrent et se ferment)

en fonction du potentiel de

membrane autour drsquoeux

en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux

nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des

proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation

J Physiol 2012 Jun 1

A brief historical perspective

Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716

Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur

la pompe au sodiumpotassium

lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux

Crsquoest seulement en 2009

que sa structure globale

a pu ecirctre observeacutee

Mais on srsquoeacutetait toujours

demandeacute comment la pompe

faisait pour prendre des ions

sodium dans la premiegravere

phase de son travail et des

ions potassium dans la

deuxiegraveme sans se tromper

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 22: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)

dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

- Les neurones baignent dans du

liquides physiologiques

- De nombreuses substances se

dissocient en ions chargeacutes dans ce

liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)

- Ces particules chargeacutees ne se

reacutepartissent pas eacutegalement agrave

lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du

neurone lrsquointeacuterieur est environ 70

millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur

- Les neurones ont une membrane

semi-permeacuteable qui vont permettre

le passage seacutelectifs de certains

ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi

lrsquoinflux nerveux

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

Plus tard on deacutemontrera que

les pores de la membrane

semi-permeacuteable sont des

proteacuteines transmembranaires

avec en leur centre un canal

seacutelectif agrave certains ions

Et en plus ces canaux

changent de conformation

(ie srsquoouvrent et se ferment)

en fonction du potentiel de

membrane autour drsquoeux

en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux

nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des

proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation

J Physiol 2012 Jun 1

A brief historical perspective

Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716

Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur

la pompe au sodiumpotassium

lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux

Crsquoest seulement en 2009

que sa structure globale

a pu ecirctre observeacutee

Mais on srsquoeacutetait toujours

demandeacute comment la pompe

faisait pour prendre des ions

sodium dans la premiegravere

phase de son travail et des

ions potassium dans la

deuxiegraveme sans se tromper

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 23: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)

dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

- Les neurones baignent dans du

liquides physiologiques

- De nombreuses substances se

dissocient en ions chargeacutes dans ce

liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)

- Ces particules chargeacutees ne se

reacutepartissent pas eacutegalement agrave

lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du

neurone lrsquointeacuterieur est environ 70

millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur

- Les neurones ont une membrane

semi-permeacuteable qui vont permettre

le passage seacutelectifs de certains

ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi

lrsquoinflux nerveux

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

Plus tard on deacutemontrera que

les pores de la membrane

semi-permeacuteable sont des

proteacuteines transmembranaires

avec en leur centre un canal

seacutelectif agrave certains ions

Et en plus ces canaux

changent de conformation

(ie srsquoouvrent et se ferment)

en fonction du potentiel de

membrane autour drsquoeux

en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux

nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des

proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation

J Physiol 2012 Jun 1

A brief historical perspective

Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716

Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur

la pompe au sodiumpotassium

lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux

Crsquoest seulement en 2009

que sa structure globale

a pu ecirctre observeacutee

Mais on srsquoeacutetait toujours

demandeacute comment la pompe

faisait pour prendre des ions

sodium dans la premiegravere

phase de son travail et des

ions potassium dans la

deuxiegraveme sans se tromper

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 24: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Car les neurones ont des dendrites et des axones pour

communiquer rapidement avec drsquoautres neurones

gracircce agrave ce qursquoon appelle les influx nerveux (ou potentiels drsquoaction)

dont on ignorait le meacutecanisme jusqursquoau milieu du XXe siegravecle

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

- Les neurones baignent dans du

liquides physiologiques

- De nombreuses substances se

dissocient en ions chargeacutes dans ce

liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)

- Ces particules chargeacutees ne se

reacutepartissent pas eacutegalement agrave

lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du

neurone lrsquointeacuterieur est environ 70

millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur

- Les neurones ont une membrane

semi-permeacuteable qui vont permettre

le passage seacutelectifs de certains

ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi

lrsquoinflux nerveux

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

Plus tard on deacutemontrera que

les pores de la membrane

semi-permeacuteable sont des

proteacuteines transmembranaires

avec en leur centre un canal

seacutelectif agrave certains ions

Et en plus ces canaux

changent de conformation

(ie srsquoouvrent et se ferment)

en fonction du potentiel de

membrane autour drsquoeux

en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux

nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des

proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation

J Physiol 2012 Jun 1

A brief historical perspective

Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716

Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur

la pompe au sodiumpotassium

lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux

Crsquoest seulement en 2009

que sa structure globale

a pu ecirctre observeacutee

Mais on srsquoeacutetait toujours

demandeacute comment la pompe

faisait pour prendre des ions

sodium dans la premiegravere

phase de son travail et des

ions potassium dans la

deuxiegraveme sans se tromper

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 25: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

- Les neurones baignent dans du

liquides physiologiques

- De nombreuses substances se

dissocient en ions chargeacutes dans ce

liquide (Ex NaCl en Na+ et Cl-)

