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Les mélipones de Guyane

Leurs prédateurs et parasites

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Etude suivie par:

Lucien LEBEAU

APIGUY, président de l’association des apiculteurs de Guyane

Tél.: 06 94 20 21 57

Mél: [email protected]

Arnaud ANSELIN

DEAL, chef du service milieux naturels, biodiversité, sites et paysages

Tél.: 05 94 29 80 23

Mél: [email protected]

Etude réalisée par:

Jean-Philippe CHAMPENOIS

S.A.R.L. CRONOS SERVICES au capital de 8 000€

N° SIRET: 491 213 443 000 14 - Code APE: 7219Z

N° 34 rue Schœlcher, 97 300 Cayenne

Tél.: 06 94 38 71 01

Mél: [email protected]

Ce rapport doit être cité en bibliographie de la façon suivante : Champenois J-P., 2015 - Les mélipones de Guyane. Leurs prédateurs et parasites - Cronos services / APIGUY / DEAL Guyane, 69 pp. Crédit photo : Jean-Philippe Champenois

N° 79 Pascal Gombauld N°34 et 80 Philippe Gaucher

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Sommaire

Introduction ................................................................................................................................................................... 5

Généralités ..................................................................................................................................................................... 7

Classification ............................................................................................................................................................. 7

Habitus de nidification ........................................................................................................................................... 8

Les entrées de nids ............................................................................................................................................... 10

La structure du nid ............................................................................................................................................... 12

Les matériaux de construction ......................................................................................................................... 14

Les attaques ........................................................................................................................................................... 16

Cycle ......................................................................................................................................................................... 17

Division du travail ................................................................................................................................................. 17

Propreté .................................................................................................................................................................. 18

Cohabitation ........................................................................................................................................................... 18

1. 1 Liste des mélipones de Guyane ................................................................................................................... 19

Comparatif du nombre d’espèces néotropicales par genres et présentes en Guyane française . 44

1. 2 Liste des genres néotropicaux présents en Guyane .............................................................................. 45

1. 3 Description et caractéristiques de quelques espèces présentes localement ................................ 49

2. Les parasites et les prédateurs ........................................................................................................................ 59

2. 1 Les insectes ................................................................................................................................................... 59

2. 2 Les arachnides .............................................................................................................................................. 63

2. 3 Les vertébrés................................................................................................................................................. 64

3 Résultats et perspectives .................................................................................................................................... 67

Glossaire ....................................................................................................................................................................... 69

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Introduction

Depuis quelques années les mélipones suscitent curiosité et intérêt en Guyane. Si ces abeilles natives ont un potentiel considérable, elles n’ont été que peu étudiées. Le premier document en français qui en fait référence date de 1961 (Darchen & Louis), cette synthèse de l’état des connaissances de l’époque souligne l’intérêt de ce potentiel et nous interroge sur la non-évolution dans le domaine, toujours d’actualité: « En 1872, sous l’impulsion de Raveret Wattel, la Société Impériale d’Acclimatation de Paris proposait un prix de 500 francs-or, à la personne capable de maintenir en vie pendant deux années complètes une colonie d’Abeilles américaines, dites sans dard. L’offre était tentante et bien des amateurs se mirent au travail. Tous échouèrent. En 1875, E. Drory importa une quarantaine de colonies envoyées par L. Brunet, Administrateur Général de l’École Agricole de São Bento au Brésil, et il établit ses colonies dans le midi de la France. Raveret Wattel s’appuya sur ses nombreuses observations pour publier son rapport sur les mélipones. Devant les échecs dus surtout aux difficultés d’hivernage la société fut obligée de renouveler plusieurs fois son concours et d’inclure dans la compétition des colonies venues d’Afrique. Ce n’est qu’en 1895, vingt ans plus tard, que Perez vit ses efforts couronnés de succès en maintenant des Mélipones en vie trois années consécutives. Cela nous montre combien l’entreprise était difficile. C’est à cette époque que l’on vit à Paris les Mélipones butiner dans les lieux les plus inattendus, tels que le Jardin de plantes, l’Exposition Internationale, voire même dans la Rue Saint-Lazare. Cependant, phénomène étonnant, si la promesse de l’attribution du prix de la Société a permis l’acclimatation des Mélipones dans notre pays, on doit reconnaître qu’elle n’a guère stimulé les recherches ultérieures françaises sur des insectes aussi intéressants et aussi surprenants que le sont les Mélipones ! On dirait même que la réussite de Perez a stoppé les entreprises nouvelles. Après avoir indiqué une voie de recherches fructueuses, les chercheurs français ont cédé le pas à des personnalités étrangères ».

En Guyane les premiers travaux d’inventaire datent des années 1980 avec le docteur David Ward ROUBIK qui y effectue sa thèse sur le sujet. Après 30 ans de sommeil, en 2011, le Parc naturel régional Guyanais, avec le programme Oyana, engage deux actions: un stage de formation à la méliponiculture et une étude de vulgarisation sur les mélipones et la méliponiculture. Une publication (Pauly & al., 2013) valide la présence de 80 espèces en Guyane grâce au recensement des collections du Royal Institute of Natural Sciences, du Smithsonian Tropical Research Institute, de l’University of Kansas Natural History Museum, de l’Université de São Paulo et la compilation de littérature.

Enfin, pour être exhaustif, nous pouvons aussi souligner les travaux des ethnologues et le savoir-faire Amérindien. Si la méliponiculture fait ses premier pas en Guyane, les Amérindiens ont toujours pratiqué cette activité de cueillette. En 1968, J. Hurault mentionne cette activité très développée par les Wayanas. Puis en 1972, F. Grenand cite 17 miels de Mélipones récoltés par les Wayampis « avec la particularité de n’utiliser qu’un seul terme pour désigner à la fois l’abeille et le miel. Les traductions des différents noms de miel sont les suivantes: miel de feu, miel de singe hurleur, miel de singe de nuit, miel des abeilles à front noir, miel des abeilles gardiennes, miel de toucan, miel du phallus blanc (à cause de la forme des alvéoles), miel du tapir, miel de la crevette, miel du serpent, miel de la perdrix, miel de la perruche, miel de l’agami, miel de la mouche à vers, miel

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rouge et miel noir. Le miel est l’une des nourritures sauvages les plus recherchées et sans doute celle qui est la plus appréciée. Comme l’a déjà souligné Lévi-Strauss, les Indiens font parfois un travail considérable pour obtenir une faible quantité de produit. C’est dire, chez ce peuple économe de ses efforts, le prix qu’il y a attaché ». Ensuite, en 1977, P. et F. Grenand, signalent « au mois de novembre une récolte assez productive de miel de mélipones par les Wayampis qui ne connaissent pas moins d’une vingtaine de variétés ».

Le présent document, initié par l’association des apiculteurs de Guyane (APIGUY) et la DEAL Guyane est une suite logique au besoin d’en savoir plus sur les mélipones. Pendant un an (en 2014) des prospections de terrain bimensuels ont eu lieu sur le littoral Guyanais. Les techniques utilisées pour la récolte de mélipones ont été la prospection à vue et le piège Malaise.

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Généralités

Classification

La classification des Meliponini a été traitée de différentes façons au cours des années (Camargo & Pedro, 1992, 2007, 2012; Melo & Gonçalves, 2005; Michener, 1944, 1990, 2000, 2007; Moure, 1946, 1951, 1961; Sakami, 1982; Silvera & al., 2002; Schwarz, 1932, 1948; Wille, 1979). La classification moderne que nous retiendrons est celle de Michener, 2007: famille des Apidae, sous-famille des Apinae et tribu des Meliponini.

La tribu des Meliponini compte actuellement 404 espèces nominales valides (dernière mise à jour: Camargo & Pedro, février 2012) pour la zone néotropicale. Leur taille varie de 2 mm pour Leurotrigona pusilla (Moure & Camargo, 1988) à 15 mm pour le genre Melipona (Camargo & Pedro, 2008 et Michener, 2007) comme par exemple Melipona fulginosa Lepeletier, 1836.

Morphologiquement, les Meliponini peuvent être principalement et facilement distinguées des autres tribus de la sous-famille des Apinae:

Les Apinae possèdent un organe (éperon, pressoir à pollen appelé auricule) situé à l’extrémité antérieure du premier article du tarse de la patte postérieure, qui sert à pousser la masse de pollen dans une corbeille (corbicule) du tibia, bordée de longs poils qui servent à retenir le pollen. Les Meliponini sont la seule tribu à ne pas posséder d’auricule, elles ont développé à sa place une sorte de brosse faite de longues soies qui a la même fonction de pressoir (Fig. 1).

Des nervures alaires (cubitales en particulier) réduites (Fig. 2). Un aiguillon vestigial atrophié.

Fig. 1

Fig. 2

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Le genre Melipona Illiger, 1806 (Tribu des Meliponini selon Moure, 1946, 1951, 1961). Ce sont les plus grandes mélipones, d’aspect plus trapu et de taille moyenne, variant de 7 à 15 mm (Oliveira & al., 2013). Thorax avec une pilosité abondante. Exclusivement néotropical. Les populations comptent, suivant les espèces, quelques centaines à quelques milliers d’individus.

Les autres Meliponini (Tribu des Trigonini selon Moure, 1946, 1951, 1961). Elles ont un corps d’aspect plus mince et une taille variant de 2 à 11 mm, mais généralement de moins de 8 mm (Oliveira & al., 2013). Thorax avec une pilosité peu abondante. Distribution pantropicale. Les populations comptent, suivant les espèces, quelques dizaines d’individus à plus d’une centaine de milliers.

Habitus de nidification

Les Meliponini présentent une grande variété de nidifications. Construction de nids aériens, exposés ou partiellement exposés (indépendants de cavités). Cependant, la plupart des espèces dépendent de cavités préexistantes pour la construction de leur nid, particulièrement dans les troncs creux qui favorisent le contrôle de la température et de l’humidité, facteurs essentiels pour la survie des mélipones (Oliveira & al., 2013). Mais elles peuvent aussi nicher dans le sol soit entre des racines d’arbres soit dans des terriers préexistants comme les trous de tatou, à l’intérieur des nids d’autres insectes sociaux (termitières ou fourmilières actives ou inactives), dans les nids d’oiseaux abandonnés et toutes cavités artificielles des zones urbanisées, comme les murs, les compteurs électriques ou d’eau (Oliveira & al., 2013).

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Les entrées de nids

Les entrées de nids de mélipones présentent des caractéristiques spécifiques ou génériques qui peuvent déjà donner une bonne idée de l’espèce ou du genre présent (Oliveira & al., 2013). La palette des structures d’entrée est large, variant du simple trou à des constructions plus ou moins complexes: tube régulier plus ou moins long, conique, avec une plate-forme d’atterrissage et de décollage, en forme de bouche etc. Les matériaux de construction sont soit uniquement constitués de cire, soit de cire combinée à du matériau minéral, soit en géopropolis.

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La structure du nid

Les structures internes des nids sont également diverses. Le genre Melipona construit un couvain bien ordonné sous forme de disques superposés ou en spirale, protégés ou non par une invoclure; les cellules royales et celles des ouvrières sont de la même taille, contrairement aux autres mélipones dont les cellules royales sont plus grandes. Les pots de stockage sont situés dans l’involucre ou à l’extérieur; les pots de pollen et de miel sont plus ou moins séparés.

