Théorie neutre de la  biodiversité

M2R BEE, cours 42010

REGIONCOMMUNAUTE 

ECOLOGIQUE

Un modèle général de la biodiversité

Robert Ricklefs(1943-)

Théorie neutre de la biodiversité

Que se passerait-il si on supposait que toutes les espèces d’un même niveau trophique ont la même niche ?

La dynamique locale d’un assemblage d’espèces serait due à la stochasticité démographique et à la capacité de immigration limitée des organismes

Steve Hubbell

Impact de la théorie neutre

Abondance

locale des espèces

Abondance proportionnelle des espèces de fourmis dans la forêt tropicale de La 

Selva (Costa Rica) au niveau de la mer et à une altitude de 1070 m

John Longino, projet ALAS.

Toujours beaucoup d’espèces rares

Abondance

locale des espèces

Preston (1948)

Neutralité

en évolution moléculaire

Ronald Fisher

Sewall Wright

Mooto Kimura

Tomoko Ohta

Martin Kreitman

Monty Slatkin

Warren Ewens

John Kingman

Emergence du

concept de neutralité

en  écologie

Statistical modelling ofabundance distributions

Fisher, Preston

1940

Neutral theory ofmolecular evolution

Kimura, Ohta

1968

Merging statistics andModelling: Ewenssampling theory‘Neutral/null’ models in

ecologyCaswell, Watterson, Hubbell

1972

The neutral theory of biodiversityand biogeography Hubbell

1976-9

2001Sampling theory for Hubbell’s

theory Etienne, Alonso

2005

DATA (gel electrophoresis)

DATA (diversityinventories)

Dynamique neutre

1 courbe = histoire d’une population (au total: 20 populations simulées ici)

Petite population (N=9)

Grande population (N=50)

Modèle neutre de la biodiversité

Immigration: m

Hypothèse : équivalence des espèces

Hypothèse : deux échelles spatiales

Seulement 2 paramètres

Réservoir régional

Communauté

locale

Taux d’apparition de 

nouvelles espèces 

Probabilité

1‐

m

Probabilité

m

J = taille de la communauté locale

m : taux d’immigration

Dynamique locale

Probabilité

1‐

Probabilité

Dynamique régionale

Paramètre = JM ×

: paramètre de diversité régionale = taux de spéciation régional

JM : taille du réservoir régional

: probabilité de spéciation

Objectif

Prédire la distribution d’abondance des espèces

La distribution d’abondance d’espèces n est le nombre d’espèces avec exactement n individus

De la distribution d’abondance

à

une approche

probabiliste

Si Pn,k est la proba que l’espèce k possède n individus, alors :

La distribution d’abondance d’espèces n est le nombre d’espèces avec exactement n individus

S

kknn P

1,

11

,

nknP

knknknknknknknkn PbdPbPd

dtdP

,,,,1,1,1,1,

Pn,k = proba. qu’une espèce k contient n individus (n>0) :

Moran

1958Karlin

& McGregor

1967

S

k

n

i ki

kik

S

kknn d

bPP

1

1

0 ,1

,,0

1,

1

0 10

n

i i

in d

bSP

A l’équilibre :

Hypothèse neutre :

les paramètre démographiques bik et dik ne dépendent pas de k :

Processus de Markov

Dynamique

Des cas particuliers

Une communuauté infinie

Une communauté finie

Un échantillon d’une communauté finie (large)

Communauté

infinie

0,.,. bnddnbb nn

Fisher (1943)

Pas de limite à l’abondance des espèces

dbxb

SP

nx

ndb

bSP nn

n

/

/

0

0

= taux de ‘spéciation’

1

0 10

n

i i

in d

bSP →

Une communauté finie fermée

1

1,1 JnJnJ

n n

nn

Moran

(1958)

J, {n1…nS}

1

0 10

n

i i

in d

bSP →

)1(21,

nnx

yxx y

Un échantillon

dans

une

communauté

large

1

11 M

n

nn

JnJnJ

n

Ewens

(1972)Watterson

(1974)

J{n1…nS}

JM ,

1

0 10

n

i i

in d

bSP →

Un détour par les statistiques

Comment estimer les paramètres d’un modèle à partir d’observations ?

Soit M un modèle, paramétré par les paramètres pM , et P(D| pM ) la probabilité d’observer les réalisations D en fonction de pM .

On connaît certaines réalisations D, mais on ignore pM .

Comment faire ?

Un détour par les statistiques

En 1921, Ronald Fisher a proposé une solution

Soit L(pM |D) = Constante x P(D| pM )

C’est une fonction des pM , pas de D.

On l’appelle la fonction de vraisemblance du modèle, étant donné les observations D.

La valeur de pM tel que soit L(pM |D) maximale est appelé estimateur de pM par maximum de vraisemblance

Un détour par les statistiques

Problème : comment calculer la fonction de vraisemblance d’un modèle donné ?

