LES LITTORAL BELGE - vliz.be · l'herbier. Pourquoi donc irions-nous perdre notre temps là-bas! ))...

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LES LITTORAL BELGE Compte rendu d'une herborisation faite les les et 2 novembre 1904, à Westende et Coxyde, Par JEAN ~IASSART professeur à 1'Universitb de Bruxelles, conservateur au Jardin botanique. Sommaire. Introduction, p. 387. - Structure géologique, p. 388. Rdcit de l'lz~rbo~.isation. - Mode d'existence des principales Mousses des dunes, p. 389. - Les associations de Brjophytes du .. sable à Cardium >s : bruyére, p. 391 ; endroits humides, p. 391 ; petites dunes, p. 391. - Les associations de Bryophytes des dunes proprement dites : pannes très humides, p. 392 ; pannes sèches, p. 392 ; dunes internes, p. 392; dunes contiguës à la plage, p. 393. - Les associations de Bryophytes des polders : cultures, p. 393; fossés, p. 393 ; troncs d'arbres, p. 393. Rdpa~.titioiz gdograplziyue des dfuscindes littorales. - Comparaison des trois districts, p. 394 ;analyses d'eaux, p. 39.5. - Comparaison des diverses stations de chaque district, p. 396. Conditioizs d'ezistnzce des Muscindes litto~~ales. - Douceur du climat, p. 397; absence d'ombre, p. 397; échauffement et desaérhement de la surface du sol, p. 397. Conclusions, p. 398. Liste des esptces rdcoltdes, et leur rdpartition géog~aphiyzte, p. 399. A diverses reprises il avait été question, à la Section de Bryoloçie de la Société royale de Botanique de Belgique, de faire dans les dunes litto- rales une herborisation consacrée aux Muscinées. Mais chaque fois la plupart des membres s'étaient récriés : cc 11 n'y a rien à récolter dans les dunes. C'est la pauvreté absolue : nous ne trouvei.ons pas vingt espèces, et parmi elles, pas une qui vaille la peine d'être conservée pour l'herbier. Pourquoi donc irions-nous perdre notre temps là-bas! )) Il est bien vrai qu'il ne faut pas espérer récolter dans les dunes des espèces rares, ni même une abondance d'espèces communes. Mais les espèces rares sont-elles donc seules intéressantes? Il y a peu d'années encore, les botanistes n'avaient d'yeux que pour les « bonnes esp6ces », c'est-à-dire pour les raretés locales. Mais petit à petit, des idkes plus larges s'infiltrent dans la botanique et l'on com-

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LES LITTORAL BELGE

Compte rendu dune herborisation faite les leset 2 novembre 1904 agrave Westende e t Coxyde

Par JEAN~IASSART professeur agrave 1Universitb de Bruxelles conservateur au Jardin botanique

Sommaire

Introduction p 387 - Structure geacuteologique p 388 Rdcit de llz~rbo~isation -Mode dexistence des principales Mousses des dunes p 389 - Les associations de Brjophytes du sable agrave Cardium gts bruyeacutere p 391 endroits humides p 391 petites dunes p 391 - Les associations de Bryophytes des dunes proprement dites pannes tregraves humides p 392 pannes segraveches p 392 dunes internes p 392 dunes contigueumls agrave la plage p 393 -Les associations de Bryophytes des polders cultures p 393 fosseacutes p 393 troncs darbres p 393

Rdpa~titioiz gdograplziyue des dfuscindes littorales - Comparaison des trois districts p 394 analyses deaux p 395 - Comparaison des diverses stations de chaque district p 396

Conditioizs dezistnzce des Muscindes l i t to~~ales -Douceur du climat p 397 absence dombre p 397 eacutechauffement et desaeacuterhement de la surface du sol p 397

Conclusions p 398 Liste des esptces rdcoltdes et leur rdpartition geacuteog~aphiyzte p 399

A diverses reprises il avait eacuteteacute question agrave la Section de Bryoloccedilie de la Socieacuteteacute royale de Botanique de Belgique de faire dans les dunes litto- rales une herborisation consacreacutee aux Muscineacutees Mais chaque fois la plupart des membres seacutetaient reacutecrieacutes cc 11 ny a rien agrave reacutecolter dans les dunes Cest la pauvreteacute absolue nous ne trouveions pas vingt espegraveces et parmi elles pas une qui vaille la peine decirctre conserveacutee pour lherbier Pourquoi donc irions-nous perdre notre temps lagrave-bas )) Il est bien vrai quil ne faut pas espeacuterer reacutecolter dans les dunes des espegraveces rares ni mecircme une abondance despegraveces communes Mais les espegraveces rares sont-elles donc seules inteacuteressantes

Il y a peu danneacutees encore les botanistes navaient dyeux que pour les laquo bonnes esp6ces raquo cest-agrave-dire pour les rareteacutes locales Mais petit agrave petit des idkes plus larges sinfiltrent dans la botanique et lon com-

nience X compreiidre que I o~i peut aussi t r o u ~ e r dutilcs sujets ctobser- talion tlaiis lttiit1c tic 11 reacutepartitioii gCogrcphicliic~ cles espegravecnes Irs plus 2)ariales el iii4iiie quil iiest pis iiocc~ssairt~ pour cclu tlc sti(1resser i cles IocalitPs t r t s accidriiteacutes raquoCi clcs roctiers tic tliersc iiature aftleureiit (vite icOle ougrave les bois tilierriciil actb Ics lgtit~ir~jies iles gorges ougrave profoiitles rleacutecoul)tgtiit un plateau iiitis cluuiie rCgivri peu 6teiicluc et tribs utiiforri~c t1rapct~t telle quuiic laritle tle (aiiil)ine ou une liaiitr-fagne tlhrcleriiic ou tluelr~ues tluiios liltoriilcs ofieiit eacutegalcmeiit aux 1Cgitaux cles stations fort tiriOcs il~iil es1 iritdi-casalit cle clCniecirclt~r

Lendroit qui ful choisi pour llicrborisalioii bryologique est Tebtc~nile (eritre Nieuport et Ostende) avec laculteacute cleiiiployer iine secoiicle journeacutee iCoxyde (pregraves de Furiics) lcstciidc est uii poiiil iiiiportuiit puisqur la carte (le leacutetat-iiiajor i Iikchellc (lu 1 20000L y rciist~igiie uiie 11ruyiie Jabais eu loccasion de visilcr ccllc ci cil 1903 et tly h i r c quel ( luc~ reacutecwltrs cle Xlusciiic~cs Quatit agrave Coaydc la 1rrgeur et Ici vdriCk6 tltl scs tluiies cil font uii cndroit uiiique cil lielgicjue pour leacutetuclc (le 1i Hore littorale

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Ci1 mot sur la sructure ccedilCologir~uc tle ccs tleux localitt~ claprcs les plnric~hettes tic 111 cartc giologiquc agrave 16ehcllc du lSOOOOe lc6cs par aiAl blourlon et c1aprts Ics dcrniisres piiblicatiuns tic M Iir~tot iiotarii- riiciit Szlr les n~tiqiilleacutes d eacute ~ ~ i l i ~ ~ ~ t e s ~tttir-i-~ C I ) I Sla purtic l)rl)c~tlc lu l ~ l u i ~ ~ e t ime (Cwlleti)l de lu Socieacutete a ~ ~ t l r ~ ~ u ~ ) o l o g i q t ~ e Bruxelles t 1x1l00i

Ko1ie littoral est bortleacute par des dunes dont Ici largeur est trcs varial~lr Elles sorit forrnees par d u sable ramasseacute sur la plagc par le vciit ct acciiriiul4 eri nioiiticulcs plus oii riioiris Cle~eacutes ( I L Hoogenblibhcr i

Coxytle a une trciitaiiic de megravetres de hauteur Coxqde ougrave leur largeur est de plus de tlcus hilomegravetrcs on tlis-

tingui I o plusieurs lignes de ctuiicirccs cciiiticcediluts i la plage et trCs tour- inentbes par les tenip4tes i0 Lille grande plaine sabloiineuse basse ori parille rie portaiit que dc tout petits i~ionticules 30 plusieurs lignes (le dunes internes oisiries des poltlers et presque complegravetemeiit fixCes Sous les dulies sa trouvc ilne i~ouclie dargile polddrienne qui se polir- suit jusque sous la pltige la preacutescilcc de cette assise imperniCablc clClci- miric la formation tlc pttitcls marcs qui occupent Irs fonds des palines ct qui se tlessegravectierit tlortlintire en cteacute 011sait par dcs tlocunieiits liis toriques et arcliPologicluc~s que les (luiles dc riotre littoral sigtiit rclative- nient reacutecerites elles rie rcnioiitcnt pas au-delagrave du xr s i ide

I A ~ S polders sont t~oristituCs 1 ~ 1 1 ~tlcs alluioiis niarinc~s sableuses ct par des alluvions flu~~io-iiiiriiics argileuses Ccs clcrnii~rcs sont de beaucoup les plus iniportaiitcs si 1011 coiisiclegravere lcrisen~hle de iiotre cocircte A

Coxyde les couches sableuses sont peu repreacutesenteacutees et Ic sol cultiveacute des polders est partout argileux Mais agrave Westende i l nen est pas (le mecircme une inondation -qui coiumlncide sans doute avec lensablement (lu port de Lombartzyde sur lYser au xiie siegravecle- a recouvert de sable marin une grande partie du territoire des communes de Westende et de Lombart- zycle Ce sable est le (( sable meuble jaune agrave Cartlium n marqueacute alq sur la carte geacuteologique Plus tard dans le fond ougrave coulait jadis lYser tle largile supeacuterieure (alp 2) se deacuteposa inais en petite quantiteacute

La liste des Muscineacutees reacutecolteacutees est reacuteunie agrave la page 399 et suivantes Elle est dresseacutee conformeacutement agrave lordre suivi par labbeacute Boulay ~Musci~zeacuteesde la France Toutes les espegraveces ont eacuteteacute deacutetermineacutees par M A Mansion que je suis heureux cle pouvoir remercier ici Les treize colonnes de la liste repreacutesentent toutes les div~rses associations veacutegeacutetales des dunes littorales du lt( sable agrave Cardium gt) et de largile cles polders

Nous ne sommes pas une foule le matin du 1novembre 1904 pour faire lexcursion projeteacutee II Elie Marcha1 et If Arthur Mansion qui nont pas heacutesiteacute agrave venir de Gembloux et de Jambes M Edmond Suber professeur agrave leacutecole moyenne dYpres et M Jean fiIassart

Aussitocirct deacutebarqueacutes nous nous mettons en route agrave travers une bruine froide et peacuteneacutetrante Dabord nous parcourons de petites pannes peu li~imides (colonne 2 de la liste) et servant de pacircturages ougrave au rnilieu de la veacutegeacutetation plianeacuterogamique habituelle (Saliz repens Helia~zthenzun vulgars Senecio Jacobaea) nous reacutecoltons aussi quelques fiIousses typi- ques Hypnurn cul~ressiforme et Camnptotllecium lutescetts formant (le larges gazonnements purs Climacium~z demiroides en petites touffes isoleacutees piqueacutees dans les lichens (Peltigera Cladonia) et surtout Syn- trichicl ruraliforicircrzis Celle-ci est de toutes les fiIousses (les dunes la plus caractkristique elle couvre de grands espaces deacutepouilleacutes de toute autre veacutegeacutetation et preacutesente des aspects tregraves diffeacuterents suivant quil fait sec ou quil pleut Quand lair est sec les feuilles noircissent et se recroque- villent elles font dors une petite houppe sur le sommet de la tige eu inCrne temps le vent a ameneacute du sable et bientocirct on naperccediloit plus de chaque plante quun petit pinceau de poils brunacirctres deacutepassant agrave peine le sable Mais que la pluie tombe et en moins dune minute tout a changeacute daspect Ics feuilles absorbent avidenient lhumiditeacute verdis- sent et seacutetalent en rejetant de cocircteacute le sable superficiel et agrave la place du sable piqueacute de points noirs on a maintenant sous les yeux une surface velouteacutee orneacutee de teintes merveilleuses qui changent avec la fuite cles nuages dans le ciel

Cette humble Mousse est bien mieux que lOyat (Ammophila arenaria) le K ciment des dunes ))A elle revient la part la plus importante dans la fixation des sables littoraux En automne 1902 parmi toute une longue seacuterie (lessais sur la fixation des dunes que javais entrepris dans le terrain expeacuterimental du Jardin botanique de IEtat agrave Coxyde -essais qui soit dit en passant ont donneacute des reacutesultats deacuteplorables - javais aussi tentb de couvrir les espaces nus des dunes internes agrave laide de Syn- trichia rtwcclitormis On sait en effet que cette espegravece se propage abon- clamment par tlrs fragments de tiges et mecircme par (les feuilles d6taclieacutecs Ia seule dificulteacute eacutetait de faire adheacuterer les brins de Mousse au siiblc jusquagrave ce quils eussent formeacute (les rliizoides Cette diBiculteacute fut tourneacutee par le pralinage des fiIousses furent j e t h dans une cuvcllc contenant une eacutepaisse boue argileuse et Ic meacutelange fut brass0 jusquagrave cc que chaque morceau de Blousse fucirct revctu dargile i l ny avait plus quagrave reacutepandre sur le sable les minuscules pralines cle Mousse et (largile et iiattendre que In pluie collacirct les petites plantes au sable Tout alla bien mecircme tregraves bien aussitocirct dbbarrasseacute cle sa gdngue argileuse chaque brin tlc Mousse produisit des rhizoiumltlcs et fit une petite tige feuilleacutee Par malheur le printemps 4903 fut tregraves tcmpitueux et tous les essais tlc fixation disparurent sous une eacutepaisse couche de sable Lexpeacuterience avec le Syntrichia vauclrait la pcinc tl6trc rcfiiite la meilleure eacutepoque serait sans doute le mois de mai

Mais revenons agrave notre herborisation Nous navons signaleacute jusquici dans les pannes que les hIoiisses qui habitent les espaces deacutecouverts et qui attirent les premiers les reccedilarcls II cn est (lautres Dans les endroits bien abriteacutes entre deux touffes dherbes ou dans les petites caviteacutes creuseacutecs par le vent entre les racines superficielles de Saliz repens nous sommes agrave peu pregraves certains de rencontrer des espkcs plus deacutelicates qui ont besoin dune certaine protection contre les vents desseacutechants B T ~ I I H I cupzllare Ceratoclon ~ I U I ~ U ~ P U S Barbula inclinata Ces espegraveces sont-elles au mecircme titre que Brachyth~ciun~ albicans Syntrichia ruraliformis etc capables de revivre apregraves de longues semaines de dessication Je ne Ic pense pas et cest probablement la le secret de leur localisatioii dans les creux

Apregraves nous ecirctre assureacutes que la veacutegeacutetation tle ces petites pannes est aussi peu varieacutee que possible nous peacuteneacutetrons dans un pacircturage (colonne 6) situeacute pregraves du moulin agrave vent et voici tout agrave coup que nous nous trouvons en preacutesence clespegraveces qui ne se voient janiais dans les dunes vraies iW~itun t~ndulatum Barbula ungz~ict~lat(~ 1)urum HIJ~ocoE~u)~ Hyj~nt~m squarrosum H tviquetrzim Que sest-il donc passeacute pourquoi ce cliangc- ment subit A premiegravere vue ce pacircturage ressemble agrave ceux que nous venons de quitter sauf quil est mieux eiitretenii et que les Salix 1-ej)ens et les Amnzophila y manquent arracheacutes sans doute pour faire place agrave (le meilleurs lourragcs Non pourtant i l doit y avoir autre ctiose car le cul- tivateur ile sest certainement pas don116 la peine dintroduire ici des

Mousses nouvelles Un coup dœil sur la carte geacuteologique nous tire dembarras nous avons quitteacute les dunes formeacutees de sable ramasseacute sur la plage pour passer sur le sable agrave Cardiu~n))

Inutile de nous attarder ici puisque cet apregraves-midi nous verrons la flore de ce sable dans un endroit beaucoup plus caracteacuteristique Retour- nons donc au village agrave travers quelques petites dunes dont les unes se rat- tachent au laquo sable ti Cardium )) (colonne 9) et dont les autres sont des dunes littorales pures (colonne 4)

Apregraves une courte halte dans une auberge ougrave nous faisons un repas presque trop frugal nous nous remettons en route toujours agrave travers la pluie fine et froide Cette fois nous nous dirigeons vers le Sud-Est et bientocirct nous nous trouvons au milieu de tregraves petites dunes couvertes dune flore phaneacuterogamique ilont la seule eacutenumeacuteration montre que nous sommes dans une station insolite sur le littoral Calluna vulyaris Cytisus (Sarothammus) scoparius nardus stricta Ornithopus pelpusillus Rumex Acetosa R Acetosella etc toutes plantes qui colonisent les sables de la Campine mais qui nont jamais eacuteteacute vues dans les dunes littorales Quant agrave la flore bryologique elle est tout aussi surprenante (colonne 7) Dicra-num scoparium orthophyllum Mnium rostraturn Polytrichum piliferurn P formosum Hylocomium splendens K triquetrum et enfin mirabile visu deux Jungermanniaceacutees Lophoxia ventricosa confe~~ta et Eucepha- loxia bicuspidata Une pareille association despegraveces ne ferait sans doute aucune impression sur lesprit dun bryologue habitueacute aux stations de linteacuterieur du pays mais ceux qui herborisent orclinairement dans les dunes restent muets cladmiratioii devant un tel amoncellement de richesses Songez donc quaucune des espegraveces que je viens de citer na jamais eacuteteacute signaleacutee dans les dunes et que dailleurs les Lejeuneacuteaceacutees (Jungermanniaceacutees acrogynes) y sont totalement inconnues Ajoutons que la plupart des Rryophytes de la panne segraveche (colonne 2) se retrouvent eacutegalement ici sur le (( sable agrave Cardium raquo au point de vue de lhumiditeacute les conditions dexistence soiit dailleurs concordantes

Nous ne sommes pas au bout de notre eacutetonnement car les bords dun abreuvoir de la bruyegravere et les talus ombrageacutes des rigoles servant au drainage des champs cultiveacutes (colonne S ) nous reacuteservent encore des trouvailles Brachythecium rivulare Etlrynchiutn Stokesii Dicranella l~eteromalla Atrichum undulatum et deux nouvelles Heacutepatiques incon- nues dans les dunes Lopl~ocolea hide~ztata et L heterophylla Faut-il quun pays soit pauvre pour que la deacutecouverte despegraveces aussi banales soulegraveve lenthousiasme dun bryologue

Continuons notre exploration car deacutecideacutement lendroit est bon Les petites cultures (colonne 8) qui deacutecoupent la bruyegravere reacutevegravelent aussi des espegraveces inteacuteressantes entre autres Barbula unguiculata et B fallax

Nous passons maintenant sur des pacircturages qui tiennent le milieu entre la bruyegravere et la dune ils portent le nom de t Veld La carte geacuteologique ne les distingue pas des vraies dunes mais agrave en juger par les

Bryophytes que nous y reacutecoltons elles boiit dues au remaniement du sable agrave Curdiuttz )) par le vent En effet iious y retrouvoris la plupart

des espegraveces deacutejL vues titns la hrugeacutere (tvdonnc 7) ct dans la prairie prcs (lu mouliil agrave vent (coloiine fi) auxquelles slajoute une espegravece nouvelle pour nous tihaconaitri~lnl canescens (type et variilteacute e~icoides) Cette Nousse existe aussi dans les clunes vraies tic La Iniine et nest donc pas c~aracteacuteristique pour le sable h C(irditlnl)) niais toutes les aulres esp6ces sont absoluiiient typiques

Diljjh le soir tombe et i l faut songer au retour Nous irons reprendre I P tram agrave Lombartzydc en suivant uri chemin qui passe clans les cultures eacutetablies sur le laquo sable agrave Cnrrliuta )) et qui est bordeacute clunc petite (ligue construite eii argile Kous y faisons quelques reacutecoltes de Rluscineacutees iiotanimeiit Cephalozin byssaceu Syiit~-ichia s~hulntn dliitotl rostratuni Hyp~~uttt I ~ Z ~ ~ C ~ ~ J I I I Z O ~ P cIc la nature de carttcp21rtin1 R1~ael~ytl1ecizo)1 -4 ~uumlisor~ digue nous Iti clissoiis avcc les polders argilcilx (c~olonrie I f lt )

Enfin pentiant que nous attendons le tiiiiii nuus grattons les toits en tuiles des porclieries et des petites niaisons de Lombartzyde et nous faisons rouler jusquagrave nous des pelotes contenant quatre espegraveces tlc JIousses Ceratotlon ~ I U ~ ~ I ~ ~ ~ C I L S 11ziluitatil Hriztin nrgentnl)n( ~ i t n ~ ~ ~ i a Syntricl~ia inter~nediu Coilinie cette station na rien de caractkristique dans la reacutegion nous la neacutegligcoiis claiicircs In liste girnQiile

Yoici le trani DI Mansion tout trempi et grelottant doit rentrer ce soir H Jambes ougrave il narrivera yuc tlans six lieures 1es trois autres sen vont h Coxytle ougrave le Iciideiiiairi BI A1irclial et II Jlassart font une her- borisation dans les (lunes ct les prtiincs puis (Lins les polders

Ce qui frappe le plus daris les tliliies et les pannes de Coxyde cest que malgreacute leur diversiteacute tregraves grande elles ont une flore hryologique beau- coup plus pauvre que celle cles (( sables agrave C a r d i u ~ i ~ si uniformes raquo (laspect Les fonds humides des paiiiies (coloiliic 1) clans lesquels nous remarquons encore les restes Heacutetris tic Parnassia palustris et dEpipactis pdizstris ne nous clonnent quune liuilaine despegraveces parmi lesquelles f f y ~ ~ n u ~ n et T~~ichostotnicirc~in Les parties cuspidatzlnI l Jilici~~i~nz flnzlovi~~ens plus segraveches (colonne 2) analogues agrave celles que nous avons vues h Tes-tende sont encore plus pituvres Ilus ~ibondaiites sont les DIousses sur 1ts pentes dirigeacutees vers le Nortl et louest des (lunes internes (colonne 4) qui sont tlailleurs particuliegraverenient bien repreacutesenteacutees agrave Coxycle O11 y trouve de grandes plaq~ics cle Illousscs sans rhizoiumldes attacheacutees dans Ic sable par la base de leur tige (llypnt~tn cul~iessifor~ne Cat~zl~totlieciiittz ltit~sceus Rruchytl~ecizot~ albicnns B glaeosuttz Tllyidizitn abietiiwt~) ainsi que cles eacutetenclucs coiisideacuterables cle Syntiichia ruralifornlis Au ~iicircilieu (les licgtliens - qui sont surtout Igtelliyert~ cattinu Clntlo~liu ~ y ~ i -data C sylvc~stisis COI-uiczilaria et enfin Eve~nia Plzmast~i et Ki~tt~cl-

lins fraxinea habitant ici la surface du sable -vivent des Mousses plus petites Geratodon pzwptrrezrs Bryzini pendukan Barbuln inclinata etc

Lensemble des espegraveces que je viens de citer ne constitue certes pas une flore dune richesse exubeacuterante Pourtant les dunes internes ont encore une veacutegeacutetation bryophytique abondante et varieacutee si on les compare aux dunes contigueumls agrave la plage caracteacuteriseacutees agrave Coxyde par Eupl~orbia Para- lias et ougrave les recherchas les plus minutieuses poursuivies pendant plu- sieurs anneacutees ne mont jamais fait (Ieacutecoiivrir la moindre Mousse

Dans les petitcs cultures des pannes il ny a pas une seule cspegravece carac- teacuteristique (colonne 3) On y rencontre quelques-unes des Mousses des pannes ou des dunes internes qui ont eacuteteacute apporteacutees ici par le vent et qui gracircce agrave la vitesse de leur croissance reacuteussissent agrave se maintenir sur le sol trop souvent retourneacute Bryum argenteum Syntrichia ruralifor- mis etc

AprBs avoir vainement chercheacute deux Pelliaceacutees (Jungermanniaceacutees ana- crogynes) Peltia epiphylla et Dilaena Lyellii qui eacutetaient abondantes dans une aiinaie de la panne en 1897 mais qui ont eacuteteacute deacutetruites lors des annfes segraveches qui suivirent nous quittons les dunes pour herboriser dans les polders

Dans les champs (colonne 11) cest la deacutesolation complegravete Pas un Riccia pas un Pottia les nombreuses Phascaceacutees que nous espeacuterions rencontrer sont repreacutesenteacutees par Plhascz~m cusl~idatum nous reacutecoltons encore Barbula unguieulala et cest tout

Les recherches faites clans leau cles fosseacutes de drainage et sur les talus qui les borcleiit sont un peu plus fructueuses (colonne 40) llgpnuin fluitans est abondant dans leau sur les bords nous reacutecoltons Euryn- chilun Stoliesii E praelonyz~m Rhynchostey~uitz confertunz Amblyste- yium riparium Leptobryuicircn pyriforme Phascum cuspidatum Plcz~ritlitui~ alternifolium ainsi que deux Heacutepatiques Eucephalozia bicuspidatn ct Cephalozia divaricata

Ne neacutegligeons pas non plus les troncs de Salix alba le long des fosseacutes A la veacuteriteacute cette station nest pas du tout typique pour la reacutegion mais elle a neacuteanmoins son importance puisquelle nous permettra (le cleacutefinir la part qui revient agrave lair marin )) dans la reacutepartition gkographique des Mousses Nous avons dailleurs un inteacuterecirct direct 3 examiner les troncs puisque Ulotapl~yllantliu a eacuteteacute signaleacute sur le littoral belge agrave Lombartzyde par Kickx et agrave Blariakerke par Pireacute Disons tout de suite que nous navons pas rkussi agrave retrouver cette plante ni agrave Lombartzyde ni a Coxytle Par contre nous avons reacutecolteacute une dizaine despegraveces sur les troncs darbres agrave Coxyde parmi lesquelles Syntricliia laevipila l~omalotl~e- ciuin s~riceum Orthotrichum afine O diaplinnum et Frzdlania dilatata

Et maintenant que nous connaissons les diverses associations cle Bryophytes qui habitent le littoral essayons de nous rendre compte des

facteurs qui reacutegissent leur distributiori gbographiquc Je ne veux pas essayer (le faire ici un triivail analoccedilue agrave celui (le RI 1 ( F L ~ s ~ Ini I

~ I A R L I H I ~ C 1)istribz~tion(lrs lloz~sses sicirclr le littoral (121 Kord (le lrc f icr7lcr

(Revue geacuteneacuterclle d e notariiqzle t 7 p 193 1873) je nai pas la cornpi- tence voulue pour comparer la flore bryologique du littoral belccedile agrave crllc (lautres pays Je me place du reste A un tout autre point de lue alors que RI Geacuteileau de la RIarliegravere confond toutes les stations aussi bien celles des falaises que celles des dunes je me suis astreint agrave dislin-gucr avec tout le soin possible les divcrses associations de Bryophytes

Sous comparerons clabortl les trois districts que nous avons parcou- rus dunes littorales proprenient dites (( sables agrave Cnrtlizcvz n polclers argileux puis nous comparerons les stations (lun mecircme district enfin nous rechercherons les facteurs qui sont comnicircuns agrave tout le littoral afin dessayer de comprendre ponrquoi le nombre cles espegraveces y est si reacuteduit

