L3 Biologie

Organisation de l'encéphale des Vertébrés : Développement embryonnaire

et principales fonctions

Aurélie PANNEKOUCKE et Chloë VIANDIER

Responsable pédagogique : Dorothée VINCENT Année Universitaire 2009-2010

Sommaire

Introduction

Partie I : Développement embryonnaire de l'encéphale

1) Stade 3 vésicules.

2) Stade 5 vésicules.

3) Le devenir des vésicules et nerfs crâniens associés.

Partie II : Fonctions principales de l'encéphale

1) Le Télencéphale, centre de la volonté.

2) Le Diencéphale, centre des fonctions autonomes.

3) Le Mésencéphale, centre de la vue et de l'ouie, gestionnaire de la douleur. 4) Le Métencéphale, centre de l'équilibre. 5) Le Myélencéphale, centre des régulations.

Conclusion Bibliographie

Introduction

L'encéphale est constitué de trois structures principales : le cerveau, le cervelet et le tronc cérébral. Il forme, avec la moelle épinière, le système nerveux central qui est le centre de commande des fonctions autonomes et volontaires de l'organisme.

Il se met en place dès le stade embryonnaire. Après la fécondation et la fusion de deux gamètes mâle et femelle, on obtient une cellule œuf qui va ensuite se segmenter pour donner un individu pluricellulaire. Il existe, sur cette cellule œuf, une carte des territoires présomptifs où chaque portion donnera un type de tissu particulier. Elle présente trois feuillets différents : l'ectoderme, le mésoderme et l'endoderme (figure 1), ce qui inclus les Vertébrés aux organismes Triblastiques (par opposition aux organismes Diblastiques, chez qui on ne trouve que deux feuillets embryonnaires sur la carte des territoires présomptifs).

L'encéphale se développe à partir d'une différenciation de la partie dorsale de

l'ectoderme qu'on appelle le neuroderme. Il permet de mettre en place toutes les structures nerveuses. Son évolution embryonnaire passe par différents stades vésiculaires que l'on décrira par la suite. Comment se développe l'encéphale à partir du neuroderme ? Quelles sont les principales

fonctions des différents compartiments de l'encéphale ?

Figure 1 : Carte des territoires présomptifs d’une cellule œuf de Vertébré

Partie I : Développement embryonnaire de l'encéphale

Au cours de l'étape embryonnaire de la neurulation, le neuroderme forme la plaque neurale. Elle constitue la première étape dans la formation du système nerveux. Cette plaque s'épaissit en un épithélium pluristratifié ou épithélium neural, s'invagine vers l'intérieur de l'embryon et ses bords se redressent pour former la gouttière neurale. Elle commence à apparaître en avant du nœud de Hensen, le long de la ligne primitive, au dessus de la corde. (figure 2a). Le noeud de Hensen est la zone épaissie de l'ectoderme qui termine la ligne primitive.

Les bourrelets médullaires, situés de part et d’autre de la gouttière neurale, se rapprochent pour former un V. Les extrémités supérieures de ces bourrelets sont dès lors appelés crêtes neurales. (figure 2b et 2c)

Les deux bourrelets continuent de se rapprocher jusqu’à fusionner ; on obtient alors un tube, qui va se détacher physiquement de l'ectoderme (tout le long de l'embryon) : c'est le tube neural. A partir de cette dernière structure, l'encéphale et la moelle épinière peuvent se former.

Les cellules de la crête neurale, quant à elles, vont entamer une migration qui les conduira jusqu’aux futures mélanoblastes de la peau, aux futures cellules de Schawnn des nerfs spinaux et au futur système nerveux

végétatif (près des somites) ou, plus près du tube neural, aux ganglions spinaux à venir. (figure 2d)

1) Stade 3 vésicules. L’axe embryonnaire, pour l’instant bien droit, va subir une plicature neurale : les neuropores antérieur et postérieur se rapprochent l’un vers l’autre, provoquant une courbure de l’embryon, à cause de la rapide croissance de l’ébauche neurale. Sous le neuropore antérieur, on observe une dilatation du tube neural ; ce renflement correspond à la première vésicule formée. (figure 3)

Figure 2 : Les 4 étapes de la neurulation

Elle se divise, lors de l'organogénèse, en trois parties, formant ce qu'on appelle les

vésicules primitives : le prosencéphale, le mésencéphale et le rhombencéphale (figure 4). Ces vésicules vont non seulement être responsable de la mise en place des éléments du système nerveux, mais aussi des organes des sens centraux (vue, odorat, ouïe). Les futurs yeux (vésicules optiques et placodes cristalliniennes) s'invaginent des parties latérales du prosencéphale, pour l’instant encore ouvert dorsalement, le futur nez (placodes olfactives) se développe de la partie frontale du prosencéphale, et les futures oreilles (vésicules otiques) s'invaginent de chaque côté du rhombencéphale. Avant la formation de ces vésicules, le tube neural est métamérisé en neuromères, deux dans le prosencéphale, deux dans le mésencéphale et sept dans le rhombencéphale.