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Les matériaux de construction Les Meliponini qui utilisent pour la construction de leurs nids de nombreux matériaux naturels peuvent se montrer peu regardantes et opportunistes dans la qualité de ces derniers. Il n’est pas rare de les observer collecter des matériaux tels que de la peinture fraîche, de la cire de bougie (Ph. 50 & 51), de la colle (Ph. 52 &53), du ballon de baudruche (Ph. 54), du ruban de masquage (Ph. 55 & 56) …

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Une intéressante observation a été faite lors de la collecte de ces matériaux naturels sur troncs de Wapa fraîchement coupés. Deux espèces de mélipones y collectaient de la sève mais jamais ensemble. Plusieurs hypothèses sont possibles :

Leurs créneaux horaires d’activité pour ce travail sont différents. Elles évitent ainsi les conflits. La sève n’a pas la même consistance au cours de la journée.

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Les attaques Les attaques entre des individus d’une même espèce ou contre d’autres espèces ne sont pas rares; généralement, c’est une lutte à mort (Ph. 61, 62 & 63). En dehors du corps à corps, deux autres techniques de lutte ont pu être observées entre deux espèces dans un méliponaire :

Une ouvrière de l’espèce A pénètre dans l’entrée du nid de l’espèce B, en extrait un spécimen et les congénères de l’espèce A qui stationnent dehors l’aident alors pour la lutte qui s’en suit (Ph. 64 & 65).

Une ouvrière de l’espèce A pénètre dans l’entrée du nid de l’espèce B, en ressort attaquée par plusieurs gardiennes et là aussi d’autres combattants qui attendent à l’extérieur poursuivent la lutte (Ph. 64, 66 & 67).

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Cycle Les mélipones présentent la particularité de ne pas alimenter continuellement leurs larves. Les ouvrières stockent dans l’alvéole la quantité de nourriture nécessaire, la reine y pond (Ph. 68) puis la cellule est rapidement operculée.

La durée moyenne du cycle est la suivante: Œuf 5 j. Larve 12 à 13 j. Pupe 18 à 19 j. Imago 40 à 52 j. (3 à 7 ans pour les reines)

Division du travail Division du travail chez les ouvrières dans une colonie de Melipona quadrifaciata quadrifaciata : I Pendant les premières heures qui suivent l’éclosion des imagos celles-ci procèdent à leur

toilette. II Pendant les 11 jours suivants les jeunes ouvrières se maintiennent sur le couvain pour le

réchauffer. III Du 11ème au 21ème jour compris, elles entreprennent la construction des gros édifices. Elles

peuvent également approvisionner les cellules d’élevage, les operculer, nourrir les jeunes adultes, nettoyer le nid, réchauffer le couvain, courtiser et nourrir la reine.

IV Du 22ème au 26ème jour elles s’occupent encore de l’alimentation de la reine et des jeunes adultes mais procèdent surtout au nettoyage et travaillent la propolis. En période froide elles peuvent encore réchauffer le couvain.

V Du 27ème au 44ème jour elles peuvent effectuer tous les travaux de la phase précédente ; elles réparent les invoclures et transportent le miel d’une cellule à l’autre. Vers la fin de cette période elles recueillent le nectar dégorgé par les butineuses et commencent à participer au gardiennage. Quelquefois elles effectuent leur premier vol à l’extérieur pour sortir quelques détritus.

VI Du 44ème jour à la fin de leur existence elles se livrent au butinage. Cette activité finale n’arrive pas brusquement mais après une période plus ou moins longue au cours de laquelle elles effectuent encore des travaux d’intérieur (Kerr W. E. & al., 1956).

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Propreté Les mélipones sont des abeilles qui ont un sens de la propreté. Au cours de leur vie et de leurs différentes missions, il existe une période durant laquelle elles évacuent les déchets du méliponaire.

Cohabitation Plusieurs nids peuvent coexister sur un même arbre ou dans un même tronc; ils peuvent être occupés par des insectes de la même espèce ou de plusieurs espèces différentes.

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1. 1 Liste des mélipones de Guyane 1. Aparatrigona impunctata (Ducke, 1916) Melipona impunctata Ducke, A., (1916) Répartition: Brésil, Colombie, Equateur, Guyane française, Guyana, Pérou, Surinam (Camargo & Pedro, 2013) Cayenne, Kourou, Matoury, Régina, Roura, Saint-Laurent du Maroni, Sinnamary

2. Camargoia camargoi Moure, 1989 Camargoia camargoi Moure, J. S., (1989) Répartition: Brésil, Guyane française (Camargo & Pedro, 2013) Kourou, Matoury, Roura, Sinnamary

3. Celetrigona manauara Camargo & Pedro, 2009 Celetrigona manauara Camargo J. M. F. & Pedro S. R. M., (2009) Répartition: Brésil, Guyane française, Guyana (Camargo & Pedro, 2013) Saint-Laurent du Maroni

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4. Cephalotrigona capitata (Smith, 1854) Trigona capita Smith, (1854) Répartition: Argentine, Bolivie, Brésil, Colombie, Guyane française, Guyana, Paraguay, Pérou, Suriname, Trinidad et Tobago, Venezuela (Camargo & Pedro, 2013) Kourou, Régina, Sinnamary

5. Dolichotrigona longitarsis (Ducke, 1916) Melipona longitarsis Ducke, A. (1916) Répartition: Brésil, Guyane française, Pérou (Camargo & Pedro, 2013) Saint-Laurent du Maroni

6. Duckeola ghilianii (Spinola, 1853) Trigona ghilianii Spinola, (1853) Répartition: Bolivie, brésil, Colombie, Guyane française, Pérou, Suriname (Camargo & Pedro, 2013) Kourou

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7. Duckeola pavani (Moure, 1963) Trigona (Duckeola) ghilianii pavani Moure, J. S. (1963) Répartition: Brésil, Guyane française (Camargo & Pedro, 2013) Kourou, Sinnamary

8. Frieseomelitta flavicornis (Fabricius, 1798) Apis flavicornis Fabricius, J. C., (1798) Syn. Trigona pura Cockerell, T. D. A., (1920) Syn. Trigona savannensis Roubik, D. W., (1980) Répartition: Brésil, Guyane française, Guyana, Suriname (Camargo & Pedro, 2013) Cayenne, Kourou, Roura

9. Frieseomelitta portoi (Friese, 1900) Trigona portoi Friese, (1900) Répartition: Brésil, Guyana, Pérou (Camargo & Pedro, 2013), Guyane française (Pauly & al., 2013) Kourou, Roura, Sinnamary

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10. Frieseomelitta sp. 1. Aff. varia (Lepeletier, 1836) Répartition: Guyane française (Pauly & al., 2013) 11. Frieseomelitta sp. 2 Répartition: Guyane française (Pauly & al., 2013) 12. Frieseomelitta sp. 3 Répartition: Guyane française (Pauly & al., 2013) 13. Lestrimelitta glaberrima Oliveira & Marchi, 2005 Lestrimelitta glaberrima Oliveira, F. F. & Marchi, P., (2005) Répartition: Brésil, Guyane française (Camargo & Pedro, 2013) Kourou

14. Lestrimelitta guyanensis Roubik, 1980 Lestrimelitta guyanensis Roubik, D. W., (1979, 1980) Répartition: Guyane française (Camargo & Pedro, 2013) Kourou

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15. Lestrimelitta monodonta Camargo & Moure, 1989 Lestrimelitta monodonta Camargo J. M. F. & Moure, J. S., (1989) Répartition: Brésil (Camargo & Pedro 2013), Guyane française (Pauly & al., 2013) Roura

16. Leurotrigona pusilla Moure & Camargo 1988 in Moure et al. 1988 Leurotrigona pusilla Moure, J. S., Camargo, J. M. F. & Garcia, M. V. B, (1988) Répartition: Brésil, Colombie, Guyane française, Pérou (Camargo & Pedro, 2013) Sinnamary

17. Melipona (Eomelipona) bradleyi Schwarz, 1932 Répartition: Guyane française (Pauly & al., 2013) Kourou, Roura

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18. Melipona (Eomelipona) ogilviei Schwarz, 1932 Melipona puncticollis ogilviei Schwarz, H. F., (1932) Répartition: Brésil, Guyana (Camargo & Pedro, 2013), Guyane française (Pauly & al., 2013) Kourou, Roura

19. Melipona (Eomelipona) puncticollis Friese, 1902 Melipona puncticollis Friese, H., (1902) Répartition: Brésil (Camargo & Pedro, 2013), Guyane française (Pauly & al., 2013) Kourou, Sinnamary

20. Melipona (Melikerria) compressipes (Fabricius, 1804) Apis compressipes Fabricius, J. C., (1804) Syn. Melipona interrupta oblitescens Cockerell, T. D. A., (1919) Répartition: Brésil, Colombie, Guyane française, Guyana, Suriname, Venezuela (Camargo & Pedro, 2013) Cayenne, Kourou, Matoury, Sinnamary

Les mélipones de Guyane; Leurs prédateurs et parasites. p. 24

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21. Melipona (Melikerria) interrupta Latreille, 1811 Melipona interrupta Latreille, P. A., (1811) Syn. Melipona interrupta manaosensis Schwarz, H. F., (1932) Répartition: Brésil, Guyane française, Guyana, Suriname (Camargo & Pedro, 2013) Cayenne, Régina, Sinnamary

22. Melipona (Melipona) favosa (Fabricius, 1798) Apis atrata Fabricius, J. C., (1798) Syn. Apis favosa Fabricius, J. C., (1798) Syn. Bombus parvulus Fabricius, J. C., (1804) Syn. Melipona soror Dominique, J., (1898) Syn. Melipona schausi Cockerell, T. D. A., (1919) Syn. Melipona schausi convolvuli Cockerell, T. D. A., (1919) Répartition: Colombie, Guyane française, Guyane, Suriname, Trinidad & Tobago, Venezuela (Camargo & Pedro, 2013) Cayenne, Kourou, Mana, Sinnamary

Les mélipones de Guyane; Leurs prédateurs et parasites. p. 25

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23. Melipona (Michmelia) captiosa Moure, 1962 Melipona captiosa Moure, J. S., (1962) Répartition: Brésil, Colombie, Guyana, Suriname (Camargo & Pedro, 2013), Guyane française (Pauly & al., 2013) Kourou, Régina, Sinnamary

24. Melipona (Michmelia) fuliginosa Lepeletier, 1836 Melipona fuliginosa Lepeletier, A. L. M., (1836) Syn. Melipona flavipennis Smith, F., (1854) Syn. Melipona opposita Gribodo, G., (1893) Syn. Melipona bomboides Dominique, J., (1898) Répartition: Argentine, Bolivie, Brésil, Guyane française, Guyana, Suriname, Venezuela (Camargo & Pedro, 2013) Cayenne, Kourou, Sinnamary

Les mélipones de Guyane; Leurs prédateurs et parasites. p. 26

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25. Melipona (Michmelia) fulva Lepeletier, 1836 Melipona fulva Lepeletier, A. L. M., (1836) Syn. Melipona pseudocentris Cockerell, T. D. A., (1912) Répartition: Brésil, Guyane française, Guyana, Suriname, Venezuela (Camargo & Pedro, 2013) Cayenne, Kourou, Régina, Saint-Laurent du Maroni, Sinnamary