Lexamen de la liste montre quil y a fort peu despegraveces habitant agrave la fois les trois districts I I ny a rien (leacutetonnant agrave ce que la flore soit diffbrente a) sur une arccedilile compacte qui nest habitable que par cies RIousses attacheacutees au sol agrave laide de rliizoitles siipcrficiels b) sur du sable tregraves permkable et par cc~nsbquent tregraves sec en eacutetk extrecircmcnicirccnt mobile et sans cesse tleacuteplaci par le vent ougrave ne peuvent vivre que tlcs espegraveces qui sattachent profondeacuten~ciicirct souvent depourvues de rhizoiumldcs qui sont capables de supporter la ciessiccation complegravete pendant la majeure partie de leacuteteacute ct qui ont la faculteacute de revenir 6 la surfaco Iorsquelles ont eacuteteacute enfouies sous une couche mince de sable

Par contre on comprend moins bien la diffkrence si radicale qui seacutepare la flore cles dunes vraies et celle cles sables marins 1 CUI-dizlnz Comment lexpliquer Par la proximiteacute plus grande de la mer Non puisque la bruyegravere que nous avons visiteacutec agrave estende est beaucoup moins distante de la plage que les dunes internes (le Coxgde et nest separeacutee de la mer qne par des dunes basses tandis quentre les dunes internes (le Coxyde et la plage se dressc une multiple barriegravere tlc hautes dunes cocirctieres Ce nest pas non plus la distribution de leau qui est cil jeu car dans lun comme dans lautre district les fonds sont bccedilalemcnt liumiiles et les sommets eacutegalenlent sccs

Il doit y avoir une ciiffeacuterence dans la nature chimique (lu sol di- rcncc qui agit A la fois et dans le mecircme sens sur la flore bryophyticluc et sur la flore phaneacuterogamique

Comparons au point de bue ctiin~iclur les eaux de mares situiles dans les dunes proprement dites et celle dun abreuvoir de la biuyi1re II sera avantageux de mettre en regard de ces analyses celles deaux prises dans les polders De cette faccedilon nous pourrons examiner agrave la fois Ic liquitlr nutritif de toulcq les RIuscineacutecs qui liabitent Ics endroits tribs liumitlcs ccxttc fitutle sera fort instructie car Ics tliffkrenccs que rioils avons intli- rlu6rs plus liaut c~ i t r e Ics contlitions c1cxistcncr sur Ic sahlr ct qiir largile nont dimportni~cc rPellc que pour Ics stations s i ~ l i c s cllcs

satteacutenuent et seffacent dans les endroits tregraves humides puisqiie les fifousses des polders nont aucune peine agrave enfoncer leurs rhizoiumldes dans une argile ramollie par leau et que les fiIousses des sables humides ne sont plus exposeacutees ni agrave ecirctre desseacutecheacutees ili agrave ecirctre ensevelies

Les analyses du tableau suivant ont eacuteteacute faites par M Leacuteon Herlant docteur en sciences chimiques chef des travaux chimiq~ies agrave lEacutecole de pharmacie de luniversiteacute de Bruxelles que je remercie cordialement davoir mis sa science agrave ma disposition -Toutes les quantiteacutes indiqueacutees se rapportent A un litre deau

Dunes proprement dites Sable agrave agrave Coxyde Cardium

Polders agrave Coxyde

Terrain experimentai - 3 de Coxyde Panne Abreuvoir Fosse g 2 c

pregraves de la des ZCEM des dunes

Mare Abreuvoir cblieacuteres brnyere polders 8- 2

2 2 O

Rdaction Alcal Alcal Alcal Alcal Alcal Alcal

NHS salin 000027 00003 1 000 105 000048 0000098 000034

NH3 albuminoiumlde 000026 000033 000060 00006 1 00002 1 000039

N O ~ R O Traces 000124 Traces O Traces

NOZH O O Traces O O Traces

ClK Traces Traces 00430 Traces 00628 00359

Cao 00362 01243 01087 00673 0137 00834

Mg0 O O Traces O Traces Traces

Fe203 O O O 00056 O 00071 O 0007 O

PsOs O 0 O 00084 00106 00115

SOS O O O O Traces O

Si02 0007 0005 0012 0002 00266 0036

Cl (des chlorures) 00247 00318 0092 00389 01309 00460

Matiore organique (enmgdO)

Reacutesidu solide 14

0132 I 0308

7 3

0608

11

0172

3 2

0594

5 3

0524

Dune faccedilon ccedileacuten4rale Ics eaux cles polders sont plus riches en matieres assimilables potassium calcium pliospliore ce qui explique sans doute la prkseiice cle filousses agrave croissance rapide dans les fosseacutes de

ce district Hyl~num fltbitans Almhlyst~gizltn ripariurn Ezwg~zchium Stolesii etc Quaiit h la tliffCreiice entre les dunes proprenient dites et le sable agrave Catdium )) elle lie ressort pas tle ces analyses I)isons aii surpliis que pour obtenir tlcs rciiscignements preacutecis et coniplets sur Irs inaticres i i i in~i~alcs I icirc i(lissoutes rjui inteacuteressent la plante soit quelle nourrissciit soit cluclles li gecircneiit il est 1iicessaire cle faire Ics aniIscicirc un grancl noinbrc clc fois itlircrscs saisoiis En soiniiic donc les raison5 ponr Iesc j~~eII~s sable se rappro- le cc Cn~vliulrr)) i unc tlorc ri spi~c~ialc c11iiit tlurlqtie peu II(gt I10ic c~myiiiii~tiiic Ioilt agrave fait obsc-urc restent et il tciuilii tlc tionvelles ret~licrtlre~ sans doiile sur (111 iiiuliiplrsi~tay~cs in~Iy~espour ICS 61i~cider

Tacircclioiis aussi clc coniprendrc Ics tlifi4i7enccs qui csistcnt riitrr 10s diverses stations dun iii6nic district liltornl

1)uric m a n i i ~ c g6iiigtraIc cest ccrtainenicnt In rpartitioii rie l(gtiiii qui a Iiiifliiciice priporit1irnntc clans la rbpnrtition tlcs txspPccs Depuiq Irs pannes les plus Iiuiiiiiles juscjuau (luries iiitc1i~ncs tout ifait stklicq ilepuis les paturages clt Ics bruyircs jiisquaua petites tluiics tlii (c s+l)lili Cn~tliiintraquo il y i t o u t t ~ lcs gratlatioiiq possil)les (le lliiimitlitb et il a aussi toutes Ics tricirciiisitioiis des assc-gtciiatioiis t1cspijccs tiis avitlcs t1ciu agrave cc~llcs qui sont forniiles tlrspijccs xilropliilcs Qiiiiitt 5 In sp4cialisifioii dr lu flore tlcs c~liaii~ps dcs troncs tlicircirhrcs elles iioiit cultiviw et de cat~llc pas besoin (le coiiliiic~nttires

I I reste un poi111 5 ~ i g ~ i i ~ l t ~ l cest Iihsciice lotalt de Jliisciiibts siir Ics tlunt~s qui hortlciil la plage h Coxydr Oii iiiiiccediliiicniit voloiiticrs qiie 1cs 3loi~sses il peuvciit pis v i ~ r c icxiusc tlcs particules dc sel 1iiiriii q u r les triiip6tes arrac~1icnt5 Ic~mbriiii tlcq igues ct trniisportcnt tlaiir 10s tluiics Or il iieii cst rien tlar tles hlousses iivciit pirfiitcnient sur Ics ialaiscs tlii I~oiiloiiiiais nugrave les tngucs t16ft3rlerit hicln plus ~iolciiiiiiriit (lue sur notre plage ~gtItcDun autrc cciti il y a aussi des iloiisses snr le tliiiics voisines (le In iiicr agrave linochc au Coq cl iAlitltlelliarl~c t-gtouicl~ioi cc privililccedilc I)ai3cc q i ~ c Ic sable tlc (es tl~iumliliires (1 L I I ~ C Sest parfailcmcii L filil iious stoninies icitlaiis un cntlroit ougrave Iii 1ncr roiigc sans ces(gt Icq iic~i(~iiiicsltlunes taritlis quA Coxytlc les courants iiiarins a1)l)ortciit ( I L I saltlr ci q i l c (le iiouFciilr iiioiiticiilcs se bacirctissent cn alailt des niici~ns ( p i

tluncs jcuncs noiit pas la fixitk voulilc pour que des fiIousses ~~iiiisiliit sy binljlir iiiissi tantlis quagrave Ioydc lc 1)ourrclet tles duitt~s jeuiic~s est a1)so- lunicnt vicrgcl Oc toiitc (gtccedilctntiori brgopli) ticluc on voit i Iiiiocxlc Icq ili~iits c l ~ ~ iborclciit la pl~jic tontes couiertcs tlc Jfousscq c3t rluxiitl 1is forlch ifiii~s tlc tciulgtCtc iciinciit Ics bnlti~t cil brPclio cllcq Iaisqeiit fi11oiilti s ~ ~ r1 ~ 1I I lpli(li~est l ~ (sil~v12lt$i01vtt~t~( ( ~~~ptotl~t~-1 ~ ~ t (lc l sii qil I ~ ) I I I L I I ~ t l ~ c iriitt llit(evt ett7 (le 511f1 icl~i(i ~ii~(i i orvt i ts

Enfin examinons de plus pregraves les conditions dexistence auxquelles doivent sadapter les blulnscineacutees du littoral

10Le climat est dune faccedilon geacuteneacuterale plus eacutegal quagrave linteacuterieur du pays les hivers sont plus doux les eacuteteacutes moins torrides II est possible que ce soit cette constance relative clu climat qui localise sur le littoral Trichostomum flnvovirens et Ulota phyllantila Mais pour la majoriteacute des espegraveces cette influence favorable est largement contrebalanceacutee par les facteurs agissant en sens inverses

20 Il ny a pas dombre sur la cocircte on ny trouve pas un seul bois de quelque eacutetendue et les Muscineacutees ne peuvent trouver un peu dombre et de fraicirccheur que sur les parois des rigoles de drainage et dans les fonits herbeux des pannes Cest sans doute ce facteur qui regravegle la clistri- bution des lungermanniales toutes celles-ci agrave lexception de Frtilla~zia qui a acquis la faculteacute de supporter impuneacutemeacuteilt la sicheresse habitent les rares endroits ombrageacutes et frais

30 La couche superficielle clu sol et lair qui est en contact avec ellc deviennent extrecircmement chauds et secs en eacuteteacute (1) Il est eacutevident que Iab- sence de tout eacutecran de verdure entre le soleil et le sol doit favoriser leacutechauffement de celui-ci Au coinmencernent daoucirct 1004 jai observeacute agrave Coxyde dans le sable ougrave croissait Syntrichia ruralifo~mis une tempeacute- rature de 57 degreacutes Il est eacutevident que bien peu de Bryophytes veacutegeacutetaux qui recherchent (lhabitude lombre des forecircts sont capables de reacutesister agrave de pareilles tempeacuteratures et agrave lexcessive dessiccation de lair qui en reacutesulte - Quon naille pas croire que cette chaleur de fournaise est speacuteciale aux dunes 1absence dombre dans les polders fait eacutegalement que la couche superficielle de largile seacutechauffe outre mesure et se dessegraveche au point de se fendiller et de se couvrir dun reacuteseau de craquelures Dailleurs comment en serait-il autremeut puisque de nulle part ne peut arriver le moindre souffle de vent frais Pour quune Muscineacutee puisse vivre sur la cocircte soit dans les polders soit sur le sable il faut ou bien quelle se deacuteveloppe avec une extrecircme rapiditeacute entre deux seacutecheresses ou bien quelle soit capable de supporter une dessic- cation complegravete et prolongeacutee Ceci suffit sans doute agrave exclure les Ric- ciales les Marchantiales les Pottiaceacutees les Fzbnaria les Bartramiaceacutees les Fissidentaceacutees et tant dautres Bryophytes qui sont banales partout et quon sattendrait agrave trouver aussi sur la cocircte

On se dira sans doute que ces mecircmes conditioils sont reacutealiseacutees en pas mal de points de linteacuterieur du pays par exemple sur les troncs darbres isoleacutes et sur les rochers nus et exposeacutes au soleil et que les Muscineacutees de

il)Ceci nest pas en contradiction avec le 1 0 lagrave il sagissait du climat tel que le deacuteterminent les meacuteteacuteorologistes cest agrave-dire cle la tempeacuterature de lair tandis quau 3 O nous envisageons le climat tel que la plante le subit

ces stations pourriiciit bien coloniser le littoral Observons pourtant que les Aiousses habitent cii geacuteiidral Ics fentes des rochers et iles eacutecorcaes ct (lue si elles sont agrave la surface niCnic cest sur tlcs rochers bien iibriteacutes et sur les arbres dun bois cloiit le tronc est donc onibrageacute de toutes parts rares sont celles qui peuvent se maintenir eri leiri ri soleil RICme ccedilcilcs-ci iiauroiit guegravere dc cliaiiccs (le coioniscr le sable puisque sur le rocher ou sur Idcorcc la tisation se fait par des rliizoicles courts fonctiorinant coinmc crampons tandis que claiis le sable elle doit sopibrcr par la basc (les tigcs ou piir cles rhizoides trGs allongeacutes Jc ne (-onilais pas une seule JIuscinec qui ait rcussi a niodificr agrave cc point soli al)parcil clattachc mais cliose siiiguliegraverc il y a tlcus licheiis arho- ricoles qui sattacherit dans le sablc t3es dunes par la basc du thallr cht (lui megravenent ici une rie terrcstrc Hnnialiwa pnxint~ctet Eveicircwia IJrii-~las l l i

11 scinblc ipremiegravere vue quc les espegraveces sasicoles ct arboricoles ont pouvoir siiistallcr plus aiseacutement sur largile puisque Ics coiiclitioi~s de fixation y sont les mecircmes Oui nilis 110ublions pas que si la surface cle largile est tregraves dure et segraveche cn Ct8 cllc simprPgnc (leau et se ramollit corripli~teniciit en automrie en hivcr el au printemps ct que pendant la iiiajcure partic de laniieacutee elle 1ioffic donc pas prise aux cranipons des Nousscs adapteacutees aux rochers u u aux Ccorccs

Il y a deux facteurs que nous avons passes sous silence jusquici et tlorit il importe (le clirc iin motTout tlnbord le littoral est (lorigine tout agrave fait i~indcrnc Ics dunes iiesistcrit qiic tlcpuis Ic scsi6cale et en beaucoup cltl poiiits les poldcrs sont cilcorc plus ricciits Peul-dtrc les Musi~iilkes iiauniient-elles pas cu le terl~ps clc sinstaller ici Cette explicatioii est ssiis valeur et pour sc rcndrc coili~)te (le sol1 iiiniiiteacute il sufiit tlc coti- sttitcr acc rjuellc surprenniitc rapi(lii6 les Jlousscs cLtles IIeacutepetiques ixiica- liisseiit uii foiicl dClang quon me1 agrave sec ou laire sur I~~c~ue l l c 011 iciit J e fitire (lu clinrboii (le 1)ois

Reste une dcrniegravere qucstioii Ne serait-ce pas lair marin chtirgc (le clilorure de sodium qui sopposerait au JCivelopp~n~o~itdes BIousscs Certes noil Nous avons sigiiali plus liaut In eroissaiice ilorriiale clc fiIousses sur les clunes contigiiis (le la plage h lirioche par exoiiiplc I)~iillcursIn prksence clc Bryophjtcs sur les troncs (larbres iCponcl eacutegalciiieiit agrave cette cjuestio~i cc sont seiisibleincrit Ics iiit3ilics espegraveces clui Iiabiteiit les troncs cle Iintkrieiir et (eux dc la chte wcc cette seulc tIitic- reiiee que les clerniegraveres espegraveces sont nioins iioitibrciiscs

Concluons Le iionibre des Bryophytes cst cstraordiiiairen~crit itiible sur le littoral Skannioins la soixniitainc tlcspices qui sy rcricontrerit oiacu1)ent (les stations relativeii~erit nri4es dont c2bacune est 1iabitic par uiic assoccediliatioii despkces parfaitement deacutefiiiies

Les conditions dexistence ne sont certes pas favorables aux Muscineacutees dans les sables et sur les argiles cie la cocircte Labsence dombre leacutechauf- fement et le dessegravechement excessifs du sol voilagrave plus quil ne faut pour exclure la plupart des Nuscineacutees Et lon peut agrave bon droit seacutetonner de ce que certaines espegraveces aient rkussi malgreacute toutes les causes de destruc- tions qui sacharnent sur elles agrave peupler le sable pulveacuterulent des dunes et largile craqueleacutee des polders

Liste des Muscineacutees reacutecolteacutees

B glarrosniii

13 albicaiis

Cainptothecium Iiitescens IIomuumllotliccium serice~im

(~limacinm deiidroides

Polytrichiim formos~ini

P piliferiim

iitricliiim iindulatiirri hlnium undulatiiiir

AI rostratum

Rrjuni argenteilm

Bcapillarc

Orthotrici~rim affine (3diaphriniim

Rhuumlcomitriiim canescens

Rh c ericoides Syiltrichia riirlliformis

C 1) pallidus

Dunes Sahles agrave Cardium Argile littorales des polders

Dicranum scoparium orthophyllum $- + Dicranella heteromalla + Pleuridiiim alternifolium f Phascum cuspidatum + Ph c macrophyllum + Phcpil iferum +

HBpatiques

Frullania dilatata -t Eucephalozin bicuspidata $- + Cephalozin byssacea + Cdivaricata -+- Lophocolea bidentata L heterophylla + Lophozia ventricosa conferta $- Pellia epiphylla -t Dilaena Lyellii +

nience X compreiidre que I o~i peut aussi t r o u ~ e r dutilcs sujets ctobser- talion tlaiis lttiit1c tic 11 reacutepartitioii gCogrcphicliic~ cles espegravecnes Irs plus 2)ariales el iii4iiie quil iiest pis iiocc~ssairt~ pour cclu tlc sti(1resser i cles IocalitPs t r t s accidriiteacutes raquoCi clcs roctiers tic tliersc iiature aftleureiit (vite icOle ougrave les bois tilierriciil actb Ics lgtit~ir~jies iles gorges ougrave profoiitles rleacutecoul)tgtiit un plateau iiitis cluuiie rCgivri peu 6teiicluc et tribs utiiforri~c t1rapct~t telle quuiic laritle tle (aiiil)ine ou une liaiitr-fagne tlhrcleriiic ou tluelr~ues tluiios liltoriilcs ofieiit eacutegalcmeiit aux 1Cgitaux cles stations fort tiriOcs il~iil es1 iritdi-casalit cle clCniecirclt~r

Lendroit qui ful choisi pour llicrborisalioii bryologique est Tebtc~nile (eritre Nieuport et Ostende) avec laculteacute cleiiiployer iine secoiicle journeacutee iCoxyde (pregraves de Furiics) lcstciidc est uii poiiil iiiiportuiit puisqur la carte (le leacutetat-iiiajor i Iikchellc (lu 1 20000L y rciist~igiie uiie 11ruyiie Jabais eu loccasion de visilcr ccllc ci cil 1903 et tly h i r c quel ( luc~ reacutecwltrs cle Xlusciiic~cs Quatit agrave Coaydc la 1rrgeur et Ici vdriCk6 tltl scs tluiies cil font uii cndroit uiiique cil lielgicjue pour leacutetuclc (le 1i Hore littorale

1

Ci1 mot sur la sructure ccedilCologir~uc tle ccs tleux localitt~ claprcs les plnric~hettes tic 111 cartc giologiquc agrave 16ehcllc du lSOOOOe lc6cs par aiAl blourlon et c1aprts Ics dcrniisres piiblicatiuns tic M Iir~tot iiotarii- riiciit Szlr les n~tiqiilleacutes d eacute ~ ~ i l i ~ ~ ~ t e s ~tttir-i-~ C I ) I Sla purtic l)rl)c~tlc lu l ~ l u i ~ ~ e t ime (Cwlleti)l de lu Socieacutete a ~ ~ t l r ~ ~ u ~ ) o l o g i q t ~ e Bruxelles t 1x1l00i

Ko1ie littoral est bortleacute par des dunes dont Ici largeur est trcs varial~lr Elles sorit forrnees par d u sable ramasseacute sur la plagc par le vciit ct acciiriiul4 eri nioiiticulcs plus oii riioiris Cle~eacutes ( I L Hoogenblibhcr i

Coxytle a une trciitaiiic de megravetres de hauteur Coxqde ougrave leur largeur est de plus de tlcus hilomegravetrcs on tlis-

tingui I o plusieurs lignes de ctuiicirccs cciiiticcediluts i la plage et trCs tour- inentbes par les tenip4tes i0 Lille grande plaine sabloiineuse basse ori parille rie portaiit que dc tout petits i~ionticules 30 plusieurs lignes (le dunes internes oisiries des poltlers et presque complegravetemeiit fixCes Sous les dulies sa trouvc ilne i~ouclie dargile polddrienne qui se polir- suit jusque sous la pltige la preacutescilcc de cette assise imperniCablc clClci- miric la formation tlc pttitcls marcs qui occupent Irs fonds des palines ct qui se tlessegravectierit tlortlintire en cteacute 011sait par dcs tlocunieiits liis toriques et arcliPologicluc~s que les (luiles dc riotre littoral sigtiit rclative- nient reacutecerites elles rie rcnioiitcnt pas au-delagrave du xr s i ide

I A ~ S polders sont t~oristituCs 1 ~ 1 1 ~tlcs alluioiis niarinc~s sableuses ct par des alluvions flu~~io-iiiiriiics argileuses Ccs clcrnii~rcs sont de beaucoup les plus iniportaiitcs si 1011 coiisiclegravere lcrisen~hle de iiotre cocircte A

Coxyde les couches sableuses sont peu repreacutesenteacutees et Ic sol cultiveacute des polders est partout argileux Mais agrave Westende i l nen est pas (le mecircme une inondation -qui coiumlncide sans doute avec lensablement (lu port de Lombartzyde sur lYser au xiie siegravecle- a recouvert de sable marin une grande partie du territoire des communes de Westende et de Lombart- zycle Ce sable est le (( sable meuble jaune agrave Cartlium n marqueacute alq sur la carte geacuteologique Plus tard dans le fond ougrave coulait jadis lYser tle largile supeacuterieure (alp 2) se deacuteposa inais en petite quantiteacute

La liste des Muscineacutees reacutecolteacutees est reacuteunie agrave la page 399 et suivantes Elle est dresseacutee conformeacutement agrave lordre suivi par labbeacute Boulay ~Musci~zeacuteesde la France Toutes les espegraveces ont eacuteteacute deacutetermineacutees par M A Mansion que je suis heureux cle pouvoir remercier ici Les treize colonnes de la liste repreacutesentent toutes les div~rses associations veacutegeacutetales des dunes littorales du lt( sable agrave Cardium gt) et de largile cles polders

Nous ne sommes pas une foule le matin du 1novembre 1904 pour faire lexcursion projeteacutee II Elie Marcha1 et If Arthur Mansion qui nont pas heacutesiteacute agrave venir de Gembloux et de Jambes M Edmond Suber professeur agrave leacutecole moyenne dYpres et M Jean fiIassart

Aussitocirct deacutebarqueacutes nous nous mettons en route agrave travers une bruine froide et peacuteneacutetrante Dabord nous parcourons de petites pannes peu li~imides (colonne 2 de la liste) et servant de pacircturages ougrave au rnilieu de la veacutegeacutetation plianeacuterogamique habituelle (Saliz repens Helia~zthenzun vulgars Senecio Jacobaea) nous reacutecoltons aussi quelques fiIousses typi- ques Hypnurn cul~ressiforme et Camnptotllecium lutescetts formant (le larges gazonnements purs Climacium~z demiroides en petites touffes isoleacutees piqueacutees dans les lichens (Peltigera Cladonia) et surtout Syn- trichicl ruraliforicircrzis Celle-ci est de toutes les fiIousses (les dunes la plus caractkristique elle couvre de grands espaces deacutepouilleacutes de toute autre veacutegeacutetation et preacutesente des aspects tregraves diffeacuterents suivant quil fait sec ou quil pleut Quand lair est sec les feuilles noircissent et se recroque- villent elles font dors une petite houppe sur le sommet de la tige eu inCrne temps le vent a ameneacute du sable et bientocirct on naperccediloit plus de chaque plante quun petit pinceau de poils brunacirctres deacutepassant agrave peine le sable Mais que la pluie tombe et en moins dune minute tout a changeacute daspect Ics feuilles absorbent avidenient lhumiditeacute verdis- sent et seacutetalent en rejetant de cocircteacute le sable superficiel et agrave la place du sable piqueacute de points noirs on a maintenant sous les yeux une surface velouteacutee orneacutee de teintes merveilleuses qui changent avec la fuite cles nuages dans le ciel

Cette humble Mousse est bien mieux que lOyat (Ammophila arenaria) le K ciment des dunes ))A elle revient la part la plus importante dans la fixation des sables littoraux En automne 1902 parmi toute une longue seacuterie (lessais sur la fixation des dunes que javais entrepris dans le terrain expeacuterimental du Jardin botanique de IEtat agrave Coxyde -essais qui soit dit en passant ont donneacute des reacutesultats deacuteplorables - javais aussi tentb de couvrir les espaces nus des dunes internes agrave laide de Syn- trichia rtwcclitormis On sait en effet que cette espegravece se propage abon- clamment par tlrs fragments de tiges et mecircme par (les feuilles d6taclieacutecs Ia seule dificulteacute eacutetait de faire adheacuterer les brins de Mousse au siiblc jusquagrave ce quils eussent formeacute (les rliizoides Cette diBiculteacute fut tourneacutee par le pralinage des fiIousses furent j e t h dans une cuvcllc contenant une eacutepaisse boue argileuse et Ic meacutelange fut brass0 jusquagrave cc que chaque morceau de Blousse fucirct revctu dargile i l ny avait plus quagrave reacutepandre sur le sable les minuscules pralines cle Mousse et (largile et iiattendre que In pluie collacirct les petites plantes au sable Tout alla bien mecircme tregraves bien aussitocirct dbbarrasseacute cle sa gdngue argileuse chaque brin tlc Mousse produisit des rhizoiumltlcs et fit une petite tige feuilleacutee Par malheur le printemps 4903 fut tregraves tcmpitueux et tous les essais tlc fixation disparurent sous une eacutepaisse couche de sable Lexpeacuterience avec le Syntrichia vauclrait la pcinc tl6trc rcfiiite la meilleure eacutepoque serait sans doute le mois de mai

Mais revenons agrave notre herborisation Nous navons signaleacute jusquici dans les pannes que les hIoiisses qui habitent les espaces deacutecouverts et qui attirent les premiers les reccedilarcls II cn est (lautres Dans les endroits bien abriteacutes entre deux touffes dherbes ou dans les petites caviteacutes creuseacutecs par le vent entre les racines superficielles de Saliz repens nous sommes agrave peu pregraves certains de rencontrer des espkcs plus deacutelicates qui ont besoin dune certaine protection contre les vents desseacutechants B T ~ I I H I cupzllare Ceratoclon ~ I U I ~ U ~ P U S Barbula inclinata Ces espegraveces sont-elles au mecircme titre que Brachyth~ciun~ albicans Syntrichia ruraliformis etc capables de revivre apregraves de longues semaines de dessication Je ne Ic pense pas et cest probablement la le secret de leur localisatioii dans les creux

Apregraves nous ecirctre assureacutes que la veacutegeacutetation tle ces petites pannes est aussi peu varieacutee que possible nous peacuteneacutetrons dans un pacircturage (colonne 6) situeacute pregraves du moulin agrave vent et voici tout agrave coup que nous nous trouvons en preacutesence clespegraveces qui ne se voient janiais dans les dunes vraies iW~itun t~ndulatum Barbula ungz~ict~lat(~ 1)urum HIJ~ocoE~u)~ Hyj~nt~m squarrosum H tviquetrzim Que sest-il donc passeacute pourquoi ce cliangc- ment subit A premiegravere vue ce pacircturage ressemble agrave ceux que nous venons de quitter sauf quil est mieux eiitretenii et que les Salix 1-ej)ens et les Amnzophila y manquent arracheacutes sans doute pour faire place agrave (le meilleurs lourragcs Non pourtant i l doit y avoir autre ctiose car le cul- tivateur ile sest certainement pas don116 la peine dintroduire ici des