Figure 4 : Photographies par luminescence d’embryons au stade 3 vésicules (couleurs inversées)

Figure 3 : Plicature neurale de l’embryon

2) Stade 5 vésicules.

A ce stade, les vésicules vont subir deux points de flexion : une flexion mésencéphalique, qui replie le prosencéphale contre le rhombencéphale, et une flexion cervicale, qui forme un angle coudé entre le rhombencéphale et la moelle épinière. Les trois vésicules primitives se différencient alors en cinq autres vésicules secondaires (figure 5).

Tout d'abord, le prosencéphale évolue en deux

parties, la partie antérieure – ou rhinencéphale – donne le télencéphale (et le bulbe olfactif). Celui-ci va beaucoup croître, jusqu’à former deux vésicules, de part et d’autre du « foramen interventriculaire », dont les cavités deviennent

alors les ventricules I et II. On appelle lame terminale la partie la plus antérieure du télencéphale. La partie postérieure devient quant à elle le diencéphale, ou IIIème ventricule. (figure 6)

Le rhombencéphale s'allonge et évolue lui aussi en deux parties pour former le

métencéphale sur la portion antérieure et le myélencéphale sur la portion postérieure. De ce dernier naissent les nerfs des arcs pharyngés (du 1er au 5ème arc branchial), ce n’est donc pas un ventricule de l’encéphale, mais plutôt un pont entre la moelle épinière et le cerveau. Par contre, le métencéphale va porter le IVème ventricule du cerveau. (figure 6)

Le mésencéphale, quant à lui, n'évolue que peu : la lame quadrijumelle s’y développe

pendant que la vésicule diminue de volume pour former l’aqueduc de Sylvius. Il ne constitue pas un ventricule en soi, c’est un élément de liaison entre les ventricules III et IV. (figure 6)

Figure 5 : Les flexions cervicale et mésencéphalique

Figure 6 : Embryons au stade 5 vésicules vus en coupe sagittale au microscope optique

Après avoir obtenu cette organisation définitive, les cinq vésicules vont subir un nouveau point de flexion. Il se creuse entre les flexions mésencéphalique et cervicale, en étirant le toit du ventricule IV, et en créant les lèvres rhombiques, donnant ainsi une ébauche du futur cervelet. (figure 7)

3) Le devenir des vésicules et nerfs crâniens associés. Ces cinq vésicules vont ensuite former les différentes parties de l'encéphale et les organes sensoriels associés. (tableau 1)

Dans chacune des vésicules secondaires, on trouve des nerfs crâniens. Ces nerfs émergent de l'encéphale et innervent les muscles du visage (voire pour certains du tronc). Chez l'Homme, on trouve douze paires de nerfs crâniens. Les autres nerfs émergent de la moelle épinière et innervent les muscles de la partie basse du corps : ce sont les nerfs périphériques. Les nerfs crâniens sont notés avec un chiffre romain. Ils peuvent être soit sensitifs, soit moteurs ou les deux à la fois. (tableau 2)

Figure 7 : Formation de la flexion pontique et ébauche du cervelet (lèvres rhombiques)

Tableau 1 : Vésicules, structures cérébrales dérivées et nerfs crâniens associés

Tableau 2 : Caractéristiques des nerfs crâniens

Numéro Nom commun Nature Fonctions

I Nerf olfactif Sensitif Olfaction (perception des

odeurs)

II Nerf optique Sensitif Vue

III Nerf moteur occulaire

commun Moteur

Mouvements des muscles de l'œil

IV Nerf pathétique Moteur Mouvements des muscles de

l'œil

V Nerf trijumeau Moteur et sensitif Sensations de la face et

mastication

VI Nerf moteur occulaire

externe Moteur

Mouvements des muscles de l'œil

VII Nerf fascial Moteur et sensitif Expressions (mimiques) et

sensations du visage

VIII Nerf auditif Sensitif Audition et équilibre

IX Nerf glosso-pharygien Moteur et sensitif Perception du goût, sensations

et contrôle du pharynx

X Nerf vague (pneumo-

gastrique) Moteur et sensitif

Rythme cardiaque, système respiratoire, digestion

XI Nerf spinal Moteur et sensitif Mouvements des muscles du

cou

XII Nerf du grand-hypoglosse Moteur Mouvements de la langue

On sait maintenant comment se forme l'encéphale à partir du neuroderme jusqu'aux vésicules secondaires. On peut à présent se pencher sur les différentes fonctions associées à ces structures.