26. Melipona (Michmelia) lateralis Erichson, 1848 Melipona lateralis Erichson, W. F., (1848) Syn. Melipona sicophanta Gribodo, G., (1893) Syn. Melipona scutellaris flavofasciata Ducke, A., (1916) Syn. Melipona intermixta Cockerell, T. D. A., (1918) Syn. Melipona lateralis kangarumensis Cockerell, T. D. A., (1920) Répartition: Brésil, Guyane française, Guyana, Suriname, Venezuela (Camargo & Pedro, 2013) Kourou, Matoury, Régina, Saint-Laurent du Maroni, Sinnamary

Les mélipones de Guyane; Leurs prédateurs et parasites. p. 27

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27. Melipona (Michmelia) melanoventer Schwarz, 1932 Melipona fasciata melanoventer Schwarz, H. F., (1932) Répartition: Brésil (Camargo & Pedro 2013), Guyane française (Pauly & al., 2013) Régina

28. Melipona (Michmelia) paraensis Ducke, 1916 Melipona scutellaris paraensis Ducke, A., (1916) Syn. Melipona fasciata barticensis Cockerell, T. D. A., (1918) Répartition: Brésil, Guyane française, Guyana, Suriname, Venezuela (Camargo & Pedro, 2013) Kourou, Régina, Roura, Saint-Laurent, Sinnamary

29. Melipona (Michmelia) sp. Répartition: Guyane française (Pauly & al., 2013)

Les mélipones de Guyane; Leurs prédateurs et parasites. p. 28

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30. Nannotrigona punctata (Smith, 1854) Trigona punctata Smith, F., (1854) Répartition: Brésil, Guyana, Suriname (Camargo & Pedro, 2013), Guyane française (Pauly & al., 2013) Kourou, Roura, Sinnamary

31. Nannotrigona schultzei (Friese, 1901) Trigona schultzei Friese, H., (1901) Répartition: Bolivie, Brésil, Guyana, Pérou (Camargo & Pedro, 2013), Guyane française (Pauly & al., 2013) Cayenne, Kourou, Sinnamary

32. Nogueirapis minor (Moure & Camargo, 1982) Partamona minor Moure, J. S. & Camargo, J. M. F., (1982) Répartition: Brésil, Guyane française (Camargo & Pedro, 2013) Sinnamary

Les mélipones de Guyane; Leurs prédateurs et parasites. p. 29

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33. Oxytrigona obscura Friese, 1900 Oxytrigona obscura Friese, H., (1900) Répartition: Bolivie, Brésil, Guyane française, Guyana, Pérou, Suriname (Camargo & Pedro, 2013) Cayenne, Kourou, Matoury, Roura, Sinnamary

34. Paratrigona femoralis Camargo & Moure, 1994 Paratrigona femoralis Camargo, J. M. F. & Moure, J. S., (1994) Répartition: Guyane française (Camargo & Pedro, 2013) Cayenne, Kourou, Roura, Sinnamary

35. Paratrigona pannosa Moure, 1989 Paratrigona pannosa Moure, J. S., (1989) Répartition: Brésil, Guyane française (Camargo & Pedro, 2013) Cayenne, Kourou, Roura, Sinnamary

Les mélipones de Guyane; Leurs prédateurs et parasites. p. 30

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36. Partamona auripennis Pedro & Camargo, 2003 Partamona auripennis Pedro, S. R. M. & Camargo, J. M. F., (2003) Répartition: Brésil, Colombie, Guyane française, Guyana, Suriname, Venezuela (Camargo & Pedro, 2013) Cayenne, Kourou, Saint-Laurent du Maroni

37. Partamona ferreirai Pedro & Camargo, 2003 Partamona ferreirai Pedro, S. R. M. & Camargo, J. M. F., (2003) Répartition: Brésil, Guyane française, Guyana, Suriname, Venezuela (Camargo & Pedro, 2013) Kourou

38. Partamona mourei Camargo, 1980 Partamona mourei Camargo, J. M. F., (1980) Trigona testacea carvoeiroensis Pedro, S. RR. M. & Camargo, J. M. F., (2003) Répartition: Brésil, Guyana, Suriname (Camargo & Pedro, 2013), Guyane française (Pauly & al., 2013) Kourou, Sinnamary

Les mélipones de Guyane; Leurs prédateurs et parasites. p. 31

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39. Partamona pearsoni Schwarz, 1938 Partamona testacea pearsoni Schwarz, H. F., (1938) Répartition: Brésil, Guyane française, Guyana, Suriname, Venezuela (Camargo & Pedro, 2013) Kourou, Saint-Laurent du Maroni, Sinnamary

40. Partamona testacea (Klug, 1807) Melipona testacea Klug, J. C. F., (1807) Syn. Trigona (Partamona) sakagamii Kerr, W. E., Sakami, S. F., Zucchi, R., Portugal Araújo, V. & Camargo, J. M. F., (1967) Syn. Trigona (Partamona) testacea atahualpa Pedro, S. R. M. & Camargo, J. M. F. (2003) Répartition: Bolivie, Brésil, Colombie, Équateur, Guyane française, Pérou, Suriname (Camargo & Pedro, 2013) Roura, Sinnamary

Les mélipones de Guyane; Leurs prédateurs et parasites. p. 32

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41. Partamona vicina Camargo, 1980 Partamona pseudomusarum Camargo J. M. F., (1980) Répartition: Bolivie, Brésil, Colombie, Equateur, Guyane française, Guyana, Pérou, Suriname, Venezuela (Camargo & Pedro, 2013) Kourou, Roura, Sinnamary

42. Plebeia minima (Gribodo, 1893) Trigona minima Gribodo, G., (1893) Répartition: Bolivie, Brésil, Pérou, Suriname (Camargo & Pedro, 2013) Kourou, Saint-Laurent du Maroni, Sinnamary

43. Plebeia mosquito (Smith, 1863) Trigona mosquito Smith, F., (1863) Répartition: Brésil (Camargo & Pedro, 2013), Guyane française (Pauly & al., 2013) Roura

Les mélipones de Guyane; Leurs prédateurs et parasites. p. 33

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44. Plebeia sp. 1 Répartition: Guyane française (Pauly & al., 2013) 45. Plebeia sp. 2 Répartition: Guyane française (Pauly & al., 2013) 46. Plebeia sp. 3 Répartition: Guyane française (Pauly & al., 2013) 47. Plebeia sp. 4 Répartition: Guyane française (Pauly & al., 2013) 48. Plebeia sp. 5 Répartition: Guyane française (Pauly & al., 2013) 49. Ptilotrigona lurida (Smith, 1854) Trigona testacea Spinola, M., (1853) Syn. Trigona lurida Smith, F., (1854) Syn. Trigona heideri Friese, H., (1900) Syn. Trigona mocsaryi Friese, H., (1900) Syn. Trigona mocsaryi lutea Friese, H., (1903) Syn. Trigona manni Cockerell, T. D. A., (1912) Répartition: Bolivie, Brésil, Colombie, Équateur, Guyane française, Guyana, Pérou, Suriname, Venezuela (Camargo & Pedro, 2013) Kourou, Matoury, Roura, Saint-Laurent du Maroni, Sinnamary

50. Scaptotrigona cf. depilis (Moure, 1942) Répartition: Guyane française (Pauly & al., 2013)

Les mélipones de Guyane; Leurs prédateurs et parasites. p. 34

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51. Scaptotrigona fulvicutis (Moure, 1964) Nanotrigona fulvicutis Moure, J. S., (1964) Répartition: Brésil, Guyane française (Camargo & Pedro, 2013) Cayenne, Kourou, Sinnamary

52. Scaptotrigona sp. 1 (gr. tubiba Smith, 1863) Répartition: Guyane française (Pauly & al., 2013) 53. Scaptotrigona sp. 2 (gr. tubiba) Répartition: Guyane française (Pauly & al., 2013) 54. Scaura latitarsis (Friese, 1900) Trigona latitarsis Friese, H., (1900) Répartition: Bolivie, Brésil, Colombie, Guyana, Pérou, Suriname, Venezuela (Camargo & Pedro, 2013), Guyane française (Pauly & al., 2013) Kourou, Saint-Laurent du Maroni

Les mélipones de Guyane; Leurs prédateurs et parasites. p. 35

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55. Scaura longula (Lepeletier, 1836) Melipona longula Lepeletier, A. L. M., (1836) Répartition: Bolivie, Brésil, Colombie, Pérou, Suriname (Camargo & Pedro, 2013), Guyane française (Pauly & al., 2013) Kourou, Sinnamary

56. Scaura tenuis (Ducke, 1916) Melipona crassipes tenuis Ducke, A., (1916) Répartition: Brésil, Colombie, Pérou, Suriname (Camargo & Pedro, 2013), Guyane française (Pauly & al., 2013) Roura, Sinnamary

57. Tetragona beebei (Schwarz, 1938) Trigona dorsalis beebei Schwarz, H. F., (1938) Répartition: Guyane française, Guyana, Suriname (Camargo & Pedro, 2013) Kourou, Saint-Laurent du Maroni, Sinnamary

Les mélipones de Guyane; Leurs prédateurs et parasites. p. 36

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58. Tetragona clavipes (Fabricius, 1804) Centris clavipes Fabricius, J. C., (1804) Syn. Trigona elongata Lepeletier, A. L. M. & Serville, A. (1828) Répartition: Bolivie, Brésil, Colombie, Guyana, Paraguay, Pérou, Suriname, Uruguay (Camargo & Pedro, 2013), Guyane française (Pauly & al., 2013) Cayenne, Kourou, Matoury, Saint-Laurent du Maroni, Sinnamary

59. Tetragona dorsalis (Smith, 1854) Trigona dorsalis Smith, F., (1854) Répartition: Brésil, Colombie (Camargo & Pedro, 2013), Guyane française (Pauly & al., 2013) Matoury, Roura, Sinnamary

60. Tetragona handlirschii (Friese, 1900) Trigona handlirschii Friese, H., (1900) Répartition: Brésil, Guyana, Suriname (Camargo & Pedro, 2013), Guyane française (Pauly & al., 2013) Kourou, Matoury, Roura, Sinnamary

Les mélipones de Guyane; Leurs prédateurs et parasites. p. 37

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61. Tetragona kaieteurensis (Schwarz, 1938) Trigona kaieteurensis Schwarz, H. F., (1938) Syn. Tetragona trigonospila Moure, J. S., (2000) Répartition: Brésil, Guyana, Suriname (Camargo & Pedro, 2013), Guyane française (Pauly & al., 2013) Roura

62. Tetragona sp. Répartition: Guyane française (Pauly & al., 2013) 63. Tetragonisca angustula (Latreille, 1811) Trigona angustula Latreille, P. A., (1811) Syn. Trigona jaty Smith, F., (1863) Répartition: Belize, Bolivie, Brésil, Colombie, Costa Rica, Équateur, Guatemala, Guyana, Honduras, Mexique, Nicaragua, Panama, Pérou, Suriname, Venezuela (Camargo & Pedro, 2013), Guyane française (Pauly & al., 2013) Kourou, Sinnamary

Les mélipones de Guyane; Leurs prédateurs et parasites. p. 38

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64. Trigona branneri Cockerell, 1912 Trigona branneri Cockerell, T. D. A., (1912) Répartition: Bolivie, Brésil, Colombie, Équateur, Guyane française, Guyane, Suriname, Venezuela (Camargo & Pedro, 2013) Cayenne, Kourou

