Paleonthologie Cours 1

SCT-2210 PalontologieHiver 2000

I

TABLE DES MATIRES

Chapitre 1 Introduction 1

1.1 Nature des archives palontologiques (fossilisation).............. 11.2 Taphonomie et palocologie.............. 11.3 Taxinomoie et systmatique (classification)................................................... 3

Chapitre 2 - La vie au Prcambrien.... 7

2.1 Lorigine de la vie (indices gologiques et palontologiques)................ 72.2 Les stromatolites.............. 12

Chapitre 3 & 4 - Les Protistes 16

Gnralits (importance, diversit...)................ 16cologie-palocologie des microflores et des microfaunes................. 17Pruncipes de micropalontologie............... 18Biostratigraphie et classification................ 19Protistes et environnement................. 21Nature et taille des protistes fossiles.............. 22Les algues unicellulaires................ 23Les foraminifres............... 29Les autres protozoaires (thcamoebiens, radiolaires, tintinnides...).............. 41

Chapitre 5 - Les Mtazoaires peu volus.. 44

5.1 Les Porifres ou Spongiaires............... 445.2 Les Archocyathes............... 505.3 Les Cnidaires............... 52Hydrozoaires.......................... 52Scyphozoaires............................ 52Anthozoaires.......................... 53

Chapitres 6 & 7 - Les Mollusques. 65

Gnralits ( importance, diversit, morphologie, classification,biostratigraphie...)............. 65Les Lamellibranches............. 68Les Gastropodes.............. 72Les Cphalopodes............. 75Nautilodes............................ 76Ammonodes......................... 76Blemnitodes........................... 77


II

Chapitre 8 - Les Lophophoriens 82

8.1 Les Bryozoaires............... 828.2 Les Brachiopodes (articules et inarticuls)................ 85

Chapitre 9 - Les Arthropodes. 92

Gnralits (anatomie et classification)................. 92Les Trilobites................. 96Les Ostracodes............... 107Les Cirripdes................ 112

Chapitre 10A - Les chinodermes 114Gnralits................. 114Les Crinodes................. 114Les chinodes............... 115

Chapitre 10B - Les Graptolites.. 122

Gnralits................. 122Les Dendrodes.............. 122Les Graptolodes................ 122

Chapitre 11 - Le Rgne vgtal.. 125

Gnralits................. 125lments de classification (Bryophytes et Trachophytes)............... 125Spores et Grains de pollen................. 127cologie-palocologie............. 127

Chapitre 12 - Les Vertbrs 132

Liste de rfrences.. 136

Annexe 1 Recommandations pour les travaux pratiques. 137


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CHAPITRE 1 - INTRODUCTION

1.1. Nature des archives palontologiques

Les fossiles sont des restes dorganismes biologiques qui ont t prservs la faveurde conditions particulires ou de leur nature, rsistante laltration et la dgradation. Defaon gnrale, la fossilisation de matriaux biognique est favorise par un enfouissementrapide dans le sdiment, limitant la dgradation bactrienne et laltration.

Quelques exemples de milieux particuliers favorisant une fossilisation de parties peu rsis-tantes:- glace (e.g. Hominids ou Mammouths entiers);- ambre (e.g. Insectes);- tourbires;- sdiments fins prservant des empreintes (cf. ichnologie) ou des moulages;- ozocrite (paraffine naturelle; e.g. Rhinocros laineux);

Certaines conditions physico-chimiques peuvent aussi concourir des processusdiagntiques favorisant la fossilisation de parties molles:- minralisation- Ptrification- pyritisation- phosphatisation- calcification

Les fossiles les plus abondants sont issus de parties dures qui sont particulirement rsis-tantes en raison de leur composition chimique. Diffrents matriaux biogniques sont ainsifossiliss de faon privilgie:- matire organique rfractaire (e.g. sporo-pollinine des grains de pollen, chitine des kystesde dinoflagells, lignine de fragment de bois...)- matriel siliceux (e.g. frustules des diatomes)- matriel phosphat (cf. phosphate de calcium; e.g. dents, conodontes)- matriel carbonats (cf. calcite ou aragonite; e.g., coquilles de mollusques, tests de forami-nifres....)

1.2. Taphonomie et palocologie

Les fossiles ne reprsentent quune partie fragmentaire des populations vivantes dupass, soit des palobiocnoses. Il constituent souvent des thanatocnoses. Les processusintervenant lors de la transformation des biocnoses en thanatocnoses relvent du domainede la taphonomie.


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La taphonomie qui reprsente lhistoire post-mortem des organismes biologiques peuttre rsume en trois tapes principales:- la ncrolyse, soit la dcomposition des parties molles;- la biostratinomie, soit les processus de transport et de sdimentation avant lenfouissement;- la diagnse, soit tous les processus de transformation de la matire biognique pendant etaprs enfouissement.

La prservation des fossiles, mme les plus rsistants, peut-tre grandement affectepar les caractristiques chimiques du milieu de dpt (e.g., dissolution des carbonates endessous du seuil de compensation des carbonates ou en milieu acide, oxydation de la matireorganique en milieu oxydant...).

Aprs enfouissement et fossilisation dans un dpt sdimentaire, il peut y avoir rosionet transport du sdiment et des fossiles qui y sont incorpors. Il y a alors remaniement desfossiles qui subissent parfois une altration mcanique et/ou chimique et se resdimententdans un milieu de dpt ne reprsentant pas leur environnement dorigine.

La prise en compte de la taphonomie est indispensable dans une perspectivepalocologique. La palocologie est ltude des relations entre les organismes fossiles etleur environnement. Elle peut viser retracer le mode de vie dorganisme fossiles(paloautcologie) sinon reconstituer les palobiocnoses (palosyncologie) et lenviron-nement dans lequel elles se sont dveloppes.

En paloautcologie et palosyncologie, des approches descriptives et empiriques sontutilises. Elles peuvent tre jumeles des approches quantitatives ou statistiques. Enpaloautcologie, on ralise souvent des mesures morphomtriques; en palosyncologie, onprocde au dnombrement de taxons au fins de calculs de pourcentages, de concentrations,de flux, ou danalyses multivaries. La palosyncologie peut conduire ltude de la dyna-mique des populations, tablir des relations quantitatives entre les assemblages fossiles etlenvironnement et retracer les environnements du pass.

1.3. Taxinomie et systmatique

Dans le domaine des sciences naturelles, chaque objet (par exemple un fossile) se doitdtre dsign par un nom (taxon). Afin de faciliter les communications, des conventionsdoivent tre adoptes. Une nomenclature est ainsi dfinie en rfrence un systme declassification. Les rgles de la classification permettant de dfinir les taxons (cf. critresdiagnostiques) relvent de la taxinomie. Les relations entre les taxons et leurs regroupementselon un ordre hirarchique relvent de la systmatique. En palontologie, on suit gnrale-ment les rgles dictes dans le Code international de nomenclature zoologique.

Quelques conventions concernant la nomenclature utilise en palontologie sont nu-mres ci-dessous.


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* Utilisation dune nomenclature binominale (cf. Linne 1758), soit dsignation des fossilespar leurs noms de genre et despce (e.g. Homo sapiens)* Genres et espces portent des noms latins et scrivent en italique* Une espce, en palontologie, reprsente un ensemble dindividus, daspects semblablesayant des caractres distinctifs au sein dun mme genre (le concept biologique despce quiinclut la capacit dengendrer des individus fconds peut difficilement tre exploit de faonsystmatique en palontologie)* Les systmes de classification en vigueur font rfrence aux niveaux hirachiques suivantsselon leur ordre dimportance: Rgne, Embranchement (ou phylum ou division), Classe,Ordre, Famille, Genre, Espce. Des niveaux hirarchiques intermdiaires (e.g. sous-rgne,superclasse) ou des catgories infraspcifiques (sous-espce, forme, morphotype) sont par-fois utiliss.

Diffrents systmes de classification existent. Bien que les noms despces soientgnralement les mmes dune classification une autre, la dsignation des taxons selon unordre suprieur peuvent tre diffrents selon la systmatique. En palontologie, trois princi-pales approches sont utilises des fins de systmatique:

- Systmatique volutionniste (ou clectique)- Systmatique phntique- Systmatique phylogntique (ou cladistique)

Lexique:Diagnose: dtermination des caractristiques morphologiques dun taxon (par exemple, auniveau de lespce ou du genre)Nomenclature: ensemble de termes employs dans une science ou une technique, se rfrant une classificationTaxinomie (taxonomie): science des lois de classification des formes vivantes; aspects tho-riques et pratiques concernant les systmes de classificationTaxon (taxum): unit systmatique ou taxinomiqueEspce: ensemble dindividus, daspect semblable ayant des caractres distinctifs au seindun mme genre et capables dengendrer des individus fcondsSystmatique: science de classification des formes vivantes (selon un systme hirachis,souvent phylogntique)Phylognie: formation, dveloppement des espces au cours de lvolutionPhylum: souche primitive dune srie gnalogiqueEmbranchement: regroupement de taxons un haut niveau hirarchiqueClassification: distribution par catgories (varie selon les codes de nomenclature - botanique,zoologique, palontologique)Clade: ligne monophyltique


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Systme de classification selon cinq rgnes (daprs Whittaker, 1969)MONRESCaractres distinctifs: cellules procaryotes, unicellulaires ou coloniales; absence de plastes (organel

les destines la mtabolisation du carbone par photosynthse) et de mitochondries (particulescytoplasmiques associes la respiration intracellulaire), et de flagelles bien dveloppes;reproduction asexue par fission ou clonage

Principaux reprsentants: bactries, algues bleues-vertes.Mode de nutrition: absorption surtout, quelques groupes font de la photosynthse ou de la chimio

synthse.Age dorigine: environ 3.8 milliards dannes ? (les plus anciennes vidences = stromatolites; traces

de cellules filamentaires; composition isotopique du carbone).

PROTISTESCaractres distinctifs: unicellulaires eucaryotes constituant un groupe htrogne; prsence de

plastes chez certains et/ou de flagelles bien dvelopps; reproduction sexue et asexue.Principaux reprsentants: Chrysophytes, Pyrrhophytes, Protozoaires.Mode de nutrition: photosynthse, absorption et/ou ingestion.Age dorigine: environ 1.8 1.5 Ma (prcurseurs connus = acritarches).

CHAMPIGNONS (Thallophytes non-photosynthtiques)Caractres distinctifs: cellules un ou plusieurs noyaux disperss, isoles ou formant des filaments

tubulaires (hyphes constituant le myclium); sessile, habitant sur la source alimentaire; reproduction sexue ou asexue; absence de plastes ou pigments photosynthtiques.