Partie II : Fonctions principales de

l'encéphale

1) Le Télencéphale, centre de la volonté.

Le développement des vésicules télencéphaliques donne naissance aux deux hémisphères cérébraux du cerveau : les ventricules I et II ou ventricules latéraux. Au départ, on a donc un aspect lisse du cerveau. Au cours du développement, les surfaces (et le volume) s'accroissent selon un mouvement qui se dirige d’abord vers l’arrière puis, dessous, se repli vers l’avant, formant une spirale de chaque côté, d’où le nom de rotation des hémisphères. (figure 8)

Cet effet de rotation est provoqué par le développement rapide et démesuré du néocortex par rapport au reste du cerveau. Il finira par recouvrir l'ensemble des structures (diencéphale et tronc cérébral). Ce remaniement forme des sillons et des plis : les plis cérébraux. On peut ainsi définir quatre lobes grâce aux sillons: le lobe frontal, pariétal, temporal et occipital. (figure 9)

Dessous, on trouve le paléocortex, structure originale du cerveau (il correspond au système lymbique) et l’archicortex (correspondant à l’hippocampe), qui ont été progressivement et passivement entourés par le néocortex. Le paléocortex correspond à la paroi du ventricule (I ou II selon l’hémisphère considéré) située en dessous du foramen interventriculaire. Cette même paroi est à l’origine du cumulus ganglionnaire latéral, qui donnera le corps strié. L’archicortex est situé dans la paroi médiane du télencéphale. Le néocortex vient s’insérer entre les deux et les sépare en occupant un volume de plus en plus grand. La paroi latérale du ventricule, quant à elle, donne naissance à l’insule, dont la plaque corticale (ou mésocortex) va migrer pour venir recouvrir le corps strié. Ce mésocortex forme un passage entre l’archicortex et le néocortex. Légende : 3 - sillon latéral 4 - sillon central 5 - sillon pariéto-occipital A - lobe frontal B - lobe pariétal C - lobe temporal D - lobe occipital Le paléocortex et l’archicortex comportent les centres des comportements du repos, des comportements sexuels, de la fuite et de l’agression, et régulent les fonctions de base (qui permettent la survie) de l’individu et de l’espèce.

2) Le Diencéphale, centre des fonctions autonomes.

Le diencéphale est la structure responsable de la formation du thalamus, de l'hypothalamus, de l'épithalamus.

Figure 9 : Les lobes du cerveau, délimités par les sillons

Figure 8 : Rotation des hémisphères

L'hypothalamus contrôle trois systèmes : le système nerveux autonome, le système endocrine et le système limbique, dans le but de maintenir l'homéostasie. Il régule également la température du corps, intervient dans la production et la conservation de la chaleur. Il a un effet excitateur à la fois sur le système nerveux sympathique et parasympathique qui sont tous deux chargés des fonctions autonomes. Le thalamus est une structure divisée en plusieurs noyaux. Il filtre les informations qui arrivent au cortex cérébral. Il est le relais des voies de la sensibilité consciente, et particulièrement des voies optiques. C'est également le centre des réflexes émotionnels (émotions involontaires). L'épithalamus constitue la partie dorsale du diencéphale et est constitué de plusieurs éléments, dont l'épiphyse. Ses fonctions sont encore mal connues, néanmoins, on sait que l'épithalamus joue un rôle dans le contrôle du sommeil, grâce à la synthèse de la mélatonine (« hormone du sommeil »). Il intervient également dans les fonctions autonomes comme la faim et la soif. Par ailleurs, l'épithalamus joue un rôle d'interface entre le système limbique et le reste du cerveau. 3) Le Mésencéphale, centre de la vue et de l'ouie, gestionnaire de la douleur. Le mésencéphale (figure 10) est une structure en forme de tube. Sa paroi se compose de substance grise péri-épendymaire et une substance blanche périphérique. La cavité épendymaire au début du développement est très large (un peu comme une coupe de moelle), puis elle se rétrécit jusqu'à former un canal étroit que l'on appelle l'aqueduc du mésencéphale (ou de Sylvius). C'est dans ce canal que le liquide céphalorachidien (LCR)circule du troisième ventricule au quatrième ventricule. La partie dorsale (ou toit) du mésencéphale forme les tubercules quadrijumeaux. Il y a les tubercules supérieurs qui reçoivent des informations visuelles et les tubercules inférieurs qui reçoivent des informations auditives chez les Vertébrés. La partie ventrale (ou plancher) quant à elle, contient les noyaux moteurs qui sortent : les nerfs crâniens III et IV. La zone marginale s'élargit et forme les pédoncules cérébraux. C’est une voie de passage des fibres allant du cortex cérébral vers les centres situés plus bas.