- Ces particules chargeacutees ne se

reacutepartissent pas eacutegalement agrave

lrsquointeacuterieur et agrave lrsquoexteacuterieur du

neurone lrsquointeacuterieur est environ 70

millivolts plus neacutegatif que lrsquoexteacuterieur

- Les neurones ont une membrane

semi-permeacuteable qui vont permettre

le passage seacutelectifs de certains

ions agrave travers elle geacuteneacuterant ainsi

lrsquoinflux nerveux

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

Plus tard on deacutemontrera que

les pores de la membrane

semi-permeacuteable sont des

proteacuteines transmembranaires

avec en leur centre un canal

seacutelectif agrave certains ions

Et en plus ces canaux

changent de conformation

(ie srsquoouvrent et se ferment)

en fonction du potentiel de

membrane autour drsquoeux

en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux

nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des

proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation

J Physiol 2012 Jun 1

A brief historical perspective

Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716

Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur

la pompe au sodiumpotassium

lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux

Crsquoest seulement en 2009

que sa structure globale

a pu ecirctre observeacutee

Mais on srsquoeacutetait toujours

demandeacute comment la pompe

faisait pour prendre des ions

sodium dans la premiegravere

phase de son travail et des

ions potassium dans la

deuxiegraveme sans se tromper

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 26: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

hellip pour communiquer avec drsquoautres neurones

Plus tard on deacutemontrera que

les pores de la membrane

semi-permeacuteable sont des

proteacuteines transmembranaires

avec en leur centre un canal

seacutelectif agrave certains ions

Et en plus ces canaux

changent de conformation

(ie srsquoouvrent et se ferment)

en fonction du potentiel de

membrane autour drsquoeux

en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux

nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des

proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation

J Physiol 2012 Jun 1

A brief historical perspective

Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716

Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur

la pompe au sodiumpotassium

lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux

Crsquoest seulement en 2009

que sa structure globale

a pu ecirctre observeacutee

Mais on srsquoeacutetait toujours

demandeacute comment la pompe

faisait pour prendre des ions

sodium dans la premiegravere

phase de son travail et des

ions potassium dans la

deuxiegraveme sans se tromper

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 27: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

en eacutelaborant un modegravele matheacutematique de la conduction de lrsquoinflux

nerveux Hodgkin et Huxley avaient saisi certaines proprieacuteteacutes des

proteacuteines-canaux bien avant leur caracteacuterisation

J Physiol 2012 Jun 1

A brief historical perspective

Hodgkin and HuxleyChristof J Schwiening

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3424716

Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur

la pompe au sodiumpotassium

lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux

Crsquoest seulement en 2009

que sa structure globale

a pu ecirctre observeacutee

Mais on srsquoeacutetait toujours

demandeacute comment la pompe

faisait pour prendre des ions

sodium dans la premiegravere

phase de son travail et des

ions potassium dans la

deuxiegraveme sans se tromper

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 28: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Dans le mecircme ordre drsquoideacutee petite parenthegravese sur

la pompe au sodiumpotassium

lrsquoune des nombreuses proteacuteines qui rend possible lrsquoinflux nerveux

Crsquoest seulement en 2009

que sa structure globale

a pu ecirctre observeacutee

Mais on srsquoeacutetait toujours

demandeacute comment la pompe

faisait pour prendre des ions

sodium dans la premiegravere

phase de son travail et des

ions potassium dans la

deuxiegraveme sans se tromper

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 29: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Crsquoest seulement en 2009

que sa structure globale

a pu ecirctre observeacutee

Mais on srsquoeacutetait toujours

demandeacute comment la pompe

faisait pour prendre des ions

sodium dans la premiegravere

phase de son travail et des

ions potassium dans la

deuxiegraveme sans se tromper

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 30: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Ce nrsquoest qursquoen octobre 2013dans un articles publieacute dans

Nature que Kanai et al ont pu

deacutemontrer que la cleacute reacuteside

dans le fait que

la pompe change de

conformation entre

ces deux eacutetapes

En 1997 le chimiste neacuteerlandais Jens obtenu le prix Nobel pour

avoir prouveacute lrsquoexistence 40

drsquoentre elles

expulse des ions sodium et importe des ions potassium dans les

neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme

les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a

eacuteteacute observeacutee

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 31: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Par exemple dans la premiegravere

conformation elle possegravede une

caviteacute comportant trois

logements qui ont exactement

la taille drsquoions sodium

Mais ces logements sont

trop petits pour accepter

des ions potassium

Ce reacuteglage tregraves preacutecis permet agrave

la pompe de discriminer entre

les deux sortes drsquoions

Et de creacuteer ainsi le potentiel de

repos qui rendra possible les

potentiel drsquoaction

Et agrave partir de lagrave le cerveau

pourra commencer agrave penserhellip

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 32: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Donc les neurones

qui font des

connexions ne se

touchent pas

lrsquoinflux est recreacuteeacute

dans le neurone

suivant gracircce agrave la

diffusion et agrave la

fixation des

neurotransmetteurs

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 33: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

J Physiol 2007 Feb 1

Bernard Katz quantal transmitter release

and the foundations of presynaptic physiology

George J Augustine and Haruo KasaihttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC2151334

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 34: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Nouvelle technique agrave

lrsquoeacutepoque permettant

drsquoenregistrer les

fluctuations eacutelectrique

de part et drsquoautre de la

membrane cellulaire

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 35: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Les dendrites du

neurone qui laquo reccediloit la

connexion raquo possegravedent

des milliers deacutepines

dendritiques qui

bourgeonnent

agrave leur surface

Cest vis-agrave-vis ces

eacutepines que se situent

les boutons terminaux

des axones sorte de

renflements dougrave sont

excreacuteteacutes les

neurotransmetteurs

Les deux forment ce

qursquoon appelle la

synapse

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 36: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

De plus la taille et la forme de ces

eacutepines dendritiques ne sont pas

fixes mais peuvent ecirctre au

contraire tregraves plastiques comme

on le verra la semaine prochainehellip

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 37: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Crsquoest agrave la synapse qursquoagissent

la grande majoriteacute des

meacutedicaments et

des drogues

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 38: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Alcool Nicotine