Mode de nutrition: absorption (saprophyte, parasite ou symbiotique).Age dorigine: Sans doute plus dun milliard dannes.

PLANTESCaractres distinctifs: organismes pluricellulaires munis de plastes; sessiles, gnralement fixs un

substrat.Principaux reprsentants: algues pluricellulaires, bryophytes, trachophytes (ptridophytes, sperma

tophytes).Mode de nutrition: photosynthse.Age dorigine: au moins 400 Millions dannes pour les plantes vasculaires, les non-vasculaires

tant certainement plus anciennes.

ANIMAUXCaractres distinctifs: organismes pluricellulaires; reproduction sexue.Principaux reprsentants: Invertbrs (porifres, coelentrs, bryozoaires, brachiopodes, mollusques,

arthropodes, chinodermes, hmicords) et vertbrs (poissons, reptiles, oiseaux, mammifres).

Mode de nutrition: ingestion.Age dorigine: sans doute 630 millions dannes pour les premiers mtazoaires (cf. faunes

diacariennes). Dveloppement des premiers vertbrs (agnathes) au Cambrien suprieur, desamniotes au Carbonifre et des mammifres au Crtac.


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CHAPITRE 2 LA VIE AU PRCAMBRIEN2.1. Lorigine de la vie

Quelques hypothses

- Le crationnisme.- La thorie de la gnration spontane dfendue par Pouchet, mais critique par Pasteur(XIXme) suite la dmonstration de lactivit bactrienne.- Dcouverte de lontognse, soit le dveloppement de lindividu de la fcondation ltatadulte, par van Leeuwenhoek en 1660.

- La panspermie (cf. Kelvin, fin du XIXme), soit une thorie proposant unensemensement de la terre par des micro-organismes dorigine extra-terrestre.

- Lhypothse dOparin & Haldane (bouillon primitif), formule dans les annes1925-1930, stipule que des molcules organiques initiales se sont formes partir de gazatmosphriques soumis un fort rayonnement nergtique. Les expriences de Miller etUrey (1953), suivies par de nombreuses autres, appuient cette hypothse. Des expriences enmilieu clos, partir de gaz rducteurs soumis des dcharges lectriques, ont permis desynthtiser des acides amins (notamment acide cyanhydrique). Selon lhypothse dOparin,un bouillon primitif se serait developp, sans doute dans leau (protection contre les UV), partir de composs organiques qui auraient contribu la formation de coarcervats (gout-telettes de protines et dacides nucliques formes par concentration de solutions colloda-les, capables dabsorber diffrentes substances, de crotre et de se multiplier par fractionne-ment).Problmes: en dpit dexprimentations multiples, on ne parvient pas synthtiser certainsacides amins fondamentaux ncessaires pour la formation de membranes cellulaires et de laplupart des enzymes; les rendements sont faibles et des molcules poisons sont produites.

- L hydrothermalisme (cf. Corliss 1981) pourrait tre lorigine de synthse de compossorganiques (de type bactries anarobies chimiotrophes semblables celles observes proximit des fumeurs noirs actuels).Problme: la temprature leve des sources hydrothermales est incompatible avec la syn-thse et la prservation dacides amins et dacides nucliques.

- La chimie de surface (ou catalyse htrogne) a sans doute jou un rle dterminant surla concentration et le tri de macro-molcules lorigine des premires cellules (note: unecellule reprsente environ 1012 atomes). Les argiles, grce leur structure, leur capacitdabsorption et leur pouvoir catalytique, ont pu contribuer aux premiers stades de croissanceet de polymrisation des molcules organiques (cf. Cairns-Smith 1974).


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- La chimie prbiototique et lARN: la formation de la cellule originelle capable de semultiplier pose un problme puisque les acides nucliques (indispensables comme mmoirehrditaire et pour la synthse des protines) sont produits par la synthse des protines etenzymes pour guider slectivement les ractions biochimiques. Les tudes sur lARN (acideribonuclique) ralises dans les annes 1980 fournissent un lment de rponse: lARNpeut servir de catalyseur et de code gntique en dpit de labsence de protine-enzymes.Une vie primitive fonde sur lARN se serait dveloppe; le systme ADN-enzymesprotiniques, plus performant, serait apparu plus tard.(note: une classification des bactries en deux rgnes a t propose sur la base de la pr-sence exclusive ou non dARN, cest dire les Archaeobactries et Eubactries)

- Lendosymbiose serait lorigine du dveloppement de cellules complexes (avec plastes,mitochondries, etc.) partir de cellules simples; elle expliquerait lvolution des eucaryotes partir de procaryotes. Il sagit dune hypothse dveloppe dans les annes 1970 (e.g.Margulis) qui est maintenant largement accepte.

Latmosphre

- Latmosphre primitive, dveloppe notamment par dgazage de la plante, avait sansdoute une composition semblable celle des missions volcaniques; elle tait probablementcompose deau, de CO2, dazote, de mthane et dammoniac, mais tait dpourvue doxy-gne libre.- Le refroidissement de la plante, accompagn de condensation de la vapeur deau (forma-tion des ocans), a sans doute entran labsorption du CO2, et le dveloppement duneatmosphre domine par lazote.- Loxygne libre dans latmosphre apparat vers 2.7 milliards dannes et serait lie audveloppement de lactivit photosynthtique. Deux indices sont livrs par les archivesgologiques: prsence de fer ferrique (banded iron formation = formations de ferrubann); prsence de pristane, soit des traces chimiques de la chlorophylle.- Les concentrations en O2 dans latmosphre ont progressivement augmentes pour attein-dre un seuil permettant la respiration, et par suite le dveloppement dune couche dozone,vers 1.8-1.5 milliards dannes. On observe alors le dveloppement des protistes et unediversification de la vie.

Les palobiocnoses du Prcambrien (quelques jalons)

- Les plus anciens tmoins organiques du dveloppement de la vie sont dats de 3.8 milliardsdannes.- Les plus anciennes traces dactivit photosynthrique sont dates de 2.7 milliards dannes.- Les stromatolites (structures organo-sdimentaires rsultant de lactivit biologique desmonres) constituent les principaux reprsentants dune activit biologique lArchen etleur distribution tait particulirement tendue au Protrozoque.- Diversification de la vie au Protrozoque(e.g., faunes de Shelly et formation de Gunflint


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au Canada).- Apparition des mtazoaires la fin du Protrozoque (~ 670 Ma; e.g., faunes dEdiacara) etdiversification rapide (e.g., gisements de Burgess Pass, dbut Cambrien ~570 Ma).


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2.2. Les Stromatolites

DfinitionStructures laminaires organo-sdimentaires produites par le pigeage de sdiment et/ouprcipitation de carbonate en relation avec la croissance et les activits mtaboliques deCyanophytes et/ou de bactries (monres ou procaryotes).Terme introduit par Kalkowsky en 1908.

Biologie des Cyanophytes- Procaryotes de petite taille (1-25m) de forme sphrique (coccodes), ovode, discodale,cylindrique ou pyriforme;- absence de membrane nuclaire, de mitochondries, ou de vacuoles;- prsence de pigments photosynthtiques (notamment phycocyanine) distribus en lamellesdans la cellule;- cellules isoles ou coloniales lintrieur dune gaine muscillagineuse;- structure des colonies de forme variable (rgulire, irrgulire, unisrie, sphrique, fila-menteuse, digite...); les cellules dune colonie filamenteuse constituent le trichome;- reproduction asxue par division cellulaire (fission binaire), par fragmentation, formationdendospores...

Classification des Cyanophytes- rgne des monres; division des Cyanophytes, classe des Cyanophyceae;- classification tablie sur la base du niveau dorganisation des cellules en colonie, du typede reproduction, du type de ramification, de la prsence dhtrokystes;- deux ordres principaux sont distingus: les Chroococcales dont les cellules sont isoles ouforment des colonies peu organises; les Nostocales dont les cellules forment des coloniesfilamenteuses dites trichomes.

Morphologie et classification des stromatolites- corps laminaires forms dune matrice alguo-bactrienne et de sdiments fins (pigs etscells dans les gaines muscillagineuses) et/ou de prcipitations carbonates;- classification au niveau du genre sur la base de la forme des corps laminaires (planaire,conique, columnaire, ramifie, oncolithique), du type de ramification, de la morphologie deszones marginales, et de la gomtrie des laminations;- classification au niveau de lespce gnralement sur la base de la gomtrie deslaminations et de la texture observe au microscope;

Distribution stratigraphique- Archen (prs de 3500 Ma) lactuel;- distribution trs tendue ds le dbut du Protrozoque;- acm entre ~ 1650 et 500 Ma.


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cologie des Cyanophytes- organismes auto-suffisants;- tolrent de faibles concentrations doxygne et des environnement anarobies;- ont la capacit de fixer lazote;- tolrent de larges spectres de tempratures (environnements polaires hydrothermaux);- supportent la dessication;- prfrence pour les milieux neutres ou alcalins;- pigments permettant la photosynthse en dpit dune faible nergie lumineuse;- rsistance vis--vis les UV

cologie-Palocologie des stromatolites-rle important pour ce qui concerne la prcipitation de CaCO3 et la sdimentationcarbonate dans les milieux peu profonds;- sans doute reprsentatifs de formes de vie primitives et dune activit photosynthtiquesignificative lorigine de loxygne libre;- trs rpendus au Prcambrien, peut-tre en raison dune faible comptition;- dans le Prcambrien et le Palozoque, certains constituent dpaisses formations calcaires(dizaine de mtres), sinon des revtements continus que lon associe des milieux marins;- relativement rares lactuel, mais prsents dans certains milieux marins intertidaux ou faible profondeur, le long de lacs sals, en rivire (cf. travertins);- origine des laminations (micromtriques millimtriques) sans doute variable (rythmediurne, saisonnier ?).

Quelques genres types de stromatolites:- Conophyton (signal en Australie, USA, Russie, Afrique); lamines de 1mm formant descolonnes pouvant atteindre 10 m de hauteur;- Collenia (par exemple, dans le Protrozoque du Labrador); lamines de 1 mm formant desconstructions hmispriques pouvant staler sur des km 2; parfois dvelopps sur des sur-face craqueles;- Archaezoon acadiense (par exemple au Nouveau-Brunswick); formes ramifies denviron 2mm de diamtre;- Cryptozoon proliferum (par exemple lOrdovicien dans les basses terres du Saint-Lau-rent); formes columnaires de dimensions centimtriques mtriques.