4) Le Métencéphale, centre de l'équilibre.

Le métencéphale est à l'origine du cervelet et du pont du tronc cérébral. La partie ventrale forme le pont et la partie dorsale forme le cervelet. a. Le pont cérébral (ou pont de Varole) Figure 11 : Localisation du Pont

du tronc cérébral (en jaune)

Figure 10 : Localisation du mésencéphale du tronc cérébral (en

bleu clair)

Le pont (figure 11) présente un renflement, c'est pourquoi on l'appelle aussi protubérance. Il est le lieu de passage des fibres nerveuses entre la moelle épinière et les cortex cérébraux et cérébelleux. Il joue un rôle important dans la motricité, contribue à la sensibilité au niveau du visage et participe aux fonctions autonomes.

b. Le cervelet

Le cervelet (figure 12) est une structure tout aussi importante que le reste de l'encéphale puisqu’il permet le maintien de l'équilibre et de la posture, contrôle le tonus musculaire et joue un rôle dans la coordination de l'activité motrice volontaire.

Il se forme grâce à la partie dorsale du métencéphale (les lèvres rhombiques supérieures). Il s'évagine aux extrémités latérales, ce qui donnera les hémisphères du néocérébellum, alors que la partie centrale s’étire en longueur – le vermis. Le cortex cérébelleux correspond à la surface des hémisphères, alors que le noyau denté se différencie en leur cœur. Le cortex est divisé en plusieurs couches : la couche moléculaire, la couche des cellules de Purkinje et une couche granuleuse. Sous le vermis, on trouve deux petits lobes : le flocculus et le nodule, le premier au dessus de l’autre, aussi appelés racines postérieures du paléocérébellum. On peut souligner trois parties qui correspondent à la phylogénétique du cervelet : l’archéocérébellum, le paléocérébellum et le néocérébellum.

L'archéocérébellum est composé du lobe flocculo-nodulaire et de la lingula (juste au

dessus du pédoncule cérébelleux supérieur). C'est la partie la plus ancienne phylogénétiquement, déjà présente chez les poissons. Il contrôle les mécanismes de la station debout.

Le paléocérébellum est composé du vermis et du lobe antérieur. Il est plus récent, présent à partir de l’apparition des oiseaux et des reptiles. Il contrôle l'information venant des membres (réflexes de redressement et d'adaptation dans la posture). L’absence du paléocérébellum entrainerait une ataxie (problème d’équilibre et de démarche).

Le néocérébellum est composé par le lobe postérieur, correspondant aux hémisphères cérébelleux. C'est la partie la plus récente phylogénétiquement, très développée chez les mammifères et notamment chez les primates et plus particulièrement chez l'Homme. Il transmet des impulsions motrices reçues du cortex cérébral et de la voie extrapyramidale. Il est responsable des mouvements fins des mains et des doigts. Son absence entraînerait des tremblements involontaires et une rigidité des membres antérieurs. On peut noter que le pédoncule cérébelleux inférieur est relié au bulbe, le pédoncule cérébelleux moyen au pont et le pédoncule cérébelleux supérieur au mésencéphale.

Figure 12 : Localisation du cervelet

5) Le Myélencéphale, centre des régulations. Le développement du myélencéphale contribue à

la formation du bulbe rachidien du tronc cérébral (figure 13). C'est la dernière partie de l'encéphale et il fait la jonction avec la moelle épinière. Il intervient dans les actions involontaires et réflexes. On y trouve les différents centres de régulation tel que le centre de la respiration et du rythme cardiaque, les cycles éveil/sommeil ...