Cafeacuteine Cocaiumlne

httplecerveaumcgillcaflashii_03i

_03_mi_03_m_pari_03_m_parhtml

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 39: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Les pheacutenomegravenes drsquoaccoutumance et de

sevrage srsquoexpliquent ainsi lorsqursquoil y a un

apport exogegravene de substance dans un

systegraveme hautement reacuteguleacute par reacutetroactions

neacutegativeshellip

Reacutesultat quand cesse

lrsquoapport exteacuterieur de la

drogue lrsquoexcegraves se traduit

en manque

On constate que

lrsquoaugmentation artificielle

drsquoun neurotransmetteur

exerce une reacutetroaction

neacutegative sur lrsquoenzyme

chargeacutee de le fabriquer

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 40: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Etc etchellip

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 41: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 42: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

La diffusion passive de ces potentiels post-synaptique (leur intensiteacute

diminue avec le trajet) amegravene une sommation de leurs effets excitateurs

ou inhibiteurs

De petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs sont donc constamment

geacuteneacutereacutes sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone suite agrave la

fixation des neurotransmetteurs sur leurs reacutecepteurs

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 43: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Crsquoest vers la fin des anneacutees 1950 qursquoon a compris comment calculer

les courants eacutelectriques qui diffusent passivement dans les dendrites

gracircce agrave la theacuteorie des cacircbles de Wilfrid Rall

(Cable theory httpsenwikipediaorgwikiCable_theory

+ httpswwwcourseraorglearnsynapseslecture2ne8erall-cable-theory-for-dendrites

+ httpwwwscholarpediaorgarticleRall_model )

ldquoCable theoryrdquo

(Rall 1957 1959 1960)

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 44: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Les estimations sont faites en

modeacutelisant les dendrites

comme des cylindres de

diffeacuterents diamegravetres

avec une reacutesistance

(due au cytoplasme)

et une capacitance associeacutee

(due agrave la membrane)

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 45: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Ces petits potentiels excitateurs ou inhibiteurs constamment geacuteneacutereacutes

sur les dendrites et le corps cellulaire du neurone vont donc srsquoadditionner

et plus la deacutepolarisation sera grande pregraves de la zone gacircchette du deacutebut

de lrsquoaxone plus cette deacutepolarisation sera susceptible dengendrer un

potentiel daction

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 46: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

ldquoThe adaptation of a biological cell into a structure capable of receiving and integrating input making a decision based on

that input and signaling other cells depending on the outcome of that decision is a remarkable feat of evolution raquo

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy

Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 47: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

httpmcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-

computingfulltext

Dharmendra S Modha Rajagopal Ananthanarayanan Steven K

Esser Anthony Ndirango Anthony J Sherbondy Raghavendra Singh

Communications of the ACM Vol 54 No 8 Pages 62-71 (2011)

laquo Le fait qursquoune cellule

vivante se soit adapteacutee

en une structure capable

de recevoir et drsquointeacutegrer

des donneacutees

de prendre des

deacutecisions fondeacutees sur

ces donneacutees

et drsquoenvoyer des

signaux aux autres

cellules en fonction du

reacutesultat de cette

inteacutegration

est un exploit

remarquable de

leacutevolution raquo

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 48: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

httpwwwbrainpickingsorgindexphp20140402neurocomic-

nobrowutm_content=buffer78bddamputm_medium=socialamputm_s

ource=twittercomamputm_campaign=buffer

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 49: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Vers les laquo neurosciences

computationnelles raquo qui regroupent des approches matheacutematiques

physiques et informatiques appliqueacutees agrave la

compreacutehension du systegraveme nerveux

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 50: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Mais beaucoup de donneacutees se sont accumuleacutees

et montrent qursquoil y a une ldquovaleur ajouteacuteerdquo

dans la synchronisation temporelle

preacutecise des potentiels drsquoaction

Dont on va parler

au cours 5hellip

Lrsquoapproche dominante au XXe siegravecle a toujours

consideacutereacute que les neurones encodent

lrsquoinformation en terme de leur taux de deacutecharge

alors que la synchronisation relative entre les

neurones eacutetait consideacutereacutee moins importante

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 51: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Prenons lrsquoexemple de lrsquointeacutegration neuronale

pour la vision chez le chat

Et deacutecrivons un peu les laquo champ reacutecepteurs raquo

des neurones du cortex visuel primaire

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 52: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Fin des anneacutees 1950 deacutebut des

anneacutees 1960 David Hubel et Torsten

Wiesel reacuteussissent agrave enregistrer dans

des cellules du cortex visuel du chat

pendant qursquoil lui preacutesentent des stimuli

lumineux

Les points lumineux ne donnent pas

grand-chose puis une diapo retireacutee fait

un trait de lumiegravere qui fait reacuteagir un

neurone du cortex visuel primairehellip

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 53: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Contrairement aux champs

reacutecepteurs circulaires des neurones

ganglionnaires de la reacutetine

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 54: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Le cortex

visuel

primaire est

situeacute dans

le lobe

occipital

Le champ

reacutecepteur

drsquoune

cellule

simple du

cortex

visuel eacutetait

donc un trait

de lumiegravere

avec un

angle

particulier agrave

un endroit

particulier

Et quand on passe dans

des neurones de lrsquoaire

visuelle secondaire (V2)hellip

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 55: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Comment passer de champs reacutecepteurs simples agrave complexes