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Structures sdimentaires associes aux cyanobactries. (a) Stromatolites types en section verticale(x1); (b) tubes de Girvanella dans un oncolite; (c) tubes de Ortonella dans un oncolite; (d) coupedun endostromatolite. chelle=100m.

(Modifi de Brasier, M.D., 1980, p. 12)

Distribution des principaux groupes de procaryotes et de leurs structures strimatolitiques travers lchelle des temps gologiques.

(Modifi de Brasier, M.D., 1980, p. 14)


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CHAPITRES 3 & 4 LES PROTISTES

Gnralits

Aperu de la classification des protistes fossiles (voir figures jointes)Le rgne des protistes regroupe les eucaryotes (cellules complexes munies de noyau) unicel-lulaires.Il est subdivis en deux sous-rgnes, selon le niveau trophique de ses reprsentants: lesprotozoaires et les algues.

(1) les Protozoaires sont des organismes htrotrophes (cest--dire, fixant le carbone paringestion). Il ont fait lobjet dune classification par les zoologistes.Les principaux reprsentants fossiles sont les suivants:

phylum classe ordre et/ou sous-ordre* nom communSarcodina Rhizopoda/ Lobosia thcamoebiens

Granoreticulosa Foraminiferida foraminifres Actinopoda Radiolaria radiolaires

Acantharia radiolaires

Cliliophora Ciliata Oligotrichida-Tintinnida tintinnides? Calpionellida calpionellides? Chitinozoa chitinozoaires

(2) les protistes algaires sont (gnralement) autotrophes (cest--dire, fixant le car-bone par photosynthse). Ilst sont classs selon le code de nomenclature botanique.Les principaux reprsentants fossiles sont les suivants:

division classe ordre et/ou sous-ordre* nom communPyrrophyta Dinophyceae Peridiniales, Gymnodiniales dinokystes

? Ebriophyceae Ebridiales bridiens

Chrysophyta Chrysophyceae Chrysomonadales- Silicoflagellinea silicoflagells

Bacillariophyceae Pennales & Centrales diatomesCoccolithophyceae coccolithes

ChlorophytaPrasinophyceae Pterospermatales acritarches-tasmanides...

Chlorophyceae Chlorococcales, Volvocales... e.g. Pediastrum? groupe Acritarche

* Note: la nomenclature peut diffrer selon les classifications.

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Aperu de la distribution stratigraphique des protistes fossiles (voir figures)- Apparition des protistes algaires (e.g. acritarches) ds le Protrozoque et des protozoaires(foraminifres notamment) ds le dbut du Cambrien.- Diversification des protistes, en particulier des formes planctoniques, au Jurassique etCrtac.- Acm des protistes en gnral au Crtac.

Aperu de la nature des protistes fossiles (voir figure)- tests (coquilles) ou lorica agglutinant (ou arnac): thcamoebiens, foraminifres benthi-ques, tintinnides- tests de carbonate de calcium: foraminifres benthiques et planctoniques- plaques calcitiques: coccolithes- squelette siliceux: radiolaires, bridiens, silicoflagells- valves ou frustules siliceux: diatomes- kystes organiques: acritarches, tintinnides, dinoflagells, prasinophytes- membrane cytoplasmique organique: chlorophytes, prasinophytes- coque organique: chitinozoaires, tintinnides, thcamoebiens

Aperu de lhabitat des protistes (voir figure)- subarien (tourbire, sol): thcamoebiens- lacustres benthiques ou planctoniques: thcamoebiens, chlorophytes, diatomes- marins planctoniques ou plagiques: foraminifres, radiolaires, tintinnides, dinoflagells,bridiens, diatomes, coccolithes, prasinophytes- marins benthiques (endobiontes, pibiontes, sessiles ou vagiles): foraminifres benthiques.

Importance des protistes en gologie- contribuent la formation de roches sdimentaires (e.g., calcaire, craie, diatomites....);- constituent de bons marqueurs biostratigraphiques au vu de leur volution rapide;- constituent de bons marqueurs palocologiques (milieu de dpt, productivit biognique,conditions hydro-climatiques....) des environnements du pass;- leur petite taille permet lobservation dun grand nombre dindividus partir de petitschantillons (particulirement utile pour ltude de forage).

Importante des des protistes en cologie-palocologie- constituent un lement essentiel du rseau trophique des milieux aquatiques puisquils sont la base de la de la chane alimentaire (les protistes algaires sont responsable dune partconsidrable de la productivit primaire);- sont lorigine de processus biochimiques pouvant avoir un certain impact (e.g., produc-tion de mthyl sulfure, pompe CO2)- peuvent tre lorigine de blooms toxiques.


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Principes de micropalontologie

Dfinition:La micropalontologie est ltude des fossiles de petite taille (microscopique) dont lobser-vation requiert un microscope. La radiation volutive de la micropalontologie partir dela palontologie est date de 1660 (dcouverte du microscope par Antoine van Leeuwen-hoek). Les protistes qui livrent des fossiles de taille microscopique, de lordre de 1 1000micromtres, sont tudis par les micropalontologues. La micropalontologie nest cepen-dant pas exclusive aux protistes. Des reprsentants fossiles microscopiques appartenant auxautres rgnes font aussi lobjet dtudes micropalontologiques (e.g. pollen et spores, spicu-les dponges, ostracodes, ptropodes...etc.).

Intrts:- accs lanalyse de populations partir de petits chantillons (e.g. carottes de forage);- volution rapide des organismes unicellulaires qui constituent ainsi de bons marqueursbiostratigraphiques;- prsence de microfossiles dans tous les environnements sdimentaires, ou presque;- dpendance troite des micro-organismes vis--vis les conditions physico-chimiques (ex-cellents indicateurs palocologiques).

Techniques de prparation et dobservation:- variables selon la nature chimique et la dimension des microfossiles tudis;- techniques de prparation mcaniques (frottis; tamisages) ou chimiques afin de concentrerles microfossiles (HCl, HF, KOH, H2O2 ,...);- techniques dobservation en microscopie optique (loupe binoculaire ou microscope; X20 X1000) en lumire transmise ou polarisante, avec ou sans systme de contraste, ou en mi-croscopie lectronique ( balayage surtout).

Analyse de populations:- dnombrements statistiques, calcul de concentration, de flux, de pourcentage...


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Dinoflagells. (a) Dinogymnium, kyste fossile de Gymnodiniale (environ x 445); (b) cellule mo-bile de Peridinium moderne (environ x 500); (c) kyste cavate de Deflandrea, gauche = vue ven-trale ou sulcale et droite = vue dorsale (environ x 360); (d) cellule mobile de Gonyaulax moderne(environ x 400); (e) kyste proximochorate du fossile Spiniferites (x 460); (f) kyste proximate dufossile Gonyaulacysta (environ x 405); (g) kyste chorate du fossile Hystrichosphaeridium (x 400);(h) Nannoceratopsis, un kyste fossile de dinophyceae (environ x 680). (Brasier, M.D., 1980, p.26)


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Figure A. bridiens. (a) Cellule vivante de Hermesinum; (b) sque-lette de Hermesinum (x 500); (c) squelette de Ebria (x 553).

(Brasier, M.D., 1980, p.28)

Figure B. Silicoflagells. (a) Cellule vivante et squelette de Distephanus (x 267); (b) vue lat-rale du squelette de Distephanus (x 267); (c) Mesocena (x 533); (d) Dictyocha (x 400); (e)Corbisema (x 533); (f) Vallacerta (x 446); (g) Cannopilus (x 500); (h) Naviculopsis (x 373). (Brasier, M.D., 1980, p. 36)


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Figure A. Diatomes pennales. (a) Pinnularia: vue oblique montrant le raph (x 320); (b) Flagilaria: valve avec lepseudoraph ( gauche) et colonie en vue cingulaire ( droite) ( x 545); (c) Achnanthes: vue de lhypovalve avec le raph( gauche), vue de lpivalve avec le pseudoraph (au centre) et vue de la ceinture ( droite) (tous environ x 545); (d)dtail dun arole dune diatome. (chelle =10 um).

(Brasier, M.D., 1980, p.42).

Figure B. Diatomes centrales. (a) Melosira: vue de la valve ( gauche) et vue cingulaire dune colonie ( droite) (environx 340); (b) Coscinodiscus, vue de la valve (environ x 530); (c) Actinoptychus, vue de la valve ( gauche) (environ x 275) etvue cingulaire ( droite) (environ x 340); (d) Thalassiosira: vue de la valve (en haut) et vue cingulaire dune colonie (enbas) (x 670). (chelle = 10 um). (Brasier, M.D., 1980, p.43).


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Coccolithes. (a) Coccolithophore moderne, Cyclococcolithina, form dune trentaine decoccolithes (x 2870); (b) vue latrale et en coupe dun coccolithe de Cyclococcolithina; (c)Pseudoemiliana: vue distale (x 3600); (d) mme spcimen mais vue proximale; (e)Helicopontosphaera (x 2930); (f) Zygodiscus (x 5340); (g) Prediscosphaera en vue proxi-male et latrale (x 4000); (h) Braarudosphaera (x 2140); (j) Rhabdosphaera, vue latrale ( x4000); (k) Discoaster (x 1000). (Brasier, M.D., 1980, p.48).


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Algues vertes. (a) Tasmanites; (b) Calcisphaera; (c) Eovolvox: gauche, prserv dans la calcite(CaCO3): droite, reconstitution lintrieur dune colonie-fille; (d) Botryococcus; gauche, coupe travers un thalle; (e) Closterium moderne: un zygospore en-dessous; (f) Closterium fossile; (g)chaetophorales endolithiques: (h) Pediastrum; (i) Cosmarium moderne: un zygospore doite. chelle:barre simple = 10 um; double barre = 100 um. (Brasier, M.D., 1980, p.52)


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Acritarches. (a) Cymatiosphaera (x900); (b) Duvernaysphaera (x800); (c) Baltisphaeridium(x250); (d) Cymatiogalea (x1100); (e) Estiastra (x400); (f) Leiosphaeridia (x400); (g)Michrystridium (x350); (h) Vulcanisphaera (x500); (i) Veryhachium (x400); (j) Leiofusa (x400);(k) Deunffia (x400); (l) Domasia (x400); (m) Visbysphaera (x670), avec le dtail dune coupe;(n) Ooidium (x600) et (o) Acanthodiacrodium (x400).