C’est en général difficile, souvent impossible

Dans le cas du modèle neutre, c’est possible grâce aux simplifications apportées par l’hypothèse de neutralité

Un exemple simple d’estimation par  maximum de vraisemblance

Vous avez un jeu de données {x1 ,…,xn } dont les valeurs sont tirées d’une loi de distribution Gaussienne

Quelle est la valeur moyenne de ces données ?

Ben, c’est

2

2

2 2)(exp

41,

mxmxp

nxxx

x n

21

Un exemple simple d’estimation par  maximum de vraisemblance

Quelle est la fonction de vraisemblance ?

4ln2

)(exp,,,

2)(

exp4

1,,,

,,,,

12

2

1

12

2

21

11

nmx

mxxP

mxmxxP

mxpmxxP

n

i

in

n

i

in

n

iin

4ln2

)(,,,ln

,,,,,,

12

2

1

11

nmx

xxmL

mxxPxxmLn

i

in

nn

Maximum de vraisemblance

nmxxxmL

mxm

xxmL

n

i

in

n

i

in

13

21

12

1

)(,,,ln

,,,ln

2

1

2

1

ˆ)ˆ(ˆ1

n

i

in

ii n

mxmxn

Définition d’un extrème

: la dérivée première de L est nulle.

Condition de maximum de vraisemblance

n

i

in

n

i

in

n

mxm

xxmL

nmxxxmL

nm

xxmL

13

12

21

4

2

21

2

221

2

2,,,ln

)(3,,,ln

,,,ln

0ln2lnln 2

22

2

22

2

mLnLn

mL

Définition d’un maximum : la dérivée seconde de L est négative.

Revenons à nos moutons

Un échantillon

dans

une

communauté

large

1

11 M

n

nn

JnJnJ

n

Ewens

(1972)Watterson

(1974)

J{n1…nS}

JM ,

1

0 10

n

i i

in d

bSP →

Fonction de vraisemblance : cas m=1

Cela signifie que chaque individu provient d’un parent situé dans le réservoir régional

Dans ce cas, on peut calculer une fonction de vraisemblance exacte

Originellement démontré par Warren Ewens (1972)

Peut être redémontré plus rapidement grâce à la théorie du coalescent

D=distribution d’abondance d’espècesni

= nombre d’individus de l’espèce ij

= nombre d’espèces avec j individusJ = taille de l’échantillon, S = nombre d’espèces dans l’échantillon(x)y

= (x+y‐1)!/(x‐1)!

Modèle neutre de la biodiversité

Immigration: m

Hypothèse : équivalence des espèces

Hypothèse : deux échelles spatiales

Seulement 2 paramètres

Réservoir régional

Communauté

locale

Taux d’apparition de 

nouvelles espèces 

Prédictions

Aire échantillonnée Rang de l’espèce

Mais comment comparer quantitativement les  prédictions du modèle aux observations ?

Chave

et al

Am Nat (2002)

Comparaison neutre‐ empirique

Jabot et Chave

(soumis)

Etienne Ecol. Lett. 2005

où

D=distribution d’abondance d’espècesni

= nombre d’individus de l’espèce ij

= nombre d’espèces avec j individusJ = taille de l’échantillon, S = nombre d’espèces dans l’échantillonI= J x m(x)y

= (x+y‐1)!/(x‐1)!s(x,y) = valeur absolue du nombre de Stirling du premier ordre :

Fonction de vraisemblance : cas  général

Principe de calculimmigrations

m

Communauté

locale

Barro

Colorado Island, Panama

Réservoir régional

Inférence sur les paramètres

Model comparison

Table 1. Comparing the performance of three species abundance models in six large tropical forest dynamic plots containing J sampled individuals and S species. Parameters and m are the maximum likelihood estimates in model 1. L1 , L2 , and L3 represent the maximum log-likelihood values for the respective models. Model ranking was based on the Akaike weights, wi , the probability that model i is valid in a comparison with the best model. Methods. Model 1 is the neutral model with dispersal limitation, model 2 is the density-dependence model, model 3 is the same as model 1 but with no dispersal limitation.

Site S J m L1 L2 L3 Model ranking

w2 w3

BCI 225 21457 47.7 0.093 -308.7 -315.0 -318.8 1>2>3 0.0018 0.0001

Yasuni 821 17546 204.2 0.429 -297.2 -303.6 -307.6 1>2>3 0.0017 0.0001

Pasoh 678 26554 190.9 0.093 -359.4 -365.3 -392.5 1>2>3 0.0027 0.0000

Korup 308 24591 52.7 0.547 -317.0 -323.1 -318.7 1=3>2 0.0022 0.3318

Lambir 1004 33175 283.0 0.111 -386.5 -391.2 -437.9 1>2>3 0.0090 0.0000

Sinharaja 167 16938 27.1 0.571 -253.3 -258.5 -253.8 1=3>2 0.0055 0.6225

Chave, Alonso & Etienne, Nature (2006)