65. Trigona cilipes (Fabricius, 1804) Centris cilipes Fabricius, J. C., (1804) Syn. Trigona compressa Latreille, P. A., (1811) Syn. Trigona mazucatoi Almeida, M. C., (1992) Répartition: Bolivie, Brésil, Colombie, Costa Rica, Équateur, Guyane française, Guyana, Panama, Pérou, Suriname, Venezuela (Camargo & Pedro, 2013) Cayenne, Kourou, Roura, Sinnamary

Les mélipones de Guyane; Leurs prédateurs et parasites. p. 39

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66. Trigona crassipes (Fabricius, 1793) Apis crassipes Fabricius, J. C., (1793) Syn. Trigona hypogea robustior Schwarz, H. F., (1940) Répartition: Bolivie, Brésil, Colombie, Équateur, Guyane française, Guyana, Pérou, Suriname (Camargo & Pedro, 2013) Cayenne, Kourou, Matoury, Régina, Roura, Sinnamary

67. Trigona sp. 1 (gr. crassipes Fabricius, 1793) Répartition: Guyane française (Pauly & al., 2013) 68. Trigona sp. 2 (gr. crassipes Fabricius, 1793) Répartition: Guyane française (Pauly & al., 2013) 69. Trigona sp. 3 (gr. crassipes Fabricius, 1793) Répartition: Guyane française (Pauly & al., 2013) 70. Trigona sp. 1 (gr. fuscipennis Friese, 1900) Répartition: Guyane française (Pauly & al., 2013) 71. Trigona sp. 2 (gr. fuscipennis Friese, 1900) Guyane française (Pauly & al., 2013) 72 Trigona sp. 3 (gr. fuscipennis Friese, 1900) Guyane française (Pauly & al., 2013)

Les mélipones de Guyane; Leurs prédateurs et parasites. p. 40

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73. Trigona guianae Cockerell, 1910 Trigona guianae Cockerell, T. D. A., (1910) Répartition: Bolivie, Brésil, Colombie, Équateur, Guyana, Pérou, Suriname, Venezuela (Camargo & Pedro, 2013), Guyane française (Pauly & al., 2013) Cayenne, Kourou, Matoury, Roura, Saint-Laurent du Maroni, Sinnamary

74. Trigona pallens (Fabricius, 1798) Apis pallens Fabricius, J. C., (1798) Syn. Apis pallida Latreille, P. A., (1804) Syn. Aphaneura rufescens Gray, G., (1832) Syn. Trigona mellea Smith, F., (1863) Syn. Trigona kohli Friese, H., (1900) Syn. Trigona amapana Schwarz, H. F., (1948) Répartition: Brésil, Colombie, Guyane française, Guyana, Pérou, Suriname (Camargo & Pedro, 2013) Cayenne, Kourou, Matoury, Régina, Roura, Sinnamary

Les mélipones de Guyane; Leurs prédateurs et parasites. p. 41

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75. Trigona permodica Almeida, 1995 Trigona permodica Almeida, M. C., (1995) Répartition: Guyane française, Guyana, Pérou, Suriname (Camargo & Pedro, 2013) Cayenne, Kourou, Roura

76. Trigona sp. (Gr. recursa Smith, 1863) Répartition: Guyane française (Pauly & al., 2013) 77. Trigona sesquipedalis Almeida, 1984 Trigona sesquipedalis Almeida, M. C., (1984) Répartition: Brésil, Guyane française (Camargo & Pedro, 2013) Sinnamary

Les mélipones de Guyane; Leurs prédateurs et parasites. p. 42

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78. Trigona williana Friese, 1900 Trigona williana Friese, H., (1900) Syn. Trigona rhodoptera Cockerell, T. D. A., (1912) Répartition: Bolivie, Brésil, Colombie, Équateur, Guyane française, Guyana, Pérou, Suriname, Venezuela (Camargo & Pedro, 2013) Cayenne, Kourou, Matoury, Régina, Roura, Sinnamary

79. Trigonisca dobzanhskyi (Moure, 1950) Hypotrigona dobzanhskyi Moure, J. S., (1950) Répartition: Brésil, Guyane française (Camargo & Pedro, 2013) Sinnamary

80. Trigonisca sp. Répartition: Guyane française (Pauly & al., 2013)

Les mélipones de Guyane; Leurs prédateurs et parasites. p. 43

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Comparatif du nombre d’espèces néotropicales par genres et présentes en Guyane française: _________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Genre Nombre Guyane d’espèces française _________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Aparatrigona Moure, 1951 2 1 Camargoia Moure, 1989 3 1 Celetrigona Moure, 1950 4 1 Cephalotrigona Schwarz, 1940 5 1 Dolichotrigona Moure, 1950 10 1 Duckeola Moure, 1944 2 2 Friesella Moure, 1946 1 0 Frieseomelitta Ihering, 1912 16 (5) 5 Geotrigona Moure, 1943 22 0 Lestrimelitta Friese, 1903 23 3 Leurotrigona Moure, 1950 4 1 Melipona Illiger, 1806 Sous-genre Eomelipona Moure, 1992 11 [5] 3 Melikerria Moure, 1992 10 2 Melipona Moure, 1975 9 [5] 1 Michmelia Moure, 1975 35 (2) [1] 7 Meliwillea Roubik et al., 1997 1 0 Mourella Schwarz, 1946 1 0 Nannotrigona Cockerell, 1922 10 2 Nogueirapis Moure, 1953 3 1 Oxytrigona Cockerell, 1917 11 1 Parapartamona Schwarz, 1948 7 (1) 0 Paratrigona Schwarz, 1938 32 2 Paratrigonoides Camargo & Roubik, 2005 1 0 Partamona Schwarz, 1939 32 (1) 6 Plebeia Schwarz, 1938 40 (6) 7 Ptilotrigona Moure, 1951 3 1 Scaptotrigona Moure, 1942 22 (9) 4 Scaura Schwarz, 1938 5 3 Schwarziana Moure, 1943 2 0 Schwarzula Moure, 1946 2 0 Tetragona Lepeletier & Serville, 1828 13 6 Tetragonisca Moure, 1946 4 1 Trichotrigona Camargo & Moure, 1983 1 0 Trigona Jurine, 1807 32 (1) 14 Trigonisca Moure, 1950 25 (2) 2 (15) _________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Total 404 (42) [11] 80 _________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Le total du nombre d’espèces comptabilise les espèces décrites « certae sedis », entre parenthèses « incertae sedis » et entre crochets « Unplaced species » (Camargo & Pedro, 2012); le total pour la Guyane française inclut des espèces non décrites (Pauly & al., 2013).

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1. 2 Liste des genres néotropicaux présents en Guyane

Nom de genre + nom du descripteur + date de publication Publication Espèce-type du genre Répartition du genre

Aparatrigona Moure, 1951 Moure J.S., 1951 - Notas sobre Meliponinae (Hymenopt - Apoides). Dusenia, 2 (1): 25-70. Espèce-type: Melipona impunctata Ducke, 1916 (par désignation originale). Répartition: Brésil, Colombie, Equateur, Guyane française, Guyana, Panama, Pérou et Suriname.

Camargoia Moure, 1989 Moure J.S., 1989 - Camargoia, um novo gênero neotropical de Meliponinae (Hymenoptera: Apoidea). Boletim do Museu Paraense Emilio Goeldi, sér. Zool., 5 (1): 11-78. Espèce-type: Camargoia camargoi Moure, 1989 (par désignation originale). Répartition: Brésil et Guyane française.

Celetrigona Moure, 1950 Moure J.S. 1950 - Contribuição para o conhecimento das especies brasilieiras de Hypotrigona Cockerell (Hymen, Apoides). Dusenia, 1 (4): 241-260. Espèce-type: Trigona longicornis Friese, 1903 (par désignation originale). Répartition: Bolivie, Brésil, Colombie, Guyane française, Guyana et Pérou.

Cephalotrigona Schwarz, 1940 Schwarz H.F. 1940 - Additional species and records of stingless bees (Meliponidae) from British Guiana. American Museum Novitates, 1078: 1-10. Espèce-type: Trigona capitata Smith, 1854 (par désignation originale). Répartition: Argentine, Bolivie, Brésil, Colombie, Costa Rica, Guyane française, Guatemala, Guyana, Honduras, Mexique, Nicaragua, Panama, Paraguay, Pérou, Salvador, Suriname, Trinidad & Tobago et Venezuela.

Dolichotrigona Moure, 1950 Moure J.S., 1950 - Contribuição para o conhecimento das especies brasilieiras de Hypotrigona Cockerell (Hymen, Apoides). Dusenia, 1 (4): 241-260. Espèce-type: Melipona longitarsis Ducke, 1950 (par désignation originale). Répartition: Bolivie, Brésil, Colombie, Costa Rica, Equateur, Guyane française, Guatemala, Honduras, Mexique, Nicaragua, Panama et Pérou.

Duckeola Moure, 1944 Moure J.S., 1944 - Abejas del Perú. Boletín del Museo de Historia Natural ‘’Javier Prado’’, 8 (28, 29): 67-75. Espèce-type: Trigona huberi Friese, 1901 (= T. ghilianii Spinola) (par désignation originale). Répartition: Bolivie, Brésil, Colombie, Guyane française, Pérou et Suriname.

Frieseomelitta Ihering, 1912 Ihering H., 1912 - Zur Biologie der brasilianischen. Zeitschrift fur Wissenschaftliche Insektenbiologie, 8 (1): 1-5. Espèce-type: Trigona silvestrii Friese, 1902 (par monotypie). Répartition: Belize, Bolivie, Brésil, Colombie, Costa Rica, Guyane française, Guatemala, Guyana, Mexique, Panama, Pérou, Suriname, Trinidad & Tobago et Venezuela.