(Modifi de Brasier, M.D., 1980, p.31)


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(Tir de Haq, B. et Boersma, A.,1978, p.28)

Structure de la paroi du test des trois principaux groupes de foraminifresplanctoniques.A. Globorotalia, paroi lisse et trs rsistante la dissolution.B. Globigerinoides, paroi crible de perforations qui semble plus susceptiblede dissolution; les espces ayant cette structure sont les premires disparatresous leffet de la dissolution du carbonate de calcium.C. Globigerina et les formes associes cette structure et qui sont bien prser-ves dans les sdiments peuvent dvelopper des pines allonges. Ces formesmontrent une rsistance modre la dissolution.

(Tir de Haq, B, et Boersma, A., 1978, p.28)


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Cycle biologique et reproduction des foraminifres.A. Schma dun cycle de reproduction (htrogense) simple impliquant une phase asexue (schizogonie) et unephase sexue (gamtogense). Brivement, (1) une forme adulte produit des cellules reproductrices munies de deuxflagelles, soit des gamtes (2). Lorsque deux gamtes se rencontrent (3), elles forment un zygote (4) qui se transformeen forme adulte (5). La division du protoplasme de cette forme adulte en milliers de rejetons (6) est appele laschizogonie. Chaque rejeton (7) se transforme par la suite en adulte (1) et le cycle peut recommencer. Les inclusionsrondes dans les cellules des foraminnifres sont des noyaux reproducteurs qui se divisent durant la reproduction.Ainsi, les rejetons reoivent le bagage gntique originel.B. Image prise (x400) dans un milieu de culture lintrieur du foraminifre benthique du genre Rosalina, il estpossible dobserver une progniture bien dveloppe (en bas en gauche).C. Agrandissement (x420) de la rgion spirale du test (B) montrant plusieurs rejetons dans le dernier tour du testmaternel; cela correspond la phase 6 (schizogonie) du schma A. (Photographie par D. Schnitker).D. Production de plusieurs morphotypes diffrents lors du cycle reproductif du foraminifre benthique du genreCibicides (en milieu de culture). (Modifi de Haq, B. et Boersma, A., 1978, p.25)


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Abrg de la classification des foraminifres daprs Loeblich et Tappan (1964)

Sous-ordre ALLOGROMIINA

1. Super-famille LAGYNACEA Uniloculaire; forme tubulaire, sphrique ou vase; test chitinode,matriel agglutinant pour certains genres; Palozoque-Actuel;benthique sessile et vagile. (ex.: Allogromia)

Sous-ordre TEXTULARIINA

2. Super-famille AMMODISCACEA Pluriloculaire; absence de septe ou prsence de protoseptes;arrangement sri ou planispiral; quelques formes arborescentes;test chitinode qui peut comprendre une paroi externe agglutinante;Palozoque-Actuel; benthique sessile et vagile. (ex.: Ammodiscus)

3. Super-famille LITUOLACEA Pluriloculaire; prsence de septes; arrangement sri ou spiral; uneou plusieurs apertures et pour quelques groupes une ou plusieursplaques aperturales; test microgranulaire calcitique avec ou sansmatriel agglutinant; peut avoir des pseudopores; paroi simple, maisgnralement double; intrieurs complexes; Palozoque-Actuel;benthique vagile, quelques genres sessiles. (ex.: Haplophragmoides,Ammobaculites, Textularia, Vulvulina, Clavulina, Kurnubia,Orbitolina, Lituola, Cuneolina, Choffatella,Cyclammina)

Sous-ordre FUSULININA

4. Super-famille ENDOTHYRACEA Pluriloculaire; prsence de septes; arrangement sri ou spiral; uneou plusieurs apertures; test calcitique microgranulaire;gnralement paroi double; quelques genres sont faits de matrielagglutinant; Palozoque-Trias; benthique sessile ou vagile. (ex.:Endothyra, Climacammina)

5. Super-famille FUSULINACEA Pluriloculaire; prsence de septes; arrangement planispiral;fusiforme; plusieurs apertures; test calcitique microgranulaire;essentiellement paroi multiple; Carbonifre-Permien; benthiquevagile. (ex.: Fusulina, Neoschwagerina, Triticites)

Sous-ordre MILIOLINA

6. Super-famille MILIOLACEA Pluriloculaire; la plupart ont des septes, mais certains genres nontque des protoseptes; arrangement spiral ou cyclique; avec ou sanscloisons internes; une ou plusieurs apertures; test calcitiqueporcelan; double paroi; matriel agglutinant; Trias-Actuel; formebenthique vagile. (ex.: Quinqueloculina, Triloculina , Pyrgo,Perenoplis, Archaias, Orbitolites, Marginopora, Alveolina)


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Sous-ordre ROTALIINA

7. Super-famille NODOSARIACEA Pluriloculaire; prsence de septes; arrangement sri ou spiral;aperture simple et terminal; arrangement sri ou spiral; testcalcitique, radial; lamellaire; Palozoque suprieur ?/ Trias-Actuel;(ex.: Nodosaria, Lenticulina)

8. Super-famille BULIMINACEA Pluriloculaire; prsence de septes; arrangement trochospiral;aperture en forme de virgule ou aperture terminale; prsence duneplaque aperturale; test calcitique, radial; lamellaire; Jurassique-Actuel; benthique vagile, seulement un petit groupe planctonique;(ex.: Bulimina, Uvigerina, Bolivina)

9. Super-famille CASSIDULINACEA Pluriloculaire; prsence de septes; arrangement trochospiral;aperture en forme de virgule et prsence dune plaque aperturale;test calcitique dont lapparence est granulaire; lamellaire; Crtac-Actuel; benthique vagile; (ex.: Cassidulina, Gyroidina, Oridorsalis)

10. Super-famille NONIONACEA Pluriloculaire; prsence de septes; arrangement planispiral outrochospiral; aperture intrio-marginale; absence de plaqueaperturale; test calcitique dont lapparence est granulaire;lamellaire; Crtac-Actuel; benthique vagile; (ex.: Nonion,Alabamina)

11. Super-famille DISCORBACEA Pluriloculaire; prsence de septes; arrangement trochospiral;aperture intrio-marginale; avec ou sans plaque aperturale; testcalcitique dont lapparence est radiale; lamellaire; Crtac-Actuel;benthique vagile; (ex.: Discorbis, Asterigerina)

12. Super-famille ANOMALINACEA Pluriloculaire; prsence de septes; arrangement trochospiral;aperture intrio-marginale; avec ou sans apertures supplmentaires;test calcitique dont lapparence est granulaire; lamellaire; Crtac-Actuel; benthique vagile; (ex.: Gavelinella, Stensioeina,Anomalina)

13. Super-famille ORBITOIDACEA Pluriloculaire; prsence de septes; arrangement trochospiral,cyclique ou annulaire; aperture simple (rarement avec une plaqueaperturale) ou multiple; avec ou sans loges latrales; et avec ou sansloges secondaires; test calcitique, radial; lamellaire; Crtac-Actuel;benthique vagile ou sessile; (ex.: Cibicides, Planulina,Discocyclina, Lepidocyclina, Amphistegina)

14. Super-famille GLOBIGERINACEA Pluriloculaire; prsence de septes; arrangement spiral et/oucyclique; aperture intrio-marginale; avec ou sans aperturesaccessoires supplmentaires; test calcitique, radial; lamellaire;


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Jurassique-Actuel; planctonique; (ex.: Globigerina,Globigerinoides, Hedbergella, Rugoglobigerina, Globotruncana,Globorotalia, Orbulina, Heterohelix)

15. Super-famille ROTOLIACEA Pluriloculaire; prsence de septes; arrangement trochospiral,planispiral ou cyclique; une ou plusieurs apertures avec plaqueaperturale; prsence de canaux, cannelures et fissures; avec ou sansloges latrales; avec ou sans loges secondaires; test calcitique,radial; lamellaire; Crtac-Actuel; benthique vagile; (ex.: Ammonia,Operculina, Nummulites, Miogypsina, Elphidium)

16. Super-famille SPIRILLINACEA Pluriloculaire; prsence de protoseptes; arrangement spiral; testcalcitique, radial; Trias-Actuel; benthique vagile; (ex.: Spirillina)

17. Super-famille ROBERTINACEA Pluriloculaire; prsence de septes; arrangement trochospiral;aperture simple; prsence dune plaque aperturale; test aragonitique;lamellaire; Trias-Actuel; benthique vagile; (ex.: Ceratobulimina,Lamarckina)

(Classification tire de Haq et Boersma, 1978, p.34-35)


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Figure A. Illustration schmatique de chitinozoaires simple opercule. (a) Desmochitina,coupe longitudinale travers deux vsicules jointes;(b) Desmochitina, vue externe;(c)Lagenochitina, coupe longitudinale;(d) Lagenochitina, vue externe. (Brasier, M.D., 1980, p.148)

Figure B. Ilustration schmatique de chitinozoaires opercule complexe. (a) Ancyrochitina,coupe longitudinale;(b) Ancyrochitina, vue externe;(c) Velatachitina, coupe longitudinale;(d)Velatachitina, vue externe. (Brasier, M.D., 1980, p.148)


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CHAPITRE 5 LES MTAZOAIRES PEU VOLUS5.1. Les Porifres ou Spongiaires

Anatomie des ponges

Les ponges sont constitues de trois principaux types de cellules:- les pinacocytes, cellules pithliales applaties;- les choanocytes qui forment le revtement interne et sont munies de flagelles, permettantla circulation de leau.- les cellules de type amibode dans une matrice lche, la msogle ou le parenchyme, ayantdes fonctions reproductrices ou digestives, ou encore, fabriquant des sclres (spicules sili-ceux ou calcaires).

Les ponges forment des corps mous autour dune cavit gastrique, latrium; elles sontperces de pores pour lentre de leau et dune large ouverture, loscule, pour la sortiedeau. Les choanocytes, tapissant la cavit interne, jouent un rle dterminant sur la circula-tion de leau, la filtration et lingestion dlments nutritifs.

Selon leur complexit architecturale, diffrents types structuraux dponges sont distin-gus:- Type Ascon, consistant en une simple chambre vibratile tapisse de choanocytes;- Type Sycon, caractris par des corbeilles vibratiles donnant sur latrium;- Type Leucon, caractris par des corbeilles vibratiles insres dans la matrice et dbou-chant sur des canaux se jetant dans latrium.

Le corps mou des ponges (dimensions centimtriques dcimtriques) est soutenu parun squelette de fibres ou de spicules. Le squelette est constitu soit de spongine (type decollagne ou matire corne), soit de silice, soit de carbonate de calcium. Les spicules sili-ceux ou carbonats sont fossilisables. Les lments du squelette forment des mgasclres(spicules de .1 1mm de long) ou des microsclres (spicules de .01 .1 mm de long).