Par des jeux de laquo convergence neuronale raquohellip

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 56: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Comme on va en parler

au cours 6hellip

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 57: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Behave

The Biology of Humans at Our Best and Worst

By Robert M Sapolskyhttpwwwpenguinrandomhousecombooks311787behave-by-

robert-m-sapolsky9781594205071

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 58: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Deux maniegraveres drsquoaugmenter le contraste temporel (laquo temporal sharpening raquo)

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 59: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Inhibition lateacuterale

httpjournalfrontiersi

norgarticle103389f

nhum201400566full

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 60: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Eacutechiquier drsquoAdelson

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 61: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 62: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Douleur agueuml

Douleur chronique

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 63: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Douleur agueuml

Douleur chronique

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 64: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

[ cateacutegories

analogies etchellip

Cours 7 ]

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 65: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

hellipagrave des circuits de millions de neurones

dans des structures (comme lrsquohippocampe)hellip

hellipagrave des structures

ceacutereacutebrales qui

vont se connecter

entre elles en

reacuteseaux locauxhellip

hellip mais aussi

agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

On va passer de quelques neuroneshellip

Dans deux

semaines cours 4

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 66: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Ougrave comment se rappeler qursquoune theacuteorie scientifique

nrsquoest pas une veacuteriteacute immuable mais une explication

accepteacutee par la communauteacute scientifique agrave une

eacutepoque donneacutee et toujours susceptible drsquoecirctre

invalideacutee ou compleacuteteacutee

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 67: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

Mise agrave jour

de la theacuteorie du neurone

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 68: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

La theacuteorie (ou doctrine) du

neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

On va donc

mettre la hache

dedans et voir

ce qui ne tient

plus la route et

qui lui manquehellip

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 69: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 70: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

On en reparle

apregraves la pausehellip

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 71: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

X

X

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 72: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

X

X

La laquo theacuteorie du neurone raquo

1) Le neurone est lrsquouniteacute structurelle

et fonctionnelle de base du systegraveme

nerveux

2) Les neurones sont des cellules

discregravetes qui ne sont

pas relieacutees en continu entre elles

3) Un neurone est composeacute de 3

parties les dendrites le corps

cellulaire et lrsquoaxone

4) Lrsquoinformation circule le long drsquoun

neurone dans une direction

(des dendrites agrave lrsquoaxone via le corps

cellulaire)

XDes couplages eacutelectriques

donnent lieu agrave des

potentiels drsquoaction

antidromiques

X

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 73: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Neuron 2001 Sep 1331(5)831-40

Axo-axonal coupling A novel mechanism for ultrafast neuronal communication

Schmitz D et al

Information processing in the axonDominique Debanne Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

laquo the functional capabilities of axons are much

more diverse than traditionally thoughtrdquo

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 74: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Potentiels drsquoaction parfaitement

synchroniseacutes entre

les neurones pyramidaux coupleacutes

Suggegravere un rocircle dans la

synchronisation neuronale

dans le cortexhellip

Electrotonic Coupling

between Pyramidal Neurons

in the Neocortex

Yun Wang mail et al April 26 2010

Couplages eacutelectriques enregistreacutes

entre des neurones pyramidaux

dans le cortex preacutefrontal meacutedian

et dans le cortex visuel

du rat et du furet

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 75: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Information processing in the axonDominique Debanne

Nature Reviews Neuroscience 5 304-316

(April 2004)

Donneacutees anatomiques

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 76: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

On connaissait le pheacutenomegravene depuis longtempshellip

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

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831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

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Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 77: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Le ldquocoming outrdquo de la synapse eacutelectriquehttpwwwblog-lecerveauorgblog20140505

le-coming-out-de-la-synapse-electrique

Un article parue dans la revue Nature Reviews Neuroscience en mars 2014

rapporte que les synapses eacutelectriques sont beaucoup plus reacutepandues que

ce que lrsquoon croyait dans le cerveau humain

Les synapses chimiques et eacutelectriques interagiraient eacutenormeacutement que ce

soit durant le deacuteveloppement de notre systegraveme nerveux que dans le cerveau

humain adulte

De plus la synapse eacutelectrique atteindrait des niveaux de complexiteacute et de

plasticiteacute tout agrave fait comparable agrave la synapse chimique

Rappelons que ces connexions bidirectionnelles des synapses eacutelectriques

eacutetaient traditionnellement deacutecrites comme rapides mais rigides contrairement

agrave la synapse chimique (que lrsquoon va preacutesenter tout de suite apregraveshellip)

Electrical synapses and their

functional interactions with

chemical synapsesAlberto E Pereda

Nature Reviews Neuroscience 15 250ndash

263 (2014 )httpwwwnaturecomnrnjournalv15n4fullnrn3708html

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 78: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Synapse

eacutelectrique

Origine

eacutevolutive

ancienne

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 79: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Synapse

chimique

Synapse

eacutelectrique

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 80: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones

(la grammaire de base du cerveau)

B- hellipau piegravege du laquo cerveau-ordinateur raquoA- De la theacuteorie du neuronehellip

Neurone pyramidal du cortex moteur

une des plus anciennes

techniques de coloration

la coloration de Golgi

permettait deacutejagrave de voir

ces prolongements

au deacutebut du XXe siegravecle

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 81: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Maishellip

Lorsqursquoon a compris que le cerveau eacutetait constitueacute drsquoeacuteleacutements

isoleacutes capables de se transmettre rapidement de lrsquoinformation

la fameuse (et mauvaisehellip) analogie laquo cerveau = ordinateur raquo

est devenue de plus en plus seacuteduisante

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

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Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 82: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