Les mélipones de Guyane; Leurs prédateurs et parasites. p. 45

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Lestrimelitta Friese, 1903 Friese H., 1903 - Neue Meliponiden II (Hym.). Zeitschrift für Systematische, Hymenopterologie und Dipterologie, 3: 359-361. Espèce-type: Trigona limao Smith, 1863 (par monotypie). Répartition: Argentine, Bolivie, Brésil, Colombie, Costa Rica, Equateur, Guyane française, Guyana, Mexique, Panama, Paraguay, Pérou, Trinidad & Tobago et Venezuela. Leurotrigona Moure, 1950 Moure J.S., 1950 - Contribuição para o conhecimento das especies brasilieiras de Hypotrigona Cockerell (Hymen, Apoides). Dusenia, 1 (4): 241-260. Espèce-type: Trigona muelleri Friese, 1900 (par désignation originale). Répartition: Brésil, Colombie, Guyane française, Paraguay et Pérou. Melipona (Eomelipona) Moure, 1992 Moure J.S., 1992 - Melikerria e Eomelipona, dois subgêneros Novos em Melipona Illiger, 1806 (Hymenoptera, Apidae). Pp. 32-38 in Cruz-Landim, C. & Chaud Netto J. (ed.) Anais do Encontro Brasileiro de Biologia de Abelhas e outros Insetos Sociais. Homenagem aos 70 Anos de Warwick Estevam Kerr. Naturalia número especial. São Paulo. Editora UNESP 283 pp. Espèce-type: Melipona marginata Lepeletier, 1836 (par désignation originale). Répartition: Argentine, Brésil, Colombie, Guyane française, Guyana, Paraguay, Pérou et Venezuela. Melipona (Melikerria) Moure, 1992 Moure J.S., 1992 - Melikerria e Eomelipona, dois subgêneros Novos em Melipona Illiger, 1806 (Hymenoptera, Apidae). Pp. 32-38 in Cruz-Landim, C. & Chaud Netto J. (ed.) Anais do Encontro Brasileiro de Biologia de Abelhas e outros Insetos Sociais. Homenagem aos 70 Anos de Warwick Estevam Kerr. Naturalia número especial. São Paulo. Editora UNESP 283 pp. Espèce-type: Apis compressipes Fabricius, 1804 (par désignation originale). Répartition: Argentine, Belize, Bolivie, Brésil, Colombie, Costa Rica, Cuba, Equateur, Guatemala, Guyane française, Guyana, Honduras, Jamaïque, Mexique, Nicaragua, Panama, Paraguay, Pérou, Salvador, Suriname et Venezuela. Melipona (Melipona) Illiger, 1806 Illiger K., 1806 - Familien der William Kirby bienenartigen Insekten mit Zusätzen, Nachweisungen und Bemerkungen. Magazin für Insektenkunde, 5: 28-175. Espèce-type: Apis favosa Fabricius, 1798 (par désignation postérieure de Latreille, P.A. (1810)). Répartition: Argentine, Brésil, Colombie, Costa Rica, Guatemala, Guyane française, Guyana, Mexique, Paraguay, Pérou, Surinam, Trinidad & Tobago, Venezuela. Melipona (Michmelia) Moure, 1975 Kerr W.E., Pisani J.F. & Aily D, 1967 - Aplicação de principos modernos à sistemática do gênero Melipona Illiger, com a divisão em dois subgêneros (Hymenoptera, Apoidea). Papéis Avulsos de Zoologia, 20 (13): 135-145. Espèce-type: Melipona scutellaris Latreille, 1811 (par désignation originale). Répartition: Argentine, Belize, Bolivie, Brésil, Colombie, Costa Rica, Equateur, Guatemala, Guyane française, Guyana, Mexique, Nicaragua, Panama, Pérou, Suriname et Venezuela.

Les mélipones de Guyane; Leurs prédateurs et parasites. p. 46

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Nannotrigona Cockerell, 1922 Cockerell T.D.A., 1922 - Bees in the collection of the United States National Museum. Proceedings of the United States National Museum, 60 (18): 1-20. Espèce-type: Melipona testaceicornis Lepeletier, 1836 (par désignation originale). Répartition: Argentine, Bolivie, Brésil, Colombie, Costa Rica, Equateur, Guatemala, Guyane française, Guyana, Honduras, Mexique, Panama, Paraguay, Pérou, Salvador, Suriname et Venezuela. Nogueirapis Moure, 1953 Moure J.S., 1953 - Nogueirapis no [sic = novo] grupo de Trigonini da Régião Neotropical (Hymenoptera - Apoidea). Ciência e Cultura (SP), 5 (4): 247-249. Espèce-type: Trigona butteli Friese, 1900 (par désignation originale). Répartition: Brésil, Colombie, Costa Rica, Equateur, Guyane française, Mexique, Panama et Pérou. Oxytrigona Cockerell, 1917 Cockerell T.D.A., 1917 - New social bees. Psyche, 24: 120-128. Espèce-type: Trigona flaveola Cockerell, 1913 (par désignation originale). Répartition: Bolivie, Brésil, Colombie, Costa Rica, Equateur, Guatemala, Guyane française, Guyana, Honduras, Mexique, Nicaragua, Panama, Paraguay, Pérou, Salvador, Suriname et Venezuela. Paratrigona Schwarz, 1938 Schwarz H.F., 1938 - The stingless bees (Meliponidae) of British Guiana and some related forms. Bulletin of the American Museum of Natural History, 74: 437-508. Espèce-type: Melipona prosopiformis Gribodo, 1893 (par désignation originale). Répartition: Argentine, Belize, Bolivie, Brésil, Colombie, Costa Rica, Equateur, Guatemala, Guyane française, Guyana, Mexique, Panama, Paraguay, Pérou, Uruguay et Venezuela. Partamona Schwarz, 1939 Schwarz H.F., 1938 - The stingless bees (Meliponidae) of British Guiana and some related forms. Bulletin of the American Museum of Natural History, 74: 437-508. Espèce-type: Melipona testacea Klug, 1807 (par désignation originale). Répartition: Belize, Bolivie, Brésil, Colombie, Costa Rica, Equateur, Guatemala, Guyane française, Guyana, Honduras, Îles Falkland, Mexique, Nicaragua, Panama, Paraguay, Pérou, Salvador, Surinam, Trinidad & Tobago et Venezuela. Plebeia Schwarz, 1938 Schwarz H.F., 1938 - The stingless bees (Meliponidae) of British Guiana and some related forms. Bulletin of the American Museum of Natural History, 74: 437-508. Espèce-type: Trigona mosquito Smith, 1863 (par désignation originale). Répartition: Argentine, Bolivie, Brésil, Colombie, Costa Rica, Guatemala, Guyane française, Honduras, Mexique, Nicaragua, Panama, Paraguay, Pérou, Suriname, Trinidad & Tobago et Venezuela. Ptilotrigona Moure, 1951 Moure J.S., 1951 - Notas sôbre Meliponinae (Hymenopt - Apoidea). Dusenia, 251: 25-70. Espèce-type: Trigona heideri Friese, 1900 (par désignation originale). Répartition: Bolivie, Brésil, Colombie, Costa Rica, Equateur, Guyane française, Guyana, Panama, Pérou, Suriname et Venezuela.

Les mélipones de Guyane; Leurs prédateurs et parasites. p. 47

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Scaptotrigona Moure, 1942 Moure J.S., 1942 - Abelhas de Salobra (Hym. Apoidea). Papéis Avulsos (SP), 2 (21): 291-321. Espèce-type: Trigona postica Latreille, 1807 (par désignation originale). Répartition: Argentine, Belize, Bolivie, Brésil, Colombie, Costa Rica, Equateur, Guatemala, Guyane française, Guyana, Honduras, Mexique, Nicaragua, Panama, Paraguay, Pérou, Salvador et Venezuela. Scaura Schwarz, 1938 Schwarz H.F., 1938 - The stingless bees (Meliponidae) of British Guiana and some related forms. Bulletin of the American Museum of Natural History, 74: 437-508. Espèce-type: Trigona latitarsis Friese, 1900 (par désignation originale). Répartition: Belize, Bolivie, Brésil, Colombie, Costa Rica, Guatemala, Guyane française, Guyana, Honduras, Mexique, Panama, Pérou, Suriname et Venezuela. Tetragona Lepeletier & Serville, 1828 Lepeletier A.L.M. & Serville A., 1828 - [Article] Pp. 345-832 in M. Diderot & al. (Ed.) Encyclopédie Méthodique. Histoire Naturelle. Entomologie, ou Histoire Naturelle des crustacés, des Arachnides et des insectes, vol. 10, P.A. Latreille. Paris: Agasse. Espèce-type: Trigona elongata Lepeletier & Serville, 1828 (= Centris clavipes Fabricius) (par désignation originale). Répartition: Belize, Bolivie, Brésil, Colombie, Costa Rica, Guatemala, Guyane française, Guyana, Honduras, Mexique, Panama, Paraguay, Pérou, Suriname, Uruguay et Venezuela. Tetragonisca Moure, 1946 Moure J.S., 1946 - Contribuição para o conhecimento dos Meliponinae (Hym. Apoidea). Revista de Entomologia, 17 (3): 437-443. Espèce-type: Trigona jaty Smith, 1863 (= Trigona angustula Latreille) (par désignation originale). Répartition: Argentine, Belize, Bolivie, Brésil, Colombie, Costa Rica, Equateur, Guatemala, Guyane française, Guyana, Honduras, Mexique, Nicaragua, Panama, Paraguay, Pérou, Suriname et Venezuela. Trigona Jurine, 1807 Jurine L., 1807 - Nouvelle méthode de classer les hyménoptères et des diptères. Geneva J.J. Paschoud, 519 pp. Espèce-type: Apis amalthea Olivier, 1789 (par désignation ultérieure). Répartition: Argentine, Belize, Bolivie, Brésil, Colombie, Costa Rica, Cuba, Equateur, Guatemala, Guyane française, Guyana, Honduras, Mexique, Nicaragua, Panama, Paraguay, Pérou, Salvador, Suriname, Trinidad & Tobago et Venezuela. Trigonisca Moure, 1950 Moure J.S., 1950 - Contribuição para o conhecimento das especies brasilieiras de Hypotrigona Cockerell (Hymen, Apoides). Dusenia, 1 (4): 241-260. Espèce-type: Trigonisca duckei Friese, 1900 (par désignation originale). Répartition: Bolivie, Brésil Colombie, Costa Rica, Equateur, Guyane française, Guyana, Mexique, Panama, Pérou et Suriname.

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1. 3 Description et caractéristiques de quelques espèces présentes localement Aparatrigona impunctata (Ducke, 1916) Petite abeille mince de 4,3 mm de longueur moyenne, une longueur d’aile antérieure de 3,7 mm et une largeur maximale de la tête de 2,1 mm. Tégument principal de couleur châtaigne sombre, pourtour des orbites jaunes ainsi que le labre (Oliveira & al., 2013). Elle nidifie dans les termitières de palmiers ou dans les cavités d’arbres, mais toujours associée aux termites (Camargo, 1994; Camargo & Moure, 1994; Gribel & al., 2008). L’entrée est une petite ouverture circulaire de 3 à 4 mm en cire qui varie du blanchâtre au brunâtre (Oliveira & Queiroz; obs. pers.). L’intérieur du nid est bien organisé avec du couvain en forme de disques hexagonaux superposés, sans invoclure, fixés sur les parois de la cavité par des piliers de cire. Les cellules ont une longueur d’environ 4,5 mm pour un diamètre d’environ 3,5 mm, tandis que les pots de stockage de forme ovale mesurent 1 cm pour un diamètre de 0,9 cm (Oliveira, Assis & Queiroz, obs. pers.). Cette espèce n’est pas indiquée pour la production de miel, en raison de la faible quantité produite. Par contre, elle a un intérêt pour la pollinisation des plantes à fruits comme le cupuaçu (Gribel & al., 2008). Cephalotrigona capitata (Smith, 1854) Abeille de corpulence moyenne d’une longueur d’environ 8,6 mm, une longueur d’aile antérieure d’environ 7,7 mm et une largeur maximale de la tête de 3,4 mm. Tégument principal de couleur brun noir (Oliveira & al., 2013). Elle nidifie de préférence dans les cavités de troncs d’arbres vivants (Vergara & al., 1986; Cavalcante & al., 2000). Elle peut partager les cavités avec d’autres espèces de mélipones (Schwarz, 1948). En Colombie les nids sont trouvés entre 0,95 et 1,27 m de hauteur (Vergara & al., 1986). Le couvain est enveloppé par une invoclure et les pots de taille relativement grande sont stockés autour. Ces pots sont habituellement séparés entre pots de miel et pots de pollen (Oliveira & al., 2013). Ce sont des mélipones extrêmement dociles, qui produisent un bon miel et en abondance (Schwarz, 1948). Les ouvrières ont un rayon d’action de 1 600 m (Roubik & Aluja, 1983). Attention, cette espèce est fortement exposée aux attaques de phorides (Nogueira-Neto, 1997). Melipona (Michmelia) fulginosa Lepeletier, 1836 Abeilles grandes et robustes, d’une longueur moyenne de 12,7 mm, longueur de l’aile antérieure de 9,5 mm et une largeur de la tête de 4,9 mm. Tégument totalement sombre avec des ailes jaunâtres (Oliveira & al., 2013). Les nids se trouvent dans les cavités d’arbres vivants et sont habituellement solitaires (Camargo, 1994). Certains ont été trouvés à une hauteur de 1,70 m (Vergara & al., 1986). Les volumes des cavités habitées restent conséquents, de 7,3 à 19,1 l. (Cortopassi-Laurino, 2004b). L’entrée du nid est typique, constituée d’une trompe d’environ 10 cm de longueur (Camargo & Pedro, 2008). En général les populations varient entre 700 et 1 000 individus adultes avec des couvains d’environ 400 pupes. Les pots de stockage de forme allongée mesurent approximativement 5 cm, pouvant dépasser une centaine dont une majorité de pots de pollen (Cortopassi-Laurino, 2004a, b).