Morphologie

La partie fossilisable des spongiaires consiste surtout en spicules (microsclres etmgasclres). Les spicules peuvent tre isols ou former un rseau. Les spicules siliceux(opale) sont frquentes dans les squences cnozoques et se fossilisent particulirementbien. Elles ont une forme daiguille et prsentent souvent un canal axial. Lidentification desspicules fossiles se fait partir du nombre daxe (1 = monaxone; 3 = triaxone; 4 = tetraxone)et la morphologie de la terminaison des branches axiales.

Classification et distribution stratigraphique des spongiaires fossiles

Rgne: animalPhylum: spongiaires (Porifera ou Spongiata)


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Les spongiaires sont des mtazoaires (animaux constitus de plusieurs cellules qui ontdes diffrenciations fonctionnelles) dont lorganisation est trs simple. On les qualifie dediploblastiques parce quils sont constitus partir de deux feuillets, lectoderme et lendo-derme, contrairement aux mtazoaires triblastiques plus volus qui possdent un feuilletintermdiaire, le msoderme. La msogle qui reste peu organise constitue, chez les pon-ges, un msoderme primitif.

Trois classes principales regroupant diffrents ordres sont distingues sur des basesmorphologiques, sinon gomtriques:

Classe Demospongea (ponges communes) ou des Silicisponges: ponges forme despongine, avec ou sans spicules siliceux - connue du Cambrien lActuel;

- Lithistides (ponges de pierre) caractrises par un dense rseau de spicules siliceuxciments; Cambrien -actuel (groupe dominant les enregistrements fossiles)- Monactinellides: spicules monaxones; Dvonien-actuel (groupe dominant lactuel);- Hexactinellides ou hyalosponges: spicules triaxones; Cambrien-actuel (sont considrscomme une classe spare dans beaucoup de classifications);- Ttractinellides: spicules ttraxones; Palozoque-actuel, mais formes fossiles malconnues.

Classe Calcispongia ou des Calcisponges caractrises par des spicules de carbonate decalcium) - connue du Cambrien lactuel; fossiles rares au Palozoque mais trs abondantsdans les sries du Msozoque.

- Phartrones (type leucone, i.e. squelette formant un tissu fibreux dense )- Sphinctozoaires (type sycone, avec squelette parois minces et poreuses)

Classe Sclerospongea, dont le squelette serait form de fibres organiques et de spiculessiliceux et aragonitiques. Ce groupe essentiellement actuel est associ aux rcifs coraliens. Ilaurait des rpresentants au Palozoque (ordre des Stromatoporoida et des Chaetetida).

cologie- Les ponges sont grgaires et occupent des habitats pibenthiques marins, lexception dequelques formes deau douce.- Le mode de nutrition des ponges est mal connu. Certaines espces, occupant des milieuxpeu profonds, vivraient en symbiose avec des algues. En milieu profond, lalimentation desponges dpendrait des bactries ou de la filtration de dtritus.- La reproduction est la fois sexue et asexue, par bourgeonnement ou par regnrationaprs fractionnement mcanique;- Les ponges calcaires occuperaient des eaux peu profondes (


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rale; les Tetractinellides et Lithistides seraient confines des bathymtries de 100 500 m; lesHexatinellides ont une distribution plus ubiquiste et bien que vivant prfrentiellement au-delde 500 m de profondeur, peuvent occuper des zones profondes jusqu 6000 m.- Les spicules de silice peuvent tre trs abondants dans certains types de sdiments riches ensilice biognique, par exemple, autour de lAntarctique o les diatomes constituent llmentdominant de la productivit primaire.


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5.2. Les Archocyathes

Les Archocyathes constituent un phylum (Archaeocyata) regroupant des animaux dont ladistribution stratigraphique est restreinte au Cambrien infrieur et moyen. Morphologiquement,ils sont intermdiaires entre les Porifres et les Cnidaires. Leur squelette calcaire (dimensionscentimtriques dcimtriques) a une forme conique reposant souvent sur un disque basal. Lesquelette est gnralement muni de murailles externe et interne, autour dune cavit centrale. lintrieur des murailles, des cloisons radiales et des septes dlimitent des intervallums et desloges. Les murailles sont perfores de pores (dont le rle tait sans doute le mme que chez lesporifres; les archocyates sont souvent regroups avec les spongiaires).

Deux classes principales sont distingues:- Regulares, soit des forme morphologie radiale rgulire;- Irregulares, soit les formes morphologie irrgulire.

Les archocyathes occupaient les plate-formes carbonates et les environnementsrcifaux. Ils taient des organismes benthiques marins, sessiles, occupant des milieux peuprofonds de 20 100 m de profondeur (optimum 30 m). Ltude de certains rcifs indiquequils vivaient sous la zone de battement des vagues. Ils ont parfois form des colonies, consti-tuant des biohermes.


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5.3. Les Cnidaires

Gnralits

Les Cnidaires, autrefois dsigns sous lappellation de Coelentrs, constituent un phylumimportant parmi les mtazoaires primitifs. Les Cnidaires sont abondants dans la formationdEdiacara (Protrozoique) et sont reprsents de la fin du Prcambrien lactuel. Comme lesPorifres, les Cnidaires sont diploblastiques: il se caractrisent par un ectoderme, un endo-derme et souvent, une msogle. Les Cnidaires incluent des formes solitaires ou coloniales,formant parfois des rcifs ou biohermes (cf. rcifs coralliens). Ils se distinguent par une struc-ture symtrie radiale.

Les Cnidaires se singularisent par lalternance de deux stades, polype et mduse.Le polype est une forme sdentaire, fixe au substrat, qui se dveloppe partir dune larve. Lamduse, nageant librement, constitue une gonade (organe qui produit les gamtes). La mdusequi assure la dissmination est ainsi le stade sexu, et le polype, le stade asexu. Le polype et lamduse sont organiss de la mme faon: un corps form dun ectoderme et dun endodermeautour de la msogle et muni dune cavit digestive et dun orifice buccal bord de tentacules.Les tentacules portent des cellules dites nematocytes et cnidoblastes, ayant souvent des struc-tures piquantes ou urticantes (rle important pour la dfense et la capture de proies). Chez lesmduses, lorifice buccal est orient vers le bas, contrairement aux polypes. La forme mduse,essentiellement glatineuse, nest fossilise que rarement, dans des conditions particulires. Lepolype produit souvent un squelette carbonat fossilisable, le polypier.

Trois grandes classes de Cnidaires sont distingues: Les Hydrozoaires, lesScyphozoaires et les Anthozoaires. Les Anthozoaires constituent la plus importante classeactuelle et fossile. Elle est subdividise en deux sous-classes fossiles: Octacoralliaires etZoanthaires. Les Zoanthaires sont particulirement bien reprsents et par trois ordres:Tabulata, Rugosa et Scleractinia. Les principaux attributs des reprsentants fossiles de cescatgories sont brivement rsums i-dessous.

Les Hydrozoaires- Polypes polymorphes (cest--dire ayant diffrentes morphologies);- stade mduse seulement, chez certains taxons, mais alternance des stades mduse et polypepour la plupart;- certains taxons forment un squelette calcaire fossilisable;- reprsents dans les faunes ddiacara;- les principaux ordres dHydrozoaires fossiles (Milleporina et Stylasterina) sont particulire-ment commun dans les formations rcifales du Crtac et du Cnozoque.

Les Scyphozoaires- Polypes de taille rduite et stade mduse accentu;- quelques reprsentants fossiles des mduses (e.g. Scyphomedusae) et polypes (e.g. Conulata)


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ds la fin du Prcambrien;- les polypes de Conulata fossiles (surtout Palozoque) se distinguent par une forme conique symtrie ttraradie.

Les Anthozoaires- Stade mduse rduit et polypes bien dvelopps;- les plus abondants cnidaires fossiles;- polypes solitaires ou coloniaux;- se caractrisent par le dveloppement de cloisons ou msentries qui divisent, de faon ra-diale, la cavit gastrique;- la symtrie des msentries (dordre 4, 8 ou 6) constitue lun des principaux critres diagnos-tiques;- deux sous-classes (sur trois) scrtent des squelettes calcaires: les Octocorallaires et lesZoanthaires;

Les Octocoralliaires- la plupart des Octocoralliaires (symtrie dordre 8, i.e. huit msentries principales)produisent des spicules calcifis;- constituent sans doute les Anthozoaires les plus anciens (Proterozoque suprieur);- formes coloniales constitues de nombreux polypes de petites taille.

Les Zoanthaires- comptent le plus grand nombre dAnthozoaires rcents ou fossiles;- se caractrisent par des msentries paires;- parmi les huit ordres actuellement connus, 3 scrtent des squelettes de carbonate decalcium: Tabulata, Rugosa (= Ttracoralliaires) et Scleractinia ( = Hexacoralliaires);

Les Tabuls- caractriss par des planchers divisant les colonies horizontalement;- formes coloniales massives, troitement accoles;- groupe teint du Palozoque.

Les Rugueux- squelette calcaire ou polypier gnralement simple, de forme souvent conique;- polypes solitaires ou coloniaux;- muraille ou pithque ride annulairement (do le nom de rugueux);- arrangement ttramre visible surtout chez les specimens juvniles;- apparition au Cambrien (?) sinon lOrdovicien, acm au Silurien et Dvonien etdisparition au Permien.


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Les Sclractinaires- caractriss par une symtrie dordre 6 (cavit gastrique divise par des cloisons ouseptes organiss par groupe de 6);- polypes isols, ou formant des colonies coalescentes;- apparition au Trias moyen et abondamment reprsents jusqu lactuel;- comprennent des formes hermatypiques (formes constructrices qui renferment desalgues symbiotiques) qui contribuent ldification de rcifs coralliens;- raison probable du succs des Sclractinaires: squelette poreux croissance rapideet association symbiotique avec des Zooxantelles (ordre de dinoflagellsphotosynthtiques vivant en symbiose dans des organismes tels les coraux, radiolai-res ou certains mollusques).


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Polype dhydrozoaire simple. (1) Hydre et (2) dtail dun nmatocyte.(Tir de Moore, R.C., 1952, p.100)

Formes diffrentes de cnidaires.(a) Mduse, (b-c) anmonesconstituants des polypes et (d)corail ou polype supportcalcitique. (1) gonade, (2) canalradial, (3) tentacule, (4) brasoral, (5) col, (6) pharynx, (7)septe, (8) membrane paritale,(9) muscle rtracteur, (10) fila-ment, (11) disque basal, (12)membrane jointive, (13) septecalcitique, (14) squelettecalcitique.