Prédire la béta‐diversité

Diversité partagée entre deux sites : béta

Diversité locale : alpha

Whittaker 1956

Types de diversité

Diversité partagée entre deux sites : béta

Diversité locale : alpha

Whittaker 1956

Comparaison avec les données de Panama

0

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.01 0.1 1 10 100 1000 10000

Distance (km)

Sim

ilarit

e F(

r)

pairs of single hatheory (disp=40m)within 50 ha plot

BCI

Parcelle de 50 ha (BCI)+ 34 parcelles de 1 ha

Nombre moyen d’espèces : 79 (> 10 cm dbh)

Equateur

Pérou

Condit et al. Science 2002

Comparaison avec les données en Equateur

0.00

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.01 0.1 1 10 100 1000 10000distance (km)

F(r)

pairs of single hawithin 25 ha plottheory (disp=53m)

Yasuni

Parcelle de 25 ha (Yasuni)+ 16 parcelles de 1 ha

Nombre moyen d’espèces240 (> 10 cm dbh)

Panama

Perou

Condit et al. Science 2002

Données à Bornéo

Potts

et al, Ecology

2002

Kalle Ruokolainen et Hanna Tuomisto (univ de Turku)

Conclusions 1

1. La théorie neutre prédit mieux que les autres modèles la forme des distributions d’abondance d’espèce

2. Cette théorie est fondée sur des processus démographiques simples, contrairement à la loi lognormale

3. Finalement, cette théorie prédit aussi d’autres patterns observés (bétadiversité, …)

Conclusion: la théorie neutre est utile!

Hypothèse de neutralité: est‐ce réaliste?

Equivalence = « tous les individus d’une communauté ont les mêmes chances de reproduction et de mortalité »

(au moins à Barro Colorado) c’est faux:

tests t sur les taux de recrutement et de mortalité des 63

espèces les plus

abondantes entre 1990 et 1995: seulement 26

espèces

sont « neutres » durant cette période.

0 20 40 60Numero d’espece

0

5

10

15

Tau

x (%

/an)

mortaliterecrutement

Croton bilbergianus

Alseis blackiana

Hypothèse de neutralité: une hypothèse plus  faible

“According to the neutral theory, mostly what mechanisms remain once per capita relative fitnesses are equalized, are processes of ecological drift” (p 327)

‘Fitness equivalence’ = «toutes les espèces d’une communauté ont succès de reproduction»

(au moins à Barro Colorado) ça marche:

tests t sur les R0 des 63

espèces les plus abondantes entre 1990 et 1995: 54

espèces sont « neutres »

durant cette période.

0 20 40 60Numero d’espece

0

2

4

6

R0

Application to South

African

data

Model comparison

Table 1. Comparing the performance of three species abundance models in six large tropical forest dynamic plots containing J sampled individuals and S species. Parameters and m are the maximum likelihood estimates in model 1. L1 , L2 , and L3 represent the maximum log-likelihood values for the respective models. Model ranking was based on the Akaike weights, wi , the probability that model i is valid in a comparison with the best model. Methods. Model 1 is the neutral model with dispersal limitation, model 2 is the density-dependence model, model 3 is the same as model 1 but with no dispersal limitation.

Site S J m L1 L2 L3 Model ranking

w2 w3

BCI 225 21457 47.7 0.093 -308.7 -315.0 -318.8 1>2>3 0.0018 0.0001

Yasuni 821 17546 204.2 0.429 -297.2 -303.6 -307.6 1>2>3 0.0017 0.0001

Pasoh 678 26554 190.9 0.093 -359.4 -365.3 -392.5 1>2>3 0.0027 0.0000

Korup 308 24591 52.7 0.547 -317.0 -323.1 -318.7 1=3>2 0.0022 0.3318

Lambir 1004 33175 283.0 0.111 -386.5 -391.2 -437.9 1>2>3 0.0090 0.0000

Sinharaja 167 16938 27.1 0.571 -253.3 -258.5 -253.8 1=3>2 0.0055 0.6225

Chave, Alonso & Etienne, Nature (2006)

Structuration  géographique

Rick Condit Brian Enquist

2002

Conclusion

La théorie neutre de la biodiversité permet d’intégrer des mécanismes essentiels permettant d’expliquer l’abondance locale des espèces

C’est une théorie « élémentaire » de la biodiversité (cf loi des gaz parfaits en physique)

Une théorie générale n’existe pas encore

La théorie neutre relie les processus locaux aux processus régionaux …

… mais elle ignore beaucoup de processus importants à l’échelle régionale !

Conclusion 

“Ecologists must broaden their concepts of community processes and incorporate data from systematics, biogeography, and paleontology into analyses of ecological patterns and tests of ecological theory”

Ricklefs 1987 Science

“Until we synthesize the ecology and evolution of species formation, habitat shift, and establishment of secondary coexistence, it is unlikely that we will be able to interpret patterns of biodiversity in terms of the processes that produce them. I am very much in favor of injecting genetics and evolution into ecology, and vice versa...”

Ricklefs 2000 Ecology

Robert Ricklefs