- les pompes et les fontaines eacutetaient les meacutetaphores

dominantes derriegravere la conception de lrsquoacircme dans la

Gregravece Antique

- la theacuteorie des humeurs a domineacute la meacutedecine

occidentale pendant 2000 ans

- les engrenages et les ressorts des horloges ont joueacute un

rocircle similaire pour la penseacutee meacutecanisme durant le siegravecle

des Lumiegraveres

- lrsquohydraulique eacutetait agrave lrsquohonneur avec le concept de libido

de Freud

- les panneaux de controcircle avec fils des teacuteleacutephonistes

(ldquotelephone switchboardsrdquo) ont eacuteteacute utiliseacutes par les

behavioristes pour expliquer les reacuteflexes

- Etchellip

Il est peut-ecirctre bon de rappeler ici que tout au long de lrsquoHistoire occidentale les

technologies de pointe drsquoune eacutepoque ont toujours influenceacute les analogies utiliseacutees

pour tenter de comprendre lrsquoesprit humain

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 83: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Ce nrsquoest donc pas surprenant que la ldquoreacutevolution cognitiverdquo

qui srsquoest faite en parallegravele avec le deacuteveloppement de lrsquoordinateur

ait naturellement adopteacute cette meacutetaphore

Mais peu

importe la

thechnologie

qui guide nos

reacuteflexions sur

la cognition

humaine

il y a toujours

le risque que

la meacutetaphore

puisse ecirctre

pousseacutees

trop loinhellip

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 84: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

=

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 85: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

httpwwwslidesharenetDanielAtkinson96internal-components-of-the-computer

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

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Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 86: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Crsquoest linvention du transistor en 1948

qui a ouvert la voie agrave la miniaturisation

des composants eacutelectroniques

qui ont ensuite eacutevolueacute jusqursquoau

processeurs ou central processing unit

(CPU) drsquoaujourdrsquohui

httpsfrwikipediaorgwikiProcesseur

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 87: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Eacutetant de plus en plus petit on peut mettre

de plus en plus de transistors dans un CPU

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 88: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Diffeacuterentes opeacuterations logiques

ou matheacutematiques peuvent ecirctre

impleacutementeacutees sur des transistors

Et plusieurs de ces groupes de

transistors repreacutesentant des

opeacuterations logiques sont ensuites

agenceacutes sur des microprocesseurs

(CPU)

Les transistors fonctionnent de faccedilon binaire

soit avec des ldquo0rdquo (absence de courant) ou

avec des ldquo1rdquo preacutesence de courant

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 89: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

1010 Transistors 1011 Neurones

+ autant de

Cellules gliales

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

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Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 90: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Il y a aussi laquo lrsquoautre

moitieacute du cerveau raquo

les cellules gliales

(en rouge ici

et les neurones en vert)

La theacuteorie du neurone

1) Le neurone est lrsquouniteacute

structurelle et fonctionnelle

de base du systegraveme nerveuxX

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 91: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

85 000 000 000

neurones

85 000 000 000

cellules gliales

+

Les cellules gliales encore en rouge ici

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 92: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Diffeacuterents types de cellules gliales (en jaune sur ce scheacutema

les neurones en bleu)

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 93: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Les oligodendrocytes

constituent la gaine de myeacuteline

qui entourent les axones de

nombreux neurones

La microglie les macrophages

du cerveau

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 94: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Diffeacuterents types de cellules gliales

Les astrocytes approvisionnent

les neurones en nutriments et

assurent leacutequilibre du milieu

extracellulaire

Quelques mots sur les

astrocytes qui montrent

qursquoils nrsquoassurent

deacutefinitivement pas qursquoun

rocircle de soutient ou de

nutrition

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 95: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Astrocytes

Fantastic Astrocyte DiversityAugust 2 2015

httpjonlieffmdcomblogfantastic-astrocyte-

diversityutm_source=General+Interestamputm_campaign=3a0ae2f9c3-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a

831-3a0ae2f9c3-94278693

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 96: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 97: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Astrocytes

On connaicirct depuis longtemps leur rocircle

de pourvoyeur du glucose neacutecessaires

agrave lactiviteacute nerveuse

Gracircce agrave leurs pieds apposeacutes contre la

paroi des capillaires sanguins ceacutereacutebraux

le glucose peut peacuteneacutetrer dans les

astrocytes ougrave il est partiellement

meacutetaboliseacute et retransmis aux neurones

Et lrsquoon sait quune activiteacute neuronale plus

intense dans une reacutegion du cerveau

favorise un apport plus eacuteleveacute de glucose

en activant le travail des astrocytes

Crsquoest drsquoailleurs le pheacutenomegravene

exploiteacute par lrsquoimagerie ceacutereacutebralehellip

[cous 3 la semaine prochaine]

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 98: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Cet article deacutemontre

que du glutamate

relacirccheacute par des

cellules gliales

geacuteneacuterait un courant

transitoire

dans les neurones

pyramidaux

drsquohippocampe

de rats par

lrsquoentremise de

reacutecepteurs NMDA

Glutamate Released from Glial Cells Synchronizes

Neuronal Activity in the Hippocampus

Mariacutea Cecilia Angulo Andreiuml S Kozlov Serge Charpak and

Etienne Audinat The Journal of Neuroscience

4 August 2004

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 99: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Un astrocyte peut ecirctre connecteacute agrave des milliers de diffeacuterents neurones

pouvant ainsi controcircler leur excitabiliteacute

Le glutamate relacirccheacute par les cellules gliales pourrait ainsi contribuer agrave

synchroniser lrsquoactiviteacute neuronale dans lrsquohippocampe

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme comme les

cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure globale a eacuteteacute

