22 Archlves Intcrnntionnlcs de Physlologle, 1954, Vol. LXII, Fasc. 1.

ReCu le 28 octobre 1953.

MISE EN RVIDENCE DE PRfiFfiRENCEs ALIMENTAIRES CHEZ (( TRIBOLIUM CASTANEUM n HERBST

(COLfiOPT$lRE TENEBRIONIDAE)

PAR

Noel MACIS (Unzversitk de Lidge, lnstttut Lion Fredericq, Laboratoire de Biochimie)

L’importance economique des Tribofiritn, ravageurs bien connus de grains et de farines les plus diverses, a jus:ifiC de nombreuses recherches visant a determiner principalement I’importance des facteurs physiques qui favorisent les invasions de ces insectes. Neanmoins, on ignore encore si des facteurs chimiques particuliers peuvent Ctre tenus responsables de l’attraction qu’exercent, sur ces especes, les grains et les farines. Outre ces produits, les Triboliztm peuvent aussi endommager U I I grand nombre de produits varies et apparaissent donc remarquablement polyphages (N. MACIS, 1954).

On a souvent affirme - sans preuves experimentales d’ailleurs - que ces Insectes montrent certaines preferences pour les farines les plus grossikres (cf. G. A. DEAN, 1913). C’est R. N. CHAPMAN (1918) qui, le premier etudia ce probleme experimentalement : i l conclut que les adultes de T. conj!isiirn DLJVAL font, en effet, un choix en faveur des fractions de cereales les plus grossieres (son de froment ou de seigle) mais ce choix n’est pas definitif : lorsque l’expkrience se prolonge suffisamment longtedps (26 jours), la reaction s’inverse. M. J. OOSTHUIZEN (1945) a montre que I’espece voisine T. castuneunz montre une preference marquee pour les echantillons les plus fins, apres s’Ctre toutefois diripee d’abord vers les farines grossierement moulues. II semblerait, comme le dit R. N. CHAPMAN que les preferences montrkes par les adultes sont dkterminees par une reponse tactile. Contrairement a ce que G. FRAENKEL et M. BLEWETT (1943) ont observe chez T. confusum, E. R. WILLIS

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et L. M. ROTH (1950) pretendent que les adultes de T. castaneum, places dans’ un olfactornetre, ne sont pas sensibfes a l’odeur de la farine ; toutefois, ces auteurs ne definissent pas le type d’appareil utilise ni les conditions experimentales auxquelles les adultes furenr: sournis.

Les autres rksultats obtenus par E. R . WILLIS et L. M. ROTH suggerent que le taux d’hydratation des cereales joue un r61e dans l’attraction des adultes de T. castaneum vers les farines : celles qui ont le taux d’hydratation le plus ClevC sont les plus choisies par les adultes ayant jeune en atmosphere hurnide ou seche.

Dans l’hat actuel des connaissances, deux facteurs - le thigmo- tropisme et l’hygrotropisme - peuvent donc Ctre invoquis pour expliquer l’attraction exercCe par les farines sur les adultes des Tribofium. On comprendrait difficilernent que ces deux facteurs soient les seuls en cause; c’est pourquoi, il nous a sernblC interessant d’entreprendre des recherches dans ce domaine.

La question preliminawe que nous voudrions resoudre est de savoir si les adultes de Tribofium castaneum operent un choix, indkpendant des d e w facteurs signales plus haut, lorsque deux especes de farines leur sont offertes et si, a ce point de vue, ils se comportent comme ceux de Tenebrio molitor dont les preferences ont ete etudikes recemrnent par J. LECLERCQ (1953).

MBthodes

Tous les essais present& ici ont ete realises avec des adultes de Tribolium castaneum en bonnes conditions physiologiques (adultes bien nourris et non deshydrates).

Le dispositif expkrirnental consiste en une bofte metallique paralle- lkpipedique dont le fond mesure 14 x 8 crn. et la hauteur 2 cm. Du c6tC des largeurs, on dCpose 4.5 a 6 grammes des farines oflertes au choix. Une cinquantaine d’adultes sont introduits au milieu du recipient. Celui-ci est alors fixme de fagon a maintenir les Tribolium dans l’obscuriti complete.

Dans les experiences rCalisCes a 100 yo d’humidite relative, la boite est deposie dans une cuvette en matiere plastique dans laquelle la saturation est assurCe au moyen d’un linge imbibe d’eau. De plus,

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les cerCales ont ete maintenues prealablement de un a quatre jours dans une atmosphkre saturee d’humiditC ; les adultes, enfin, ont etC hydrates au maximum par un sejour de 24 heures dans la mCme atmosphere.