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Hydrozoaires sque-lettes calcifis. (a-b)Millepora et (c)Distichopora. (1)Dactylozoode, (2)gastrozoode, (3) m-duse, (4) ampoule, (5)dactylopore, (6)gastropore, (7) tabulaet (8) canal.

Vue tangentielle de Millepora Vue tangentielle

Bloc diagramme de Millepora

(a)

(b) (c)

(modifi de McKinney, F.K., 1991, p.65)


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Les conulaires. A. Adulte avec plusieurs individus jeunes fixs sur son priderme montrantle disque de fixation et/ou les paississements aux angles du priderme (x1.5). B-D. Jeunesindividus avec disque de fixation (x8) et les pices operculaires quadrangulaires dans leprolongement des faces latrales (C) ou fermant louverture (D) (x6). E1, 2 et F1, 2. Recons-titutions de conulaires en position fixe, les paississements localiss du bord apertural dupriderme tant interprts comme les insertions des muscles des tentacules (x0.6 et x0.4).G1, 2. Conulaire au stade mdusode libre, lextrmit apicale obture par une cloison enverre de montre (diaphragme) (x0.4).

Conulaires. (1) Paraconularia, (2) Archaeoconularia; (2a) vue externe, (2b) coupe.

(tir de Enay, R., 1990, p.53)

(tir de McKinney, F.K., 1991, p.66)


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Typiquement colonialSquelette calcitique compos de murs latraux (pithques) et de sparations (tabula) dans lescorallites.Plaques longitudinales disposes radialement (septes).Ordovicien infrieur-Permien.

Solitaire ou colonialSquelette calcitique compos dpithques, septes visibles et prsence de tabula et de disspimentsqui se forment lintrieur de la priphrie des corallites.Six septes primaires avec la possibilit de septes subsquentes dans les 4 espaces.Ordovicien infrieur-Permien

Solitaire ou colonialSquelette aragonitique compos dpithques, de septes, de tabula et de disspiments.Six septes primaires avec la possibilit de septes subsquentes dans les 6 espaces.Trias moyen-Actuel

Tabulata

Rugosa

Scleractinia


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Quelques morphologies decoraux solitaires, particu-lirement des Rugueux. De(a) (i): diffrentes formesde corralites:(a) cratode,(b) cylindrique, (c)scolcode, (d) trochode, (e)patell, (f) turbin, (g)discode, (h) calcode, (i)pyramidal, (j) et (k) sont desdiagrammes des types demorphologies des corallites.(1) corallite, (2) calyx, (3)septe, (4) fosse cardinale, (5)septe contraire, (6) septecontraire latrale, (7)pithque, (8)disspimentarium, (9)disspiment, (10) tabulation,(11) moyeu axial, (12) septemajeure, (13) septe mineure,(14) columelle, (15)strozone. (L) Types deseptes: (1) continue, (2)carine, (3) en forme defeuille dacanthe, (4) perfo-re, (5) dilate, (6)rhopalode, (7) en zigzag, (8)lonsdalode et (9)amplexode.

(Figure tire de McKinney, F., 1991, p.67)


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Morphologies de coraux coloniaux. (en haut) Vues latrales et (les 2 ranges infrieures)vue en plan.

(tir de McKinney, F,K., 1991, p.68)


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CHAPITRES 6 & 7 LES MOLLUSQUESIntroduction

Les mollusques constituent un phylum panchronique, Cambrien actuel, trs diversi-fi et ubiquiste (milieux marin, lacustre, terrestre), de premire importance en palontolo-gie.

Les mollusques sont des mtazoaires triploblastiques (cest--dire possdant un mso-derme, contrairement aux diploblastiques). Ils se caractrisent par un coelome (cavitmsodermique ou cavit interne) peu segment et sont classs ainsi en marge des coeloma-tes. Ils se caractrisent galement par une symtrie bilatrale (toujours prsente chez le stadelarvaire ou au cours du dveloppement embryonnaire) qui peut toutefois disparatre, chezladulte, par torsion ou enroulement.

Les mollusques sont, par dfinition, des organismes corps mou; ils sont gnralemententours dune coquille de carbonate de calcium secrte par le manteau (tissu externe).

Le corps des mollusques comprend 4 parties principales:- la tte munie dune bouche antro-ventrale et dune cavit buccale contenant la radula(sorte de langue avec tubercules ou dents cornes); la tte porte souvent des tentacules(organes sensoriel, tactile ou prhensile) et des yeux;- le pied rassemblant une musculature ventrale servant la reptation, et la base duquel ondistingue la sole;- la masse viscrale dans laquelle sont rassembls les organes internes (tube digestif, syst-mes nerveux, circulatoire et reproducteur);- le manteau (ou pallium) fix dorsalement la masse viscrale quil enveloppe; on y dis-tingue une cavit pallale postrieure renfermant les branchies; lanus, les organes excr-teurs et reproducteurs dbouchent sur la cavit pallale.

Aperu de la classification

Cinq classes principales sont distingues parmi les mollusques (les classes les plusimportantes en palontologie et qui seront davantage traites dans le cours sont marquesdun astrisque).

Les Amphineures- mollusques marins caractre primitif (sans doute proche de larchtype)- coquille remplace par des plaques ou spicules dans le manteau- Cambrien actuelles Amphineures se subdivisent en diffrents groupes:

Les Monoplacophores (coquille ou plaque univalve, conique, applatie; jalon possibleentre annlides et mollusques; apparition au Cambrien infrieur; genre actuel Neopilinaobserv en milieu abyssal)

Les Polyplacophores ou chitons (corps couvert dorsalement par huit plaques et repo-sant sur une large sole se fixant sur les rochers; prsents dans les milieux littoraux de haute


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nergie; fossiles rares)Les Aplacophores (corps daspect vermicul; forme enveloppe dans un manteau incrust

de spicules aragonitiques; peu connu ltat fossile)

Les Scaphopodes- mollusques marins fouisseurs- coquille de forme conique (en cornet) lgrement courbe ouverte aux deux extrmits- tte rudimentaire munie de tentacules- apparition discute au Cambrien; Ordovicien actuel

Les Lamellibranches ou Bivalves ou Plcypodes*- mollusques aquatiques, marins ou lacustres- coquille bivalve- tte indistincte et absence de radula- pied en forme de hache- Cambrien infrieur rcent

Les Gastropodes*- mollusques aquatiques, marins, dulcicoles, ou terrestres (cf. pulmons)- pied aplati et sole ventrale- masse viscrale spirale dans la coquille- prsence dun muscle collumellaire permettant la tte et au pied de se rtracter dans la co-quille- coquille spirale dont louverture peut tre ferme par un opercule- pas de symtrie; coquille univalve (torsions de 180)- Cambrien infrieur rcent

Les Cphalopodes*- mollusques marins, nectoniques et carnassiers- symtrie bilatrale- tte distincte, munie de 2 yeux et de bec deux mandibules- pied entourant la tte et muni de tentacules (8 ou 10)- prsence dune coquille externe univalve (e.g. nautile) , ou interne (e.g. seiche), sinon absente(e.g. pieuvre)- Cambrien suprieur rcent


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Les lamellibranches (= Bivalves = Plcypodes)Gnralits

Les bivalves se distinguent par leur symtrie bilatrale avec valves droite et gauche, unette peu diffrencie, labsence de tentacules et yeux.

Louverture des valves est passive (ligament de la charnire lastique), mais la fermetureest active (muscles adducteurs).

La reproduction est sexue (individus mles et femelles portant des gonades). La fconda-tion est libre (plagique). Le stade larvaire est gnralement mobile et plagique contrairementau stade adulte, le plus souvent sdentaire.

Les lamellibranches pibiontes se fixent au substrat par le byssus qui secrte une subs-tance adhrente (gnralement la valve la plus grosse est fixe au substrat). Les formesendobiontes sont munies dun siphon pour la filtration de leau. Les endobiontes fouisseursoccupent pour la plupart des environnements sableux ou silteux. Il existe aussi des espcesappartenant aux lithophages qui creusent leur terrier dans des substrats solides.

Les bivalves se nourrissent surtout par filtration de leau et ingestion du plancton (protis-tes). Ils occupent principalement des habitats littoraux. Certaines espces occupent cependantdes milieux abyssaux particuliers (e.g., sources hydrothermales).

La coquille des bivalves porte souvent des stries de croissance et des cernes annuels. Lasclrochronologie (tude des cernes annuels) est utilise en palocologie (dmographie,vitesse de croissance en relation avec les changements environnementaux...). Au vu de leursaffinits cologiques (substrat, temprature, salinit, bathymtrie...), les bivalves sont beaucouputiliss en palocologie et des fins de reconstitution paloenvironnementale.

lements de morphologie de la coquilleLa coquille des bivalves consiste en deux valves (droite et gauche) dont lorientation fait

rfrence une partie antrieure (bouche), une partie postrieure (anus, siphon), un ct ventral(pied) et un cot dorsal (charnire). Chez les formes quivalves, les deux valves sont identi-ques; chez les formes inquivalves, la morphologie des deux valves est diffrente. La distinc-tion entre valve droite et valve gauche est donc importante des fins didentification.

La charnire (ct dorsal) permet larticulation des deux valves. Elle se caractrise parun crochet plus ou moins bien dvelopp, orient le plus souvent vers lavant (prosogyre),parfois vers larrire (opistogyre). La charnire porte une area ligamentaire ainsi quun pla-teau cardinal muni de dents et parfois de fossettes. Le nombre, lorientation et la forme desdents constituent des caractres diagnostiques importants.

Lempreinte du ou des muscles adducteurs est gnralement visible sur la face interne dela coquille. On distingue les monomyaires (1 muscle) des dimyaires (muscles antrieurs etpostrieurs). Les dimyaires se regroupent en isomyaires (= homomyaires: empreintes desmuscles antrieur et postrieur identiques) et anisomyaires (= htromyaires: empreintes diff-rentes). Chez les formes anisomyaires, lempreinte du muscle postrieur est toujours la plusgrosse.


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La bordure du manteau dfinit une ligne pallale sur la face interne des coquilles. Laligne pallale peut tre continue (intgripallie) ou chancre dans la partie postrieure par unsinus (sinupallie) correspondant linsertion du muscle rtracteur du siphon.