Neurons and astrocytes isolated from rat hippocampus stained for DNA (blue)

neuronal-specific βIII-tubulin (green) and astrocyte-specific GFAP (red)

[cous 5hellip]

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 100: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

On sait aussi que les astrocytes sont coupleacutes

les uns aux autres par des gap-jonctions

agrave travers lesquels peuvent circuler divers

meacutetabolites

Agrave travers ce reacuteseau se propagent des vagues

dions calcium dont leffet reacutegulateur pourrait

se faire sentir dans un grand nombre de

synapses entre neurones

Videacuteo de 10 sec laquo This video captures the waves of

calcium ions passing between rat

astrocytes as they engage in non-

electrical communicationrdquohttpwwwnaturecomnewsneuroscience-map-

the-other-brain-113654

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 101: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Emerging role for astroglial networks

in information processing from synapse to behavior

Trends in Neurosciences July 2013

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de

lrsquoorganisme comme les cellules cardiaques) Il y a

quatre ans sa structure globale a eacuteteacute observeacutee

Les prolongements astrocytaires qui entourent

les synapses pourraient exercer un controcircle

global sur la concentration ionique et le

volume aqueux dans les fentes synaptiques

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 102: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

ldquoOne human astrocyte

(an intricate bush-like cell)

can encompass and therefore

influence two million

synapses9rdquo

Tripartite synapses

astrocytes process and control

synaptic information

Trends in Neuroscience Perea G

Navarrete M Araque A 2009

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 103: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Richesse et complexiteacute structurale du neuronehttpwwwblog-lecerveauorgblog20130325richesse-et-complexite-structurale-du-neurone

Waltz through hippocampal neuropil

Reconstruction of a block of hippocampus

from a rat approximately 5 micrometers on a

side from serial section transmission electron

microscopy in the lab of Kristen Harris at the University

of Texas at Austin in collaboration with Terry Sejnowski at

the Salk Institute and Mary Kennedy at Caltech

Voir le court segment du videacuteo ougrave lrsquoon

ajoute en bleu les cellules gliales

(045 agrave 200) httpwwwyoutubecomwatchv=FZT6c0V8fW4

Ultrastructural Analysis of Hippocampal Neuropil from the Connectomics Perspective

Neuron Volume 67 Issue 6 p1009ndash1020 23 September 2010 httpwwwcellcomneuronabstractS0896-627328102900624-0

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 104: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

ldquoMost neuroscientists are still extremely

neuron-centric thinking almost exclusively in

terms of neuronal activity when explaining brain

function while ignoring gliardquo

- Mo Costandi

scientific writer

Its very obvious that we have to redefine our

approach to the brain and to stop dividing it into

neurons and glialdquo

- Alexei Verkhratsky

neurophysiologist

University of Manchester

No Brain Mapping Without Glia

May 17 2015Jon Lieffhttpjonlieffmdcomblogno-brain-mapping-without-

gliautm_source=General+Interestamputm_campaign=048f7a464d-

RSS_EMAIL_CAMPAIGNamputm_medium=emailamputm_term=0_471703a831-048f7a464d-94278693

Bref

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 105: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Dans les eacutegouts du cerveau

Maiken Nedergaard et Steven Goldman

CERVEAU amp PSYCHO Ndeg 78

18 mai 2016httpswwwpourlasciencefrsdneurobiologiedans-les-egouts-du-cerveau-9084php

Donc production de quantiteacutes importantes

de deacutechets potentiellement toxiques

(leacutequivalent du poids du cerveau

lui-mecircme en un an )

Comment il se deacutebarrasse de ces deacutechets

eacutetait resteacute mysteacuterieux jusqursquoagrave des eacutetudes

sur la souris en 2012 qui ont montreacute

lexistence dun systegraveme deacutevacuation

des deacutechets propre au cerveau

Dans le corps systegraveme lymphatique (reacuteservoirs de

globules blancs)

Le cerveau humain consomme 20 agrave 25 de leacutenergie totale du corps

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 106: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Le systegraveme glymphatique est plus rapide et efficace

Deacutecouverte reacutecente car on ne peut pas

voir ce systegraveme glymphatique sur des

cerveaux preacuteleveacutes post-mortem

Il a fallu avoir recours agrave une technique

appeleacutee microscopie agrave 2 photons qui

permet de visualiser en temps reacuteel les

flux de sang et de LCR dans le cerveau

drsquoun animal vivant

Chaque vaisseau sanguin ceacutereacutebral est entoureacute dun

espace dit peacuterivasculaire deacutefini par les extensions

drsquoastrocytes (pieds astrocytaires) qui entourent

complegravetement les artegraveres les capillaires et les

veines ceacutereacutebrales Le LCR peacutenegravetre dans le cerveau

via des espaces peacuterivasculaires situeacutes le long des

artegraveres et ressort le long des veines

Dans le cerveau systegraveme laquo glymphatique raquo

Avant nettoyage du cerveau que par diffusion passive du liquide ceacutephalo-rachidien

(LCR) agrave partir des ventricules ceacutereacutebraux un meacutecanisme drsquoeacutevacuation cependant

tregraves lent pour un organe aussi actif que le cerveau

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 107: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Le LCR chargeacute des deacutechets est ensuite eacutelimineacute en partie

via des vaisseaux lymphatiques preacutesents dans la dure-megravere

Un vaisseau pour relier le systegraveme immunitaire au cerveau

8 juin 2015 httpwwwblog-lecerveauorgblog20150608un-vaisseau-pour-relier-le-systeme-immunitaire-au-cerveau