Les ;ah, dans lesquels on offre aux Tribolium les cCreales groupees deux par deux, ont ete realisks a l’aide du dispositif experimental suivar’ . It: fond d’une boite metailique cylindrique de 15 cm. de diamktre et de 14 cm. de haut est garni d’une couche de sable fin bien sec, d’un centimetre et demi d’epaisseur environ, sur laquelle les adultes peuvent se mouvoir sans difficultes. Les farines offsrtes aux Insectes sont deposees dans quatre godets mktalliques de 5 cm. de diametre ; ceux-ci sont enfonces dans la couche de sable a @ale distance I’un de I’autre suivant deux diametres. On s’arrange alors pour que la surface de la farine coincide avec celle du sable. Un hygrometre a papier du type (( Edney )) est fixe au couvercle du recipient et permet de relever le degre d’humidite de l’atmosphere dans laquelle les adultes ont reagi. Comme dans le disposirifprecedent, les adultes sont deposes au centre du recipient et maintenus a I’obscuritC pendant toute la duree de l’essai.

Ces dispositions experimentales sont comparables a celles utilisees par R. N. CHAPMAN (1918) (recipient cylindrique divise en cinq sec- teurs equivalents) ou par M. J. OOSTHUIZEN (1945) (boite rectan- gulaire divisee par un certain nombre de godets carres ou circu- laires).

Les resultats presentes ont ete obtenus en offrant aux adultes de Tribolium castaneum soit de la farine de frornent et de la farine d’orge, soit de la farine d’orge et de la farine de mazs.

Les differentes farines ont ete preparees directement avant leur emploi par mouture fine de grains nus, sans blutage ; on s’est assure que les diffkrents Cchantillons utilises aient une finesse identique.

Dans Line premiere sdrie d’essais, les farines ont ete utilisies sans humidification prealable. Les adultes de Tribolium castaneum ont reagi dam une atmosphere dont le taux d’humidite Ctait de l’ordre dtt 70 9/, H. R. a 270 C (& 0.50 C). Dans ces conditions, les farines prttssn taient les pourcentages suivant d’hydratation (l)

( I ) Diterlninks par pesL‘e i poids constant, d’khantillons desskchks A 1050 C.

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Ptt‘kFkHENCES ALIMENTAIRES CHEZ LJN COLEOP’I‘ERE 25

Farine de froment ................ de 12.6 a 13.8 ”/”

Farine de mai’s ................... de 12.6 A 14.4% Farine d’orge .................... de 12.4 a 14.9 ?6 (l)

E. R. WILLIS et L. M. RUTH (1950) ont montre qu’en etat physio- logique normal, les adultes de Triboliurn castanezirn sont sensiblrs a des differences de l’ordre de 15 H. R. en manifestant toujours une preference pour les taux les moins eleves. On a lieu de croire que les preferences Cventuelles observees dam les conditions $experience que nous avons utiliskes ne doivent pas Ctre mises en rapport avec des diffirences aussi faibles et aussi inconstantes dans l’hydratation des farines.

Duns une seconde serie d’essais, les farines ont ete exposees dans une atmosphkre saturee d’humiditk ; les pourcentages suivants d’hydratation ont 6tC observes :

Farine de froment ................ de 16.5 a 18.8 ”/o Farine d’orge .................... de 16.6 a 19.6% (z) Farine de mais ................... de 14.9 a 17.7 %

E. R. WILLIS et L. M. ROTH (1950) ont montre que la sensibilitk des hygrorCcepteurs est plus grande dans une atmosphere saturCe d’humiditi : les adultes de T. custuneum Ctant sensibles a des differences de 5 % H. R. (choisissant encore le taux le plus bas).

Dans les conditions expirimentales dicrites ci-dessus, les prkfe- rences Cventuelles ne peuvent pas non plus Ctre incerprktkes comme relevant d’un hygrotropisme quelconque. Duns une troisiirne skrie d’essais, les adultes eurent a choisir

entre les m$mes farines dCposees dans des godets opposes deux a deux.

(’) CeS pourcentages d’hydratation sont identiques A ceux observes par

(9 Taux d’hydratation ICgirement supCrieurs A ceux calcules par J. LECLERCQ J. LECLERCQ (1953).

(1953).

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Rksultats

1. PremiBre serie d'essais. - HumiditC relative : + 70 % ; temp&

a) Froment-orge. rature : 27oC (& O S O C ) .