Mousses nouvelles Un coup dœil sur la carte geacuteologique nous tire dembarras nous avons quitteacute les dunes formeacutees de sable ramasseacute sur la plage pour passer sur le sable agrave Cardiu~n))

Inutile de nous attarder ici puisque cet apregraves-midi nous verrons la flore de ce sable dans un endroit beaucoup plus caracteacuteristique Retour- nons donc au village agrave travers quelques petites dunes dont les unes se rat- tachent au laquo sable ti Cardium )) (colonne 9) et dont les autres sont des dunes littorales pures (colonne 4)

Apregraves une courte halte dans une auberge ougrave nous faisons un repas presque trop frugal nous nous remettons en route toujours agrave travers la pluie fine et froide Cette fois nous nous dirigeons vers le Sud-Est et bientocirct nous nous trouvons au milieu de tregraves petites dunes couvertes dune flore phaneacuterogamique ilont la seule eacutenumeacuteration montre que nous sommes dans une station insolite sur le littoral Calluna vulyaris Cytisus (Sarothammus) scoparius nardus stricta Ornithopus pelpusillus Rumex Acetosa R Acetosella etc toutes plantes qui colonisent les sables de la Campine mais qui nont jamais eacuteteacute vues dans les dunes littorales Quant agrave la flore bryologique elle est tout aussi surprenante (colonne 7) Dicra-num scoparium orthophyllum Mnium rostraturn Polytrichum piliferurn P formosum Hylocomium splendens K triquetrum et enfin mirabile visu deux Jungermanniaceacutees Lophoxia ventricosa confe~~ta et Eucepha- loxia bicuspidata Une pareille association despegraveces ne ferait sans doute aucune impression sur lesprit dun bryologue habitueacute aux stations de linteacuterieur du pays mais ceux qui herborisent orclinairement dans les dunes restent muets cladmiratioii devant un tel amoncellement de richesses Songez donc quaucune des espegraveces que je viens de citer na jamais eacuteteacute signaleacutee dans les dunes et que dailleurs les Lejeuneacuteaceacutees (Jungermanniaceacutees acrogynes) y sont totalement inconnues Ajoutons que la plupart des Rryophytes de la panne segraveche (colonne 2) se retrouvent eacutegalement ici sur le (( sable agrave Cardium raquo au point de vue de lhumiditeacute les conditions dexistence soiit dailleurs concordantes

Nous ne sommes pas au bout de notre eacutetonnement car les bords dun abreuvoir de la bruyegravere et les talus ombrageacutes des rigoles servant au drainage des champs cultiveacutes (colonne S ) nous reacuteservent encore des trouvailles Brachythecium rivulare Etlrynchiutn Stokesii Dicranella l~eteromalla Atrichum undulatum et deux nouvelles Heacutepatiques incon- nues dans les dunes Lopl~ocolea hide~ztata et L heterophylla Faut-il quun pays soit pauvre pour que la deacutecouverte despegraveces aussi banales soulegraveve lenthousiasme dun bryologue

Continuons notre exploration car deacutecideacutement lendroit est bon Les petites cultures (colonne 8) qui deacutecoupent la bruyegravere reacutevegravelent aussi des espegraveces inteacuteressantes entre autres Barbula unguiculata et B fallax

Nous passons maintenant sur des pacircturages qui tiennent le milieu entre la bruyegravere et la dune ils portent le nom de t Veld La carte geacuteologique ne les distingue pas des vraies dunes mais agrave en juger par les

Bryophytes que nous y reacutecoltons elles boiit dues au remaniement du sable agrave Curdiuttz )) par le vent En effet iious y retrouvoris la plupart

des espegraveces deacutejL vues titns la hrugeacutere (tvdonnc 7) ct dans la prairie prcs (lu mouliil agrave vent (coloiine fi) auxquelles slajoute une espegravece nouvelle pour nous tihaconaitri~lnl canescens (type et variilteacute e~icoides) Cette Nousse existe aussi dans les clunes vraies tic La Iniine et nest donc pas c~aracteacuteristique pour le sable h C(irditlnl)) niais toutes les aulres esp6ces sont absoluiiient typiques

Diljjh le soir tombe et i l faut songer au retour Nous irons reprendre I P tram agrave Lombartzydc en suivant uri chemin qui passe clans les cultures eacutetablies sur le laquo sable agrave Cnrrliuta )) et qui est bordeacute clunc petite (ligue construite eii argile Kous y faisons quelques reacutecoltes de Rluscineacutees iiotanimeiit Cephalozin byssaceu Syiit~-ichia s~hulntn dliitotl rostratuni Hyp~~uttt I ~ Z ~ ~ C ~ ~ J I I I Z O ~ P cIc la nature de carttcp21rtin1 R1~ael~ytl1ecizo)1 -4 ~uumlisor~ digue nous Iti clissoiis avcc les polders argilcilx (c~olonrie I f lt )

Enfin pentiant que nous attendons le tiiiiii nuus grattons les toits en tuiles des porclieries et des petites niaisons de Lombartzyde et nous faisons rouler jusquagrave nous des pelotes contenant quatre espegraveces tlc JIousses Ceratotlon ~ I U ~ ~ I ~ ~ ~ C I L S 11ziluitatil Hriztin nrgentnl)n( ~ i t n ~ ~ ~ i a Syntricl~ia inter~nediu Coilinie cette station na rien de caractkristique dans la reacutegion nous la neacutegligcoiis claiicircs In liste girnQiile

Yoici le trani DI Mansion tout trempi et grelottant doit rentrer ce soir H Jambes ougrave il narrivera yuc tlans six lieures 1es trois autres sen vont h Coxytle ougrave le Iciideiiiairi BI A1irclial et II Jlassart font une her- borisation dans les (lunes ct les prtiincs puis (Lins les polders

Ce qui frappe le plus daris les tliliies et les pannes de Coxyde cest que malgreacute leur diversiteacute tregraves grande elles ont une flore hryologique beau- coup plus pauvre que celle cles (( sables agrave C a r d i u ~ i ~ si uniformes raquo (laspect Les fonds humides des paiiiies (coloiliic 1) clans lesquels nous remarquons encore les restes Heacutetris tic Parnassia palustris et dEpipactis pdizstris ne nous clonnent quune liuilaine despegraveces parmi lesquelles f f y ~ ~ n u ~ n et T~~ichostotnicirc~in Les parties cuspidatzlnI l Jilici~~i~nz flnzlovi~~ens plus segraveches (colonne 2) analogues agrave celles que nous avons vues h Tes-tende sont encore plus pituvres Ilus ~ibondaiites sont les DIousses sur 1ts pentes dirigeacutees vers le Nortl et louest des (lunes internes (colonne 4) qui sont tlailleurs particuliegraverenient bien repreacutesenteacutees agrave Coxycle O11 y trouve de grandes plaq~ics cle Illousscs sans rhizoiumldes attacheacutees dans Ic sable par la base de leur tige (llypnt~tn cul~iessifor~ne Cat~zl~totlieciiittz ltit~sceus Rruchytl~ecizot~ albicnns B glaeosuttz Tllyidizitn abietiiwt~) ainsi que cles eacutetenclucs coiisideacuterables cle Syntiichia ruralifornlis Au ~iicircilieu (les licgtliens - qui sont surtout Igtelliyert~ cattinu Clntlo~liu ~ y ~ i -data C sylvc~stisis COI-uiczilaria et enfin Eve~nia Plzmast~i et Ki~tt~cl-

lins fraxinea habitant ici la surface du sable -vivent des Mousses plus petites Geratodon pzwptrrezrs Bryzini pendukan Barbuln inclinata etc

Lensemble des espegraveces que je viens de citer ne constitue certes pas une flore dune richesse exubeacuterante Pourtant les dunes internes ont encore une veacutegeacutetation bryophytique abondante et varieacutee si on les compare aux dunes contigueumls agrave la plage caracteacuteriseacutees agrave Coxyde par Eupl~orbia Para- lias et ougrave les recherchas les plus minutieuses poursuivies pendant plu- sieurs anneacutees ne mont jamais fait (Ieacutecoiivrir la moindre Mousse

Dans les petitcs cultures des pannes il ny a pas une seule cspegravece carac- teacuteristique (colonne 3) On y rencontre quelques-unes des Mousses des pannes ou des dunes internes qui ont eacuteteacute apporteacutees ici par le vent et qui gracircce agrave la vitesse de leur croissance reacuteussissent agrave se maintenir sur le sol trop souvent retourneacute Bryum argenteum Syntrichia ruralifor- mis etc

AprBs avoir vainement chercheacute deux Pelliaceacutees (Jungermanniaceacutees ana- crogynes) Peltia epiphylla et Dilaena Lyellii qui eacutetaient abondantes dans une aiinaie de la panne en 1897 mais qui ont eacuteteacute deacutetruites lors des annfes segraveches qui suivirent nous quittons les dunes pour herboriser dans les polders

Dans les champs (colonne 11) cest la deacutesolation complegravete Pas un Riccia pas un Pottia les nombreuses Phascaceacutees que nous espeacuterions rencontrer sont repreacutesenteacutees par Plhascz~m cusl~idatum nous reacutecoltons encore Barbula unguieulala et cest tout

Les recherches faites clans leau cles fosseacutes de drainage et sur les talus qui les borcleiit sont un peu plus fructueuses (colonne 40) llgpnuin fluitans est abondant dans leau sur les bords nous reacutecoltons Euryn- chilun Stoliesii E praelonyz~m Rhynchostey~uitz confertunz Amblyste- yium riparium Leptobryuicircn pyriforme Phascum cuspidatum Plcz~ritlitui~ alternifolium ainsi que deux Heacutepatiques Eucephalozia bicuspidatn ct Cephalozia divaricata

Ne neacutegligeons pas non plus les troncs de Salix alba le long des fosseacutes A la veacuteriteacute cette station nest pas du tout typique pour la reacutegion mais elle a neacuteanmoins son importance puisquelle nous permettra (le cleacutefinir la part qui revient agrave lair marin )) dans la reacutepartition gkographique des Mousses Nous avons dailleurs un inteacuterecirct direct 3 examiner les troncs puisque Ulotapl~yllantliu a eacuteteacute signaleacute sur le littoral belge agrave Lombartzyde par Kickx et agrave Blariakerke par Pireacute Disons tout de suite que nous navons pas rkussi agrave retrouver cette plante ni agrave Lombartzyde ni a Coxytle Par contre nous avons reacutecolteacute une dizaine despegraveces sur les troncs darbres agrave Coxyde parmi lesquelles Syntricliia laevipila l~omalotl~e- ciuin s~riceum Orthotrichum afine O diaplinnum et Frzdlania dilatata

Et maintenant que nous connaissons les diverses associations cle Bryophytes qui habitent le littoral essayons de nous rendre compte des

facteurs qui reacutegissent leur distributiori gbographiquc Je ne veux pas essayer (le faire ici un triivail analoccedilue agrave celui (le RI 1 ( F L ~ s ~ Ini I

~ I A R L I H I ~ C 1)istribz~tion(lrs lloz~sses sicirclr le littoral (121 Kord (le lrc f icr7lcr

(Revue geacuteneacuterclle d e notariiqzle t 7 p 193 1873) je nai pas la cornpi- tence voulue pour comparer la flore bryologique du littoral belccedile agrave crllc (lautres pays Je me place du reste A un tout autre point de lue alors que RI Geacuteileau de la RIarliegravere confond toutes les stations aussi bien celles des falaises que celles des dunes je me suis astreint agrave dislin-gucr avec tout le soin possible les divcrses associations de Bryophytes

Sous comparerons clabortl les trois districts que nous avons parcou- rus dunes littorales proprenient dites (( sables agrave Cnrtlizcvz n polclers argileux puis nous comparerons les stations (lun mecircme district enfin nous rechercherons les facteurs qui sont comnicircuns agrave tout le littoral afin dessayer de comprendre ponrquoi le nombre cles espegraveces y est si reacuteduit

Lexamen de la liste montre quil y a fort peu despegraveces habitant agrave la fois les trois districts I I ny a rien (leacutetonnant agrave ce que la flore soit diffbrente a) sur une arccedilile compacte qui nest habitable que par cies RIousses attacheacutees au sol agrave laide de rliizoitles siipcrficiels b) sur du sable tregraves permkable et par cc~nsbquent tregraves sec en eacutetk extrecircmcnicirccnt mobile et sans cesse tleacuteplaci par le vent ougrave ne peuvent vivre que tlcs espegraveces qui sattachent profondeacuten~ciicirct souvent depourvues de rhizoiumldcs qui sont capables de supporter la ciessiccation complegravete pendant la majeure partie de leacuteteacute ct qui ont la faculteacute de revenir 6 la surfaco Iorsquelles ont eacuteteacute enfouies sous une couche mince de sable

Par contre on comprend moins bien la diffkrence si radicale qui seacutepare la flore cles dunes vraies et celle cles sables marins 1 CUI-dizlnz Comment lexpliquer Par la proximiteacute plus grande de la mer Non puisque la bruyegravere que nous avons visiteacutec agrave estende est beaucoup moins distante de la plage que les dunes internes (le Coxgde et nest separeacutee de la mer qne par des dunes basses tandis quentre les dunes internes (le Coxyde et la plage se dressc une multiple barriegravere tlc hautes dunes cocirctieres Ce nest pas non plus la distribution de leau qui est cil jeu car dans lun comme dans lautre district les fonds sont bccedilalemcnt liumiiles et les sommets eacutegalenlent sccs

Il doit y avoir une ciiffeacuterence dans la nature chimique (lu sol di- rcncc qui agit A la fois et dans le mecircme sens sur la flore bryophyticluc et sur la flore phaneacuterogamique

Comparons au point de bue ctiin~iclur les eaux de mares situiles dans les dunes proprement dites et celle dun abreuvoir de la biuyi1re II sera avantageux de mettre en regard de ces analyses celles deaux prises dans les polders De cette faccedilon nous pourrons examiner agrave la fois Ic liquitlr nutritif de toulcq les RIuscineacutecs qui liabitent Ics endroits tribs liumitlcs ccxttc fitutle sera fort instructie car Ics tliffkrenccs que rioils avons intli- rlu6rs plus liaut c~ i t r e Ics contlitions c1cxistcncr sur Ic sahlr ct qiir largile nont dimportni~cc rPellc que pour Ics stations s i ~ l i c s cllcs

satteacutenuent et seffacent dans les endroits tregraves humides puisqiie les fifousses des polders nont aucune peine agrave enfoncer leurs rhizoiumldes dans une argile ramollie par leau et que les fiIousses des sables humides ne sont plus exposeacutees ni agrave ecirctre desseacutecheacutees ili agrave ecirctre ensevelies

Les analyses du tableau suivant ont eacuteteacute faites par M Leacuteon Herlant docteur en sciences chimiques chef des travaux chimiq~ies agrave lEacutecole de pharmacie de luniversiteacute de Bruxelles que je remercie cordialement davoir mis sa science agrave ma disposition -Toutes les quantiteacutes indiqueacutees se rapportent A un litre deau

Dunes proprement dites Sable agrave agrave Coxyde Cardium

Polders agrave Coxyde

Terrain experimentai - 3 de Coxyde Panne Abreuvoir Fosse g 2 c

pregraves de la des ZCEM des dunes

Mare Abreuvoir cblieacuteres brnyere polders 8- 2

2 2 O

Rdaction Alcal Alcal Alcal Alcal Alcal Alcal

NHS salin 000027 00003 1 000 105 000048 0000098 000034

NH3 albuminoiumlde 000026 000033 000060 00006 1 00002 1 000039

N O ~ R O Traces 000124 Traces O Traces

NOZH O O Traces O O Traces

ClK Traces Traces 00430 Traces 00628 00359

Cao 00362 01243 01087 00673 0137 00834

Mg0 O O Traces O Traces Traces

Fe203 O O O 00056 O 00071 O 0007 O

PsOs O 0 O 00084 00106 00115

SOS O O O O Traces O

Si02 0007 0005 0012 0002 00266 0036

Cl (des chlorures) 00247 00318 0092 00389 01309 00460

Matiore organique (enmgdO)

Reacutesidu solide 14

0132 I 0308

7 3

0608

11

0172

3 2

0594

5 3

0524

Dune faccedilon ccedileacuten4rale Ics eaux cles polders sont plus riches en matieres assimilables potassium calcium pliospliore ce qui explique sans doute la prkseiice cle filousses agrave croissance rapide dans les fosseacutes de

ce district Hyl~num fltbitans Almhlyst~gizltn ripariurn Ezwg~zchium Stolesii etc Quaiit h la tliffCreiice entre les dunes proprenient dites et le sable agrave Catdium )) elle lie ressort pas tle ces analyses I)isons aii surpliis que pour obtenir tlcs rciiscignements preacutecis et coniplets sur Irs inaticres i i i in~i~alcs I icirc i(lissoutes rjui inteacuteressent la plante soit quelle nourrissciit soit cluclles li gecircneiit il est 1iicessaire cle faire Ics aniIscicirc un grancl noinbrc clc fois itlircrscs saisoiis En soiniiic donc les raison5 ponr Iesc j~~eII~s sable se rappro- le cc Cn~vliulrr)) i unc tlorc ri spi~c~ialc c11iiit tlurlqtie peu II(gt I10ic c~myiiiii~tiiic Ioilt agrave fait obsc-urc restent et il tciuilii tlc tionvelles ret~licrtlre~ sans doiile sur (111 iiiuliiplrsi~tay~cs in~Iy~espour ICS 61i~cider

Tacircclioiis aussi clc coniprendrc Ics tlifi4i7enccs qui csistcnt riitrr 10s diverses stations dun iii6nic district liltornl

1)uric m a n i i ~ c g6iiigtraIc cest ccrtainenicnt In rpartitioii rie l(gtiiii qui a Iiiifliiciice priporit1irnntc clans la rbpnrtition tlcs txspPccs Depuiq Irs pannes les plus Iiuiiiiiles juscjuau (luries iiitc1i~ncs tout ifait stklicq ilepuis les paturages clt Ics bruyircs jiisquaua petites tluiics tlii (c s+l)lili Cn~tliiintraquo il y i t o u t t ~ lcs gratlatioiiq possil)les (le lliiimitlitb et il a aussi toutes Ics tricirciiisitioiis des assc-gtciiatioiis t1cspijccs tiis avitlcs t1ciu agrave cc~llcs qui sont forniiles tlrspijccs xilropliilcs Qiiiiitt 5 In sp4cialisifioii dr lu flore tlcs c~liaii~ps dcs troncs tlicircirhrcs elles iioiit cultiviw et de cat~llc pas besoin (le coiiliiic~nttires

I I reste un poi111 5 ~ i g ~ i i ~ l t ~ l cest Iihsciice lotalt de Jliisciiibts siir Ics tlunt~s qui hortlciil la plage h Coxydr Oii iiiiiccediliiicniit voloiiticrs qiie 1cs 3loi~sses il peuvciit pis v i ~ r c icxiusc tlcs particules dc sel 1iiiriii q u r les triiip6tes arrac~1icnt5 Ic~mbriiii tlcq igues ct trniisportcnt tlaiir 10s tluiics Or il iieii cst rien tlar tles hlousses iivciit pirfiitcnient sur Ics ialaiscs tlii I~oiiloiiiiais nugrave les tngucs t16ft3rlerit hicln plus ~iolciiiiiiriit (lue sur notre plage ~gtItcDun autrc cciti il y a aussi des iloiisses snr le tliiiics voisines (le In iiicr agrave linochc au Coq cl iAlitltlelliarl~c t-gtouicl~ioi cc privililccedilc I)ai3cc q i ~ c Ic sable tlc (es tl~iumliliires (1 L I I ~ C Sest parfailcmcii L filil iious stoninies icitlaiis un cntlroit ougrave Iii 1ncr roiigc sans ces(gt Icq iic~i(~iiiicsltlunes taritlis quA Coxytlc les courants iiiarins a1)l)ortciit ( I L I saltlr ci q i l c (le iiouFciilr iiioiiticiilcs se bacirctissent cn alailt des niici~ns ( p i

tluncs jcuncs noiit pas la fixitk voulilc pour que des fiIousses ~~iiiisiliit sy binljlir iiiissi tantlis quagrave Ioydc lc 1)ourrclet tles duitt~s jeuiic~s est a1)so- lunicnt vicrgcl Oc toiitc (gtccedilctntiori brgopli) ticluc on voit i Iiiiocxlc Icq ili~iits c l ~ ~ iborclciit la pl~jic tontes couiertcs tlc Jfousscq c3t rluxiitl 1is forlch ifiii~s tlc tciulgtCtc iciinciit Ics bnlti~t cil brPclio cllcq Iaisqeiit fi11oiilti s ~ ~ r1 ~ 1I I lpli(li~est l ~ (sil~v12lt$i01vtt~t~( ( ~~~ptotl~t~-1 ~ ~ t (lc l sii qil I ~ ) I I I L I I ~ t l ~ c iriitt llit(evt ett7 (le 511f1 icl~i(i ~ii~(i i orvt i ts

Enfin examinons de plus pregraves les conditions dexistence auxquelles doivent sadapter les blulnscineacutees du littoral

10Le climat est dune faccedilon geacuteneacuterale plus eacutegal quagrave linteacuterieur du pays les hivers sont plus doux les eacuteteacutes moins torrides II est possible que ce soit cette constance relative clu climat qui localise sur le littoral Trichostomum flnvovirens et Ulota phyllantila Mais pour la majoriteacute des espegraveces cette influence favorable est largement contrebalanceacutee par les facteurs agissant en sens inverses

20 Il ny a pas dombre sur la cocircte on ny trouve pas un seul bois de quelque eacutetendue et les Muscineacutees ne peuvent trouver un peu dombre et de fraicirccheur que sur les parois des rigoles de drainage et dans les fonits herbeux des pannes Cest sans doute ce facteur qui regravegle la clistri- bution des lungermanniales toutes celles-ci agrave lexception de Frtilla~zia qui a acquis la faculteacute de supporter impuneacutemeacuteilt la sicheresse habitent les rares endroits ombrageacutes et frais

30 La couche superficielle clu sol et lair qui est en contact avec ellc deviennent extrecircmement chauds et secs en eacuteteacute (1) Il est eacutevident que Iab- sence de tout eacutecran de verdure entre le soleil et le sol doit favoriser leacutechauffement de celui-ci Au coinmencernent daoucirct 1004 jai observeacute agrave Coxyde dans le sable ougrave croissait Syntrichia ruralifo~mis une tempeacute- rature de 57 degreacutes Il est eacutevident que bien peu de Bryophytes veacutegeacutetaux qui recherchent (lhabitude lombre des forecircts sont capables de reacutesister agrave de pareilles tempeacuteratures et agrave lexcessive dessiccation de lair qui en reacutesulte - Quon naille pas croire que cette chaleur de fournaise est speacuteciale aux dunes 1absence dombre dans les polders fait eacutegalement que la couche superficielle de largile seacutechauffe outre mesure et se dessegraveche au point de se fendiller et de se couvrir dun reacuteseau de craquelures Dailleurs comment en serait-il autremeut puisque de nulle part ne peut arriver le moindre souffle de vent frais Pour quune Muscineacutee puisse vivre sur la cocircte soit dans les polders soit sur le sable il faut ou bien quelle se deacuteveloppe avec une extrecircme rapiditeacute entre deux seacutecheresses ou bien quelle soit capable de supporter une dessic- cation complegravete et prolongeacutee Ceci suffit sans doute agrave exclure les Ric- ciales les Marchantiales les Pottiaceacutees les Fzbnaria les Bartramiaceacutees les Fissidentaceacutees et tant dautres Bryophytes qui sont banales partout et quon sattendrait agrave trouver aussi sur la cocircte

On se dira sans doute que ces mecircmes conditioils sont reacutealiseacutees en pas mal de points de linteacuterieur du pays par exemple sur les troncs darbres isoleacutes et sur les rochers nus et exposeacutes au soleil et que les Muscineacutees de

il)Ceci nest pas en contradiction avec le 1 0 lagrave il sagissait du climat tel que le deacuteterminent les meacuteteacuteorologistes cest agrave-dire cle la tempeacuterature de lair tandis quau 3 O nous envisageons le climat tel que la plante le subit

ces stations pourriiciit bien coloniser le littoral Observons pourtant que les Aiousses habitent cii geacuteiidral Ics fentes des rochers et iles eacutecorcaes ct (lue si elles sont agrave la surface niCnic cest sur tlcs rochers bien iibriteacutes et sur les arbres dun bois cloiit le tronc est donc onibrageacute de toutes parts rares sont celles qui peuvent se maintenir eri leiri ri soleil RICme ccedilcilcs-ci iiauroiit guegravere dc cliaiiccs (le coioniscr le sable puisque sur le rocher ou sur Idcorcc la tisation se fait par des rliizoicles courts fonctiorinant coinmc crampons tandis que claiis le sable elle doit sopibrcr par la basc (les tigcs ou piir cles rhizoides trGs allongeacutes Jc ne (-onilais pas une seule JIuscinec qui ait rcussi a niodificr agrave cc point soli al)parcil clattachc mais cliose siiiguliegraverc il y a tlcus licheiis arho- ricoles qui sattacherit dans le sablc t3es dunes par la basc du thallr cht (lui megravenent ici une rie terrcstrc Hnnialiwa pnxint~ctet Eveicircwia IJrii-~las l l i

11 scinblc ipremiegravere vue quc les espegraveces sasicoles ct arboricoles ont pouvoir siiistallcr plus aiseacutement sur largile puisque Ics coiiclitioi~s de fixation y sont les mecircmes Oui nilis 110ublions pas que si la surface cle largile est tregraves dure et segraveche cn Ct8 cllc simprPgnc (leau et se ramollit corripli~teniciit en automrie en hivcr el au printemps ct que pendant la iiiajcure partic de laniieacutee elle 1ioffic donc pas prise aux cranipons des Nousscs adapteacutees aux rochers u u aux Ccorccs

Il y a deux facteurs que nous avons passes sous silence jusquici et tlorit il importe (le clirc iin motTout tlnbord le littoral est (lorigine tout agrave fait i~indcrnc Ics dunes iiesistcrit qiic tlcpuis Ic scsi6cale et en beaucoup cltl poiiits les poldcrs sont cilcorc plus ricciits Peul-dtrc les Musi~iilkes iiauniient-elles pas cu le terl~ps clc sinstaller ici Cette explicatioii est ssiis valeur et pour sc rcndrc coili~)te (le sol1 iiiniiiteacute il sufiit tlc coti- sttitcr acc rjuellc surprenniitc rapi(lii6 les Jlousscs cLtles IIeacutepetiques ixiica- liisseiit uii foiicl dClang quon me1 agrave sec ou laire sur I~~c~ue l l c 011 iciit J e fitire (lu clinrboii (le 1)ois

Reste une dcrniegravere qucstioii Ne serait-ce pas lair marin chtirgc (le clilorure de sodium qui sopposerait au JCivelopp~n~o~itdes BIousscs Certes noil Nous avons sigiiali plus liaut In eroissaiice ilorriiale clc fiIousses sur les clunes contigiiis (le la plage h lirioche par exoiiiplc I)~iillcursIn prksence clc Bryophjtcs sur les troncs (larbres iCponcl eacutegalciiieiit agrave cette cjuestio~i cc sont seiisibleincrit Ics iiit3ilics espegraveces clui Iiabiteiit les troncs cle Iintkrieiir et (eux dc la chte wcc cette seulc tIitic- reiiee que les clerniegraveres espegraveces sont nioins iioitibrciiscs