Lornementation externe de la coquille est galement un critre diagnostique.La structure de la coquille comprend 3 couches principales: le priostracum (form de

matire corne, il ne se fossile pas); une couche externe prismatique et une couche internelamellaire (nacre). Les variations sont toutefois nombreuses (e.g., couche intermdiaire fi-breuse). La coquille consiste en aragonite, parfois en calcite, parfois les deux.

lments de classificationLes lamellibranches constituent une classe trs importante renfermant environ 11.000

espces actuelles et prs de 15.000 espces fossiles.La classification des zoologistes est fonde sur la morphologie des partie molles. La

classification des palontologues repose essentiellement sur la morphologie de la coquille:charnire et dents, empreintes musculaires, crochet, etc. Diffrents schmas de classificationdes bivalves existent. Celui qui est rsum ci-dessous fait appel au dveloppement de la char-nire.

Taxodontes: charnire faite de dents multiples et semblablesCtnodontes: dents convergentes vers le centre de la valve; Cambrien-actuelActinodontes: dents orientes de faon radiales; Silurien-actuelPseudoctnodontes: dents ~ parallles; Dvonien-actuel

Dysodontes: charnire rduite dents peu distinctes; Dvonien actuelPrhtrodontes: charnire pourvue dun nombre de dents limit, en position cardinale; Dvo-nien-actuelHtrodontes: charnire pourvue dun nombre de dents limit, en positions cardinale et lat-rale

Types lucinodes (2 dents) et Cyrnodes (3 dents); Carbonifre-actuelHippuritoidea (ou Pachyodontes ou rudistes); Jurassique suprieur-Crtac


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Les Gastropodes

Gnralits

Les Gastropodes se singularisent par leur assymtrie et la torsion de leur masse viscrale.Ils se distinguent galement par la localisation de loesophage dans le pied (do leur dnomi-nation).

Les Gastropodes possdent une tte distincte, munie dune bouche, dune ou deux pairesde tentacules et des yeux. Leur pied leur permet la reptation; il est parfois adapt la nage. Laprsence dun siphon favorise chez plusieurs taxons la respiration sur des substrats boueux.

La reproduction des Gastropodes est sexue, soit par fertilisation externe, soit par fertili-sation interne (permettant la reproduction la fois en milieu aquatique et arien). Les Gastro-podes sont bisexus ou hermaphrodites, certaines espces se caractrisant mme par la succes-sion de stades mle puis femelle.

Les gastropodes possdent une radula qui leur permet de dchiqueter les aliments. Ilssont soit vgtariens, soit carnivores ou omnivores. La radula abrasive de certaines espcespermet la perforation des coquilles dautres mollusques des fins prdatrices.

Les Gastropodes sont particulirement ubiquistes puisquils colonisent des milieuxaquatiques marins (plagiques ou benthiques, littoraux ocaniques), dulcicoles et terrestres.En milieu aquatique, ils occupent gnralement des eaux peu profondes. Quelques espces sonttoutefois prsentes des profondeurs atteignant 5000 ou 6000 m. Les Gastropodes constituentde bons indicateurs palocologiques.

lments de morphologie de la coquille

La coquille des Gastropodes est univalve, le plus souvent spirale et dextrogyre. Elle estgnralement compose daragonite et recouverte dun priostracum . En coupe, la structure dela coquille prsente deux couches, lamellaire et prismatique; une couche intermdiaire estparfois distingue.

La coquille se prsente souvent sous forme de tube conique enroul de faon hlicodaleautour dun axe passant par lapex (sommet pointu). Laxe denroulement est matrialis parune columelle, pleine ou creuse, donnant sur un ombilic dans la partie basale. La coquille estferme son apex, et ouverte sur laperture (= pristone) dans la partie basale. Laperture estsoit continue (holostome), soit chancre lavant pour le passage du siphon (siphonostome),parfois prolonge par une expansion dite canal siphonal.

La coquille larvaire ou premire gyre est dite protoconque. Les tours successifs au-dessus du dernier tour sont dsigns par le terme de spire. La limite entre les tours est marquepar des sutures. Le dernier tour donne sur laperture. Celle-ci peut tre ornemente dun labre(lvre). Un opercule pouvant semboter dans laperture est souvent prsent permettant unefermeture hermtique.

La majorit des Gastropodes sont conospirals ou trochospirals; certains sontplanispirals. Les coquilles peuvent tre involutes (dernier tour recouvrant les autres) ou


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volutes (tours distincts).Lornementation de la surface de la coquille (lisse ou chinule), la prsence de stries de

croissance, la structure interne (e.g. plis columellaires) et lempreinte des muscles peuventconstituer des critres diagnostiques.

lments de classification

Les Gastropodes constituent sans doute la classe la plus importante parmi les mollus-ques; elle comprend plus de 100.000 espces actuelles. Leur classification est fonde essentiel-lement sur la radula, la disposition des organes, et la forme de la coquille. La systmatique desGastropodes est complexe puisquelle repose en partie sur des parties molles ne se fossilisantpas.

Trois principaux groupes de Gastropodes sont distingus:

Les Prosobranches- Gastropodes marins primitifs et bisexus- branchies situes lavant- coquille presque toujours opercule- Cambrien infrieur-actuel

Les Opistobranches- Gastropodes marins hermaphrodites- branchies situes larrire- dtorsion secondaire- coquille rduite ou absente- Carbonifre infrieur-actuel

Les Pulmons- Gastropodes terrestres ou dulcicoles hermaphrodites- absence de branchies et cavit pallale transforme en poche respiratoire (poumon)- coquille interne rudimentaire (e.g. limace) ou coquille hlicodale non opercule (e.g. escar-got)- apparition au Carbonifre mais dveloppement surtout au Tertiaire.


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Les Cphalopodes

Gnralits

Les Cphalopodes constituent une classe de mollusques exclusivement marins. Leur nomdrive de la position du pied, entourant la tte. Ils se distinguent des autres mollusques par unette bien dveloppe, pourvue de deux gros yeux, de machoires cornes formant un bec deuxmandibules (dite bec de perroquet). Leur coquille univalve se caractrise par une symtriebilatrale et par un cloisonnement interne. Les cloisons internes sparent les loges jouant unrle de ballast pour quilibrer la pression hydrostatique et favoriser la flottabilit. LesCphalopodes sont des organismes benthiques vagiles et/ou nectoniques; leur mobilit, leursorganes prhensiles et leur appareil mandibulaire en font des prdateurs redoutables. Ce sontdes animaux souvent grgaires.

Dans les enregistrements fossiles, les Cphalopodes sont prsents du Cambrien lactuel;ils sont particulirement bien reprsents par leur coquille (externe ou interne) de lOrdovicienau Crtac. Cependant, les Cphalopodes ne produisent pas tous une coquille fossilisable: seulsdeux genres actuels secrtent une coquille externe. Au cours de lhistoire gologique, lvolu-tion des cphalopodes a t marque par de grandes radiations et des extinctions. Les Cphalo-podes constituent de bons marqueurs stratigraphiques, en particulier les Ammonodes qui ontservi de base pour ltablissement dune biozonation couvrant du Dvonien la fin du Crtac.

Caractristiques anatomiques et fonctionnelles

Les Cphalopodes sont considrs comme des mollusques trs volus en raison du dve-loppement de leurs organes sensoriels, de leur mobilit et de leur taille parfois exceptionnelle(jusqu 22 m de longueur)

La tte est pouvue de deux yeux volumineux, dun systme nerveux complexe (ganglionscrbrodes, pdieux et viscraux condenss dans une capsule cartilagineuse cphalique), dunebouche, de deux mandibules cornes (bec de perroquet) et dune radula. Les pices fossiles dubec de perroquet sont dites rhyncholites. La radula est parfois munie dune glande salivaire auproduit venimeux.

Le pied musculeux est constitu de bras entourant louverture buccale. Les bras (ou tenta-cules) portent des ventouses qui sont parfois garnies de dents ou de crochets corns. Les bras etventouses servent la capture de proies, parfois laccouplement ou la reptation.

La cavit pallale des Cphalopodes abritant les branchies est munie dun entonnoir (ouhyponome) par lequel leau est ejecte. Cela permet lanimal de nager reculon par propul-sion.

Beaucoup de Cphalopodes (Nautilodes et Ammonodes) se singularisent par une co-quille externe. Celle-ci est forme de plusieurs loges spares par des cloisons ou septes. Lapartie cloisonne est dite phragmocne et la loge terminale constitue la loge dhabitation delanimal. Le corps de lanimal reste nanmoins attach la loge initiale (protoconque) par unsiphon. Les cloisons sparant les loges du phragmocne sont perces dun foramen permettant


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au siphon de lier la loge initiale la loge terminale. Lanimal peut se rtracter dans son habita-cle et sisoler grce un capuchon.

La coquille constitue non seulement une structure de protection mais aussi un organehydrodynamique. Les changes dair et deau permettent dajuster la pression et assurent laflottabilt. Des dpts camriques (prcipitation de carbonate de calcium lintrieur desloges) contribuent lquilibre de la coquille et dfinir un centre de gravit, favorisant ainsiles activits natatoires.

Les formes plus volues (ou plus rcentes) de Cphalopodes (Belemnitodes, Spiodes,Teutodes) se caractrisent par une coquille rduite, interne. La rduction de la coquille est sansdoute lie un dveloppement favorisant la mobit et la clrit plutt que la protection.

lments de classification et principaux attributs des Cphalopodes fossiles

Plus de 10.000 espces fossiles et environ 4000 espces actuelles ont t dcrites.Les zoologistes classent les Cphalopodes en deux grands groupes:

- Les Dibranchiaux qui se caractrisent par une paire de branchies, labsence de coquille ouune coquille interne (= Endocochlia), et qui regroupent les dcapodes (pied muni de 10 bras;e.g la sche, le calmar) et les octopodes (pied muni de 8 bras; e.g., la pieuvre).- Les Ttrabranchiaux qui se caractrisent par deux paires de branchies et une coquille ex-terne (= Ectocochlia). Le Nautile (Nautilus) en est le principal reprsentant actuel.

Les palontologues utilisent une classification largement base sur la morphologie de lacoquille. Trois principaux groupes de Cphalopodes fossiles sont distingus:

Les Nautilodes:- Formes avec coquille externes (= ectocochlia) caractrises par des sutures simples.- La coquille aragonitique est droite, courbe ou spirale.- Les formes spirales ont une coquille de type involute (les tours se recouvrent) ou volute,planispirale ou trochospirale; le siphon a une position centrale; la paroi externe de la coquilleest lisse ou ornemente (carne, pine...).- Les formes droites ou arques, possdent un goulot siphonal en position centrale ou marginale- Habitat nectonique (0-600 m) et alimentation carnivore- Coquille flottante la mort de lanimal (ncroplancton) et transport post-mortem de longuedistance par les courants.- Distribution: Cambrien moyen actuel; acm au palozoque et survie de cinq espces dugenre Nautilus dans les ocans Indien et Pacifique.