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L’entrée du nid est gardée par 4 à 6 gardiennes, moyennement agressives, qui ne poursuivent pas à plus de 5 à 10 m du nid (Camargo & Pedro, 2008). Melipona (Michmelia) paraensis Ducke, 1916 Abeilles de taille moyenne et robustes, d’une longueur moyenne de 8,7 mm, une longueur de l’aile antérieure de 6,5 mm et une largeur de tête de 3,6 mm. Tégument de couleur jaune, mise à part la face de ta tête (Oliveira & al., 2013). Les nids se trouvent dans les cavités d’arbres vivants et sont habituellement solitaires (Camargo, 1994). Ils se situent généralement entre 4 et 10 m de hauteur (Oliveira & al., 2013). L’entrée du nid est un simple trou circulaire en géopropolis grisâtre ou brune, qui permet le passage d’une abeille à la fois. Dans les nids plus vieux et très peuplés les mélipones aménagent de petits trous autour de l’entrée principale (qui servent aux ouvrières pour ventiler l’air de l’intérieur vers l’extérieur, cette entrée perforée est caractéristique de l’espèce (Roubik & Peralta, 1983)). Bien que l’entrée ne permette que le passage d’une abeille il n’est pas rare d’observer plusieurs individus en poste autour de l’entrée (Oliveira & al., 2013). Les couvains peuvent varier de 336 ± 48 et 478 ± 37 pupes pour approximativement le double de population adulte (Roubik & Peralta, 1983). Les études de leur miel indiquent un miel amer et désagréable (Marques-Souza & Kerr, 2003). Ces mélipones sont capables de déceler le danger (survenue d’autres abeilles, fourmis, autres insectes) et de fermer l’entrée avec des boules de résine de plus d’un centimètre de diamètre, bloquant aussi le retour des ouvrières, mais dès le danger passé elles rouvrent le nid (Kerr & al., 2001). Partamona testacea (Klug, 1807) Mélipone de corpulence moyenne d’une longueur moyenne de 6 mm, une longueur d’aile antérieure de 5,7 mm et une largeur maximale de la tête de 2,6 mm. Tégument principalement jaune roux (Oliveira & al., 2013). Elle construit exclusivement son nid dans des cavités souterraines, termitières et fourmilières actives ou dans des cavités souterraines sans insectes sociaux. En général à une profondeur variable entre 40 et 100 cm. (Kerr & al., 1967; Camargo, 1970, 1980, 1994; Camargo & Pedro, 2003). En général, la structure d’entrée est très fragile, presque toujours humide et se détruit facilement sous une pluie forte. L’entonnoir d’entrée mesure de 6 à 7 cm pour un diamètre de 4 à 5 cm pour se réduire à 1,2 à 1, 5 cm à l’entrée du nid (Camargo & Pedro, 2003). Les pots de miel et de pollen sont stockés sous l’invoclure et dans quelques cas ils peuvent être impliqués aussi dans l’invoclure. Il n’y a pas de distinction de forme et de taille entre les pots de miel et de pollen variant de 1,5 à 2 cm de hauteur pour un diamètre de 1,2 à 1,5 cm. Toute la structure est supportée par des piliers de terre, de cire et de résine (Kerr & al., 1967; Camargo, 1970, 1980, 1994; Camargo & Pedro, 2003). Elles sont agressives, mordent la peau et s’accrochent dans les cheveux (Kerr & al., 1967). Partamona vicina Camargo, 1980 Abeille de corpulence moyenne, d’environ 5,5 mm de longueur, une longueur d’aile antérieure de 5,1 mm et une largeur maximale de la tête de 2,5 mm. Tégument complètement jaune pâle (Oliveira & al., 2013).

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Elle nidifie dans les termitières externes actives dans les arbres (Camargo, 1980; Camargo & Pedro, 2003; Pedro & Camargo, 2003; Mateus & al., 2009), construisant des nids solitaires et parfois en partenariat avec d’autres espèces du genre Partamona Schwarz, 1939 dans une même termitière. L’entrée ressemble à une conque acoustique avec une rampe inférieure d’où les abeilles s’envolent et une rampe supérieure en forme de voûte pour l’atterrissage. La taille de l’entrée varie de 10 à 15 cm de hauteur pour 10 à 12 cm de largeur et un trou de communication de 1 à 1,2 cm de diamètre (Camargo, 1980; Camargo & Pedro, 2003). Les pots de pollen sont stockés dans la partie inférieure ou latérale de la cavité. Ils sont de couleur brun rouge et leur taille varie entre 1,5 et 2 cm de hauteur pour un diamètre de 1,5 à 1,8 cm. Les pots de miel sont de mêmes taille et couleur que les pots de pollen mais sont stockés dans des cavités annexes (Camargo, 1980; Camargo & Pedro, 2003). Les nids font partie des plus peuplés du genre, pouvant dépasser 3 000 individus (Camargo, 1980; Camargo & Pedro, 2003). Plebeia minima (Gribodo, 1893) Abeille de petite taille d’une longueur moyenne de 2,6 mm, une longueur d’aile antérieure de 2,1 mm et une largeur de tête de 1,15 mm. Tégument principalement noir avec quelques parties jaune vif (Oliveira & al., 2013). Elle peut nidifier dans les cavités d’arbres vivants ou morts, les palmiers épineux (Bactris spp. et Astrocaryum spp., Arecaceae), poteaux et piquets en bois et constructions abandonnées (Camargo, 1994; Roubik, 2006; Gribel & al., 2008; Mateus & al., 2009). L’entrée peut varier suivant la taille et l’âge de la colonie, allant d’un simple trou d’entrée à un tube en cire de couleur blanchâtre qui peut varier de 3 à 10 cm de longueur avec l’extrémité extérieure d’un diamètre de 3 à 5 cm pour se réduire à un trou d’entrée de 1,5 à 4,5 mm de diamètre (Oliveira, Assis & Queiroz, obs. pers.). Les nids sont très petits et quand l’espace disponible pour la construction est trop grand, les abeilles construisent une invoclure pour séparer la partie active du nid. Les cellules du couvain mesurent 3 mm de longueur pour un diamètre de 2 mm. Les pots de stockage sont petits (5 à 5,6 mm de longueur et 3 à 3,7 mm de diamètre), ils sont stockés en grappe avec les cellules du couvain. Les pots de miel en cire très fine permettent de visualiser le liquide au travers (Oliveira, Assis & Queiroz, obs. pers.). Les études de la propolis des mélipones du genre Plebeia Schwarz, 1938 indiquent qu’elle est plus visqueuse que celle des autres genres (Nogueira-Neto, 1997). Les populations sont très petites, composées de quelques douzaines d’individus seulement, avec cependant des estimations qu’une reine peut pondre en moyenne jusqu’à 150 œufs par jour en été. Les estimations du temps nécessaire pour amener l’œuf à l’imago sont de 5 à 6 semaines (Schwarz, 1948). Cette espèce suscite un intérêt spécial pour la pollinisation, notamment pour le cupuaçu (Theobroma grandiflorum Schum., Sterculiaceae) (Gribel & al., 2008). Ptilotrigona lurida (Smith, 1854) Abeille de corpulence moyenne d’une longueur moyenne de 7,5 mm, une longueur d’aile antérieure de 7,6 mm et une largeur de tête de 2,7 mm. Tégument principalement jaune doré avec quelques parties noires, notamment le haut de la tête et le tiers distal du tibia postérieur (Oliveira & al., 2013).

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Elle nidifie dans les cavités d’arbres vivants ou morts dans les zones ombragées (Vergara & al., 1986; Camargo, 1994; Oliveira & al., 1995). Il est commun de trouver leur nid entre 1 et 3 m de hauteur (Vergara & al., 1986), mais aussi jusqu’à 10 ou 15 m (Oliveira & al., 2013). Les nids peuvent être très grands, jusqu’à 1,80 m de longueur et 25 cm de diamètre avec des populations de 15 000 à 30 000 individus (Camargo & Pedro, 2004). Le couvain se situe dans la partie supérieure centrale du nid soit en couches superposées ou en spirale avec un espace de 4 à 4,5 mm. Les pots de pollen sont très nombreux et petits, quant aux pots de pollen ils sont un peu plus grands mais sont relativement rares voire totalement absents (Oliveira & al., 2013). Cette espèce n’est pas recommandée pour la production de miel ou de pollen, elle est de plus très agressive avec sa forte mandibule (Camargo & Pedro, 2004), elle reste cependant d’un grand intérêt pour la pollinisation (Oliveira & al., 2013). Scaura latitarsis (Friese, 1900) Petite abeille d’une longueur moyenne de 3,8 mm, une longueur d’aile de 3,55 mm et une largeur de tête de 1,75 mm. Tégument principalement noir avec une pilosité châtain clair sur la face (Oliveira & al., 2013). Elle niche dans les termitières actives (Camargo, 1970) et plus particulièrement celles du genre Nasutitermes Dudley, 1890 (Camargo, 1994). Elle privilégie les troncs d’un diamètre de 60 cm à une hauteur moyenne de 6 m. Les nids ont été trouvés dans les arbres suivants: Caesalpinia pluviosa var. peltophoroides (Benth.) G. P. Lewis, Fabaceae; Chorisia speciosa A. St.-Hil., Bombacaceae; Eucalyptus sp., Myrtaceae; Ficus sp., Moraceae; Persea americana Mill., Lauraceae; Piptadenia sp., Fabaceae; Tabebuia sp., Bignoniaceae; Tipuana tipu (Benth.) Kuntze (Fabaceae) (Freitas & al., 2009). L’entrée du nid est constituée de cire jaunâtre, mesurant environ 1,5 cm de longueur pour 0,7 cm de diamètre à l’extrémité pour se réduire à la base. Les pots de stockage mesurent 9 mm de haut pour 8 mm de diamètre (Camargo, 1970). Pour établir le nid, les ouvrières transportent des résines collantes qu’elles déposent dans la partie externe du nid, puis construisent le tube d’entrée. Elles grattent les galeries de la termitière petit à petit en délimitant de nouveaux espaces avec des résines et restent ainsi isolées du contact avec les termites (Camargo, 1984). Cette espèce n’attaque pas et n’oppose aucune résistance (Schwarz, 1938). Le miel est clair et a une saveur très agréable (Camargo, 1970). Scaura tenuis (Ducke, 1916) Abeille de petite taille d’une longueur d’environ 5,2 mm, une longueur d’aile de 4,4 mm et une largeur de tête de 1,9 mm. Tégument principalement noir (Oliveira & al., 2013). On peut trouver les nids dans les cavités d’arbres secs, dans les termitières et fréquemment dans les boiseries des maisons (Camargo, 1994). Il a été trouvé jusqu’à 32 nids de cette espèce dans une maison en maçonnerie (Oliveira & al., 1995). Ce phénomène de regroupement des nids est souvent observé, facilitant la défense collective des nids (Roubik, 2006). Les nids sont construits sans aucune régularité, le couvain se présente sous forme de grappe sans invoclure. Les pots de stockage varient de 6 à 10 mm de longueur pour 6 à 8 mm de largeur. Généralement les pots de pollen et de miel sont bien séparés et rarement mélangés (Oliveira & Assis, obs. pers.). L’entrée est constituée d’un tube de cire très fragile de couleur orange ou