Concluons Le iionibre des Bryophytes cst cstraordiiiairen~crit itiible sur le littoral Skannioins la soixniitainc tlcspices qui sy rcricontrerit oiacu1)ent (les stations relativeii~erit nri4es dont c2bacune est 1iabitic par uiic assoccediliatioii despkces parfaitement deacutefiiiies

Les conditions dexistence ne sont certes pas favorables aux Muscineacutees dans les sables et sur les argiles cie la cocircte Labsence dombre leacutechauf- fement et le dessegravechement excessifs du sol voilagrave plus quil ne faut pour exclure la plupart des Nuscineacutees Et lon peut agrave bon droit seacutetonner de ce que certaines espegraveces aient rkussi malgreacute toutes les causes de destruc- tions qui sacharnent sur elles agrave peupler le sable pulveacuterulent des dunes et largile craqueleacutee des polders

Liste des Muscineacutees reacutecolteacutees

B glarrosniii

13 albicaiis

Cainptothecium Iiitescens IIomuumllotliccium serice~im

(~limacinm deiidroides

Polytrichiim formos~ini

P piliferiim

iitricliiim iindulatiirri hlnium undulatiiiir

AI rostratum

Rrjuni argenteilm

Bcapillarc

Orthotrici~rim affine (3diaphriniim

Rhuumlcomitriiim canescens

Rh c ericoides Syiltrichia riirlliformis

C 1) pallidus

Dunes Sahles agrave Cardium Argile littorales des polders

Dicranum scoparium orthophyllum $- + Dicranella heteromalla + Pleuridiiim alternifolium f Phascum cuspidatum + Ph c macrophyllum + Phcpil iferum +

HBpatiques

Frullania dilatata -t Eucephalozin bicuspidata $- + Cephalozin byssacea + Cdivaricata -+- Lophocolea bidentata L heterophylla + Lophozia ventricosa conferta $- Pellia epiphylla -t Dilaena Lyellii +

Coxyde les couches sableuses sont peu repreacutesenteacutees et Ic sol cultiveacute des polders est partout argileux Mais agrave Westende i l nen est pas (le mecircme une inondation -qui coiumlncide sans doute avec lensablement (lu port de Lombartzyde sur lYser au xiie siegravecle- a recouvert de sable marin une grande partie du territoire des communes de Westende et de Lombart- zycle Ce sable est le (( sable meuble jaune agrave Cartlium n marqueacute alq sur la carte geacuteologique Plus tard dans le fond ougrave coulait jadis lYser tle largile supeacuterieure (alp 2) se deacuteposa inais en petite quantiteacute

La liste des Muscineacutees reacutecolteacutees est reacuteunie agrave la page 399 et suivantes Elle est dresseacutee conformeacutement agrave lordre suivi par labbeacute Boulay ~Musci~zeacuteesde la France Toutes les espegraveces ont eacuteteacute deacutetermineacutees par M A Mansion que je suis heureux cle pouvoir remercier ici Les treize colonnes de la liste repreacutesentent toutes les div~rses associations veacutegeacutetales des dunes littorales du lt( sable agrave Cardium gt) et de largile cles polders

Nous ne sommes pas une foule le matin du 1novembre 1904 pour faire lexcursion projeteacutee II Elie Marcha1 et If Arthur Mansion qui nont pas heacutesiteacute agrave venir de Gembloux et de Jambes M Edmond Suber professeur agrave leacutecole moyenne dYpres et M Jean fiIassart

Aussitocirct deacutebarqueacutes nous nous mettons en route agrave travers une bruine froide et peacuteneacutetrante Dabord nous parcourons de petites pannes peu li~imides (colonne 2 de la liste) et servant de pacircturages ougrave au rnilieu de la veacutegeacutetation plianeacuterogamique habituelle (Saliz repens Helia~zthenzun vulgars Senecio Jacobaea) nous reacutecoltons aussi quelques fiIousses typi- ques Hypnurn cul~ressiforme et Camnptotllecium lutescetts formant (le larges gazonnements purs Climacium~z demiroides en petites touffes isoleacutees piqueacutees dans les lichens (Peltigera Cladonia) et surtout Syn- trichicl ruraliforicircrzis Celle-ci est de toutes les fiIousses (les dunes la plus caractkristique elle couvre de grands espaces deacutepouilleacutes de toute autre veacutegeacutetation et preacutesente des aspects tregraves diffeacuterents suivant quil fait sec ou quil pleut Quand lair est sec les feuilles noircissent et se recroque- villent elles font dors une petite houppe sur le sommet de la tige eu inCrne temps le vent a ameneacute du sable et bientocirct on naperccediloit plus de chaque plante quun petit pinceau de poils brunacirctres deacutepassant agrave peine le sable Mais que la pluie tombe et en moins dune minute tout a changeacute daspect Ics feuilles absorbent avidenient lhumiditeacute verdis- sent et seacutetalent en rejetant de cocircteacute le sable superficiel et agrave la place du sable piqueacute de points noirs on a maintenant sous les yeux une surface velouteacutee orneacutee de teintes merveilleuses qui changent avec la fuite cles nuages dans le ciel

Cette humble Mousse est bien mieux que lOyat (Ammophila arenaria) le K ciment des dunes ))A elle revient la part la plus importante dans la fixation des sables littoraux En automne 1902 parmi toute une longue seacuterie (lessais sur la fixation des dunes que javais entrepris dans le terrain expeacuterimental du Jardin botanique de IEtat agrave Coxyde -essais qui soit dit en passant ont donneacute des reacutesultats deacuteplorables - javais aussi tentb de couvrir les espaces nus des dunes internes agrave laide de Syn- trichia rtwcclitormis On sait en effet que cette espegravece se propage abon- clamment par tlrs fragments de tiges et mecircme par (les feuilles d6taclieacutecs Ia seule dificulteacute eacutetait de faire adheacuterer les brins de Mousse au siiblc jusquagrave ce quils eussent formeacute (les rliizoides Cette diBiculteacute fut tourneacutee par le pralinage des fiIousses furent j e t h dans une cuvcllc contenant une eacutepaisse boue argileuse et Ic meacutelange fut brass0 jusquagrave cc que chaque morceau de Blousse fucirct revctu dargile i l ny avait plus quagrave reacutepandre sur le sable les minuscules pralines cle Mousse et (largile et iiattendre que In pluie collacirct les petites plantes au sable Tout alla bien mecircme tregraves bien aussitocirct dbbarrasseacute cle sa gdngue argileuse chaque brin tlc Mousse produisit des rhizoiumltlcs et fit une petite tige feuilleacutee Par malheur le printemps 4903 fut tregraves tcmpitueux et tous les essais tlc fixation disparurent sous une eacutepaisse couche de sable Lexpeacuterience avec le Syntrichia vauclrait la pcinc tl6trc rcfiiite la meilleure eacutepoque serait sans doute le mois de mai

Mais revenons agrave notre herborisation Nous navons signaleacute jusquici dans les pannes que les hIoiisses qui habitent les espaces deacutecouverts et qui attirent les premiers les reccedilarcls II cn est (lautres Dans les endroits bien abriteacutes entre deux touffes dherbes ou dans les petites caviteacutes creuseacutecs par le vent entre les racines superficielles de Saliz repens nous sommes agrave peu pregraves certains de rencontrer des espkcs plus deacutelicates qui ont besoin dune certaine protection contre les vents desseacutechants B T ~ I I H I cupzllare Ceratoclon ~ I U I ~ U ~ P U S Barbula inclinata Ces espegraveces sont-elles au mecircme titre que Brachyth~ciun~ albicans Syntrichia ruraliformis etc capables de revivre apregraves de longues semaines de dessication Je ne Ic pense pas et cest probablement la le secret de leur localisatioii dans les creux

Apregraves nous ecirctre assureacutes que la veacutegeacutetation tle ces petites pannes est aussi peu varieacutee que possible nous peacuteneacutetrons dans un pacircturage (colonne 6) situeacute pregraves du moulin agrave vent et voici tout agrave coup que nous nous trouvons en preacutesence clespegraveces qui ne se voient janiais dans les dunes vraies iW~itun t~ndulatum Barbula ungz~ict~lat(~ 1)urum HIJ~ocoE~u)~ Hyj~nt~m squarrosum H tviquetrzim Que sest-il donc passeacute pourquoi ce cliangc- ment subit A premiegravere vue ce pacircturage ressemble agrave ceux que nous venons de quitter sauf quil est mieux eiitretenii et que les Salix 1-ej)ens et les Amnzophila y manquent arracheacutes sans doute pour faire place agrave (le meilleurs lourragcs Non pourtant i l doit y avoir autre ctiose car le cul- tivateur ile sest certainement pas don116 la peine dintroduire ici des

Mousses nouvelles Un coup dœil sur la carte geacuteologique nous tire dembarras nous avons quitteacute les dunes formeacutees de sable ramasseacute sur la plage pour passer sur le sable agrave Cardiu~n))

Inutile de nous attarder ici puisque cet apregraves-midi nous verrons la flore de ce sable dans un endroit beaucoup plus caracteacuteristique Retour- nons donc au village agrave travers quelques petites dunes dont les unes se rat- tachent au laquo sable ti Cardium )) (colonne 9) et dont les autres sont des dunes littorales pures (colonne 4)

Apregraves une courte halte dans une auberge ougrave nous faisons un repas presque trop frugal nous nous remettons en route toujours agrave travers la pluie fine et froide Cette fois nous nous dirigeons vers le Sud-Est et bientocirct nous nous trouvons au milieu de tregraves petites dunes couvertes dune flore phaneacuterogamique ilont la seule eacutenumeacuteration montre que nous sommes dans une station insolite sur le littoral Calluna vulyaris Cytisus (Sarothammus) scoparius nardus stricta Ornithopus pelpusillus Rumex Acetosa R Acetosella etc toutes plantes qui colonisent les sables de la Campine mais qui nont jamais eacuteteacute vues dans les dunes littorales Quant agrave la flore bryologique elle est tout aussi surprenante (colonne 7) Dicra-num scoparium orthophyllum Mnium rostraturn Polytrichum piliferurn P formosum Hylocomium splendens K triquetrum et enfin mirabile visu deux Jungermanniaceacutees Lophoxia ventricosa confe~~ta et Eucepha- loxia bicuspidata Une pareille association despegraveces ne ferait sans doute aucune impression sur lesprit dun bryologue habitueacute aux stations de linteacuterieur du pays mais ceux qui herborisent orclinairement dans les dunes restent muets cladmiratioii devant un tel amoncellement de richesses Songez donc quaucune des espegraveces que je viens de citer na jamais eacuteteacute signaleacutee dans les dunes et que dailleurs les Lejeuneacuteaceacutees (Jungermanniaceacutees acrogynes) y sont totalement inconnues Ajoutons que la plupart des Rryophytes de la panne segraveche (colonne 2) se retrouvent eacutegalement ici sur le (( sable agrave Cardium raquo au point de vue de lhumiditeacute les conditions dexistence soiit dailleurs concordantes

Nous ne sommes pas au bout de notre eacutetonnement car les bords dun abreuvoir de la bruyegravere et les talus ombrageacutes des rigoles servant au drainage des champs cultiveacutes (colonne S ) nous reacuteservent encore des trouvailles Brachythecium rivulare Etlrynchiutn Stokesii Dicranella l~eteromalla Atrichum undulatum et deux nouvelles Heacutepatiques incon- nues dans les dunes Lopl~ocolea hide~ztata et L heterophylla Faut-il quun pays soit pauvre pour que la deacutecouverte despegraveces aussi banales soulegraveve lenthousiasme dun bryologue

Continuons notre exploration car deacutecideacutement lendroit est bon Les petites cultures (colonne 8) qui deacutecoupent la bruyegravere reacutevegravelent aussi des espegraveces inteacuteressantes entre autres Barbula unguiculata et B fallax

Nous passons maintenant sur des pacircturages qui tiennent le milieu entre la bruyegravere et la dune ils portent le nom de t Veld La carte geacuteologique ne les distingue pas des vraies dunes mais agrave en juger par les

Bryophytes que nous y reacutecoltons elles boiit dues au remaniement du sable agrave Curdiuttz )) par le vent En effet iious y retrouvoris la plupart

des espegraveces deacutejL vues titns la hrugeacutere (tvdonnc 7) ct dans la prairie prcs (lu mouliil agrave vent (coloiine fi) auxquelles slajoute une espegravece nouvelle pour nous tihaconaitri~lnl canescens (type et variilteacute e~icoides) Cette Nousse existe aussi dans les clunes vraies tic La Iniine et nest donc pas c~aracteacuteristique pour le sable h C(irditlnl)) niais toutes les aulres esp6ces sont absoluiiient typiques

Diljjh le soir tombe et i l faut songer au retour Nous irons reprendre I P tram agrave Lombartzydc en suivant uri chemin qui passe clans les cultures eacutetablies sur le laquo sable agrave Cnrrliuta )) et qui est bordeacute clunc petite (ligue construite eii argile Kous y faisons quelques reacutecoltes de Rluscineacutees iiotanimeiit Cephalozin byssaceu Syiit~-ichia s~hulntn dliitotl rostratuni Hyp~~uttt I ~ Z ~ ~ C ~ ~ J I I I Z O ~ P cIc la nature de carttcp21rtin1 R1~ael~ytl1ecizo)1 -4 ~uumlisor~ digue nous Iti clissoiis avcc les polders argilcilx (c~olonrie I f lt )

Enfin pentiant que nous attendons le tiiiiii nuus grattons les toits en tuiles des porclieries et des petites niaisons de Lombartzyde et nous faisons rouler jusquagrave nous des pelotes contenant quatre espegraveces tlc JIousses Ceratotlon ~ I U ~ ~ I ~ ~ ~ C I L S 11ziluitatil Hriztin nrgentnl)n( ~ i t n ~ ~ ~ i a Syntricl~ia inter~nediu Coilinie cette station na rien de caractkristique dans la reacutegion nous la neacutegligcoiis claiicircs In liste girnQiile

Yoici le trani DI Mansion tout trempi et grelottant doit rentrer ce soir H Jambes ougrave il narrivera yuc tlans six lieures 1es trois autres sen vont h Coxytle ougrave le Iciideiiiairi BI A1irclial et II Jlassart font une her- borisation dans les (lunes ct les prtiincs puis (Lins les polders

Ce qui frappe le plus daris les tliliies et les pannes de Coxyde cest que malgreacute leur diversiteacute tregraves grande elles ont une flore hryologique beau- coup plus pauvre que celle cles (( sables agrave C a r d i u ~ i ~ si uniformes raquo (laspect Les fonds humides des paiiiies (coloiliic 1) clans lesquels nous remarquons encore les restes Heacutetris tic Parnassia palustris et dEpipactis pdizstris ne nous clonnent quune liuilaine despegraveces parmi lesquelles f f y ~ ~ n u ~ n et T~~ichostotnicirc~in Les parties cuspidatzlnI l Jilici~~i~nz flnzlovi~~ens plus segraveches (colonne 2) analogues agrave celles que nous avons vues h Tes-tende sont encore plus pituvres Ilus ~ibondaiites sont les DIousses sur 1ts pentes dirigeacutees vers le Nortl et louest des (lunes internes (colonne 4) qui sont tlailleurs particuliegraverenient bien repreacutesenteacutees agrave Coxycle O11 y trouve de grandes plaq~ics cle Illousscs sans rhizoiumldes attacheacutees dans Ic sable par la base de leur tige (llypnt~tn cul~iessifor~ne Cat~zl~totlieciiittz ltit~sceus Rruchytl~ecizot~ albicnns B glaeosuttz Tllyidizitn abietiiwt~) ainsi que cles eacutetenclucs coiisideacuterables cle Syntiichia ruralifornlis Au ~iicircilieu (les licgtliens - qui sont surtout Igtelliyert~ cattinu Clntlo~liu ~ y ~ i -data C sylvc~stisis COI-uiczilaria et enfin Eve~nia Plzmast~i et Ki~tt~cl-

lins fraxinea habitant ici la surface du sable -vivent des Mousses plus petites Geratodon pzwptrrezrs Bryzini pendukan Barbuln inclinata etc

Lensemble des espegraveces que je viens de citer ne constitue certes pas une flore dune richesse exubeacuterante Pourtant les dunes internes ont encore une veacutegeacutetation bryophytique abondante et varieacutee si on les compare aux dunes contigueumls agrave la plage caracteacuteriseacutees agrave Coxyde par Eupl~orbia Para- lias et ougrave les recherchas les plus minutieuses poursuivies pendant plu- sieurs anneacutees ne mont jamais fait (Ieacutecoiivrir la moindre Mousse

Dans les petitcs cultures des pannes il ny a pas une seule cspegravece carac- teacuteristique (colonne 3) On y rencontre quelques-unes des Mousses des pannes ou des dunes internes qui ont eacuteteacute apporteacutees ici par le vent et qui gracircce agrave la vitesse de leur croissance reacuteussissent agrave se maintenir sur le sol trop souvent retourneacute Bryum argenteum Syntrichia ruralifor- mis etc

AprBs avoir vainement chercheacute deux Pelliaceacutees (Jungermanniaceacutees ana- crogynes) Peltia epiphylla et Dilaena Lyellii qui eacutetaient abondantes dans une aiinaie de la panne en 1897 mais qui ont eacuteteacute deacutetruites lors des annfes segraveches qui suivirent nous quittons les dunes pour herboriser dans les polders

Dans les champs (colonne 11) cest la deacutesolation complegravete Pas un Riccia pas un Pottia les nombreuses Phascaceacutees que nous espeacuterions rencontrer sont repreacutesenteacutees par Plhascz~m cusl~idatum nous reacutecoltons encore Barbula unguieulala et cest tout

Les recherches faites clans leau cles fosseacutes de drainage et sur les talus qui les borcleiit sont un peu plus fructueuses (colonne 40) llgpnuin fluitans est abondant dans leau sur les bords nous reacutecoltons Euryn- chilun Stoliesii E praelonyz~m Rhynchostey~uitz confertunz Amblyste- yium riparium Leptobryuicircn pyriforme Phascum cuspidatum Plcz~ritlitui~ alternifolium ainsi que deux Heacutepatiques Eucephalozia bicuspidatn ct Cephalozia divaricata

Ne neacutegligeons pas non plus les troncs de Salix alba le long des fosseacutes A la veacuteriteacute cette station nest pas du tout typique pour la reacutegion mais elle a neacuteanmoins son importance puisquelle nous permettra (le cleacutefinir la part qui revient agrave lair marin )) dans la reacutepartition gkographique des Mousses Nous avons dailleurs un inteacuterecirct direct 3 examiner les troncs puisque Ulotapl~yllantliu a eacuteteacute signaleacute sur le littoral belge agrave Lombartzyde par Kickx et agrave Blariakerke par Pireacute Disons tout de suite que nous navons pas rkussi agrave retrouver cette plante ni agrave Lombartzyde ni a Coxytle Par contre nous avons reacutecolteacute une dizaine despegraveces sur les troncs darbres agrave Coxyde parmi lesquelles Syntricliia laevipila l~omalotl~e- ciuin s~riceum Orthotrichum afine O diaplinnum et Frzdlania dilatata

Et maintenant que nous connaissons les diverses associations cle Bryophytes qui habitent le littoral essayons de nous rendre compte des

facteurs qui reacutegissent leur distributiori gbographiquc Je ne veux pas essayer (le faire ici un triivail analoccedilue agrave celui (le RI 1 ( F L ~ s ~ Ini I

~ I A R L I H I ~ C 1)istribz~tion(lrs lloz~sses sicirclr le littoral (121 Kord (le lrc f icr7lcr

(Revue geacuteneacuterclle d e notariiqzle t 7 p 193 1873) je nai pas la cornpi- tence voulue pour comparer la flore bryologique du littoral belccedile agrave crllc (lautres pays Je me place du reste A un tout autre point de lue alors que RI Geacuteileau de la RIarliegravere confond toutes les stations aussi bien celles des falaises que celles des dunes je me suis astreint agrave dislin-gucr avec tout le soin possible les divcrses associations de Bryophytes

Sous comparerons clabortl les trois districts que nous avons parcou- rus dunes littorales proprenient dites (( sables agrave Cnrtlizcvz n polclers argileux puis nous comparerons les stations (lun mecircme district enfin nous rechercherons les facteurs qui sont comnicircuns agrave tout le littoral afin dessayer de comprendre ponrquoi le nombre cles espegraveces y est si reacuteduit

Lexamen de la liste montre quil y a fort peu despegraveces habitant agrave la fois les trois districts I I ny a rien (leacutetonnant agrave ce que la flore soit diffbrente a) sur une arccedilile compacte qui nest habitable que par cies RIousses attacheacutees au sol agrave laide de rliizoitles siipcrficiels b) sur du sable tregraves permkable et par cc~nsbquent tregraves sec en eacutetk extrecircmcnicirccnt mobile et sans cesse tleacuteplaci par le vent ougrave ne peuvent vivre que tlcs espegraveces qui sattachent profondeacuten~ciicirct souvent depourvues de rhizoiumldcs qui sont capables de supporter la ciessiccation complegravete pendant la majeure partie de leacuteteacute ct qui ont la faculteacute de revenir 6 la surfaco Iorsquelles ont eacuteteacute enfouies sous une couche mince de sable

Par contre on comprend moins bien la diffkrence si radicale qui seacutepare la flore cles dunes vraies et celle cles sables marins 1 CUI-dizlnz Comment lexpliquer Par la proximiteacute plus grande de la mer Non puisque la bruyegravere que nous avons visiteacutec agrave estende est beaucoup moins distante de la plage que les dunes internes (le Coxgde et nest separeacutee de la mer qne par des dunes basses tandis quentre les dunes internes (le Coxyde et la plage se dressc une multiple barriegravere tlc hautes dunes cocirctieres Ce nest pas non plus la distribution de leau qui est cil jeu car dans lun comme dans lautre district les fonds sont bccedilalemcnt liumiiles et les sommets eacutegalenlent sccs

Il doit y avoir une ciiffeacuterence dans la nature chimique (lu sol di- rcncc qui agit A la fois et dans le mecircme sens sur la flore bryophyticluc et sur la flore phaneacuterogamique

Comparons au point de bue ctiin~iclur les eaux de mares situiles dans les dunes proprement dites et celle dun abreuvoir de la biuyi1re II sera avantageux de mettre en regard de ces analyses celles deaux prises dans les polders De cette faccedilon nous pourrons examiner agrave la fois Ic liquitlr nutritif de toulcq les RIuscineacutecs qui liabitent Ics endroits tribs liumitlcs ccxttc fitutle sera fort instructie car Ics tliffkrenccs que rioils avons intli- rlu6rs plus liaut c~ i t r e Ics contlitions c1cxistcncr sur Ic sahlr ct qiir largile nont dimportni~cc rPellc que pour Ics stations s i ~ l i c s cllcs

satteacutenuent et seffacent dans les endroits tregraves humides puisqiie les fifousses des polders nont aucune peine agrave enfoncer leurs rhizoiumldes dans une argile ramollie par leau et que les fiIousses des sables humides ne sont plus exposeacutees ni agrave ecirctre desseacutecheacutees ili agrave ecirctre ensevelies

Les analyses du tableau suivant ont eacuteteacute faites par M Leacuteon Herlant docteur en sciences chimiques chef des travaux chimiq~ies agrave lEacutecole de pharmacie de luniversiteacute de Bruxelles que je remercie cordialement davoir mis sa science agrave ma disposition -Toutes les quantiteacutes indiqueacutees se rapportent A un litre deau

Dunes proprement dites Sable agrave agrave Coxyde Cardium

Polders agrave Coxyde

Terrain experimentai - 3 de Coxyde Panne Abreuvoir Fosse g 2 c

pregraves de la des ZCEM des dunes

Mare Abreuvoir cblieacuteres brnyere polders 8- 2

2 2 O

Rdaction Alcal Alcal Alcal Alcal Alcal Alcal

NHS salin 000027 00003 1 000 105 000048 0000098 000034

NH3 albuminoiumlde 000026 000033 000060 00006 1 00002 1 000039

N O ~ R O Traces 000124 Traces O Traces

NOZH O O Traces O O Traces

ClK Traces Traces 00430 Traces 00628 00359

Cao 00362 01243 01087 00673 0137 00834

Mg0 O O Traces O Traces Traces

Fe203 O O O 00056 O 00071 O 0007 O

PsOs O 0 O 00084 00106 00115

SOS O O O O Traces O

Si02 0007 0005 0012 0002 00266 0036

Cl (des chlorures) 00247 00318 0092 00389 01309 00460

Matiore organique (enmgdO)

Reacutesidu solide 14

0132 I 0308

7 3

0608

11

0172

3 2

0594

5 3

0524

Dune faccedilon ccedileacuten4rale Ics eaux cles polders sont plus riches en matieres assimilables potassium calcium pliospliore ce qui explique sans doute la prkseiice cle filousses agrave croissance rapide dans les fosseacutes de

ce district Hyl~num fltbitans Almhlyst~gizltn ripariurn Ezwg~zchium Stolesii etc Quaiit h la tliffCreiice entre les dunes proprenient dites et le sable agrave Catdium )) elle lie ressort pas tle ces analyses I)isons aii surpliis que pour obtenir tlcs rciiscignements preacutecis et coniplets sur Irs inaticres i i i in~i~alcs I icirc i(lissoutes rjui inteacuteressent la plante soit quelle nourrissciit soit cluclles li gecircneiit il est 1iicessaire cle faire Ics aniIscicirc un grancl noinbrc clc fois itlircrscs saisoiis En soiniiic donc les raison5 ponr Iesc j~~eII~s sable se rappro- le cc Cn~vliulrr)) i unc tlorc ri spi~c~ialc c11iiit tlurlqtie peu II(gt I10ic c~myiiiii~tiiic Ioilt agrave fait obsc-urc restent et il tciuilii tlc tionvelles ret~licrtlre~ sans doiile sur (111 iiiuliiplrsi~tay~cs in~Iy~espour ICS 61i~cider

Tacircclioiis aussi clc coniprendrc Ics tlifi4i7enccs qui csistcnt riitrr 10s diverses stations dun iii6nic district liltornl

1)uric m a n i i ~ c g6iiigtraIc cest ccrtainenicnt In rpartitioii rie l(gtiiii qui a Iiiifliiciice priporit1irnntc clans la rbpnrtition tlcs txspPccs Depuiq Irs pannes les plus Iiuiiiiiles juscjuau (luries iiitc1i~ncs tout ifait stklicq ilepuis les paturages clt Ics bruyircs jiisquaua petites tluiics tlii (c s+l)lili Cn~tliiintraquo il y i t o u t t ~ lcs gratlatioiiq possil)les (le lliiimitlitb et il a aussi toutes Ics tricirciiisitioiis des assc-gtciiatioiis t1cspijccs tiis avitlcs t1ciu agrave cc~llcs qui sont forniiles tlrspijccs xilropliilcs Qiiiiitt 5 In sp4cialisifioii dr lu flore tlcs c~liaii~ps dcs troncs tlicircirhrcs elles iioiit cultiviw et de cat~llc pas besoin (le coiiliiic~nttires