Dude des experiences

72 heures .... . 72 heures .... . 72 heures . . . . . 72 heures . . . . . 72 heures . .... 72 heures ... .. 72 heures .... , 72 heures . . . . . 96 heures . . . . . 96 heures . . . . . 96 heures .....

heures .....

Totaux ... b) Orge-mais.

Durke des experiences

72 heures . . . . . 72 heures . . . . . 72 heures ..... 72 heures ..... 72 heures ..... 72 heures . . . . . 72 heures ..... 72 heures ..... 72 heures ..... 72 heures . . . . . 72 heures ..... 72 heures .... ,

Totaux . ..

Nombre de sujets

~ ______- - - Nombre de sujets observes

dam l'orge -

1 dans le froment

8 42 8 42

39 36 I

11

14 I 16 34 16 26 18 I 31 27 i 31 16 34

23

!

18 I 27 33

27 I 23 600 I 202 398

Vombre de sujets

600

__ -__ . -

Nombre de sujets observCs

dans I'orge ' dans le mai's I 44 I 6

41 1 9

38 i 12

43 7 41 9

41 9 40 I0

37 I 3 37

i 36 34 30 1 I ::

462 I 138

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Nombre de "jets

11. Seconde strie d'essais. - Humidite relative : 100 yo ; ternpe- rature : 270 C (& 0.50 C) ; duree : 72 heures ; farines hydratbes au maximum ; adultes de Tribolium castaneurn hydrates.

a) Froment-orge.

Nombre

_____ I Nombre de sujets observCs I Taux d'hydratation

Nombre de sujets observCs I dam I'orge

Taux d'hydratation

1 dans l'orge de sujets

44 50 46 49 42 49 51 46 51 53 46 51

50 48 51 51 47 50 50 51 so 50

I00

35 41 36 38 29 35 37 31 36 38 30 34

ians le froment I orge

40 28 30 30 24 26 26 27 20 16 37

non dCt. non dCt. non dCt.

1 9 . q o 16.8% 18.7%

non dCt.

non dCt.

non dCt.

17.47;

19.0%

frment

nos dCt. non dCt. non dCt.

18.5?4, 17.0% 18.7%

non dtt. 16.6%

non dCt. 18.8%

non dCt.

daNlemais1 orge

9 9

I 0 11 13 14 14 15 15 15 16 I 7

17.9% 18.8% 17.0%

non dCt. non dCt. 1s.2y0

non dCt. 18.404, 17.4% 15.6Y0

non dtt. 19.1 yo

non dCt. 18.00/,,

__ mais

15.5% 14.9% 17.1%

non dCt. non dCt.

non dCt. 17.400

17.4% 17.1°; 17.1 O,,

non dkt. 15.1?"

non dCt. 1 7.70%

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28 NOBL MACIS

N0mbI-e de sujets

111. Troisidme serie d’essuis. - Humidite relative : * 70 04 ; temperature : 270 C (+ 0.50 C) ; deux cuvettes contenant une farine opposCes a deux cuvettes contenant I’autre farine : duree, 72 heures..

Nombre tie sujets observes __

dans I’orge dans le froment hors des cuvettes I

Nombre de sujets

Nombre de sujets observes _____ _ _ _ _ .- __ - -__ ___

dans I’orge d a i s le ni;tis hors des cuvettrs

Places dans une atmosphkre modkrement humide et en presence de farines modCrCment hydratkes, les adultes de Tribolium castaneum prifkrent la farine d’orge a la farine de mais, et la farine de froment a la farine d’orge. Leur reaction est beaucoup plus marquee lorsqu’ils ont le choix entre I’orge et le mais mais elle reste quand mCme nette et constante quand ils sont places dans l’autre alternative. La constance des resultats et le grand nombre d’observations montrent que ces distributions ne repondent pas aux lois du hasard. Ces preferences sont moins nettes en atmosphere saturie d’humidite et en pr6sence de farines fortement hydratCes, Si, dans ces conditions,

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la preference pour I’orge reste encore bien caracteristique, le choix pour le froment, par contre, n’est plus significatif : sur un total de 598 observations, on observe seulement 10 individus de plus dans le froment que dans I’orge, d’autre part, trois essais montrent une preference marquie pour la Farine d’orge.

Afin de pricker certains facteurs susceptibles de modifier ces risultats, nous avons donc fait varier la duree de I’experience (dont I’influence a dCja CtC signalee plus haut) et cherchd a mettre en Cvidence I’influence Cventurlle de la tempkruture. Duns une quatriime strie d’essais, des experiences analogues aux prkcidentes ont CtC poursuivies a 100 % d’humiditk relative pendant 24 et 72 heures h- 20 et a 27OC.