Les Ammonodes- Formes avec coquille aragonitique externe (= ectocochlia) caractrises par des cloisons ( ouseptes ou sutures) complexes, dites sinueuses. Le degr de complexit des sutures (lobes etselles) constitue lun des principaux caractres diagnostiques.- Mode de vie sans doute semblable celui des Nautilodes.


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- Dimorphisme sexuel chez certaines espces.- Distribution: Dvonien Crtac.

Les Ammonodes se subdivisent en diffrents groupes valeur stratigraphique: LesClymnies (Dvonien suprieur exclusivement) se singularisent par un siphon en positioninterne (=dorsal); formes volutes, plus ou moins ornementes, caractrises par des suturesrelativement simples.Les Goniatites (Dvonien-Permien) possdent un siphon externe (=ventral); formes variableset gnralement peu ornementes, caractrises par des sutures peu complexes (selle double etlobe simple) ;Les Ammonites (Permien-Crtac) possdent un siphon externe(=ventral); formes variablessouvent ornementes; caractrises par des sutures complexes. Le degr de complexit dessutures permet de distinguer quatres groupes principaux:- les Ceratitina (Permien-Trias): lobes dentels et selles simples- les Phylloceratina (Jurassique-Crtac): selles agrmentes de folioles- les Ammonitina (Trias-Crtac): sutures complexes dites persilles, ornementation souventbien dveloppe- les Lytoceratina (Jurassique-Crtac): sutures complexes, dites denteles, lobes et sellesbifides, formes parfois droules.

Les Blemnitodes (ou Coleodes)- Formes avec coquilles internes (= endocochlia) plus ou moins rduites.- La coquille constituerait un hritage et contribue sans doute au centre de gravit de lorga-nisme.- La coquille des Blemnites comporte gnralement plusieurs parties: le phragmocne (partiecloisonne en forme de cne droit ou arqu) qui possde parfois une extension distale, diteproostracum (partie externe dlicate rarement conserve) ; un rostre en forme de cigare enve-loppant le phragmocne et compos de calcite fibreuse; parfois, un pirostre enveloppant lerostre.- Le mode de vie des Blemnites tait sans doute semblable celui des dibranchiaux actuels,qui sont grgaires et prdateurs.- Les Blemnites couvrent du Carbonifres lEocne. Elles ont servi tablir des biozonationsdu Crtac.


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CHAPITRE 8 LES LOPHOPHORIENS

8.1. Les Bryozoaires

Notes sur lappartenance des Bryozoaires aux Lophophoriens

Les Lophophoriens constituent un groupe important (embranchement ou super-phylum)dans la classification des zoologistes. Ce sont des mtazoaires triploblastiques dont le coelomeest trisegment (cavit msodermique divise en segments). Ils se singularisent par la prsencedun lophophore, soit un appareil corn entourant la bouche et portant une couronne de cils oude filaments. Le lophophore a pour fonction dentrenir un courant deau et damener ainsi lesparticules alimentaires vers la bouche.

Les Lophophoriens sont microphages. Ils sont pour la plupart marins et sont gnralementsessiles.

Les Lophophoriens regroupent plusieurs phylums: les Ectoproctes (ou Bryozoaires ouPolyzoaires), les Endoproctes (= Entoproctes), les Phoronidiens et les Brachiopodes. Deux deces phylums sont importants en palontologie: les Brachiopodes et les Bryozoaires. Dunpoint de vue anatomique, ces deux phylums ont des points communs, notamment la prsencedun lophophore. Toutefois, dun point de vue palontologique, leurs fossiles sont trs diff-rents. Ils peuvent donc tre traits indpendamment.

Gnralits

Les Bryozoaires sont des animaux aquatiques microscopiques constituant des colonies,dites zoariums. Celles-ci sont formes de nombreux individus ou zoodes dont la taille estinfrieure 1 mm. Les colonies peuvent avoir des formes diverses: tale, encroutante, rami-fie, etc. Elles prennent souvent laspect de mousse (= bryon en grec), do le nom deBryozoaires. Les Bryozoaires sont aussi parfois dsigns sous le nom de Polyzoaires.

Les zoariums runissent souvent des zoodes gntiquement identiques forms par bour-geonnement asexu sur un stolon partir de lancestrula. Les zoodes sont tous semblablesdans les colonies les plus simples; ils peuvent avoir des aspects varis (htrozocies) selonleur fonctions (par exemple, muni daviculaires pour la dfense, dun ovicelle pour lincuba-tion des oeufs) . Les zoariums renferment des individus mles et femelles. Les zoodes decertaines espces peuvent tre hermaphrodites.

Les Bryozoaires constituent un groupe abondant et diversifi dans les environnementsmarins de lOrdovicien lactuel. On compte environ 4000 espces modernes et plus de 15,000espces fossiles.

Les Bryozoaires sont des animaux pour la plupart marins coloniaux et sessiles. Ils sontobservs diffrentes profondeurs, intertidales abyssales. Ils sont toutefois abondants surtoutdans les milieux peu profonds des plates-formes continentales et autour de rcifs coralliens. Laplupart des Bryozoaires seraient stnohalins et auraient une prfrence pour les environnementspeu turbulents. Quelques rares formes dulcicoles sont recenses.

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lments de morphologie

Chaque zoode est compos de deux lments principaux.- Le polypide comprend les parties molles fonctionnelles, soit le lophophore, une anse diges-tive, des ganglions nerveux, des muscles rtracteurs, des gonades mles et/ou femelles, unanus... Chez les Bryozoaires ou Ectoproctes, lanus est, par dfinition, situ lextrieur de lacouronne de tentacules (note: la position de lanus constitue la principale diffrence anatomi-que entre les ectoproctes et entoproctes. Ces derniers possdent en effet un anus situ lint-rieur de la couronne de tentacules. Les entoproctes ne produisent par ailleurs que de trs raresformes fossilisables et ont un intrt limit en palontologie).- le cystide (= zocie) est une logette forme par une scrtion cuticulaire de lectoderme ri-gide. Le cystide forme ainsi un exosquelette qui est chitineux, et souvent renforc par unecalcification. La structure chitineuse et/ou calcaire des zoariums est fossilisable.

Les zocies possdent une ouverture ou orifice de forme variable. lorifice peut treornement dun rebord surlev dit pristome, partiellement couvert de projections diteslunarium, ou possder un opercule amovible.

La morphologie des zoariums (encroutante, buissonnante...), leur architecture ou gom-trie, la forme des zocies, de leur orifice et leur ornementation constituent des critres diagnos-tiques. Au vu de la petite taille des zocies et de leurs ornementations, ltude systmatique desBryozoaires relve surtout de la micropalontologie.

Aperu de classification et de la distribution stratigraphique

Trois principales classes de Bryozoaires sont distingues:

Les Phylactolmes regroupent des formes deaux douces actuelles qui sont peu nombreuses etpeu connues ltat fossile (sinon par des empreintes dans des sdiments tertiaires et quaternai-res). Les Phylactolmes ne secrtent pas de squelette calcaire. Les zoodes sont cylindriques etcaractriss par un lophophore en forme de fer cheval.

Les Stenolmes regroupent des taxons exclusivement marins dont les zocies calcifies ont uneforme cylindrique ou tubulaire. Les stlonmes constituent souvent des colonies reticules ouramifies. Ils comprennent 4 ordres principaux:

Cyclostomata (zocies de forme tubulaire munies de pores muraux; Ordovicien-rcent).

Cystoporata (zocies de forme tubulaire allonge entoures de cytospores, soit des logesspares par des septes transverses calcaires; Ordovicien-Permien)

Trepostomata (zoariums massifs, encroutants ou buissonnants forms de zocies tubulaireset allonges orifices polygonaux et dmunies de pores muraux; Ordovicien-Permien)

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Cryptostomata (zoariums buissonnants, rticuls ou tubulaires forms de zocies tubulairesrelativement courtes; Ordovicien-Permien)

Les Gymnolmes regroupent surtout des taxons marins constitus de zocies en forme de boteou de cylindre applati et qui se caractrisent souvent par un polymorphisme prononc. Ils re-groupent deux ordres principaux:

Ctnostomata (zocies cylindriques chitineuses non-calcifies, souvent relies par desstolons; Ordovicien-rcent)

Cheilostomata (ordre trs diversifi caractris par des zocies polygonales parois calci-fies; Jurassique-rcent).

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8.2. Les Brachiopodes

Gnralits

Les Brachiopodes sont des animaux exclusivement marins et sessiles qui secrtent unecoquille calcaire ou chitino-phosphate. La coquille est compose de deux valves diffrentes,ventrale et dorsale, mais chacune caractrise par une symtrie bilatrale.

Les Brachiopodes constituent un phylum dimportance mineure aujourdhui mais ont ttrs bien reprsents au Palozoque et au Mzosoque. titre dexemple, on compte environ70 genres actuels pour quelques milliers de genres fossiles. Ce sont de bons marqueursbiostratigraphiques de la fin du Prcambrien lactuel.

Les Brachiopodes vivent le plus souvent attachs au substrat par un pdoncule. Ils sontdonc benthiques et peuvent avoir un mode de vie pibionte et/ou endobionte. Ils occupent lesmilieux quatoriaux polaires des mers actuelles. Ils colonisent des profondeurs variables maissont plus abondants dans la zone littorale et le domaine nritique. Dans les formations palozo-ques, ils sont souvent associs des shales.

Les gonades mles et femelles sont portes par des individus diffrents. La reproductionest ralise par missions de gamtes dans leau. Dans de rares cas, les oeufs sont protgs dansla cavit du manteau. Un stade plagique caractrise les formes larvaires.

Anatomie

Le corps des Brachiopodes est constitu de plusieurs parties:- le manteau divis en 2 lobes et dont lpithelium secrte la coquille;- le sac viscral qui contient le canal alimentaire et une bouche, lintestin;lhpatopancras, desmuscles, le coeur, lestomac, un systme vasculaire...;- deux bras flexibles constituant les lophophores cilis (do leur appartenance au Lophopho-riens), souvent soutenus par une structure dite brachidium;- une tige musculaire, le pdoncule, qui est couvert dune cuticule et sert la fixation. Lepdoncule sort de la valve pdonculaire par une ouverture dite foramen du cot postrieur dela coquille.

Louverture et la fermeture des valves sont ralises de faon active par des musclespaires (rtract

Paleonthologie Cours 1

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