I I reste un poi111 5 ~ i g ~ i i ~ l t ~ l cest Iihsciice lotalt de Jliisciiibts siir Ics tlunt~s qui hortlciil la plage h Coxydr Oii iiiiiccediliiicniit voloiiticrs qiie 1cs 3loi~sses il peuvciit pis v i ~ r c icxiusc tlcs particules dc sel 1iiiriii q u r les triiip6tes arrac~1icnt5 Ic~mbriiii tlcq igues ct trniisportcnt tlaiir 10s tluiics Or il iieii cst rien tlar tles hlousses iivciit pirfiitcnient sur Ics ialaiscs tlii I~oiiloiiiiais nugrave les tngucs t16ft3rlerit hicln plus ~iolciiiiiiriit (lue sur notre plage ~gtItcDun autrc cciti il y a aussi des iloiisses snr le tliiiics voisines (le In iiicr agrave linochc au Coq cl iAlitltlelliarl~c t-gtouicl~ioi cc privililccedilc I)ai3cc q i ~ c Ic sable tlc (es tl~iumliliires (1 L I I ~ C Sest parfailcmcii L filil iious stoninies icitlaiis un cntlroit ougrave Iii 1ncr roiigc sans ces(gt Icq iic~i(~iiiicsltlunes taritlis quA Coxytlc les courants iiiarins a1)l)ortciit ( I L I saltlr ci q i l c (le iiouFciilr iiioiiticiilcs se bacirctissent cn alailt des niici~ns ( p i

tluncs jcuncs noiit pas la fixitk voulilc pour que des fiIousses ~~iiiisiliit sy binljlir iiiissi tantlis quagrave Ioydc lc 1)ourrclet tles duitt~s jeuiic~s est a1)so- lunicnt vicrgcl Oc toiitc (gtccedilctntiori brgopli) ticluc on voit i Iiiiocxlc Icq ili~iits c l ~ ~ iborclciit la pl~jic tontes couiertcs tlc Jfousscq c3t rluxiitl 1is forlch ifiii~s tlc tciulgtCtc iciinciit Ics bnlti~t cil brPclio cllcq Iaisqeiit fi11oiilti s ~ ~ r1 ~ 1I I lpli(li~est l ~ (sil~v12lt$i01vtt~t~( ( ~~~ptotl~t~-1 ~ ~ t (lc l sii qil I ~ ) I I I L I I ~ t l ~ c iriitt llit(evt ett7 (le 511f1 icl~i(i ~ii~(i i orvt i ts

Enfin examinons de plus pregraves les conditions dexistence auxquelles doivent sadapter les blulnscineacutees du littoral

10Le climat est dune faccedilon geacuteneacuterale plus eacutegal quagrave linteacuterieur du pays les hivers sont plus doux les eacuteteacutes moins torrides II est possible que ce soit cette constance relative clu climat qui localise sur le littoral Trichostomum flnvovirens et Ulota phyllantila Mais pour la majoriteacute des espegraveces cette influence favorable est largement contrebalanceacutee par les facteurs agissant en sens inverses

20 Il ny a pas dombre sur la cocircte on ny trouve pas un seul bois de quelque eacutetendue et les Muscineacutees ne peuvent trouver un peu dombre et de fraicirccheur que sur les parois des rigoles de drainage et dans les fonits herbeux des pannes Cest sans doute ce facteur qui regravegle la clistri- bution des lungermanniales toutes celles-ci agrave lexception de Frtilla~zia qui a acquis la faculteacute de supporter impuneacutemeacuteilt la sicheresse habitent les rares endroits ombrageacutes et frais

30 La couche superficielle clu sol et lair qui est en contact avec ellc deviennent extrecircmement chauds et secs en eacuteteacute (1) Il est eacutevident que Iab- sence de tout eacutecran de verdure entre le soleil et le sol doit favoriser leacutechauffement de celui-ci Au coinmencernent daoucirct 1004 jai observeacute agrave Coxyde dans le sable ougrave croissait Syntrichia ruralifo~mis une tempeacute- rature de 57 degreacutes Il est eacutevident que bien peu de Bryophytes veacutegeacutetaux qui recherchent (lhabitude lombre des forecircts sont capables de reacutesister agrave de pareilles tempeacuteratures et agrave lexcessive dessiccation de lair qui en reacutesulte - Quon naille pas croire que cette chaleur de fournaise est speacuteciale aux dunes 1absence dombre dans les polders fait eacutegalement que la couche superficielle de largile seacutechauffe outre mesure et se dessegraveche au point de se fendiller et de se couvrir dun reacuteseau de craquelures Dailleurs comment en serait-il autremeut puisque de nulle part ne peut arriver le moindre souffle de vent frais Pour quune Muscineacutee puisse vivre sur la cocircte soit dans les polders soit sur le sable il faut ou bien quelle se deacuteveloppe avec une extrecircme rapiditeacute entre deux seacutecheresses ou bien quelle soit capable de supporter une dessic- cation complegravete et prolongeacutee Ceci suffit sans doute agrave exclure les Ric- ciales les Marchantiales les Pottiaceacutees les Fzbnaria les Bartramiaceacutees les Fissidentaceacutees et tant dautres Bryophytes qui sont banales partout et quon sattendrait agrave trouver aussi sur la cocircte

On se dira sans doute que ces mecircmes conditioils sont reacutealiseacutees en pas mal de points de linteacuterieur du pays par exemple sur les troncs darbres isoleacutes et sur les rochers nus et exposeacutes au soleil et que les Muscineacutees de

il)Ceci nest pas en contradiction avec le 1 0 lagrave il sagissait du climat tel que le deacuteterminent les meacuteteacuteorologistes cest agrave-dire cle la tempeacuterature de lair tandis quau 3 O nous envisageons le climat tel que la plante le subit

ces stations pourriiciit bien coloniser le littoral Observons pourtant que les Aiousses habitent cii geacuteiidral Ics fentes des rochers et iles eacutecorcaes ct (lue si elles sont agrave la surface niCnic cest sur tlcs rochers bien iibriteacutes et sur les arbres dun bois cloiit le tronc est donc onibrageacute de toutes parts rares sont celles qui peuvent se maintenir eri leiri ri soleil RICme ccedilcilcs-ci iiauroiit guegravere dc cliaiiccs (le coioniscr le sable puisque sur le rocher ou sur Idcorcc la tisation se fait par des rliizoicles courts fonctiorinant coinmc crampons tandis que claiis le sable elle doit sopibrcr par la basc (les tigcs ou piir cles rhizoides trGs allongeacutes Jc ne (-onilais pas une seule JIuscinec qui ait rcussi a niodificr agrave cc point soli al)parcil clattachc mais cliose siiiguliegraverc il y a tlcus licheiis arho- ricoles qui sattacherit dans le sablc t3es dunes par la basc du thallr cht (lui megravenent ici une rie terrcstrc Hnnialiwa pnxint~ctet Eveicircwia IJrii-~las l l i

11 scinblc ipremiegravere vue quc les espegraveces sasicoles ct arboricoles ont pouvoir siiistallcr plus aiseacutement sur largile puisque Ics coiiclitioi~s de fixation y sont les mecircmes Oui nilis 110ublions pas que si la surface cle largile est tregraves dure et segraveche cn Ct8 cllc simprPgnc (leau et se ramollit corripli~teniciit en automrie en hivcr el au printemps ct que pendant la iiiajcure partic de laniieacutee elle 1ioffic donc pas prise aux cranipons des Nousscs adapteacutees aux rochers u u aux Ccorccs

Il y a deux facteurs que nous avons passes sous silence jusquici et tlorit il importe (le clirc iin motTout tlnbord le littoral est (lorigine tout agrave fait i~indcrnc Ics dunes iiesistcrit qiic tlcpuis Ic scsi6cale et en beaucoup cltl poiiits les poldcrs sont cilcorc plus ricciits Peul-dtrc les Musi~iilkes iiauniient-elles pas cu le terl~ps clc sinstaller ici Cette explicatioii est ssiis valeur et pour sc rcndrc coili~)te (le sol1 iiiniiiteacute il sufiit tlc coti- sttitcr acc rjuellc surprenniitc rapi(lii6 les Jlousscs cLtles IIeacutepetiques ixiica- liisseiit uii foiicl dClang quon me1 agrave sec ou laire sur I~~c~ue l l c 011 iciit J e fitire (lu clinrboii (le 1)ois

Reste une dcrniegravere qucstioii Ne serait-ce pas lair marin chtirgc (le clilorure de sodium qui sopposerait au JCivelopp~n~o~itdes BIousscs Certes noil Nous avons sigiiali plus liaut In eroissaiice ilorriiale clc fiIousses sur les clunes contigiiis (le la plage h lirioche par exoiiiplc I)~iillcursIn prksence clc Bryophjtcs sur les troncs (larbres iCponcl eacutegalciiieiit agrave cette cjuestio~i cc sont seiisibleincrit Ics iiit3ilics espegraveces clui Iiabiteiit les troncs cle Iintkrieiir et (eux dc la chte wcc cette seulc tIitic- reiiee que les clerniegraveres espegraveces sont nioins iioitibrciiscs

Concluons Le iionibre des Bryophytes cst cstraordiiiairen~crit itiible sur le littoral Skannioins la soixniitainc tlcspices qui sy rcricontrerit oiacu1)ent (les stations relativeii~erit nri4es dont c2bacune est 1iabitic par uiic assoccediliatioii despkces parfaitement deacutefiiiies

Les conditions dexistence ne sont certes pas favorables aux Muscineacutees dans les sables et sur les argiles cie la cocircte Labsence dombre leacutechauf- fement et le dessegravechement excessifs du sol voilagrave plus quil ne faut pour exclure la plupart des Nuscineacutees Et lon peut agrave bon droit seacutetonner de ce que certaines espegraveces aient rkussi malgreacute toutes les causes de destruc- tions qui sacharnent sur elles agrave peupler le sable pulveacuterulent des dunes et largile craqueleacutee des polders

Liste des Muscineacutees reacutecolteacutees

B glarrosniii

13 albicaiis

Cainptothecium Iiitescens IIomuumllotliccium serice~im

(~limacinm deiidroides

Polytrichiim formos~ini

P piliferiim

iitricliiim iindulatiirri hlnium undulatiiiir

AI rostratum

Rrjuni argenteilm

Bcapillarc

Orthotrici~rim affine (3diaphriniim

Rhuumlcomitriiim canescens

Rh c ericoides Syiltrichia riirlliformis

C 1) pallidus

Dunes Sahles agrave Cardium Argile littorales des polders

Dicranum scoparium orthophyllum $- + Dicranella heteromalla + Pleuridiiim alternifolium f Phascum cuspidatum + Ph c macrophyllum + Phcpil iferum +

HBpatiques

Frullania dilatata -t Eucephalozin bicuspidata $- + Cephalozin byssacea + Cdivaricata -+- Lophocolea bidentata L heterophylla + Lophozia ventricosa conferta $- Pellia epiphylla -t Dilaena Lyellii +

Cette humble Mousse est bien mieux que lOyat (Ammophila arenaria) le K ciment des dunes ))A elle revient la part la plus importante dans la fixation des sables littoraux En automne 1902 parmi toute une longue seacuterie (lessais sur la fixation des dunes que javais entrepris dans le terrain expeacuterimental du Jardin botanique de IEtat agrave Coxyde -essais qui soit dit en passant ont donneacute des reacutesultats deacuteplorables - javais aussi tentb de couvrir les espaces nus des dunes internes agrave laide de Syn- trichia rtwcclitormis On sait en effet que cette espegravece se propage abon- clamment par tlrs fragments de tiges et mecircme par (les feuilles d6taclieacutecs Ia seule dificulteacute eacutetait de faire adheacuterer les brins de Mousse au siiblc jusquagrave ce quils eussent formeacute (les rliizoides Cette diBiculteacute fut tourneacutee par le pralinage des fiIousses furent j e t h dans une cuvcllc contenant une eacutepaisse boue argileuse et Ic meacutelange fut brass0 jusquagrave cc que chaque morceau de Blousse fucirct revctu dargile i l ny avait plus quagrave reacutepandre sur le sable les minuscules pralines cle Mousse et (largile et iiattendre que In pluie collacirct les petites plantes au sable Tout alla bien mecircme tregraves bien aussitocirct dbbarrasseacute cle sa gdngue argileuse chaque brin tlc Mousse produisit des rhizoiumltlcs et fit une petite tige feuilleacutee Par malheur le printemps 4903 fut tregraves tcmpitueux et tous les essais tlc fixation disparurent sous une eacutepaisse couche de sable Lexpeacuterience avec le Syntrichia vauclrait la pcinc tl6trc rcfiiite la meilleure eacutepoque serait sans doute le mois de mai

Mais revenons agrave notre herborisation Nous navons signaleacute jusquici dans les pannes que les hIoiisses qui habitent les espaces deacutecouverts et qui attirent les premiers les reccedilarcls II cn est (lautres Dans les endroits bien abriteacutes entre deux touffes dherbes ou dans les petites caviteacutes creuseacutecs par le vent entre les racines superficielles de Saliz repens nous sommes agrave peu pregraves certains de rencontrer des espkcs plus deacutelicates qui ont besoin dune certaine protection contre les vents desseacutechants B T ~ I I H I cupzllare Ceratoclon ~ I U I ~ U ~ P U S Barbula inclinata Ces espegraveces sont-elles au mecircme titre que Brachyth~ciun~ albicans Syntrichia ruraliformis etc capables de revivre apregraves de longues semaines de dessication Je ne Ic pense pas et cest probablement la le secret de leur localisatioii dans les creux

Apregraves nous ecirctre assureacutes que la veacutegeacutetation tle ces petites pannes est aussi peu varieacutee que possible nous peacuteneacutetrons dans un pacircturage (colonne 6) situeacute pregraves du moulin agrave vent et voici tout agrave coup que nous nous trouvons en preacutesence clespegraveces qui ne se voient janiais dans les dunes vraies iW~itun t~ndulatum Barbula ungz~ict~lat(~ 1)urum HIJ~ocoE~u)~ Hyj~nt~m squarrosum H tviquetrzim Que sest-il donc passeacute pourquoi ce cliangc- ment subit A premiegravere vue ce pacircturage ressemble agrave ceux que nous venons de quitter sauf quil est mieux eiitretenii et que les Salix 1-ej)ens et les Amnzophila y manquent arracheacutes sans doute pour faire place agrave (le meilleurs lourragcs Non pourtant i l doit y avoir autre ctiose car le cul- tivateur ile sest certainement pas don116 la peine dintroduire ici des

Mousses nouvelles Un coup dœil sur la carte geacuteologique nous tire dembarras nous avons quitteacute les dunes formeacutees de sable ramasseacute sur la plage pour passer sur le sable agrave Cardiu~n))

Inutile de nous attarder ici puisque cet apregraves-midi nous verrons la flore de ce sable dans un endroit beaucoup plus caracteacuteristique Retour- nons donc au village agrave travers quelques petites dunes dont les unes se rat- tachent au laquo sable ti Cardium )) (colonne 9) et dont les autres sont des dunes littorales pures (colonne 4)

Apregraves une courte halte dans une auberge ougrave nous faisons un repas presque trop frugal nous nous remettons en route toujours agrave travers la pluie fine et froide Cette fois nous nous dirigeons vers le Sud-Est et bientocirct nous nous trouvons au milieu de tregraves petites dunes couvertes dune flore phaneacuterogamique ilont la seule eacutenumeacuteration montre que nous sommes dans une station insolite sur le littoral Calluna vulyaris Cytisus (Sarothammus) scoparius nardus stricta Ornithopus pelpusillus Rumex Acetosa R Acetosella etc toutes plantes qui colonisent les sables de la Campine mais qui nont jamais eacuteteacute vues dans les dunes littorales Quant agrave la flore bryologique elle est tout aussi surprenante (colonne 7) Dicra-num scoparium orthophyllum Mnium rostraturn Polytrichum piliferurn P formosum Hylocomium splendens K triquetrum et enfin mirabile visu deux Jungermanniaceacutees Lophoxia ventricosa confe~~ta et Eucepha- loxia bicuspidata Une pareille association despegraveces ne ferait sans doute aucune impression sur lesprit dun bryologue habitueacute aux stations de linteacuterieur du pays mais ceux qui herborisent orclinairement dans les dunes restent muets cladmiratioii devant un tel amoncellement de richesses Songez donc quaucune des espegraveces que je viens de citer na jamais eacuteteacute signaleacutee dans les dunes et que dailleurs les Lejeuneacuteaceacutees (Jungermanniaceacutees acrogynes) y sont totalement inconnues Ajoutons que la plupart des Rryophytes de la panne segraveche (colonne 2) se retrouvent eacutegalement ici sur le (( sable agrave Cardium raquo au point de vue de lhumiditeacute les conditions dexistence soiit dailleurs concordantes

Nous ne sommes pas au bout de notre eacutetonnement car les bords dun abreuvoir de la bruyegravere et les talus ombrageacutes des rigoles servant au drainage des champs cultiveacutes (colonne S ) nous reacuteservent encore des trouvailles Brachythecium rivulare Etlrynchiutn Stokesii Dicranella l~eteromalla Atrichum undulatum et deux nouvelles Heacutepatiques incon- nues dans les dunes Lopl~ocolea hide~ztata et L heterophylla Faut-il quun pays soit pauvre pour que la deacutecouverte despegraveces aussi banales soulegraveve lenthousiasme dun bryologue

Continuons notre exploration car deacutecideacutement lendroit est bon Les petites cultures (colonne 8) qui deacutecoupent la bruyegravere reacutevegravelent aussi des espegraveces inteacuteressantes entre autres Barbula unguiculata et B fallax

Nous passons maintenant sur des pacircturages qui tiennent le milieu entre la bruyegravere et la dune ils portent le nom de t Veld La carte geacuteologique ne les distingue pas des vraies dunes mais agrave en juger par les

Bryophytes que nous y reacutecoltons elles boiit dues au remaniement du sable agrave Curdiuttz )) par le vent En effet iious y retrouvoris la plupart

des espegraveces deacutejL vues titns la hrugeacutere (tvdonnc 7) ct dans la prairie prcs (lu mouliil agrave vent (coloiine fi) auxquelles slajoute une espegravece nouvelle pour nous tihaconaitri~lnl canescens (type et variilteacute e~icoides) Cette Nousse existe aussi dans les clunes vraies tic La Iniine et nest donc pas c~aracteacuteristique pour le sable h C(irditlnl)) niais toutes les aulres esp6ces sont absoluiiient typiques

Diljjh le soir tombe et i l faut songer au retour Nous irons reprendre I P tram agrave Lombartzydc en suivant uri chemin qui passe clans les cultures eacutetablies sur le laquo sable agrave Cnrrliuta )) et qui est bordeacute clunc petite (ligue construite eii argile Kous y faisons quelques reacutecoltes de Rluscineacutees iiotanimeiit Cephalozin byssaceu Syiit~-ichia s~hulntn dliitotl rostratuni Hyp~~uttt I ~ Z ~ ~ C ~ ~ J I I I Z O ~ P cIc la nature de carttcp21rtin1 R1~ael~ytl1ecizo)1 -4 ~uumlisor~ digue nous Iti clissoiis avcc les polders argilcilx (c~olonrie I f lt )

Enfin pentiant que nous attendons le tiiiiii nuus grattons les toits en tuiles des porclieries et des petites niaisons de Lombartzyde et nous faisons rouler jusquagrave nous des pelotes contenant quatre espegraveces tlc JIousses Ceratotlon ~ I U ~ ~ I ~ ~ ~ C I L S 11ziluitatil Hriztin nrgentnl)n( ~ i t n ~ ~ ~ i a Syntricl~ia inter~nediu Coilinie cette station na rien de caractkristique dans la reacutegion nous la neacutegligcoiis claiicircs In liste girnQiile

Yoici le trani DI Mansion tout trempi et grelottant doit rentrer ce soir H Jambes ougrave il narrivera yuc tlans six lieures 1es trois autres sen vont h Coxytle ougrave le Iciideiiiairi BI A1irclial et II Jlassart font une her- borisation dans les (lunes ct les prtiincs puis (Lins les polders

Ce qui frappe le plus daris les tliliies et les pannes de Coxyde cest que malgreacute leur diversiteacute tregraves grande elles ont une flore hryologique beau- coup plus pauvre que celle cles (( sables agrave C a r d i u ~ i ~ si uniformes raquo (laspect Les fonds humides des paiiiies (coloiliic 1) clans lesquels nous remarquons encore les restes Heacutetris tic Parnassia palustris et dEpipactis pdizstris ne nous clonnent quune liuilaine despegraveces parmi lesquelles f f y ~ ~ n u ~ n et T~~ichostotnicirc~in Les parties cuspidatzlnI l Jilici~~i~nz flnzlovi~~ens plus segraveches (colonne 2) analogues agrave celles que nous avons vues h Tes-tende sont encore plus pituvres Ilus ~ibondaiites sont les DIousses sur 1ts pentes dirigeacutees vers le Nortl et louest des (lunes internes (colonne 4) qui sont tlailleurs particuliegraverenient bien repreacutesenteacutees agrave Coxycle O11 y trouve de grandes plaq~ics cle Illousscs sans rhizoiumldes attacheacutees dans Ic sable par la base de leur tige (llypnt~tn cul~iessifor~ne Cat~zl~totlieciiittz ltit~sceus Rruchytl~ecizot~ albicnns B glaeosuttz Tllyidizitn abietiiwt~) ainsi que cles eacutetenclucs coiisideacuterables cle Syntiichia ruralifornlis Au ~iicircilieu (les licgtliens - qui sont surtout Igtelliyert~ cattinu Clntlo~liu ~ y ~ i -data C sylvc~stisis COI-uiczilaria et enfin Eve~nia Plzmast~i et Ki~tt~cl-

lins fraxinea habitant ici la surface du sable -vivent des Mousses plus petites Geratodon pzwptrrezrs Bryzini pendukan Barbuln inclinata etc

Lensemble des espegraveces que je viens de citer ne constitue certes pas une flore dune richesse exubeacuterante Pourtant les dunes internes ont encore une veacutegeacutetation bryophytique abondante et varieacutee si on les compare aux dunes contigueumls agrave la plage caracteacuteriseacutees agrave Coxyde par Eupl~orbia Para- lias et ougrave les recherchas les plus minutieuses poursuivies pendant plu- sieurs anneacutees ne mont jamais fait (Ieacutecoiivrir la moindre Mousse

Dans les petitcs cultures des pannes il ny a pas une seule cspegravece carac- teacuteristique (colonne 3) On y rencontre quelques-unes des Mousses des pannes ou des dunes internes qui ont eacuteteacute apporteacutees ici par le vent et qui gracircce agrave la vitesse de leur croissance reacuteussissent agrave se maintenir sur le sol trop souvent retourneacute Bryum argenteum Syntrichia ruralifor- mis etc

AprBs avoir vainement chercheacute deux Pelliaceacutees (Jungermanniaceacutees ana- crogynes) Peltia epiphylla et Dilaena Lyellii qui eacutetaient abondantes dans une aiinaie de la panne en 1897 mais qui ont eacuteteacute deacutetruites lors des annfes segraveches qui suivirent nous quittons les dunes pour herboriser dans les polders

Dans les champs (colonne 11) cest la deacutesolation complegravete Pas un Riccia pas un Pottia les nombreuses Phascaceacutees que nous espeacuterions rencontrer sont repreacutesenteacutees par Plhascz~m cusl~idatum nous reacutecoltons encore Barbula unguieulala et cest tout

Les recherches faites clans leau cles fosseacutes de drainage et sur les talus qui les borcleiit sont un peu plus fructueuses (colonne 40) llgpnuin fluitans est abondant dans leau sur les bords nous reacutecoltons Euryn- chilun Stoliesii E praelonyz~m Rhynchostey~uitz confertunz Amblyste- yium riparium Leptobryuicircn pyriforme Phascum cuspidatum Plcz~ritlitui~ alternifolium ainsi que deux Heacutepatiques Eucephalozia bicuspidatn ct Cephalozia divaricata

Ne neacutegligeons pas non plus les troncs de Salix alba le long des fosseacutes A la veacuteriteacute cette station nest pas du tout typique pour la reacutegion mais elle a neacuteanmoins son importance puisquelle nous permettra (le cleacutefinir la part qui revient agrave lair marin )) dans la reacutepartition gkographique des Mousses Nous avons dailleurs un inteacuterecirct direct 3 examiner les troncs puisque Ulotapl~yllantliu a eacuteteacute signaleacute sur le littoral belge agrave Lombartzyde par Kickx et agrave Blariakerke par Pireacute Disons tout de suite que nous navons pas rkussi agrave retrouver cette plante ni agrave Lombartzyde ni a Coxytle Par contre nous avons reacutecolteacute une dizaine despegraveces sur les troncs darbres agrave Coxyde parmi lesquelles Syntricliia laevipila l~omalotl~e- ciuin s~riceum Orthotrichum afine O diaplinnum et Frzdlania dilatata

Et maintenant que nous connaissons les diverses associations cle Bryophytes qui habitent le littoral essayons de nous rendre compte des

facteurs qui reacutegissent leur distributiori gbographiquc Je ne veux pas essayer (le faire ici un triivail analoccedilue agrave celui (le RI 1 ( F L ~ s ~ Ini I

~ I A R L I H I ~ C 1)istribz~tion(lrs lloz~sses sicirclr le littoral (121 Kord (le lrc f icr7lcr

(Revue geacuteneacuterclle d e notariiqzle t 7 p 193 1873) je nai pas la cornpi- tence voulue pour comparer la flore bryologique du littoral belccedile agrave crllc (lautres pays Je me place du reste A un tout autre point de lue alors que RI Geacuteileau de la RIarliegravere confond toutes les stations aussi bien celles des falaises que celles des dunes je me suis astreint agrave dislin-gucr avec tout le soin possible les divcrses associations de Bryophytes

Sous comparerons clabortl les trois districts que nous avons parcou- rus dunes littorales proprenient dites (( sables agrave Cnrtlizcvz n polclers argileux puis nous comparerons les stations (lun mecircme district enfin nous rechercherons les facteurs qui sont comnicircuns agrave tout le littoral afin dessayer de comprendre ponrquoi le nombre cles espegraveces y est si reacuteduit

Lexamen de la liste montre quil y a fort peu despegraveces habitant agrave la fois les trois districts I I ny a rien (leacutetonnant agrave ce que la flore soit diffbrente a) sur une arccedilile compacte qui nest habitable que par cies RIousses attacheacutees au sol agrave laide de rliizoitles siipcrficiels b) sur du sable tregraves permkable et par cc~nsbquent tregraves sec en eacutetk extrecircmcnicirccnt mobile et sans cesse tleacuteplaci par le vent ougrave ne peuvent vivre que tlcs espegraveces qui sattachent profondeacuten~ciicirct souvent depourvues de rhizoiumldcs qui sont capables de supporter la ciessiccation complegravete pendant la majeure partie de leacuteteacute ct qui ont la faculteacute de revenir 6 la surfaco Iorsquelles ont eacuteteacute enfouies sous une couche mince de sable

Par contre on comprend moins bien la diffkrence si radicale qui seacutepare la flore cles dunes vraies et celle cles sables marins 1 CUI-dizlnz Comment lexpliquer Par la proximiteacute plus grande de la mer Non puisque la bruyegravere que nous avons visiteacutec agrave estende est beaucoup moins distante de la plage que les dunes internes (le Coxgde et nest separeacutee de la mer qne par des dunes basses tandis quentre les dunes internes (le Coxyde et la plage se dressc une multiple barriegravere tlc hautes dunes cocirctieres Ce nest pas non plus la distribution de leau qui est cil jeu car dans lun comme dans lautre district les fonds sont bccedilalemcnt liumiiles et les sommets eacutegalenlent sccs

Il doit y avoir une ciiffeacuterence dans la nature chimique (lu sol di- rcncc qui agit A la fois et dans le mecircme sens sur la flore bryophyticluc et sur la flore phaneacuterogamique