This stunning discovery about the brain will have scientists rewriting textbooks

Jun 3 2015 httpswwwbusinessinsidercombrain-immune-system-connection-lymphatic-vessel-2015-6

Un systegraveme de tout-agrave-lrsquoeacutegout inteacutegreacute au cerveau

22082012 httpwwwcite-sciencesfrfrressourcesscience-actualitesdetailnewsun-systeme-de-tout-a-legout-integre-au-

cerveautx_news_pi15Bcontroller5D=Newsamptx_news_pi15Baction5D=detailampcHash=2f9694663d42ea4cba82291f9063fffe

Fonction essentielle du sommeil leacutelimination des toxines dont celles lieacutees agrave lAlzheimer par le systegraveme glymphatique

18 octobre 2013httpwwwpsychomediaqccasommeil2013-10-18decouverte-d-une-nouvelle-fonction-essentielle

La reacutevolution ceacutereacutebrale le systegraveme glymphatique

25102016 httpwwwedimarkfrlettre-neurologuerevolution-cerebrale-systeme-glymphatique

Durant le sommeil lespace intercellulaire saccroit jusquagrave 60 permettant

une meilleure circulation du fluide

Lrsquoeacutevacuation de la proteacuteine β-amyloiumlde se reacutevegravele laquo deux fois plus efficace raquo

chez les souris endormies que chez les souris eacuteveilleacuteeshttpswwwlessymbolescomje-dors-donc-jelimine

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 108: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

1010 Transistors

Peu connecteacutesTregraves connecteacutes

(104 par neurone)

Nombre

drsquouniteacutes

de base

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 109: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

laquo Axo-axonal

gated synapse raquo

(inhibition

preacute-synaptique)

Le neurone C controcircle lrsquoefficaciteacute

entre le neurone A et B un peu

comme dans un transistor

[cours 6 laquo neuromodulation raquo]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 110: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 111: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Oligodendrocyte

Certaines cellules gliales appeleacutees

oligodedrocytes senroulent autour

de laxone et forment une gaine

isolante un peu comme celle qui

recouvrent les fils eacutelectriques

Cette gaine faite dune substance

grasse appeleacutee myeacuteline permet agrave

linflux nerveux de voyager plus

vite dans laxone

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 112: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

La gaine de myeacuteline acceacutelegravere la conduction nerveuse parce que le

potentiel daction saute litteacuteralement dun nœud de Ranvier agrave lautre ce

nest quagrave cet endroit que les eacutechanges ioniques geacuteneacuterant le potentiel

daction peuvent avoir lieu

On parle alors de conduction saltatoire (qui saute dun nœud agrave lautre)

par opposition agrave la propagation continue beaucoup plus lente qui survient

dans les axones non myeacuteliniseacutes

Cest comme si lon enroulait du ruban adheacutesif autour dun boyau

darrosage rempli de trous pour augmenter la pression de leau

La gaine de myeacuteline ne

couvre cependant pas

entiegraverement laxone et en

laisse de petites sections agrave

deacutecouvert Ces petits bouts

daxone exposeacutes

sappellent les nœuds de

Ranvier

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 113: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Agrave quelle vitesse voyage lrsquoinflux nerveux

Pour le toucher

Agrave titre de comparaison la vitesse du signal eacutelectrique dans un fil de cuivre

est de 98 millions de kmh soit environ 300 000 fois plus vite

que nos fibre A-alpha

300 agrave

400 kmh

120 agrave

300 kmh

40 agrave

120 kmh

2 agrave

7 kmh

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 114: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

[cours 3]

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 115: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation

en parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique

Autre

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

Page 116: Plan du cours - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA Varennes... · 2020-02-22 · Communications of the ACM, Vol. 54 No. 8, Pages 62-71 (2011) « Le fait qu’une

Quel type de computation

La reacuteponse traditionnelle depuis les anneacutees 1960 eacutetait que le systegraveme

nerveux effectue des computation digitales comme les ordinateurs

(potentiel drsquoaction = pheacutenomegravene tout ou rienhellip)

Piccinini G Shagrir O (2014) Foundations of computational neuroscience

Current Opinion in Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcomsciencearticlepiiS0959438813002043

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

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Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

lrsquooption suppleacutementaire de

faire du laquo offline raquo

Une meacutetaphore qui reacutesume

ce qursquoon a vu jusqursquoici

et qui va nous amener

vers la suitehellip

Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

parler davantage la

semaine prochainehellip

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Mais

Les ldquoveacutehicules computationnelsrdquo primaires du systegraveme nerveux les trains de

potentiels drsquoaction sont irreacutemeacutediablement graduels dans leur proprieacuteteacutes

fonctionnelles (bien qursquoun seul potentiel drsquoaction est un pheacutenomegravene ldquotout ou rienrdquo

donc binaire)

Autrement dit la pertinence fonctionnelle du signal neuronal deacutepend drsquoaspects non

digitaux du signal comme le taux de deacutecharge des potentiels drsquoaction et la

synchronisation de lrsquoactiviteacute neuronale

Par conseacutequent un signal neuronal typique nrsquoest pas une suite de ldquo0rdquo ou de ldquo1rdquo

sous quelque forme que ce soit et nrsquoest donc pas une computation digitale

Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

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plasticiteacute dont on va

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Cela ne veut pas dire que la computation neuronale est de type

analogique ie qui utilise un signal continu

Car comme on lrsquoa mentionneacute le signal nerveux est fait drsquouniteacute fonctionnelles

discontinues que sont les potentiels drsquoaction

Par conseacutequent les computations neuronales semblent ecirctre ni digitales

ni analogues mais bien un genre distinct de computation (Figure 1)