IV. Quutrieme skrie d’essais. - a) HumiditC relative : 100 % ; tempirature : 270 C (& 0.50 C) ; duree : 24 heures.

I_-.-

Nombre de sujets

50 49 50 50 48 51 48 54

400

Nombre de sujets observCs

I I dans le froment dans I’orie I I

I 3 37 15 16 20 21 24 25 31

34 34 30 27 27 23 23

23 5

Taux d’hydratation

orge 1 froment

1 7 670 16.8% 18.7% 17.4% 16.6% 16.7%

non dCt. 18.9%

16.9% 16.7% 17.491 17.1o/b 16.5% 17.0%

non det. 18.4%

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30 NOEL MACIS

Nombre de sujets observks

b) HumiditC relative : 100 % ; temperature : 200 C (k 20 C) ; durie : 24 heures.

Taux d'hydratation Nombre

de sujets

Nombre de "jets

50 50 48 49 55 40 46 49 54 50

491

Nombre de sujets observes

dans l'orge

dans I'orge

8 9 10 I 0 16 18 22 25 25 26

169

or@ I , froment I I jans le froment

I

I I

42 41 38 39 39 22 24 24 29 24

322 --

f7.4% 14.8% 17.1% 16.7% 17.3%

non dCt. 17.3%

non det. 17.5%

noh det.

16.6% 14.0% 16.5% 17 .O% 16.8% .

non det. 16.9%

non dCt. 16.90/:,

non det.

c) HumiditC relative : 100 % ; temperature : 200 C (& 3 "C);

50 48 49 53 53 50

509

(*) Entre 23 et 25OC.

ians le froment

43 31 31 27 25 29 27 24 23 I7

277 -

Taux d'hydratation

17.6% 17.95%

non dCt. non dbt. non dCt. non dCt. 17.3% 18.0%

non dCt. 19.0%

froment

16.7% 17.1%

non ddt. non dCt. non dCt. non d&.

17.2% non dCt. 18.4%

'17.3% Arc

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Les resultats de ces diffirents essais ont CtC group& dans le Tableau I dans lequel le nombre d’individus observes dans chacune des farines a C t C exprime en pourcents du nombre total d’observa- tions.

TABLEAU 1.

Influence du degrd d’humiditd et de la tempbrature sur le choix de T. castaneum mtre la farine de froment et la farine d’orge

* d

Nombre de sujets observes

dam l’orge dam le froment Conditions experimentales

. . . . . 62.57 “/o

. ........... 50.84 %

58.75 %

............ 65.58 %

............

-~ ___-

70 % H. R. (f 5 %); 2 7 o C ; 72 heures

100 % H. R.; w C ; 72 heures 49.16 %

100% H. R.;270C;24heures 41.25 yo

1 0 0 % H. R. ; 200 C ; 24 heures

100 % H . R. ; 20° C ; 72 heures ............

L’examen des resultats montre que la preference pour le froment est plus marquee aprks 24 qu’aprks 72 heures, a 20oC (5 2oC), qu’a 270 C (& 0.50 C). En d’autres termes, la preference des adultes de Tribolium castaneurn pour 19 farine de froment est doncd’autant plus nette que l’atmosphere est moins humide, la durie plus courte et la temperature moins 6levCe.

Dans les conditions oh nous avons expCrimentC, les preferences observees peuvent Ctre considCr6es comme ne relevant pas d’un hygrotropisme particulier. L’incidence du degre de mouture doit $tre aussi negligeable puisque routes les farines utilisies dans ces diffkrents essais avaient un degre de finesse identique. I1 faut par consequent interpreter ces differences comme determin6e.s par un sens chimique particulier.

RBsu m6

1. Lorsqu’ils peuvent choisir entre la farine d’orge et celle de mais, les adultes de Tribolium castaneum, comme ceux de Tenebrio molitor (J, LECLERCQ, 1953) prkferent systematiquement la farine

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32 NO%L MAGIS

d'orge. Mais h l'inverse de ces derniers, ils prkfkrent le froment l'orge.

2. Les prkfkrences observkes sont indkpendantes de I'hygrotro- pisme et du thigmotropisme et relkent donc d'un sens chimique particulier.

3. La rkaction des adultes est influencke par la duree de l'expe- rience ainsi que par la tempkrature A laquelle les adultes sont so umis.

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