Comparons au point de bue ctiin~iclur les eaux de mares situiles dans les dunes proprement dites et celle dun abreuvoir de la biuyi1re II sera avantageux de mettre en regard de ces analyses celles deaux prises dans les polders De cette faccedilon nous pourrons examiner agrave la fois Ic liquitlr nutritif de toulcq les RIuscineacutecs qui liabitent Ics endroits tribs liumitlcs ccxttc fitutle sera fort instructie car Ics tliffkrenccs que rioils avons intli- rlu6rs plus liaut c~ i t r e Ics contlitions c1cxistcncr sur Ic sahlr ct qiir largile nont dimportni~cc rPellc que pour Ics stations s i ~ l i c s cllcs

satteacutenuent et seffacent dans les endroits tregraves humides puisqiie les fifousses des polders nont aucune peine agrave enfoncer leurs rhizoiumldes dans une argile ramollie par leau et que les fiIousses des sables humides ne sont plus exposeacutees ni agrave ecirctre desseacutecheacutees ili agrave ecirctre ensevelies

Les analyses du tableau suivant ont eacuteteacute faites par M Leacuteon Herlant docteur en sciences chimiques chef des travaux chimiq~ies agrave lEacutecole de pharmacie de luniversiteacute de Bruxelles que je remercie cordialement davoir mis sa science agrave ma disposition -Toutes les quantiteacutes indiqueacutees se rapportent A un litre deau

Dunes proprement dites Sable agrave agrave Coxyde Cardium

Polders agrave Coxyde

Terrain experimentai - 3 de Coxyde Panne Abreuvoir Fosse g 2 c

pregraves de la des ZCEM des dunes

Mare Abreuvoir cblieacuteres brnyere polders 8- 2

2 2 O

Rdaction Alcal Alcal Alcal Alcal Alcal Alcal

NHS salin 000027 00003 1 000 105 000048 0000098 000034

NH3 albuminoiumlde 000026 000033 000060 00006 1 00002 1 000039

N O ~ R O Traces 000124 Traces O Traces

NOZH O O Traces O O Traces

ClK Traces Traces 00430 Traces 00628 00359

Cao 00362 01243 01087 00673 0137 00834

Mg0 O O Traces O Traces Traces

Fe203 O O O 00056 O 00071 O 0007 O

PsOs O 0 O 00084 00106 00115

SOS O O O O Traces O

Si02 0007 0005 0012 0002 00266 0036

Cl (des chlorures) 00247 00318 0092 00389 01309 00460

Matiore organique (enmgdO)

Reacutesidu solide 14

0132 I 0308

7 3

0608

11

0172

3 2

0594

5 3

0524

Dune faccedilon ccedileacuten4rale Ics eaux cles polders sont plus riches en matieres assimilables potassium calcium pliospliore ce qui explique sans doute la prkseiice cle filousses agrave croissance rapide dans les fosseacutes de

ce district Hyl~num fltbitans Almhlyst~gizltn ripariurn Ezwg~zchium Stolesii etc Quaiit h la tliffCreiice entre les dunes proprenient dites et le sable agrave Catdium )) elle lie ressort pas tle ces analyses I)isons aii surpliis que pour obtenir tlcs rciiscignements preacutecis et coniplets sur Irs inaticres i i i in~i~alcs I icirc i(lissoutes rjui inteacuteressent la plante soit quelle nourrissciit soit cluclles li gecircneiit il est 1iicessaire cle faire Ics aniIscicirc un grancl noinbrc clc fois itlircrscs saisoiis En soiniiic donc les raison5 ponr Iesc j~~eII~s sable se rappro- le cc Cn~vliulrr)) i unc tlorc ri spi~c~ialc c11iiit tlurlqtie peu II(gt I10ic c~myiiiii~tiiic Ioilt agrave fait obsc-urc restent et il tciuilii tlc tionvelles ret~licrtlre~ sans doiile sur (111 iiiuliiplrsi~tay~cs in~Iy~espour ICS 61i~cider

Tacircclioiis aussi clc coniprendrc Ics tlifi4i7enccs qui csistcnt riitrr 10s diverses stations dun iii6nic district liltornl

1)uric m a n i i ~ c g6iiigtraIc cest ccrtainenicnt In rpartitioii rie l(gtiiii qui a Iiiifliiciice priporit1irnntc clans la rbpnrtition tlcs txspPccs Depuiq Irs pannes les plus Iiuiiiiiles juscjuau (luries iiitc1i~ncs tout ifait stklicq ilepuis les paturages clt Ics bruyircs jiisquaua petites tluiics tlii (c s+l)lili Cn~tliiintraquo il y i t o u t t ~ lcs gratlatioiiq possil)les (le lliiimitlitb et il a aussi toutes Ics tricirciiisitioiis des assc-gtciiatioiis t1cspijccs tiis avitlcs t1ciu agrave cc~llcs qui sont forniiles tlrspijccs xilropliilcs Qiiiiitt 5 In sp4cialisifioii dr lu flore tlcs c~liaii~ps dcs troncs tlicircirhrcs elles iioiit cultiviw et de cat~llc pas besoin (le coiiliiic~nttires

I I reste un poi111 5 ~ i g ~ i i ~ l t ~ l cest Iihsciice lotalt de Jliisciiibts siir Ics tlunt~s qui hortlciil la plage h Coxydr Oii iiiiiccediliiicniit voloiiticrs qiie 1cs 3loi~sses il peuvciit pis v i ~ r c icxiusc tlcs particules dc sel 1iiiriii q u r les triiip6tes arrac~1icnt5 Ic~mbriiii tlcq igues ct trniisportcnt tlaiir 10s tluiics Or il iieii cst rien tlar tles hlousses iivciit pirfiitcnient sur Ics ialaiscs tlii I~oiiloiiiiais nugrave les tngucs t16ft3rlerit hicln plus ~iolciiiiiiriit (lue sur notre plage ~gtItcDun autrc cciti il y a aussi des iloiisses snr le tliiiics voisines (le In iiicr agrave linochc au Coq cl iAlitltlelliarl~c t-gtouicl~ioi cc privililccedilc I)ai3cc q i ~ c Ic sable tlc (es tl~iumliliires (1 L I I ~ C Sest parfailcmcii L filil iious stoninies icitlaiis un cntlroit ougrave Iii 1ncr roiigc sans ces(gt Icq iic~i(~iiiicsltlunes taritlis quA Coxytlc les courants iiiarins a1)l)ortciit ( I L I saltlr ci q i l c (le iiouFciilr iiioiiticiilcs se bacirctissent cn alailt des niici~ns ( p i

tluncs jcuncs noiit pas la fixitk voulilc pour que des fiIousses ~~iiiisiliit sy binljlir iiiissi tantlis quagrave Ioydc lc 1)ourrclet tles duitt~s jeuiic~s est a1)so- lunicnt vicrgcl Oc toiitc (gtccedilctntiori brgopli) ticluc on voit i Iiiiocxlc Icq ili~iits c l ~ ~ iborclciit la pl~jic tontes couiertcs tlc Jfousscq c3t rluxiitl 1is forlch ifiii~s tlc tciulgtCtc iciinciit Ics bnlti~t cil brPclio cllcq Iaisqeiit fi11oiilti s ~ ~ r1 ~ 1I I lpli(li~est l ~ (sil~v12lt$i01vtt~t~( ( ~~~ptotl~t~-1 ~ ~ t (lc l sii qil I ~ ) I I I L I I ~ t l ~ c iriitt llit(evt ett7 (le 511f1 icl~i(i ~ii~(i i orvt i ts

Enfin examinons de plus pregraves les conditions dexistence auxquelles doivent sadapter les blulnscineacutees du littoral

10Le climat est dune faccedilon geacuteneacuterale plus eacutegal quagrave linteacuterieur du pays les hivers sont plus doux les eacuteteacutes moins torrides II est possible que ce soit cette constance relative clu climat qui localise sur le littoral Trichostomum flnvovirens et Ulota phyllantila Mais pour la majoriteacute des espegraveces cette influence favorable est largement contrebalanceacutee par les facteurs agissant en sens inverses

20 Il ny a pas dombre sur la cocircte on ny trouve pas un seul bois de quelque eacutetendue et les Muscineacutees ne peuvent trouver un peu dombre et de fraicirccheur que sur les parois des rigoles de drainage et dans les fonits herbeux des pannes Cest sans doute ce facteur qui regravegle la clistri- bution des lungermanniales toutes celles-ci agrave lexception de Frtilla~zia qui a acquis la faculteacute de supporter impuneacutemeacuteilt la sicheresse habitent les rares endroits ombrageacutes et frais

30 La couche superficielle clu sol et lair qui est en contact avec ellc deviennent extrecircmement chauds et secs en eacuteteacute (1) Il est eacutevident que Iab- sence de tout eacutecran de verdure entre le soleil et le sol doit favoriser leacutechauffement de celui-ci Au coinmencernent daoucirct 1004 jai observeacute agrave Coxyde dans le sable ougrave croissait Syntrichia ruralifo~mis une tempeacute- rature de 57 degreacutes Il est eacutevident que bien peu de Bryophytes veacutegeacutetaux qui recherchent (lhabitude lombre des forecircts sont capables de reacutesister agrave de pareilles tempeacuteratures et agrave lexcessive dessiccation de lair qui en reacutesulte - Quon naille pas croire que cette chaleur de fournaise est speacuteciale aux dunes 1absence dombre dans les polders fait eacutegalement que la couche superficielle de largile seacutechauffe outre mesure et se dessegraveche au point de se fendiller et de se couvrir dun reacuteseau de craquelures Dailleurs comment en serait-il autremeut puisque de nulle part ne peut arriver le moindre souffle de vent frais Pour quune Muscineacutee puisse vivre sur la cocircte soit dans les polders soit sur le sable il faut ou bien quelle se deacuteveloppe avec une extrecircme rapiditeacute entre deux seacutecheresses ou bien quelle soit capable de supporter une dessic- cation complegravete et prolongeacutee Ceci suffit sans doute agrave exclure les Ric- ciales les Marchantiales les Pottiaceacutees les Fzbnaria les Bartramiaceacutees les Fissidentaceacutees et tant dautres Bryophytes qui sont banales partout et quon sattendrait agrave trouver aussi sur la cocircte

On se dira sans doute que ces mecircmes conditioils sont reacutealiseacutees en pas mal de points de linteacuterieur du pays par exemple sur les troncs darbres isoleacutes et sur les rochers nus et exposeacutes au soleil et que les Muscineacutees de

il)Ceci nest pas en contradiction avec le 1 0 lagrave il sagissait du climat tel que le deacuteterminent les meacuteteacuteorologistes cest agrave-dire cle la tempeacuterature de lair tandis quau 3 O nous envisageons le climat tel que la plante le subit

ces stations pourriiciit bien coloniser le littoral Observons pourtant que les Aiousses habitent cii geacuteiidral Ics fentes des rochers et iles eacutecorcaes ct (lue si elles sont agrave la surface niCnic cest sur tlcs rochers bien iibriteacutes et sur les arbres dun bois cloiit le tronc est donc onibrageacute de toutes parts rares sont celles qui peuvent se maintenir eri leiri ri soleil RICme ccedilcilcs-ci iiauroiit guegravere dc cliaiiccs (le coioniscr le sable puisque sur le rocher ou sur Idcorcc la tisation se fait par des rliizoicles courts fonctiorinant coinmc crampons tandis que claiis le sable elle doit sopibrcr par la basc (les tigcs ou piir cles rhizoides trGs allongeacutes Jc ne (-onilais pas une seule JIuscinec qui ait rcussi a niodificr agrave cc point soli al)parcil clattachc mais cliose siiiguliegraverc il y a tlcus licheiis arho- ricoles qui sattacherit dans le sablc t3es dunes par la basc du thallr cht (lui megravenent ici une rie terrcstrc Hnnialiwa pnxint~ctet Eveicircwia IJrii-~las l l i

11 scinblc ipremiegravere vue quc les espegraveces sasicoles ct arboricoles ont pouvoir siiistallcr plus aiseacutement sur largile puisque Ics coiiclitioi~s de fixation y sont les mecircmes Oui nilis 110ublions pas que si la surface cle largile est tregraves dure et segraveche cn Ct8 cllc simprPgnc (leau et se ramollit corripli~teniciit en automrie en hivcr el au printemps ct que pendant la iiiajcure partic de laniieacutee elle 1ioffic donc pas prise aux cranipons des Nousscs adapteacutees aux rochers u u aux Ccorccs

Il y a deux facteurs que nous avons passes sous silence jusquici et tlorit il importe (le clirc iin motTout tlnbord le littoral est (lorigine tout agrave fait i~indcrnc Ics dunes iiesistcrit qiic tlcpuis Ic scsi6cale et en beaucoup cltl poiiits les poldcrs sont cilcorc plus ricciits Peul-dtrc les Musi~iilkes iiauniient-elles pas cu le terl~ps clc sinstaller ici Cette explicatioii est ssiis valeur et pour sc rcndrc coili~)te (le sol1 iiiniiiteacute il sufiit tlc coti- sttitcr acc rjuellc surprenniitc rapi(lii6 les Jlousscs cLtles IIeacutepetiques ixiica- liisseiit uii foiicl dClang quon me1 agrave sec ou laire sur I~~c~ue l l c 011 iciit J e fitire (lu clinrboii (le 1)ois

Reste une dcrniegravere qucstioii Ne serait-ce pas lair marin chtirgc (le clilorure de sodium qui sopposerait au JCivelopp~n~o~itdes BIousscs Certes noil Nous avons sigiiali plus liaut In eroissaiice ilorriiale clc fiIousses sur les clunes contigiiis (le la plage h lirioche par exoiiiplc I)~iillcursIn prksence clc Bryophjtcs sur les troncs (larbres iCponcl eacutegalciiieiit agrave cette cjuestio~i cc sont seiisibleincrit Ics iiit3ilics espegraveces clui Iiabiteiit les troncs cle Iintkrieiir et (eux dc la chte wcc cette seulc tIitic- reiiee que les clerniegraveres espegraveces sont nioins iioitibrciiscs

Concluons Le iionibre des Bryophytes cst cstraordiiiairen~crit itiible sur le littoral Skannioins la soixniitainc tlcspices qui sy rcricontrerit oiacu1)ent (les stations relativeii~erit nri4es dont c2bacune est 1iabitic par uiic assoccediliatioii despkces parfaitement deacutefiiiies

Les conditions dexistence ne sont certes pas favorables aux Muscineacutees dans les sables et sur les argiles cie la cocircte Labsence dombre leacutechauf- fement et le dessegravechement excessifs du sol voilagrave plus quil ne faut pour exclure la plupart des Nuscineacutees Et lon peut agrave bon droit seacutetonner de ce que certaines espegraveces aient rkussi malgreacute toutes les causes de destruc- tions qui sacharnent sur elles agrave peupler le sable pulveacuterulent des dunes et largile craqueleacutee des polders

Liste des Muscineacutees reacutecolteacutees

B glarrosniii

13 albicaiis

Cainptothecium Iiitescens IIomuumllotliccium serice~im

(~limacinm deiidroides

Polytrichiim formos~ini

P piliferiim

iitricliiim iindulatiirri hlnium undulatiiiir

AI rostratum

Rrjuni argenteilm

Bcapillarc

Orthotrici~rim affine (3diaphriniim

Rhuumlcomitriiim canescens

Rh c ericoides Syiltrichia riirlliformis

C 1) pallidus

Dunes Sahles agrave Cardium Argile littorales des polders

Dicranum scoparium orthophyllum $- + Dicranella heteromalla + Pleuridiiim alternifolium f Phascum cuspidatum + Ph c macrophyllum + Phcpil iferum +

HBpatiques

Frullania dilatata -t Eucephalozin bicuspidata $- + Cephalozin byssacea + Cdivaricata -+- Lophocolea bidentata L heterophylla + Lophozia ventricosa conferta $- Pellia epiphylla -t Dilaena Lyellii +

Mousses nouvelles Un coup dœil sur la carte geacuteologique nous tire dembarras nous avons quitteacute les dunes formeacutees de sable ramasseacute sur la plage pour passer sur le sable agrave Cardiu~n))

Inutile de nous attarder ici puisque cet apregraves-midi nous verrons la flore de ce sable dans un endroit beaucoup plus caracteacuteristique Retour- nons donc au village agrave travers quelques petites dunes dont les unes se rat- tachent au laquo sable ti Cardium )) (colonne 9) et dont les autres sont des dunes littorales pures (colonne 4)

Apregraves une courte halte dans une auberge ougrave nous faisons un repas presque trop frugal nous nous remettons en route toujours agrave travers la pluie fine et froide Cette fois nous nous dirigeons vers le Sud-Est et bientocirct nous nous trouvons au milieu de tregraves petites dunes couvertes dune flore phaneacuterogamique ilont la seule eacutenumeacuteration montre que nous sommes dans une station insolite sur le littoral Calluna vulyaris Cytisus (Sarothammus) scoparius nardus stricta Ornithopus pelpusillus Rumex Acetosa R Acetosella etc toutes plantes qui colonisent les sables de la Campine mais qui nont jamais eacuteteacute vues dans les dunes littorales Quant agrave la flore bryologique elle est tout aussi surprenante (colonne 7) Dicra-num scoparium orthophyllum Mnium rostraturn Polytrichum piliferurn P formosum Hylocomium splendens K triquetrum et enfin mirabile visu deux Jungermanniaceacutees Lophoxia ventricosa confe~~ta et Eucepha- loxia bicuspidata Une pareille association despegraveces ne ferait sans doute aucune impression sur lesprit dun bryologue habitueacute aux stations de linteacuterieur du pays mais ceux qui herborisent orclinairement dans les dunes restent muets cladmiratioii devant un tel amoncellement de richesses Songez donc quaucune des espegraveces que je viens de citer na jamais eacuteteacute signaleacutee dans les dunes et que dailleurs les Lejeuneacuteaceacutees (Jungermanniaceacutees acrogynes) y sont totalement inconnues Ajoutons que la plupart des Rryophytes de la panne segraveche (colonne 2) se retrouvent eacutegalement ici sur le (( sable agrave Cardium raquo au point de vue de lhumiditeacute les conditions dexistence soiit dailleurs concordantes

Nous ne sommes pas au bout de notre eacutetonnement car les bords dun abreuvoir de la bruyegravere et les talus ombrageacutes des rigoles servant au drainage des champs cultiveacutes (colonne S ) nous reacuteservent encore des trouvailles Brachythecium rivulare Etlrynchiutn Stokesii Dicranella l~eteromalla Atrichum undulatum et deux nouvelles Heacutepatiques incon- nues dans les dunes Lopl~ocolea hide~ztata et L heterophylla Faut-il quun pays soit pauvre pour que la deacutecouverte despegraveces aussi banales soulegraveve lenthousiasme dun bryologue

Continuons notre exploration car deacutecideacutement lendroit est bon Les petites cultures (colonne 8) qui deacutecoupent la bruyegravere reacutevegravelent aussi des espegraveces inteacuteressantes entre autres Barbula unguiculata et B fallax

Nous passons maintenant sur des pacircturages qui tiennent le milieu entre la bruyegravere et la dune ils portent le nom de t Veld La carte geacuteologique ne les distingue pas des vraies dunes mais agrave en juger par les

Bryophytes que nous y reacutecoltons elles boiit dues au remaniement du sable agrave Curdiuttz )) par le vent En effet iious y retrouvoris la plupart

des espegraveces deacutejL vues titns la hrugeacutere (tvdonnc 7) ct dans la prairie prcs (lu mouliil agrave vent (coloiine fi) auxquelles slajoute une espegravece nouvelle pour nous tihaconaitri~lnl canescens (type et variilteacute e~icoides) Cette Nousse existe aussi dans les clunes vraies tic La Iniine et nest donc pas c~aracteacuteristique pour le sable h C(irditlnl)) niais toutes les aulres esp6ces sont absoluiiient typiques

Diljjh le soir tombe et i l faut songer au retour Nous irons reprendre I P tram agrave Lombartzydc en suivant uri chemin qui passe clans les cultures eacutetablies sur le laquo sable agrave Cnrrliuta )) et qui est bordeacute clunc petite (ligue construite eii argile Kous y faisons quelques reacutecoltes de Rluscineacutees iiotanimeiit Cephalozin byssaceu Syiit~-ichia s~hulntn dliitotl rostratuni Hyp~~uttt I ~ Z ~ ~ C ~ ~ J I I I Z O ~ P cIc la nature de carttcp21rtin1 R1~ael~ytl1ecizo)1 -4 ~uumlisor~ digue nous Iti clissoiis avcc les polders argilcilx (c~olonrie I f lt )

Enfin pentiant que nous attendons le tiiiiii nuus grattons les toits en tuiles des porclieries et des petites niaisons de Lombartzyde et nous faisons rouler jusquagrave nous des pelotes contenant quatre espegraveces tlc JIousses Ceratotlon ~ I U ~ ~ I ~ ~ ~ C I L S 11ziluitatil Hriztin nrgentnl)n( ~ i t n ~ ~ ~ i a Syntricl~ia inter~nediu Coilinie cette station na rien de caractkristique dans la reacutegion nous la neacutegligcoiis claiicircs In liste girnQiile

Yoici le trani DI Mansion tout trempi et grelottant doit rentrer ce soir H Jambes ougrave il narrivera yuc tlans six lieures 1es trois autres sen vont h Coxytle ougrave le Iciideiiiairi BI A1irclial et II Jlassart font une her- borisation dans les (lunes ct les prtiincs puis (Lins les polders

Ce qui frappe le plus daris les tliliies et les pannes de Coxyde cest que malgreacute leur diversiteacute tregraves grande elles ont une flore hryologique beau- coup plus pauvre que celle cles (( sables agrave C a r d i u ~ i ~ si uniformes raquo (laspect Les fonds humides des paiiiies (coloiliic 1) clans lesquels nous remarquons encore les restes Heacutetris tic Parnassia palustris et dEpipactis pdizstris ne nous clonnent quune liuilaine despegraveces parmi lesquelles f f y ~ ~ n u ~ n et T~~ichostotnicirc~in Les parties cuspidatzlnI l Jilici~~i~nz flnzlovi~~ens plus segraveches (colonne 2) analogues agrave celles que nous avons vues h Tes-tende sont encore plus pituvres Ilus ~ibondaiites sont les DIousses sur 1ts pentes dirigeacutees vers le Nortl et louest des (lunes internes (colonne 4) qui sont tlailleurs particuliegraverenient bien repreacutesenteacutees agrave Coxycle O11 y trouve de grandes plaq~ics cle Illousscs sans rhizoiumldes attacheacutees dans Ic sable par la base de leur tige (llypnt~tn cul~iessifor~ne Cat~zl~totlieciiittz ltit~sceus Rruchytl~ecizot~ albicnns B glaeosuttz Tllyidizitn abietiiwt~) ainsi que cles eacutetenclucs coiisideacuterables cle Syntiichia ruralifornlis Au ~iicircilieu (les licgtliens - qui sont surtout Igtelliyert~ cattinu Clntlo~liu ~ y ~ i -data C sylvc~stisis COI-uiczilaria et enfin Eve~nia Plzmast~i et Ki~tt~cl-

lins fraxinea habitant ici la surface du sable -vivent des Mousses plus petites Geratodon pzwptrrezrs Bryzini pendukan Barbuln inclinata etc

Lensemble des espegraveces que je viens de citer ne constitue certes pas une flore dune richesse exubeacuterante Pourtant les dunes internes ont encore une veacutegeacutetation bryophytique abondante et varieacutee si on les compare aux dunes contigueumls agrave la plage caracteacuteriseacutees agrave Coxyde par Eupl~orbia Para- lias et ougrave les recherchas les plus minutieuses poursuivies pendant plu- sieurs anneacutees ne mont jamais fait (Ieacutecoiivrir la moindre Mousse

Dans les petitcs cultures des pannes il ny a pas une seule cspegravece carac- teacuteristique (colonne 3) On y rencontre quelques-unes des Mousses des pannes ou des dunes internes qui ont eacuteteacute apporteacutees ici par le vent et qui gracircce agrave la vitesse de leur croissance reacuteussissent agrave se maintenir sur le sol trop souvent retourneacute Bryum argenteum Syntrichia ruralifor- mis etc

AprBs avoir vainement chercheacute deux Pelliaceacutees (Jungermanniaceacutees ana- crogynes) Peltia epiphylla et Dilaena Lyellii qui eacutetaient abondantes dans une aiinaie de la panne en 1897 mais qui ont eacuteteacute deacutetruites lors des annfes segraveches qui suivirent nous quittons les dunes pour herboriser dans les polders

Dans les champs (colonne 11) cest la deacutesolation complegravete Pas un Riccia pas un Pottia les nombreuses Phascaceacutees que nous espeacuterions rencontrer sont repreacutesenteacutees par Plhascz~m cusl~idatum nous reacutecoltons encore Barbula unguieulala et cest tout

Les recherches faites clans leau cles fosseacutes de drainage et sur les talus qui les borcleiit sont un peu plus fructueuses (colonne 40) llgpnuin fluitans est abondant dans leau sur les bords nous reacutecoltons Euryn- chilun Stoliesii E praelonyz~m Rhynchostey~uitz confertunz Amblyste- yium riparium Leptobryuicircn pyriforme Phascum cuspidatum Plcz~ritlitui~ alternifolium ainsi que deux Heacutepatiques Eucephalozia bicuspidatn ct Cephalozia divaricata

Ne neacutegligeons pas non plus les troncs de Salix alba le long des fosseacutes A la veacuteriteacute cette station nest pas du tout typique pour la reacutegion mais elle a neacuteanmoins son importance puisquelle nous permettra (le cleacutefinir la part qui revient agrave lair marin )) dans la reacutepartition gkographique des Mousses Nous avons dailleurs un inteacuterecirct direct 3 examiner les troncs puisque Ulotapl~yllantliu a eacuteteacute signaleacute sur le littoral belge agrave Lombartzyde par Kickx et agrave Blariakerke par Pireacute Disons tout de suite que nous navons pas rkussi agrave retrouver cette plante ni agrave Lombartzyde ni a Coxytle Par contre nous avons reacutecolteacute une dizaine despegraveces sur les troncs darbres agrave Coxyde parmi lesquelles Syntricliia laevipila l~omalotl~e- ciuin s~riceum Orthotrichum afine O diaplinnum et Frzdlania dilatata

Et maintenant que nous connaissons les diverses associations cle Bryophytes qui habitent le littoral essayons de nous rendre compte des

facteurs qui reacutegissent leur distributiori gbographiquc Je ne veux pas essayer (le faire ici un triivail analoccedilue agrave celui (le RI 1 ( F L ~ s ~ Ini I

~ I A R L I H I ~ C 1)istribz~tion(lrs lloz~sses sicirclr le littoral (121 Kord (le lrc f icr7lcr

(Revue geacuteneacuterclle d e notariiqzle t 7 p 193 1873) je nai pas la cornpi- tence voulue pour comparer la flore bryologique du littoral belccedile agrave crllc (lautres pays Je me place du reste A un tout autre point de lue alors que RI Geacuteileau de la RIarliegravere confond toutes les stations aussi bien celles des falaises que celles des dunes je me suis astreint agrave dislin-gucr avec tout le soin possible les divcrses associations de Bryophytes

Sous comparerons clabortl les trois districts que nous avons parcou- rus dunes littorales proprenient dites (( sables agrave Cnrtlizcvz n polclers argileux puis nous comparerons les stations (lun mecircme district enfin nous rechercherons les facteurs qui sont comnicircuns agrave tout le littoral afin dessayer de comprendre ponrquoi le nombre cles espegraveces y est si reacuteduit