Piccinini G Shagrir O

(2014) Foundations of

computational

neuroscience

Current Opinion in

Neurobiology 2525ndash30 httpwwwsciencedirectcom

sciencearticlepiiS09594388

13002043

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

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(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Exemple ougrave lrsquoordinateur a de meilleures performances

le jeu drsquoeacutechecs

bull Systegraveme formel

bull Ensemble fini de piegraveces

bull Position de deacutepart

bull Ensemble de regravegles de transition

1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

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1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

parallegravele via connectiviteacute

adaptative (plastique)

Digital Analogique Autre

Meilleures

performances

pour

Problegravemes avec cadres plus

flous (reconnaissance

visuelle langage composante

eacutemotionnelle etchellip)

Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

symbolique etc

Parce que contrairement agrave ce que pourrait

laisser croire la meacutetaphore de lrsquoordinateur

notre cerveau nrsquoa pas eacutevolueacute pour reacutesoudre

des problegravemes logiques abstraits

Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

qursquoon se casse la gueule qursquoon

trouve de quoi manger et des

partenaires pour se reproduire

Et encore

aujourdrsquohui

il y a des

domaines

ougrave les

ordinateurs

ne sont pas

encore

capables de

faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

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et qui va nous amener

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Crsquoest de cette

plasticiteacute dont on va

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1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

(10 milliardiegraveme de sec)

En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

(104 par neurone)

1011 Neurones +

1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

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bull Position de deacutepart

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1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

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Vitesse de

traitement

Horloge 10 GHz

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100 millioniegraveme de sec

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1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

connectiviteacute fixe du CPU

Digital

Traitement de lrsquoinformation en

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Digital Analogique Autre

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Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

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Et encore

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1010 Transistors

Peu connecteacutes

Nombre

drsquouniteacutes

de base

Vitesse de

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Horloge 10 GHz

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En biologie pheacutenomegravene agrave

100 millioniegraveme de sec

Influx nerveux 2 milliegraveme sec

Tregraves connecteacutes

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1011 Cellules gliales

Type de

computation

Traitement de lrsquoinformation

(surtout) seacutequentiel via la

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Digital

Traitement de lrsquoinformation en

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Digital Analogique Autre

Meilleures

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Problegravemes logiques

matheacutematiques traitement

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Parce que contrairement agrave ce que pourrait

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Et encore

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domaines

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ordinateurs

ne sont pas

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humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

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Parce que contrairement agrave ce que pourrait

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Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

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domaines

ougrave les

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ne sont pas

encore

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faire

comme les

humains

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hellipau deacutebut de la vie

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Il a eacutevolueacute surtout pour ne pas

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Et encore

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domaines

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ordinateurs

ne sont pas

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faire

comme les

humains

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et il faut garder agrave lrsquoesprit que durant le deacuteveloppementhellip

hellipau deacutebut de la vie

tout se fait en laquo online raquo

Et progressivement on aura

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Et encore

aujourdrsquohui

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ordinateurs

ne sont pas

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UTA – St-Jean – Cours 3 (9 oct 2014)lecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA%20-%20cours%203%20 … · plus le conditionnement est efficace. Non associatives ... un remède

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Conférence UTA BFM Limoges - IA nouvel acteur du champ de bataille

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«Villes amies des aînés» de l’OMS Bilan de l’expérience de Sherbrooke Monique Harvey, dir. UTA Université de Sherbrooke.

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uta st-donatutastdonat.com/cours_depannage_informatiqu/cours_du_15_septembre_2016.pdfCet utilitaire gratuit n'intègre pas de fonctionnalités à proprement parler. Il se contente

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La Turquie millénaire: Lépoque où Istanbul sappelait Byzance et était grecque! Luc Guay, Ph.D, didactique de lhistoire UTA, automne 2013.

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Grandes civilisations dans lhistoire: la péninsule arabique Luc Guay, Ph.D, didactique de lhistoire UTA, automne 2013.

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Plan - McGill Universitylecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/Ecole profs de bio... · 2018. 10. 12. · Plan 1ère partie : Intro : Notre « cerveau-corps-environnement » et ses

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La chute de lempire romain dOrient et la découverte de lAmérique! Luc Guay, Ph.D, didactique de lhistoire UTA, automne 2013.

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Cours 7lecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA%20Val%20-%20cours%… · “In fact, such examples of reuse enabled by neuromodulation can be found across the animal kingdom, suggesting

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4eme conf érence r égionale Agriculture Biologiquedraaf.auvergne-rhone-alpes.agriculture.gouv.fr/IMG/pdf/DIAPO1_4eme... · 2,8 UTA 2,1 UTA Age moyen des chefs et coexploitants 44

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Les Familles du DC 10 UTA en colère !

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UTA – St-Jean – Cours 6 (6 novembre 2014)lecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA%20-%20cours%206%20 … · Complémentarité du système nerveux, hormonal et immunitaire .

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UTA St-Lambert – Joliette Hiver 2018lecerveau.mcgill.ca/flash/pop/pop_pres/UTA%20Lam...« Rien en biologie n’a de sens, si ce n’est à la ... histoire évolutive ne peut déboucher

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