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brunâtre (Oliveira & al., 2013). Il mesure de 25 mm à 40 mm avec une largeur variant entre 5 et 8 mm (Kerr & al., 1967; Wille & Michener, 1973). Tetragona clavipes (Fabricius, 1804) Abeille de taille moyenne d’une longueur moyenne de 6,7 mm, une longueur d’aile de 5,75 mm et une largeur de tête de 2,5 mm. Tégument principalement noir avec du jaune sur la face inférieure, du dessous des antennes jusqu’au labre (Oliveira & al., 2013). Elle nidifie en général dans les cavités d’arbres, de préférence vivants, qui varient de 27 à 81 cm et à une hauteur moyenne de 1,5 m (Vergara & al., 1986; Camargo, 1994; Cortopassi-Laurino & al., 2009; Freitas & al., 2009). Des nids ont été trouvés dans des zones urbaines comme des cimetières (Nates-Parra & al., 2006) ou dans des arbres à une hauteur de 15 m par exemple Macrolobium acaciifolium (Benth.) Benth., Fabaceae (Oliveira & al., 2013). Des nids ont aussi pu être trouvés dans d’autres arbres: Caryocar brasiliense Cambress., Caryocaraceae; Buchenavia tomentosa Eichler, Combretaceae; Dipteryx alata Vog., Fabaceae; Terminalia argentea Mart & Succ., Combretaceae; Salvertia convallariaeodora A. St.-Hill., Vochysiaceae; Qualea grandiflora Mart., Vochysiaceae; Albizia sp. Fabaceae; Caesalpinia pluviosa var. peltophoroides (Benth.) G. P. Lewis, Fabaceae; Ficus sp., Moraceae; Persea americana Mill., Lauraceae; Piptadenia sp., Fabaceae; Pterogyne nitens Tulasne, Fabaceae; Tabebuia sp., Bignoniaceae; Tipuana tipu (Benth.) Kuntze, Fabaceae (Monteiro, 1997; Freitas & al., 2009; Mateus & al., 2009). Le nid est composé dans sa quasi-totalité de propolis (Nogueira-Neto, 1997). Dans la majorité des nids, le couvain est hélicoïdal, en escargot, compact et protégé par une invoclure de cire plus ou moins régulière (Monteiro, 2001). Cette espèce stocke de grandes quantités de pollen dans des pots relativement grands, autour de 3 cm de hauteur (Nogueira-Neto, 1997). Les colonies sont très peuplées et très défensives. Pour un méliponiculteur il n’est pas conseillé de mettre de nouvelles colonies d’autres espèces proches de ruches de T. clavipes, ces dernières peuvent les envahir et les éliminer. Son miel présente une légère acidité. Tout transfert ou manipulation nécessite de grandes précautions avec les nombreux pots de leur pollen qui attirent particulièrement les phorides (Nogueira-Neto, 1997; Monteiro, 2001). Une colonie de cette espèce peut vivre très longtemps, plus de 40 ans (Nogueira-Neto, 1997). Les analyses de miel ont démontré une forte action bactéricide et bactériostatique (Cortopassi-Laurino & Gelli, 1991). Trigona guianae Cockerell, 1910 Abeilles de taille moyenne, d’une longueur moyenne de 5,65 mm, une longueur d’aile antérieure de 5,9 mm et une largeur de tête de 2,4 mm. Tégument principalement noir (Oliveira & al., 2013). Elle construit son nid souterrain sous les troncs vivants ou morts, les termitières et autres cavités (Camargo, 1994). Selon les amérindiens Kayapó qui utilisent les produits du nid, c’est une espèce légèrement défensive qui produit de petites quantités de miel pendant la saison sèche. Hormis le miel, la résine et la cire sont utilisées pour des cérémonies et des applications médicinales (Posey, 1983). Trigona pallens (Fabricius, 1798) Abeille de taille moyenne d’une longueur moyenne de 5,8 mm, une longueur d’aile antérieure de 5,8 mm et une largeur de tête de 2,4 mm. Tégument principalement jaune (Oliveira & al., 2013).

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Elle privilégie les termitières terrestres et les fondations de constructions. Des nids ont été trouvés à la base de troncs de Buchenavia tomentosa Eichler, Combretaceae, associés à une termitière (Mateus & al., 2009). Une autre observation révèle sa présence dans la souche d’un arbre avec la présence de dix autres nids d’espèces différentes de Meliponini (Camargo & Roubik, 1991). L’entrée du nid se trouve fréquemment dans la terre, éloignée de l’arbre où elles nidifient (Oliveira & al., 2013). Selon les amérindiens Kayapó qui utilisent les produits du nid, c’est une espèce défensive qui produit des quantités de miel moyennes pendant toute l’année. Hormis le miel, la résine et la cire sont utilisées pour des cérémonies et des applications médicinales (Posey, 1983). Trigona williana Friese, 1900 Abeille de taille moyenne d’une longueur moyenne de 9,4 mm, une longueur d’aile de 8,25 mm et une largeur de tête de 3,9 mm. Tégument principalement jaune (Oliveira & al., 2013). L’espèce nidifie dans les cavités de troncs morts ou vivants à des hauteurs variables (Camargo, 1994). Un nid a été trouvé dans un tronc de Parkia sp. dans lequel il y avait aussi un nid de Trigona crassipes (Fabricius, 1793) à une distance de 1,5 m (Camargo & Roubik, 1991). L’entrée du nid est cylindrique, peu ornementée, réalisée avec de la cire durcie et sombre. Le tube mesure environ 20 cm et est élargi au milieu avec un diamètre d’environ 14,5 cm (Oliveira & al., 2013). L’espèce n’est pas recommandée en élevage (Assis, 2001), elle a pour habitude de collecter des excréments dans ses corbicules (Cockerell, 1920; Schwarz, 1948). Références:

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Ph. 74

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2. Les parasites et les prédateurs Les parasites et prédateurs des mélipones sont nombreux mais peu menacent de façon sérieuse les abeilles indigènes. Leurs premiers ennemis restent les êtres humains avec le déboisement et les traitements insecticides; en contrepartie l’activité d’élevage (méliponiculture) commence à se développer localement. Les insectes étant les animaux les plus abondants, il est donc naturel de les retrouver en première place comme indésirables avec les phorides, les fourmis, les abeilles voleuses; viennent ensuite les araignées, certains lézards et les oiseaux insectivores.

2. 1 Les insectes Les phorides Les phorides sont de tous petits diptères très agiles et rapides, ils sont le parasite le plus commun des colonies de mélipones. Cinq genres fréquentent les nids: Pseudohypocera, Aphiochaeta, Melitophora, Melaloncha (Nogueira-Neto, 1997) et Megaselia (Kerr, 1987). Les adultes (Ph. 76 & 77) ne causent pas directement de dégâts, attirés par l’odeur du pollen qui constitue la source de protéines pour leurs larves (Ph. 75) mais ces dernières finissent par attaquer le couvain qui lui aussi est une de leurs sources de protéines. La colonie de mélipones peut très rapidement péricliter. Les phorides sont le principal danger pour les méliponiculteurs, le nid peut être détruit en quelques jours si l’infestation n’est pas stoppée rapidement. Si ce parasite est très commun, il faut le surveiller, surtout lors des manipulations (transferts de nids sauvages en ruches ou divisions de ruches). Une colonie forte, sauvage ou en ruche peut se défendre, alors que la colonie qui est manipulée est de fait perturbée et doit faire l’objet d’une attention particulière. L’espèce la plus commune est Pseudohypocera kerteszi (Enderlein, 1912).

Ph. 75

Ph. 76 Ph. 77

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Un autre diptère peut parasiter les colonies, il s’agit de Hermetia illuscens Linné, 1758 (Ph. 78) de la famille des Stratiomydae. Les larves (Ph. 79) sont bien distinctes de celle des phorides, elles sont brunes et mesurent plus de deux centimètres de longueur. Un cas de destruction de nid en ruche a été enregistré en 2014 à Kourou. Les fourmis Il n’est pas rare de voir des fourmis et des mélipones vivre en symbiose, notamment Nannotrigona testaceicornis avec des fourmis du genre Camponotus (Nogueira-Neto, 1997), Trigona compressa avec Crematogaster stolli (Kempff-Mercado, 1962), Trigona cilipes cilipes avec Azteca sp. (Kerr & al., 1967) et Paratrigona peltata avec Camponotus senex (Wille & Michener, 1973). Si une certaine cohabitation peut exister, il est plus commun d’observer des attaques de fourmis qui peuvent détruire des colonies entières. On peut citer Melipona bicolor bicolor et Melipona bicolor schenki assaillies par des fourmis du genre Solenopsis (Nogueira-Neto, 1997). Plus généralement, les tribus de fourmis les plus redoutées sont les Ecitonini et les Camponini (Peruquetti, 2004). Symbiose d’une colonie de mélipones avec des fourmis Azteca dans leur nid.

Ph. 78 Ph. 79

Ph. 80

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Les réduves Famille d’insectes bien connue avec les Triatominae qui sont des hématophages, dont plusieurs espèces sont vectrices de la maladie de Chagas. Pour la Guyane 6 genres sont reconnus comme vecteurs de cette affection: Cavernicola, Eratyrus, Microtriatoma, Panstrongylus, Rhodnius et Triatoma (Bérenger & al., 2009). Les représentants de cette famille aux mœurs prédatrices sont souvent observés en poste près des entrées des colonies sauvages et des ruches. Si la littérature signale principalement le genre Apiomerus (Kerr, 1951; Nogueira-Neto, 1997) et l’espèce Apiomerus pilipes au Brésil (Coletto da Silva & al., 2004), en Guyane deux reduviidae ont pu être observés dans la nature et dans les méliponaires, il sagit d’Apiomerus nitidicollis Stal, 1872 (Ph. 81, 82, 84 & 84) et d’A. lanipes (Fabricius, 1803) (id. J.-M. Bérenger).