Dans la partie ventrale du myélencéphale, on trouve le lieu de passage de la voie pyramidale. C'est la voie impliquée dans la motricité volontaire.

Conclusion

On a vu que toutes les structures de l'encéphale se mettent en place à partir du neuroderme. Ce qui, au départ, n'était qu'un simple feuillet s'est transformé en un tube. C'est grâce à des mouvements et remaniements cellulaires que l'on obtient la première vésicule céphalique. Cette vésicule s'est divisée d'abord en trois pour former les vésicules primitives, puis en cinq pour former les vésicules secondaires. Ces vésicules ont ensuite formé les structures que l'on connait comme le cerveau, le tronc cérébral et la moelle épinière. (figure 14)

Figure 14 : Schéma d’une coupe transversale d’un encéphale humain définitif

Figure 13 : Localisation du bulbe rachidien du tronc cérébral (en

bleu foncé)

Chaque partie de l'encéphale possède des fonctions qui lui sont propres. Néanmoins, deux structures peuvent intervenir dans une grande fonction comme la motricité volontaire, les fonctions autonomes, etc. (tableau 3)

Tableau 3 : Devenir et fonctions des vésicules Vésicules primitives Vésicules secondaires Structure formée Fonctions

Télencéphale Hémisphères

cérébraux

Mémoire, motricité volontaire,

raisonnement Prosencéphale

Diencéphale Thalamus,

hypothalamus, épithalamus

Fonctions autonomes, maintien de

l'homéostasie

Mésencéphale Mésencéphale Mésencéphale Vision, audition,

attention, conduction de la douleur

Métencéphale Pont et cervelet Équilibre

Rhombencéphale Myélencéphale Bulbe rachidien

Fonctions involontaires centre de

régulation : respiration, rythme

cardiaque Le télencéphale (qui correspond au néocortex) est la partie qui contrôle le raisonnement et la volonté gestuelle. Chez les primates et surtout chez l'Homme, c'est la partie la plus développée. Chez les autres Vertébrés, le néocortex est également présent, mais avec un volume relativement petit par rapport au reste de l'encéphale.

De ce fait, on peut se demander si ce qui différencie l'Homme de l'animal viendrait de cette structure ? La conscience et «l'intelligence » propres à l'Homme sont-elles dues à

l'importance de ce néocortex ?

Bibliographie Livres LARSEN. Développement du cerveau et des nerfs crâniens. In : Embryologie humaine. Belgique : De Boeck et Larcier, 1996, p. 375-414 Ulrich DREWS. Système nerveux. In : Atlas de poche d'Embryologie. France : Flammarion et compagnie, 1994, p. 206-257 JamesD. FIX. Neuroanatomie. France : De Boeck Université, 1996, p.69-72 et p.88-91 Livres en ligne Thomas C. PRITCHARD et Kévin D. ALLOWAY. Tronc cérébral et nerfs crâniens. In : Neurosciences médicales [en ligne]. France : De Boeck Université, 1999, p. 164 Disponible sur : < http://books.google.fr/books?id=9_qOK8kI0yUC&printsec=frontcover&dq=d%C3%A9veloppement+du+tronc+c%C3%A9r%C3%A9bral&source=gbs_similarbooks_s&cad=1#v=onepage&q=d%C3%A9veloppement%20du%20tronc%20c%C3%A9r%C3%A9bral&f=false > (consulté le 10.110.2009) Jean BOSSY. Tronc cérébral et origine des nerfs crâniens. In : Neuro-anatomie [en ligne]. France : Springer-Verlag, 1990, p.127 Disponible sur : < http://books.google.fr/books?id=aepcNGtkDC0C&printsec=frontcover&dq=d%C3%A9veloppement+du+tronc+c%C3%A9r%C3%A9bral&source=gbs_similarbooks_s&cad=1#v=onepage&q=d%C3%A9veloppement%20du%20tronc%20c%C3%A9r%C3%A9bral&f=false > (consulté le 10.10.2009)

Sitographie http://www.embryology.ch/francais/vcns/planmodcns.html http://www.snv.jussieu.fr/vie/documents/c_embryo/vesicules/vesicules_embryon.htm http://www.3bscientific.com/Datenbank/faq/neurotables_f.pdf http://expobiologie.free.fr/les_nerfs_craniens.htm http://www.anatomie-humaine.com/Le-Cervelet.html