Lexamen de la liste montre quil y a fort peu despegraveces habitant agrave la fois les trois districts I I ny a rien (leacutetonnant agrave ce que la flore soit diffbrente a) sur une arccedilile compacte qui nest habitable que par cies RIousses attacheacutees au sol agrave laide de rliizoitles siipcrficiels b) sur du sable tregraves permkable et par cc~nsbquent tregraves sec en eacutetk extrecircmcnicirccnt mobile et sans cesse tleacuteplaci par le vent ougrave ne peuvent vivre que tlcs espegraveces qui sattachent profondeacuten~ciicirct souvent depourvues de rhizoiumldcs qui sont capables de supporter la ciessiccation complegravete pendant la majeure partie de leacuteteacute ct qui ont la faculteacute de revenir 6 la surfaco Iorsquelles ont eacuteteacute enfouies sous une couche mince de sable

Par contre on comprend moins bien la diffkrence si radicale qui seacutepare la flore cles dunes vraies et celle cles sables marins 1 CUI-dizlnz Comment lexpliquer Par la proximiteacute plus grande de la mer Non puisque la bruyegravere que nous avons visiteacutec agrave estende est beaucoup moins distante de la plage que les dunes internes (le Coxgde et nest separeacutee de la mer qne par des dunes basses tandis quentre les dunes internes (le Coxyde et la plage se dressc une multiple barriegravere tlc hautes dunes cocirctieres Ce nest pas non plus la distribution de leau qui est cil jeu car dans lun comme dans lautre district les fonds sont bccedilalemcnt liumiiles et les sommets eacutegalenlent sccs

Il doit y avoir une ciiffeacuterence dans la nature chimique (lu sol di- rcncc qui agit A la fois et dans le mecircme sens sur la flore bryophyticluc et sur la flore phaneacuterogamique

Comparons au point de bue ctiin~iclur les eaux de mares situiles dans les dunes proprement dites et celle dun abreuvoir de la biuyi1re II sera avantageux de mettre en regard de ces analyses celles deaux prises dans les polders De cette faccedilon nous pourrons examiner agrave la fois Ic liquitlr nutritif de toulcq les RIuscineacutecs qui liabitent Ics endroits tribs liumitlcs ccxttc fitutle sera fort instructie car Ics tliffkrenccs que rioils avons intli- rlu6rs plus liaut c~ i t r e Ics contlitions c1cxistcncr sur Ic sahlr ct qiir largile nont dimportni~cc rPellc que pour Ics stations s i ~ l i c s cllcs

satteacutenuent et seffacent dans les endroits tregraves humides puisqiie les fifousses des polders nont aucune peine agrave enfoncer leurs rhizoiumldes dans une argile ramollie par leau et que les fiIousses des sables humides ne sont plus exposeacutees ni agrave ecirctre desseacutecheacutees ili agrave ecirctre ensevelies

Les analyses du tableau suivant ont eacuteteacute faites par M Leacuteon Herlant docteur en sciences chimiques chef des travaux chimiq~ies agrave lEacutecole de pharmacie de luniversiteacute de Bruxelles que je remercie cordialement davoir mis sa science agrave ma disposition -Toutes les quantiteacutes indiqueacutees se rapportent A un litre deau

Dunes proprement dites Sable agrave agrave Coxyde Cardium

Polders agrave Coxyde

Terrain experimentai - 3 de Coxyde Panne Abreuvoir Fosse g 2 c

pregraves de la des ZCEM des dunes

Mare Abreuvoir cblieacuteres brnyere polders 8- 2

2 2 O

Rdaction Alcal Alcal Alcal Alcal Alcal Alcal

NHS salin 000027 00003 1 000 105 000048 0000098 000034

NH3 albuminoiumlde 000026 000033 000060 00006 1 00002 1 000039

N O ~ R O Traces 000124 Traces O Traces

NOZH O O Traces O O Traces

ClK Traces Traces 00430 Traces 00628 00359

Cao 00362 01243 01087 00673 0137 00834

Mg0 O O Traces O Traces Traces

Fe203 O O O 00056 O 00071 O 0007 O

PsOs O 0 O 00084 00106 00115

SOS O O O O Traces O

Si02 0007 0005 0012 0002 00266 0036

Cl (des chlorures) 00247 00318 0092 00389 01309 00460

Matiore organique (enmgdO)

Reacutesidu solide 14

0132 I 0308

7 3

0608

11

0172

3 2

0594

5 3

0524

Dune faccedilon ccedileacuten4rale Ics eaux cles polders sont plus riches en matieres assimilables potassium calcium pliospliore ce qui explique sans doute la prkseiice cle filousses agrave croissance rapide dans les fosseacutes de

ce district Hyl~num fltbitans Almhlyst~gizltn ripariurn Ezwg~zchium Stolesii etc Quaiit h la tliffCreiice entre les dunes proprenient dites et le sable agrave Catdium )) elle lie ressort pas tle ces analyses I)isons aii surpliis que pour obtenir tlcs rciiscignements preacutecis et coniplets sur Irs inaticres i i i in~i~alcs I icirc i(lissoutes rjui inteacuteressent la plante soit quelle nourrissciit soit cluclles li gecircneiit il est 1iicessaire cle faire Ics aniIscicirc un grancl noinbrc clc fois itlircrscs saisoiis En soiniiic donc les raison5 ponr Iesc j~~eII~s sable se rappro- le cc Cn~vliulrr)) i unc tlorc ri spi~c~ialc c11iiit tlurlqtie peu II(gt I10ic c~myiiiii~tiiic Ioilt agrave fait obsc-urc restent et il tciuilii tlc tionvelles ret~licrtlre~ sans doiile sur (111 iiiuliiplrsi~tay~cs in~Iy~espour ICS 61i~cider

Tacircclioiis aussi clc coniprendrc Ics tlifi4i7enccs qui csistcnt riitrr 10s diverses stations dun iii6nic district liltornl

1)uric m a n i i ~ c g6iiigtraIc cest ccrtainenicnt In rpartitioii rie l(gtiiii qui a Iiiifliiciice priporit1irnntc clans la rbpnrtition tlcs txspPccs Depuiq Irs pannes les plus Iiuiiiiiles juscjuau (luries iiitc1i~ncs tout ifait stklicq ilepuis les paturages clt Ics bruyircs jiisquaua petites tluiics tlii (c s+l)lili Cn~tliiintraquo il y i t o u t t ~ lcs gratlatioiiq possil)les (le lliiimitlitb et il a aussi toutes Ics tricirciiisitioiis des assc-gtciiatioiis t1cspijccs tiis avitlcs t1ciu agrave cc~llcs qui sont forniiles tlrspijccs xilropliilcs Qiiiiitt 5 In sp4cialisifioii dr lu flore tlcs c~liaii~ps dcs troncs tlicircirhrcs elles iioiit cultiviw et de cat~llc pas besoin (le coiiliiic~nttires

I I reste un poi111 5 ~ i g ~ i i ~ l t ~ l cest Iihsciice lotalt de Jliisciiibts siir Ics tlunt~s qui hortlciil la plage h Coxydr Oii iiiiiccediliiicniit voloiiticrs qiie 1cs 3loi~sses il peuvciit pis v i ~ r c icxiusc tlcs particules dc sel 1iiiriii q u r les triiip6tes arrac~1icnt5 Ic~mbriiii tlcq igues ct trniisportcnt tlaiir 10s tluiics Or il iieii cst rien tlar tles hlousses iivciit pirfiitcnient sur Ics ialaiscs tlii I~oiiloiiiiais nugrave les tngucs t16ft3rlerit hicln plus ~iolciiiiiiriit (lue sur notre plage ~gtItcDun autrc cciti il y a aussi des iloiisses snr le tliiiics voisines (le In iiicr agrave linochc au Coq cl iAlitltlelliarl~c t-gtouicl~ioi cc privililccedilc I)ai3cc q i ~ c Ic sable tlc (es tl~iumliliires (1 L I I ~ C Sest parfailcmcii L filil iious stoninies icitlaiis un cntlroit ougrave Iii 1ncr roiigc sans ces(gt Icq iic~i(~iiiicsltlunes taritlis quA Coxytlc les courants iiiarins a1)l)ortciit ( I L I saltlr ci q i l c (le iiouFciilr iiioiiticiilcs se bacirctissent cn alailt des niici~ns ( p i

tluncs jcuncs noiit pas la fixitk voulilc pour que des fiIousses ~~iiiisiliit sy binljlir iiiissi tantlis quagrave Ioydc lc 1)ourrclet tles duitt~s jeuiic~s est a1)so- lunicnt vicrgcl Oc toiitc (gtccedilctntiori brgopli) ticluc on voit i Iiiiocxlc Icq ili~iits c l ~ ~ iborclciit la pl~jic tontes couiertcs tlc Jfousscq c3t rluxiitl 1is forlch ifiii~s tlc tciulgtCtc iciinciit Ics bnlti~t cil brPclio cllcq Iaisqeiit fi11oiilti s ~ ~ r1 ~ 1I I lpli(li~est l ~ (sil~v12lt$i01vtt~t~( ( ~~~ptotl~t~-1 ~ ~ t (lc l sii qil I ~ ) I I I L I I ~ t l ~ c iriitt llit(evt ett7 (le 511f1 icl~i(i ~ii~(i i orvt i ts

Enfin examinons de plus pregraves les conditions dexistence auxquelles doivent sadapter les blulnscineacutees du littoral

10Le climat est dune faccedilon geacuteneacuterale plus eacutegal quagrave linteacuterieur du pays les hivers sont plus doux les eacuteteacutes moins torrides II est possible que ce soit cette constance relative clu climat qui localise sur le littoral Trichostomum flnvovirens et Ulota phyllantila Mais pour la majoriteacute des espegraveces cette influence favorable est largement contrebalanceacutee par les facteurs agissant en sens inverses

20 Il ny a pas dombre sur la cocircte on ny trouve pas un seul bois de quelque eacutetendue et les Muscineacutees ne peuvent trouver un peu dombre et de fraicirccheur que sur les parois des rigoles de drainage et dans les fonits herbeux des pannes Cest sans doute ce facteur qui regravegle la clistri- bution des lungermanniales toutes celles-ci agrave lexception de Frtilla~zia qui a acquis la faculteacute de supporter impuneacutemeacuteilt la sicheresse habitent les rares endroits ombrageacutes et frais

30 La couche superficielle clu sol et lair qui est en contact avec ellc deviennent extrecircmement chauds et secs en eacuteteacute (1) Il est eacutevident que Iab- sence de tout eacutecran de verdure entre le soleil et le sol doit favoriser leacutechauffement de celui-ci Au coinmencernent daoucirct 1004 jai observeacute agrave Coxyde dans le sable ougrave croissait Syntrichia ruralifo~mis une tempeacute- rature de 57 degreacutes Il est eacutevident que bien peu de Bryophytes veacutegeacutetaux qui recherchent (lhabitude lombre des forecircts sont capables de reacutesister agrave de pareilles tempeacuteratures et agrave lexcessive dessiccation de lair qui en reacutesulte - Quon naille pas croire que cette chaleur de fournaise est speacuteciale aux dunes 1absence dombre dans les polders fait eacutegalement que la couche superficielle de largile seacutechauffe outre mesure et se dessegraveche au point de se fendiller et de se couvrir dun reacuteseau de craquelures Dailleurs comment en serait-il autremeut puisque de nulle part ne peut arriver le moindre souffle de vent frais Pour quune Muscineacutee puisse vivre sur la cocircte soit dans les polders soit sur le sable il faut ou bien quelle se deacuteveloppe avec une extrecircme rapiditeacute entre deux seacutecheresses ou bien quelle soit capable de supporter une dessic- cation complegravete et prolongeacutee Ceci suffit sans doute agrave exclure les Ric- ciales les Marchantiales les Pottiaceacutees les Fzbnaria les Bartramiaceacutees les Fissidentaceacutees et tant dautres Bryophytes qui sont banales partout et quon sattendrait agrave trouver aussi sur la cocircte

On se dira sans doute que ces mecircmes conditioils sont reacutealiseacutees en pas mal de points de linteacuterieur du pays par exemple sur les troncs darbres isoleacutes et sur les rochers nus et exposeacutes au soleil et que les Muscineacutees de

il)Ceci nest pas en contradiction avec le 1 0 lagrave il sagissait du climat tel que le deacuteterminent les meacuteteacuteorologistes cest agrave-dire cle la tempeacuterature de lair tandis quau 3 O nous envisageons le climat tel que la plante le subit

ces stations pourriiciit bien coloniser le littoral Observons pourtant que les Aiousses habitent cii geacuteiidral Ics fentes des rochers et iles eacutecorcaes ct (lue si elles sont agrave la surface niCnic cest sur tlcs rochers bien iibriteacutes et sur les arbres dun bois cloiit le tronc est donc onibrageacute de toutes parts rares sont celles qui peuvent se maintenir eri leiri ri soleil RICme ccedilcilcs-ci iiauroiit guegravere dc cliaiiccs (le coioniscr le sable puisque sur le rocher ou sur Idcorcc la tisation se fait par des rliizoicles courts fonctiorinant coinmc crampons tandis que claiis le sable elle doit sopibrcr par la basc (les tigcs ou piir cles rhizoides trGs allongeacutes Jc ne (-onilais pas une seule JIuscinec qui ait rcussi a niodificr agrave cc point soli al)parcil clattachc mais cliose siiiguliegraverc il y a tlcus licheiis arho- ricoles qui sattacherit dans le sablc t3es dunes par la basc du thallr cht (lui megravenent ici une rie terrcstrc Hnnialiwa pnxint~ctet Eveicircwia IJrii-~las l l i

11 scinblc ipremiegravere vue quc les espegraveces sasicoles ct arboricoles ont pouvoir siiistallcr plus aiseacutement sur largile puisque Ics coiiclitioi~s de fixation y sont les mecircmes Oui nilis 110ublions pas que si la surface cle largile est tregraves dure et segraveche cn Ct8 cllc simprPgnc (leau et se ramollit corripli~teniciit en automrie en hivcr el au printemps ct que pendant la iiiajcure partic de laniieacutee elle 1ioffic donc pas prise aux cranipons des Nousscs adapteacutees aux rochers u u aux Ccorccs

Il y a deux facteurs que nous avons passes sous silence jusquici et tlorit il importe (le clirc iin motTout tlnbord le littoral est (lorigine tout agrave fait i~indcrnc Ics dunes iiesistcrit qiic tlcpuis Ic scsi6cale et en beaucoup cltl poiiits les poldcrs sont cilcorc plus ricciits Peul-dtrc les Musi~iilkes iiauniient-elles pas cu le terl~ps clc sinstaller ici Cette explicatioii est ssiis valeur et pour sc rcndrc coili~)te (le sol1 iiiniiiteacute il sufiit tlc coti- sttitcr acc rjuellc surprenniitc rapi(lii6 les Jlousscs cLtles IIeacutepetiques ixiica- liisseiit uii foiicl dClang quon me1 agrave sec ou laire sur I~~c~ue l l c 011 iciit J e fitire (lu clinrboii (le 1)ois

Reste une dcrniegravere qucstioii Ne serait-ce pas lair marin chtirgc (le clilorure de sodium qui sopposerait au JCivelopp~n~o~itdes BIousscs Certes noil Nous avons sigiiali plus liaut In eroissaiice ilorriiale clc fiIousses sur les clunes contigiiis (le la plage h lirioche par exoiiiplc I)~iillcursIn prksence clc Bryophjtcs sur les troncs (larbres iCponcl eacutegalciiieiit agrave cette cjuestio~i cc sont seiisibleincrit Ics iiit3ilics espegraveces clui Iiabiteiit les troncs cle Iintkrieiir et (eux dc la chte wcc cette seulc tIitic- reiiee que les clerniegraveres espegraveces sont nioins iioitibrciiscs

Concluons Le iionibre des Bryophytes cst cstraordiiiairen~crit itiible sur le littoral Skannioins la soixniitainc tlcspices qui sy rcricontrerit oiacu1)ent (les stations relativeii~erit nri4es dont c2bacune est 1iabitic par uiic assoccediliatioii despkces parfaitement deacutefiiiies

Les conditions dexistence ne sont certes pas favorables aux Muscineacutees dans les sables et sur les argiles cie la cocircte Labsence dombre leacutechauf- fement et le dessegravechement excessifs du sol voilagrave plus quil ne faut pour exclure la plupart des Nuscineacutees Et lon peut agrave bon droit seacutetonner de ce que certaines espegraveces aient rkussi malgreacute toutes les causes de destruc- tions qui sacharnent sur elles agrave peupler le sable pulveacuterulent des dunes et largile craqueleacutee des polders

Liste des Muscineacutees reacutecolteacutees

B glarrosniii

13 albicaiis

Cainptothecium Iiitescens IIomuumllotliccium serice~im

(~limacinm deiidroides

Polytrichiim formos~ini

P piliferiim

iitricliiim iindulatiirri hlnium undulatiiiir

AI rostratum

Rrjuni argenteilm

Bcapillarc

Orthotrici~rim affine (3diaphriniim

Rhuumlcomitriiim canescens

Rh c ericoides Syiltrichia riirlliformis

C 1) pallidus

Dunes Sahles agrave Cardium Argile littorales des polders

Dicranum scoparium orthophyllum $- + Dicranella heteromalla + Pleuridiiim alternifolium f Phascum cuspidatum + Ph c macrophyllum + Phcpil iferum +

HBpatiques

Frullania dilatata -t Eucephalozin bicuspidata $- + Cephalozin byssacea + Cdivaricata -+- Lophocolea bidentata L heterophylla + Lophozia ventricosa conferta $- Pellia epiphylla -t Dilaena Lyellii +

Bryophytes que nous y reacutecoltons elles boiit dues au remaniement du sable agrave Curdiuttz )) par le vent En effet iious y retrouvoris la plupart

des espegraveces deacutejL vues titns la hrugeacutere (tvdonnc 7) ct dans la prairie prcs (lu mouliil agrave vent (coloiine fi) auxquelles slajoute une espegravece nouvelle pour nous tihaconaitri~lnl canescens (type et variilteacute e~icoides) Cette Nousse existe aussi dans les clunes vraies tic La Iniine et nest donc pas c~aracteacuteristique pour le sable h C(irditlnl)) niais toutes les aulres esp6ces sont absoluiiient typiques

Diljjh le soir tombe et i l faut songer au retour Nous irons reprendre I P tram agrave Lombartzydc en suivant uri chemin qui passe clans les cultures eacutetablies sur le laquo sable agrave Cnrrliuta )) et qui est bordeacute clunc petite (ligue construite eii argile Kous y faisons quelques reacutecoltes de Rluscineacutees iiotanimeiit Cephalozin byssaceu Syiit~-ichia s~hulntn dliitotl rostratuni Hyp~~uttt I ~ Z ~ ~ C ~ ~ J I I I Z O ~ P cIc la nature de carttcp21rtin1 R1~ael~ytl1ecizo)1 -4 ~uumlisor~ digue nous Iti clissoiis avcc les polders argilcilx (c~olonrie I f lt )

Enfin pentiant que nous attendons le tiiiiii nuus grattons les toits en tuiles des porclieries et des petites niaisons de Lombartzyde et nous faisons rouler jusquagrave nous des pelotes contenant quatre espegraveces tlc JIousses Ceratotlon ~ I U ~ ~ I ~ ~ ~ C I L S 11ziluitatil Hriztin nrgentnl)n( ~ i t n ~ ~ ~ i a Syntricl~ia inter~nediu Coilinie cette station na rien de caractkristique dans la reacutegion nous la neacutegligcoiis claiicircs In liste girnQiile

Yoici le trani DI Mansion tout trempi et grelottant doit rentrer ce soir H Jambes ougrave il narrivera yuc tlans six lieures 1es trois autres sen vont h Coxytle ougrave le Iciideiiiairi BI A1irclial et II Jlassart font une her- borisation dans les (lunes ct les prtiincs puis (Lins les polders

Ce qui frappe le plus daris les tliliies et les pannes de Coxyde cest que malgreacute leur diversiteacute tregraves grande elles ont une flore hryologique beau- coup plus pauvre que celle cles (( sables agrave C a r d i u ~ i ~ si uniformes raquo (laspect Les fonds humides des paiiiies (coloiliic 1) clans lesquels nous remarquons encore les restes Heacutetris tic Parnassia palustris et dEpipactis pdizstris ne nous clonnent quune liuilaine despegraveces parmi lesquelles f f y ~ ~ n u ~ n et T~~ichostotnicirc~in Les parties cuspidatzlnI l Jilici~~i~nz flnzlovi~~ens plus segraveches (colonne 2) analogues agrave celles que nous avons vues h Tes-tende sont encore plus pituvres Ilus ~ibondaiites sont les DIousses sur 1ts pentes dirigeacutees vers le Nortl et louest des (lunes internes (colonne 4) qui sont tlailleurs particuliegraverenient bien repreacutesenteacutees agrave Coxycle O11 y trouve de grandes plaq~ics cle Illousscs sans rhizoiumldes attacheacutees dans Ic sable par la base de leur tige (llypnt~tn cul~iessifor~ne Cat~zl~totlieciiittz ltit~sceus Rruchytl~ecizot~ albicnns B glaeosuttz Tllyidizitn abietiiwt~) ainsi que cles eacutetenclucs coiisideacuterables cle Syntiichia ruralifornlis Au ~iicircilieu (les licgtliens - qui sont surtout Igtelliyert~ cattinu Clntlo~liu ~ y ~ i -data C sylvc~stisis COI-uiczilaria et enfin Eve~nia Plzmast~i et Ki~tt~cl-

lins fraxinea habitant ici la surface du sable -vivent des Mousses plus petites Geratodon pzwptrrezrs Bryzini pendukan Barbuln inclinata etc

Lensemble des espegraveces que je viens de citer ne constitue certes pas une flore dune richesse exubeacuterante Pourtant les dunes internes ont encore une veacutegeacutetation bryophytique abondante et varieacutee si on les compare aux dunes contigueumls agrave la plage caracteacuteriseacutees agrave Coxyde par Eupl~orbia Para- lias et ougrave les recherchas les plus minutieuses poursuivies pendant plu- sieurs anneacutees ne mont jamais fait (Ieacutecoiivrir la moindre Mousse

Dans les petitcs cultures des pannes il ny a pas une seule cspegravece carac- teacuteristique (colonne 3) On y rencontre quelques-unes des Mousses des pannes ou des dunes internes qui ont eacuteteacute apporteacutees ici par le vent et qui gracircce agrave la vitesse de leur croissance reacuteussissent agrave se maintenir sur le sol trop souvent retourneacute Bryum argenteum Syntrichia ruralifor- mis etc

AprBs avoir vainement chercheacute deux Pelliaceacutees (Jungermanniaceacutees ana- crogynes) Peltia epiphylla et Dilaena Lyellii qui eacutetaient abondantes dans une aiinaie de la panne en 1897 mais qui ont eacuteteacute deacutetruites lors des annfes segraveches qui suivirent nous quittons les dunes pour herboriser dans les polders

Dans les champs (colonne 11) cest la deacutesolation complegravete Pas un Riccia pas un Pottia les nombreuses Phascaceacutees que nous espeacuterions rencontrer sont repreacutesenteacutees par Plhascz~m cusl~idatum nous reacutecoltons encore Barbula unguieulala et cest tout

Les recherches faites clans leau cles fosseacutes de drainage et sur les talus qui les borcleiit sont un peu plus fructueuses (colonne 40) llgpnuin fluitans est abondant dans leau sur les bords nous reacutecoltons Euryn- chilun Stoliesii E praelonyz~m Rhynchostey~uitz confertunz Amblyste- yium riparium Leptobryuicircn pyriforme Phascum cuspidatum Plcz~ritlitui~ alternifolium ainsi que deux Heacutepatiques Eucephalozia bicuspidatn ct Cephalozia divaricata

Ne neacutegligeons pas non plus les troncs de Salix alba le long des fosseacutes A la veacuteriteacute cette station nest pas du tout typique pour la reacutegion mais elle a neacuteanmoins son importance puisquelle nous permettra (le cleacutefinir la part qui revient agrave lair marin )) dans la reacutepartition gkographique des Mousses Nous avons dailleurs un inteacuterecirct direct 3 examiner les troncs puisque Ulotapl~yllantliu a eacuteteacute signaleacute sur le littoral belge agrave Lombartzyde par Kickx et agrave Blariakerke par Pireacute Disons tout de suite que nous navons pas rkussi agrave retrouver cette plante ni agrave Lombartzyde ni a Coxytle Par contre nous avons reacutecolteacute une dizaine despegraveces sur les troncs darbres agrave Coxyde parmi lesquelles Syntricliia laevipila l~omalotl~e- ciuin s~riceum Orthotrichum afine O diaplinnum et Frzdlania dilatata

Et maintenant que nous connaissons les diverses associations cle Bryophytes qui habitent le littoral essayons de nous rendre compte des

facteurs qui reacutegissent leur distributiori gbographiquc Je ne veux pas essayer (le faire ici un triivail analoccedilue agrave celui (le RI 1 ( F L ~ s ~ Ini I

~ I A R L I H I ~ C 1)istribz~tion(lrs lloz~sses sicirclr le littoral (121 Kord (le lrc f icr7lcr

(Revue geacuteneacuterclle d e notariiqzle t 7 p 193 1873) je nai pas la cornpi- tence voulue pour comparer la flore bryologique du littoral belccedile agrave crllc (lautres pays Je me place du reste A un tout autre point de lue alors que RI Geacuteileau de la RIarliegravere confond toutes les stations aussi bien celles des falaises que celles des dunes je me suis astreint agrave dislin-gucr avec tout le soin possible les divcrses associations de Bryophytes

Sous comparerons clabortl les trois districts que nous avons parcou- rus dunes littorales proprenient dites (( sables agrave Cnrtlizcvz n polclers argileux puis nous comparerons les stations (lun mecircme district enfin nous rechercherons les facteurs qui sont comnicircuns agrave tout le littoral afin dessayer de comprendre ponrquoi le nombre cles espegraveces y est si reacuteduit

Lexamen de la liste montre quil y a fort peu despegraveces habitant agrave la fois les trois districts I I ny a rien (leacutetonnant agrave ce que la flore soit diffbrente a) sur une arccedilile compacte qui nest habitable que par cies RIousses attacheacutees au sol agrave laide de rliizoitles siipcrficiels b) sur du sable tregraves permkable et par cc~nsbquent tregraves sec en eacutetk extrecircmcnicirccnt mobile et sans cesse tleacuteplaci par le vent ougrave ne peuvent vivre que tlcs espegraveces qui sattachent profondeacuten~ciicirct souvent depourvues de rhizoiumldcs qui sont capables de supporter la ciessiccation complegravete pendant la majeure partie de leacuteteacute ct qui ont la faculteacute de revenir 6 la surfaco Iorsquelles ont eacuteteacute enfouies sous une couche mince de sable

Par contre on comprend moins bien la diffkrence si radicale qui seacutepare la flore cles dunes vraies et celle cles sables marins 1 CUI-dizlnz Comment lexpliquer Par la proximiteacute plus grande de la mer Non puisque la bruyegravere que nous avons visiteacutec agrave estende est beaucoup moins distante de la plage que les dunes internes (le Coxgde et nest separeacutee de la mer qne par des dunes basses tandis quentre les dunes internes (le Coxyde et la plage se dressc une multiple barriegravere tlc hautes dunes cocirctieres Ce nest pas non plus la distribution de leau qui est cil jeu car dans lun comme dans lautre district les fonds sont bccedilalemcnt liumiiles et les sommets eacutegalenlent sccs

Il doit y avoir une ciiffeacuterence dans la nature chimique (lu sol di- rcncc qui agit A la fois et dans le mecircme sens sur la flore bryophyticluc et sur la flore phaneacuterogamique