Ph. 84

Ph. 83

Ph. 82

Ph. 81

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Les abeilles Les mélipones du genre Lestrimelitta Friese, 1903 (avec 23 espèces connues dont trois présentes en Guyane) sont des adeptes du cleptobiosis. Elles ont la particularité d’avoir des corbeilles réduites et de ne pas polliniser. Elles envahissent les colonies d’autres espèces, les expulsent, s’implantent dans leur nid, vivant sur leurs réserves de miel et de pollen. Ce sont de petites abeilles noir brillant qui mesurent de 4 à 7 mm. (Michener, 2000). Les mantispes Ce parasite de la famille des Mantispidae trouvé dans un nid de Melipona subnitida pond dans les alvéoles. Les larves de Plega hagenella (Westwood, 1867) se nourrissent des larves ou de pupes. Les cellules parasitées ont un aspect différent, elles sont solides et blanchâtres (Maia-Silva C. & al., 2013). Les termites Les termites ont un rôle important pour plusieurs espèces de mélipones. Si le méliponiculteur doit réaliser ses ruches dans un bois naturellement résistant aux termites, dans la nature, plusieurs espèces de mélipones affectionnent les termitières pour y construire leurs nids. Tous les cas de figures sont possibles: termitière interne ou externe, active ou abandonée. On peut citer Partamona cupira (Wille & Michener, 1973), Scaura latitarsis, Trigona chanchamayoensis (Silvestri, 1904) et Melipona marginata, Trigona cilipes (Kerr & al., 1967). Les blattes On peut trouver des blattes à l’intérieur des colonies faibles mais elles ne sont pas reconnues comme ennemies. Elles s’y retrouvent en général prisonnières, entrant de petite taille et ne pouvant plus en sortir en grandissant. Il est toutefois recommandé au méliponiculteur de nettoyer ses ruches. Les coléoptères On peut trouver de nombreux coléoptères qui vivent en harmonie avec les mélipones. Aux moins cinq familles sont bien représentées, les Leiodidae, Staphilinidae, Nitidulidae, Curcujidae et Coccinelidae (Wasmann, 1904; Salt, 1929; Wilson, 1971; Kistner, 1982). Beaucoup d’entre eux sont inoffensifs et utilisent les débris et détritus présents dans les nids pour s’alimenter et s’y reproduire (Wilson, 1971; Roubik, 1989).

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2. 2 Les arachnides Les araignées Les araignées sont des prédateurs généralistes, elles capturent leur proie selon leur technique de chasse. Les Thomisidae a postent dans les fleurs ou dans les endroits où les mélipones s’approvisionnent en boue et en résine (Peruquetti, 2004) et les Araneidae dans leur toile (Nogueira-Neto, 1997). Salticidae a poste sur une ruche. Les scorpions Il n’a pas été trouvé de référence dans la littérature de prédation par les scorpions. Mais la présence d’une exuvie trouvée dans une colonie à Macouria nous permet de les inscrire sur la liste des prédateurs potentiels. Les acariens Si les acariens qui vivent dans les colonies sont nombreux, le Varroa qui impacte sérieusement les Apis ne vit pas dans les nids de mélipones. Par contre l’espèce Pyemotes tritici (Lagrèze-Fossat et Montané, 1851) a plusieurs fois été la cause de mortalité de colonies de Tetragonisca angustula (Latreille, 1811) et de Frieseomelitta varia (Lepeletier, 1836) au Brésil (Menenes & al., 2009). Il existe aussi des acariens qui attaquent d’autres acariens, c’est le cas de Neohypoaspis ampliseta, de la famille des Laelapidae (Nogueira-Neto, 1997).

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2. 3 Les vertébrés Les lézards Plusieurs attaques de lézards sont référencées et si les identifications sont rares, on peut toutefois citer deux observations :

- Dans la fédération du Nordeste au Brésil, un méliponiculteur a perdu 6 colonies de Melipona scutellaris en quelques semaines. Le prédateur a été identifié, il s’agit de Tropidurus hispidus (Spix, 1825) (Nogueira-Neto, 1997), ce lézard est présent en Guyane française.

- Dans l’Etat d’Espírito Santo, une monographie sur Melipona capixaba signale Tropidurus torquatus (Wied-Neuwied, 1820) comme prédateur (Nascimento, 1996). Ce lézard est également présent en Guyane française. En Guyane un petit lézard est souvent observé dans les méliponaires mais je n’y ai pas constaté de prédation. C’est Gonatodes annularis, Boulanger, 1887 (id. Marty C.). Les oiseaux Tout comme pour les lézards, des scènes de prédation sont référencées mais sans identification précise. Les oiseaux insectivores sont des prédateurs potentiels, mais il ne semble pas que des espèces privilégient les mélipones. Références:

Bérenger, J.-M., Plutot-Sigwalt, D, Pagès, F., Blanchet, D. & Aznar, C., 2009 - The triatominae species of French Guiana (Heteroptera: Reduviidae). Memórias do Institudo Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, 104(8): 1111-1116.

Coletto da S. A. & Gil-Santana H. R., 2004 - Predation of Apiomerus pilipes (Fabricius) (Hemiptera, Reduviidae, Harpactorinae, Apiomerini) over Meliponinae bees (Hymenoptera, Apidae), in the State of Amazonas, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, 21(4): 769-774.

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Kerr W. E., Sakami S. F., Zucchi R., Portugal-Araújo V. & Camargo J. M. F., 1967 - Observações sobre a arquitetura dos ninhos e comportamento de algumas espécies de abelhas sem ferrão das vizinhanças de Manaus, Amazonas. In: Simpósio Sobre a Biota Amazonica, Zoologia. Atas, 5: 255-309.

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Roubik D.W., 1989 - Nesting and reproductive biology. Ecology and Natural History of Tropical Bees. Cambridge Univ. Press. 514 pp.

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3 Résultats et perspectives Résultats Les résultats de cette étude n’auront pas augmenté la liste des 80 espèces répertoriées localement (Pauly & al. 2013), cependant des surprises sont possibles dans les nombreux lots en attente d’identification. Ce travail apporte une première vision de la répartition par espèce dans les zones prospectées. Les mélipones récoltées ont été transmises, déposées et identifiées au Smithsonian Tropical Research Institute (D. W. Roubik) et au Royal Belgian Institute of Natural Sciences (A. Pauly). Perspectives Connaissance et apprentissage Les régions de l’intérieur resteront à prospecter pour une vision exhaustive de la représentation des mélipones en Guyane. Une étude pourrait être envisagée, à la suite des travaux réalisés par le couple Grenand dans les années 1970 d’après les connaissances amérindiennes, qui révèlent que 20 espèces leur sont connues pour la cueillette mais sans donner l’identification scientifique des mélipones concernées. La cueillette étant généralement destructrice du nid, il serait judicieux de connaitre les espèces utilisées pour mettre en place un apprentissage du transfert en ruche. Les produits de la ruche Le premier produit en relation avec les abeilles auquel on pense est le miel. Cette matière très appréciée n’est reconnue que pour les abeilles Apis (abeilles communes - qui piquent) par le CODEX (CODEX STAN 12-1981) et par une directive européenne (DIRECTIVE 2001/110/CE) qui plafonnent le taux d’humidité du miel à 20 %, alors que la substance élaborée par les mélipones est à 30 %. Deux solutions sont à travailler, réduire le taux d’humidité sans dénaturer le produit ou faire reconnaitre ce « miel » consommé depuis des siècles grâce à de nouvelles dénomination et réglementation. Ce fort taux d’humidité provoque des changements chimiques bénéfiques induisant notamment la présence de deux antiseptiques puissants (eau oxygénée et acide gluconique) mais il entraine une problématique pour sa conservation à long terme. Les autres produits de la ruche ne sont pas à négliger, tels le pollen, la propolis ou la cire, tous utilisés en apithérapie et qui laissent un grand champ d’action à la mélithérapie. A lui seul, ce paragraphe montre la diversité des actions à mener. Plantes C’est un autre paramètre à souligner pour compléter le potentiel envisageable des mélipones en comparaison à l’abeille commune (Apis). Pour les premières, plus de 400 espèces sont connues alors que pour la seconde nous ne comptons que 7 espèces et leurs 28 sous-espèces. La diversité des mélipones (taille, biologie, comportement…) implique une très large prospection végétale spécifique compte tenu des principes actifs de certaines plantes utilisées. Dans les différentes recherches effectuées sur le sujet de nombreuses publications ont été recensées. Une première phase de référencement croisé des publications sur les mélipones et sur les plantes qu’elles utilisent connues de Guyane serait pertinent.

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Un catalogue De plus en plus de personnes s’intéressent à la méliponiculture en Guyane, tant pour la production de miel que la pollinisation des cultures. Mais elles se trouvent confrontées à deux principales problématiques. La première a été soulignée dans le paragraphe précédent: quelles plantes pour quelles mélipones ? Puis: comment reconnaitre la bonne mélipone ? Un catalogue illustré avec une clef de détermination des mélipones serait un outil nécessaire. Au-delà de l’intérêt pour les produits de la ruche, notre perception de ces abeilles ne doit pas sous-estimer l’importance capitale pour l’environnement de ces pollinisateurs essentiels. De plus, certaines espèces tout-à-fait inoffensives constitueraient un excellent support éducatif pour aborder de nombreuses thématiques écologiques et enfin, n’oublions pas que nous nous limitons à utiliser leurs services alors que nous devrions travailler à leur protection et à leur préservation. Remerciements Ce travail a pu être réalisé grâce à l’implication de plusieurs institutions et particuliers. L’association des apiculteurs de Guyane et la DEAL qui ont commandité cette étude. David Ward Roubik du Smithsonian Tropical Research Institute et Alain Pauly du Royal Belgian Institute of Natural Sciences pour leurs collaborations. Xavier Desbois, le seul apiculteur / méliponiculteur qui a bien voulu contribuer à cette étude. Jean-Michel Bérenger et Christian Marty pour leurs identifications. Fréderic Bénéluz pour les relectures. Qu’ils trouvent ici l’expression de ma profonde gratitude.

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Glossaire Cleptobiosis: se dit du comportement d’une espèce qui se nourrit des stocks d’aliments

d’une autre espèce.

Corbicule: corbeille servant à retenir le pollen, située au niveau du tibia postérieur.

Géopropolis: mélange de propolis avec de la résine, de la cire et divers éléments du sol.

Kayapó: les indiens Kayapó résident sur les terres de la plaine de l’État du Mato Grosso du Brésil, dans la partie sud du bassin amazonien.

Labre: pièce buccale supérieure.

Phorésie: phénomène de transport dans lequel l’insecte se sert du porteur uniquement comme d’un véhicule. Les deux animaux, une fois arrivés à destination, n’ont plus de rapport entre eux.

Propolis: substance résineuse. Ciment dont se servent les abeilles pour augmenter la résistance de la cire à l’intérieur de leurs ruches, pour boucher les fentes, les trous et vernisser les parois de la ruche.

Pupe: stade de transformation métabolique chez tous les insectes holométaboles. Stade inactif intermédiaire entre la larve et l’imago.

Tarse: appendice articulé, mobile, attaché à l’extrémité du tibia. Généralement formé de deux à cinq articles.

Tégument: squelette externe, paroi du corps formée de trois couches: la cuticule, l’hypoderme et la membrane basale.

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