Comparons au point de bue ctiin~iclur les eaux de mares situiles dans les dunes proprement dites et celle dun abreuvoir de la biuyi1re II sera avantageux de mettre en regard de ces analyses celles deaux prises dans les polders De cette faccedilon nous pourrons examiner agrave la fois Ic liquitlr nutritif de toulcq les RIuscineacutecs qui liabitent Ics endroits tribs liumitlcs ccxttc fitutle sera fort instructie car Ics tliffkrenccs que rioils avons intli- rlu6rs plus liaut c~ i t r e Ics contlitions c1cxistcncr sur Ic sahlr ct qiir largile nont dimportni~cc rPellc que pour Ics stations s i ~ l i c s cllcs

satteacutenuent et seffacent dans les endroits tregraves humides puisqiie les fifousses des polders nont aucune peine agrave enfoncer leurs rhizoiumldes dans une argile ramollie par leau et que les fiIousses des sables humides ne sont plus exposeacutees ni agrave ecirctre desseacutecheacutees ili agrave ecirctre ensevelies

Les analyses du tableau suivant ont eacuteteacute faites par M Leacuteon Herlant docteur en sciences chimiques chef des travaux chimiq~ies agrave lEacutecole de pharmacie de luniversiteacute de Bruxelles que je remercie cordialement davoir mis sa science agrave ma disposition -Toutes les quantiteacutes indiqueacutees se rapportent A un litre deau

Dunes proprement dites Sable agrave agrave Coxyde Cardium

Polders agrave Coxyde

Terrain experimentai - 3 de Coxyde Panne Abreuvoir Fosse g 2 c

pregraves de la des ZCEM des dunes

Mare Abreuvoir cblieacuteres brnyere polders 8- 2

2 2 O

Rdaction Alcal Alcal Alcal Alcal Alcal Alcal

NHS salin 000027 00003 1 000 105 000048 0000098 000034

NH3 albuminoiumlde 000026 000033 000060 00006 1 00002 1 000039

N O ~ R O Traces 000124 Traces O Traces

NOZH O O Traces O O Traces

ClK Traces Traces 00430 Traces 00628 00359

Cao 00362 01243 01087 00673 0137 00834

Mg0 O O Traces O Traces Traces

Fe203 O O O 00056 O 00071 O 0007 O

PsOs O 0 O 00084 00106 00115

SOS O O O O Traces O

Si02 0007 0005 0012 0002 00266 0036

Cl (des chlorures) 00247 00318 0092 00389 01309 00460

Matiore organique (enmgdO)

Reacutesidu solide 14

0132 I 0308

7 3

0608

11

0172

3 2

0594

5 3

0524

Dune faccedilon ccedileacuten4rale Ics eaux cles polders sont plus riches en matieres assimilables potassium calcium pliospliore ce qui explique sans doute la prkseiice cle filousses agrave croissance rapide dans les fosseacutes de

ce district Hyl~num fltbitans Almhlyst~gizltn ripariurn Ezwg~zchium Stolesii etc Quaiit h la tliffCreiice entre les dunes proprenient dites et le sable agrave Catdium )) elle lie ressort pas tle ces analyses I)isons aii surpliis que pour obtenir tlcs rciiscignements preacutecis et coniplets sur Irs inaticres i i i in~i~alcs I icirc i(lissoutes rjui inteacuteressent la plante soit quelle nourrissciit soit cluclles li gecircneiit il est 1iicessaire cle faire Ics aniIscicirc un grancl noinbrc clc fois itlircrscs saisoiis En soiniiic donc les raison5 ponr Iesc j~~eII~s sable se rappro- le cc Cn~vliulrr)) i unc tlorc ri spi~c~ialc c11iiit tlurlqtie peu II(gt I10ic c~myiiiii~tiiic Ioilt agrave fait obsc-urc restent et il tciuilii tlc tionvelles ret~licrtlre~ sans doiile sur (111 iiiuliiplrsi~tay~cs in~Iy~espour ICS 61i~cider

Tacircclioiis aussi clc coniprendrc Ics tlifi4i7enccs qui csistcnt riitrr 10s diverses stations dun iii6nic district liltornl

1)uric m a n i i ~ c g6iiigtraIc cest ccrtainenicnt In rpartitioii rie l(gtiiii qui a Iiiifliiciice priporit1irnntc clans la rbpnrtition tlcs txspPccs Depuiq Irs pannes les plus Iiuiiiiiles juscjuau (luries iiitc1i~ncs tout ifait stklicq ilepuis les paturages clt Ics bruyircs jiisquaua petites tluiics tlii (c s+l)lili Cn~tliiintraquo il y i t o u t t ~ lcs gratlatioiiq possil)les (le lliiimitlitb et il a aussi toutes Ics tricirciiisitioiis des assc-gtciiatioiis t1cspijccs tiis avitlcs t1ciu agrave cc~llcs qui sont forniiles tlrspijccs xilropliilcs Qiiiiitt 5 In sp4cialisifioii dr lu flore tlcs c~liaii~ps dcs troncs tlicircirhrcs elles iioiit cultiviw et de cat~llc pas besoin (le coiiliiic~nttires

I I reste un poi111 5 ~ i g ~ i i ~ l t ~ l cest Iihsciice lotalt de Jliisciiibts siir Ics tlunt~s qui hortlciil la plage h Coxydr Oii iiiiiccediliiicniit voloiiticrs qiie 1cs 3loi~sses il peuvciit pis v i ~ r c icxiusc tlcs particules dc sel 1iiiriii q u r les triiip6tes arrac~1icnt5 Ic~mbriiii tlcq igues ct trniisportcnt tlaiir 10s tluiics Or il iieii cst rien tlar tles hlousses iivciit pirfiitcnient sur Ics ialaiscs tlii I~oiiloiiiiais nugrave les tngucs t16ft3rlerit hicln plus ~iolciiiiiiriit (lue sur notre plage ~gtItcDun autrc cciti il y a aussi des iloiisses snr le tliiiics voisines (le In iiicr agrave linochc au Coq cl iAlitltlelliarl~c t-gtouicl~ioi cc privililccedilc I)ai3cc q i ~ c Ic sable tlc (es tl~iumliliires (1 L I I ~ C Sest parfailcmcii L filil iious stoninies icitlaiis un cntlroit ougrave Iii 1ncr roiigc sans ces(gt Icq iic~i(~iiiicsltlunes taritlis quA Coxytlc les courants iiiarins a1)l)ortciit ( I L I saltlr ci q i l c (le iiouFciilr iiioiiticiilcs se bacirctissent cn alailt des niici~ns ( p i

tluncs jcuncs noiit pas la fixitk voulilc pour que des fiIousses ~~iiiisiliit sy binljlir iiiissi tantlis quagrave Ioydc lc 1)ourrclet tles duitt~s jeuiic~s est a1)so- lunicnt vicrgcl Oc toiitc (gtccedilctntiori brgopli) ticluc on voit i Iiiiocxlc Icq ili~iits c l ~ ~ iborclciit la pl~jic tontes couiertcs tlc Jfousscq c3t rluxiitl 1is forlch ifiii~s tlc tciulgtCtc iciinciit Ics bnlti~t cil brPclio cllcq Iaisqeiit fi11oiilti s ~ ~ r1 ~ 1I I lpli(li~est l ~ (sil~v12lt$i01vtt~t~( ( ~~~ptotl~t~-1 ~ ~ t (lc l sii qil I ~ ) I I I L I I ~ t l ~ c iriitt llit(evt ett7 (le 511f1 icl~i(i ~ii~(i i orvt i ts

Enfin examinons de plus pregraves les conditions dexistence auxquelles doivent sadapter les blulnscineacutees du littoral

10Le climat est dune faccedilon geacuteneacuterale plus eacutegal quagrave linteacuterieur du pays les hivers sont plus doux les eacuteteacutes moins torrides II est possible que ce soit cette constance relative clu climat qui localise sur le littoral Trichostomum flnvovirens et Ulota phyllantila Mais pour la majoriteacute des espegraveces cette influence favorable est largement contrebalanceacutee par les facteurs agissant en sens inverses

20 Il ny a pas dombre sur la cocircte on ny trouve pas un seul bois de quelque eacutetendue et les Muscineacutees ne peuvent trouver un peu dombre et de fraicirccheur que sur les parois des rigoles de drainage et dans les fonits herbeux des pannes Cest sans doute ce facteur qui regravegle la clistri- bution des lungermanniales toutes celles-ci agrave lexception de Frtilla~zia qui a acquis la faculteacute de supporter impuneacutemeacuteilt la sicheresse habitent les rares endroits ombrageacutes et frais

30 La couche superficielle clu sol et lair qui est en contact avec ellc deviennent extrecircmement chauds et secs en eacuteteacute (1) Il est eacutevident que Iab- sence de tout eacutecran de verdure entre le soleil et le sol doit favoriser leacutechauffement de celui-ci Au coinmencernent daoucirct 1004 jai observeacute agrave Coxyde dans le sable ougrave croissait Syntrichia ruralifo~mis une tempeacute- rature de 57 degreacutes Il est eacutevident que bien peu de Bryophytes veacutegeacutetaux qui recherchent (lhabitude lombre des forecircts sont capables de reacutesister agrave de pareilles tempeacuteratures et agrave lexcessive dessiccation de lair qui en reacutesulte - Quon naille pas croire que cette chaleur de fournaise est speacuteciale aux dunes 1absence dombre dans les polders fait eacutegalement que la couche superficielle de largile seacutechauffe outre mesure et se dessegraveche au point de se fendiller et de se couvrir dun reacuteseau de craquelures Dailleurs comment en serait-il autremeut puisque de nulle part ne peut arriver le moindre souffle de vent frais Pour quune Muscineacutee puisse vivre sur la cocircte soit dans les polders soit sur le sable il faut ou bien quelle se deacuteveloppe avec une extrecircme rapiditeacute entre deux seacutecheresses ou bien quelle soit capable de supporter une dessic- cation complegravete et prolongeacutee Ceci suffit sans doute agrave exclure les Ric- ciales les Marchantiales les Pottiaceacutees les Fzbnaria les Bartramiaceacutees les Fissidentaceacutees et tant dautres Bryophytes qui sont banales partout et quon sattendrait agrave trouver aussi sur la cocircte

On se dira sans doute que ces mecircmes conditioils sont reacutealiseacutees en pas mal de points de linteacuterieur du pays par exemple sur les troncs darbres isoleacutes et sur les rochers nus et exposeacutes au soleil et que les Muscineacutees de

il)Ceci nest pas en contradiction avec le 1 0 lagrave il sagissait du climat tel que le deacuteterminent les meacuteteacuteorologistes cest agrave-dire cle la tempeacuterature de lair tandis quau 3 O nous envisageons le climat tel que la plante le subit

ces stations pourriiciit bien coloniser le littoral Observons pourtant que les Aiousses habitent cii geacuteiidral Ics fentes des rochers et iles eacutecorcaes ct (lue si elles sont agrave la surface niCnic cest sur tlcs rochers bien iibriteacutes et sur les arbres dun bois cloiit le tronc est donc onibrageacute de toutes parts rares sont celles qui peuvent se maintenir eri leiri ri soleil RICme ccedilcilcs-ci iiauroiit guegravere dc cliaiiccs (le coioniscr le sable puisque sur le rocher ou sur Idcorcc la tisation se fait par des rliizoicles courts fonctiorinant coinmc crampons tandis que claiis le sable elle doit sopibrcr par la basc (les tigcs ou piir cles rhizoides trGs allongeacutes Jc ne (-onilais pas une seule JIuscinec qui ait rcussi a niodificr agrave cc point soli al)parcil clattachc mais cliose siiiguliegraverc il y a tlcus licheiis arho- ricoles qui sattacherit dans le sablc t3es dunes par la basc du thallr cht (lui megravenent ici une rie terrcstrc Hnnialiwa pnxint~ctet Eveicircwia IJrii-~las l l i

11 scinblc ipremiegravere vue quc les espegraveces sasicoles ct arboricoles ont pouvoir siiistallcr plus aiseacutement sur largile puisque Ics coiiclitioi~s de fixation y sont les mecircmes Oui nilis 110ublions pas que si la surface cle largile est tregraves dure et segraveche cn Ct8 cllc simprPgnc (leau et se ramollit corripli~teniciit en automrie en hivcr el au printemps ct que pendant la iiiajcure partic de laniieacutee elle 1ioffic donc pas prise aux cranipons des Nousscs adapteacutees aux rochers u u aux Ccorccs

Il y a deux facteurs que nous avons passes sous silence jusquici et tlorit il importe (le clirc iin motTout tlnbord le littoral est (lorigine tout agrave fait i~indcrnc Ics dunes iiesistcrit qiic tlcpuis Ic scsi6cale et en beaucoup cltl poiiits les poldcrs sont cilcorc plus ricciits Peul-dtrc les Musi~iilkes iiauniient-elles pas cu le terl~ps clc sinstaller ici Cette explicatioii est ssiis valeur et pour sc rcndrc coili~)te (le sol1 iiiniiiteacute il sufiit tlc coti- sttitcr acc rjuellc surprenniitc rapi(lii6 les Jlousscs cLtles IIeacutepetiques ixiica- liisseiit uii foiicl dClang quon me1 agrave sec ou laire sur I~~c~ue l l c 011 iciit J e fitire (lu clinrboii (le 1)ois

Reste une dcrniegravere qucstioii Ne serait-ce pas lair marin chtirgc (le clilorure de sodium qui sopposerait au JCivelopp~n~o~itdes BIousscs Certes noil Nous avons sigiiali plus liaut In eroissaiice ilorriiale clc fiIousses sur les clunes contigiiis (le la plage h lirioche par exoiiiplc I)~iillcursIn prksence clc Bryophjtcs sur les troncs (larbres iCponcl eacutegalciiieiit agrave cette cjuestio~i cc sont seiisibleincrit Ics iiit3ilics espegraveces clui Iiabiteiit les troncs cle Iintkrieiir et (eux dc la chte wcc cette seulc tIitic- reiiee que les clerniegraveres espegraveces sont nioins iioitibrciiscs

Concluons Le iionibre des Bryophytes cst cstraordiiiairen~crit itiible sur le littoral Skannioins la soixniitainc tlcspices qui sy rcricontrerit oiacu1)ent (les stations relativeii~erit nri4es dont c2bacune est 1iabitic par uiic assoccediliatioii despkces parfaitement deacutefiiiies

Les conditions dexistence ne sont certes pas favorables aux Muscineacutees dans les sables et sur les argiles cie la cocircte Labsence dombre leacutechauf- fement et le dessegravechement excessifs du sol voilagrave plus quil ne faut pour exclure la plupart des Nuscineacutees Et lon peut agrave bon droit seacutetonner de ce que certaines espegraveces aient rkussi malgreacute toutes les causes de destruc- tions qui sacharnent sur elles agrave peupler le sable pulveacuterulent des dunes et largile craqueleacutee des polders

Liste des Muscineacutees reacutecolteacutees

B glarrosniii

13 albicaiis

Cainptothecium Iiitescens IIomuumllotliccium serice~im

(~limacinm deiidroides

Polytrichiim formos~ini

P piliferiim

iitricliiim iindulatiirri hlnium undulatiiiir

AI rostratum

Rrjuni argenteilm

Bcapillarc

Orthotrici~rim affine (3diaphriniim

Rhuumlcomitriiim canescens

Rh c ericoides Syiltrichia riirlliformis

C 1) pallidus

Dunes Sahles agrave Cardium Argile littorales des polders

Dicranum scoparium orthophyllum $- + Dicranella heteromalla + Pleuridiiim alternifolium f Phascum cuspidatum + Ph c macrophyllum + Phcpil iferum +

HBpatiques

Frullania dilatata -t Eucephalozin bicuspidata $- + Cephalozin byssacea + Cdivaricata -+- Lophocolea bidentata L heterophylla + Lophozia ventricosa conferta $- Pellia epiphylla -t Dilaena Lyellii +

lins fraxinea habitant ici la surface du sable -vivent des Mousses plus petites Geratodon pzwptrrezrs Bryzini pendukan Barbuln inclinata etc

Lensemble des espegraveces que je viens de citer ne constitue certes pas une flore dune richesse exubeacuterante Pourtant les dunes internes ont encore une veacutegeacutetation bryophytique abondante et varieacutee si on les compare aux dunes contigueumls agrave la plage caracteacuteriseacutees agrave Coxyde par Eupl~orbia Para- lias et ougrave les recherchas les plus minutieuses poursuivies pendant plu- sieurs anneacutees ne mont jamais fait (Ieacutecoiivrir la moindre Mousse

Dans les petitcs cultures des pannes il ny a pas une seule cspegravece carac- teacuteristique (colonne 3) On y rencontre quelques-unes des Mousses des pannes ou des dunes internes qui ont eacuteteacute apporteacutees ici par le vent et qui gracircce agrave la vitesse de leur croissance reacuteussissent agrave se maintenir sur le sol trop souvent retourneacute Bryum argenteum Syntrichia ruralifor- mis etc

AprBs avoir vainement chercheacute deux Pelliaceacutees (Jungermanniaceacutees ana- crogynes) Peltia epiphylla et Dilaena Lyellii qui eacutetaient abondantes dans une aiinaie de la panne en 1897 mais qui ont eacuteteacute deacutetruites lors des annfes segraveches qui suivirent nous quittons les dunes pour herboriser dans les polders

Dans les champs (colonne 11) cest la deacutesolation complegravete Pas un Riccia pas un Pottia les nombreuses Phascaceacutees que nous espeacuterions rencontrer sont repreacutesenteacutees par Plhascz~m cusl~idatum nous reacutecoltons encore Barbula unguieulala et cest tout

Les recherches faites clans leau cles fosseacutes de drainage et sur les talus qui les borcleiit sont un peu plus fructueuses (colonne 40) llgpnuin fluitans est abondant dans leau sur les bords nous reacutecoltons Euryn- chilun Stoliesii E praelonyz~m Rhynchostey~uitz confertunz Amblyste- yium riparium Leptobryuicircn pyriforme Phascum cuspidatum Plcz~ritlitui~ alternifolium ainsi que deux Heacutepatiques Eucephalozia bicuspidatn ct Cephalozia divaricata

Ne neacutegligeons pas non plus les troncs de Salix alba le long des fosseacutes A la veacuteriteacute cette station nest pas du tout typique pour la reacutegion mais elle a neacuteanmoins son importance puisquelle nous permettra (le cleacutefinir la part qui revient agrave lair marin )) dans la reacutepartition gkographique des Mousses Nous avons dailleurs un inteacuterecirct direct 3 examiner les troncs puisque Ulotapl~yllantliu a eacuteteacute signaleacute sur le littoral belge agrave Lombartzyde par Kickx et agrave Blariakerke par Pireacute Disons tout de suite que nous navons pas rkussi agrave retrouver cette plante ni agrave Lombartzyde ni a Coxytle Par contre nous avons reacutecolteacute une dizaine despegraveces sur les troncs darbres agrave Coxyde parmi lesquelles Syntricliia laevipila l~omalotl~e- ciuin s~riceum Orthotrichum afine O diaplinnum et Frzdlania dilatata

Et maintenant que nous connaissons les diverses associations cle Bryophytes qui habitent le littoral essayons de nous rendre compte des

facteurs qui reacutegissent leur distributiori gbographiquc Je ne veux pas essayer (le faire ici un triivail analoccedilue agrave celui (le RI 1 ( F L ~ s ~ Ini I

~ I A R L I H I ~ C 1)istribz~tion(lrs lloz~sses sicirclr le littoral (121 Kord (le lrc f icr7lcr

(Revue geacuteneacuterclle d e notariiqzle t 7 p 193 1873) je nai pas la cornpi- tence voulue pour comparer la flore bryologique du littoral belccedile agrave crllc (lautres pays Je me place du reste A un tout autre point de lue alors que RI Geacuteileau de la RIarliegravere confond toutes les stations aussi bien celles des falaises que celles des dunes je me suis astreint agrave dislin-gucr avec tout le soin possible les divcrses associations de Bryophytes

Sous comparerons clabortl les trois districts que nous avons parcou- rus dunes littorales proprenient dites (( sables agrave Cnrtlizcvz n polclers argileux puis nous comparerons les stations (lun mecircme district enfin nous rechercherons les facteurs qui sont comnicircuns agrave tout le littoral afin dessayer de comprendre ponrquoi le nombre cles espegraveces y est si reacuteduit

Lexamen de la liste montre quil y a fort peu despegraveces habitant agrave la fois les trois districts I I ny a rien (leacutetonnant agrave ce que la flore soit diffbrente a) sur une arccedilile compacte qui nest habitable que par cies RIousses attacheacutees au sol agrave laide de rliizoitles siipcrficiels b) sur du sable tregraves permkable et par cc~nsbquent tregraves sec en eacutetk extrecircmcnicirccnt mobile et sans cesse tleacuteplaci par le vent ougrave ne peuvent vivre que tlcs espegraveces qui sattachent profondeacuten~ciicirct souvent depourvues de rhizoiumldcs qui sont capables de supporter la ciessiccation complegravete pendant la majeure partie de leacuteteacute ct qui ont la faculteacute de revenir 6 la surfaco Iorsquelles ont eacuteteacute enfouies sous une couche mince de sable

Par contre on comprend moins bien la diffkrence si radicale qui seacutepare la flore cles dunes vraies et celle cles sables marins 1 CUI-dizlnz Comment lexpliquer Par la proximiteacute plus grande de la mer Non puisque la bruyegravere que nous avons visiteacutec agrave estende est beaucoup moins distante de la plage que les dunes internes (le Coxgde et nest separeacutee de la mer qne par des dunes basses tandis quentre les dunes internes (le Coxyde et la plage se dressc une multiple barriegravere tlc hautes dunes cocirctieres Ce nest pas non plus la distribution de leau qui est cil jeu car dans lun comme dans lautre district les fonds sont bccedilalemcnt liumiiles et les sommets eacutegalenlent sccs

Il doit y avoir une ciiffeacuterence dans la nature chimique (lu sol di- rcncc qui agit A la fois et dans le mecircme sens sur la flore bryophyticluc et sur la flore phaneacuterogamique

Comparons au point de bue ctiin~iclur les eaux de mares situiles dans les dunes proprement dites et celle dun abreuvoir de la biuyi1re II sera avantageux de mettre en regard de ces analyses celles deaux prises dans les polders De cette faccedilon nous pourrons examiner agrave la fois Ic liquitlr nutritif de toulcq les RIuscineacutecs qui liabitent Ics endroits tribs liumitlcs ccxttc fitutle sera fort instructie car Ics tliffkrenccs que rioils avons intli- rlu6rs plus liaut c~ i t r e Ics contlitions c1cxistcncr sur Ic sahlr ct qiir largile nont dimportni~cc rPellc que pour Ics stations s i ~ l i c s cllcs

satteacutenuent et seffacent dans les endroits tregraves humides puisqiie les fifousses des polders nont aucune peine agrave enfoncer leurs rhizoiumldes dans une argile ramollie par leau et que les fiIousses des sables humides ne sont plus exposeacutees ni agrave ecirctre desseacutecheacutees ili agrave ecirctre ensevelies

Les analyses du tableau suivant ont eacuteteacute faites par M Leacuteon Herlant docteur en sciences chimiques chef des travaux chimiq~ies agrave lEacutecole de pharmacie de luniversiteacute de Bruxelles que je remercie cordialement davoir mis sa science agrave ma disposition -Toutes les quantiteacutes indiqueacutees se rapportent A un litre deau

Dunes proprement dites Sable agrave agrave Coxyde Cardium

Polders agrave Coxyde

Terrain experimentai - 3 de Coxyde Panne Abreuvoir Fosse g 2 c

pregraves de la des ZCEM des dunes

Mare Abreuvoir cblieacuteres brnyere polders 8- 2

2 2 O

Rdaction Alcal Alcal Alcal Alcal Alcal Alcal

NHS salin 000027 00003 1 000 105 000048 0000098 000034

NH3 albuminoiumlde 000026 000033 000060 00006 1 00002 1 000039

N O ~ R O Traces 000124 Traces O Traces

NOZH O O Traces O O Traces

ClK Traces Traces 00430 Traces 00628 00359

Cao 00362 01243 01087 00673 0137 00834

Mg0 O O Traces O Traces Traces

Fe203 O O O 00056 O 00071 O 0007 O

PsOs O 0 O 00084 00106 00115

SOS O O O O Traces O

Si02 0007 0005 0012 0002 00266 0036

Cl (des chlorures) 00247 00318 0092 00389 01309 00460

Matiore organique (enmgdO)

Reacutesidu solide 14

0132 I 0308

7 3

0608

11

0172

3 2

0594

5 3

0524

Dune faccedilon ccedileacuten4rale Ics eaux cles polders sont plus riches en matieres assimilables potassium calcium pliospliore ce qui explique sans doute la prkseiice cle filousses agrave croissance rapide dans les fosseacutes de

ce district Hyl~num fltbitans Almhlyst~gizltn ripariurn Ezwg~zchium Stolesii etc Quaiit h la tliffCreiice entre les dunes proprenient dites et le sable agrave Catdium )) elle lie ressort pas tle ces analyses I)isons aii surpliis que pour obtenir tlcs rciiscignements preacutecis et coniplets sur Irs inaticres i i i in~i~alcs I icirc i(lissoutes rjui inteacuteressent la plante soit quelle nourrissciit soit cluclles li gecircneiit il est 1iicessaire cle faire Ics aniIscicirc un grancl noinbrc clc fois itlircrscs saisoiis En soiniiic donc les raison5 ponr Iesc j~~eII~s sable se rappro- le cc Cn~vliulrr)) i unc tlorc ri spi~c~ialc c11iiit tlurlqtie peu II(gt I10ic c~myiiiii~tiiic Ioilt agrave fait obsc-urc restent et il tciuilii tlc tionvelles ret~licrtlre~ sans doiile sur (111 iiiuliiplrsi~tay~cs in~Iy~espour ICS 61i~cider

Tacircclioiis aussi clc coniprendrc Ics tlifi4i7enccs qui csistcnt riitrr 10s diverses stations dun iii6nic district liltornl

1)uric m a n i i ~ c g6iiigtraIc cest ccrtainenicnt In rpartitioii rie l(gtiiii qui a Iiiifliiciice priporit1irnntc clans la rbpnrtition tlcs txspPccs Depuiq Irs pannes les plus Iiuiiiiiles juscjuau (luries iiitc1i~ncs tout ifait stklicq ilepuis les paturages clt Ics bruyircs jiisquaua petites tluiics tlii (c s+l)lili Cn~tliiintraquo il y i t o u t t ~ lcs gratlatioiiq possil)les (le lliiimitlitb et il a aussi toutes Ics tricirciiisitioiis des assc-gtciiatioiis t1cspijccs tiis avitlcs t1ciu agrave cc~llcs qui sont forniiles tlrspijccs xilropliilcs Qiiiiitt 5 In sp4cialisifioii dr lu flore tlcs c~liaii~ps dcs troncs tlicircirhrcs elles iioiit cultiviw et de cat~llc pas besoin (le coiiliiic~nttires

I I reste un poi111 5 ~ i g ~ i i ~ l t ~ l cest Iihsciice lotalt de Jliisciiibts siir Ics tlunt~s qui hortlciil la plage h Coxydr Oii iiiiiccediliiicniit voloiiticrs qiie 1cs 3loi~sses il peuvciit pis v i ~ r c icxiusc tlcs particules dc sel 1iiiriii q u r les triiip6tes arrac~1icnt5 Ic~mbriiii tlcq igues ct trniisportcnt tlaiir 10s tluiics Or il iieii cst rien tlar tles hlousses iivciit pirfiitcnient sur Ics ialaiscs tlii I~oiiloiiiiais nugrave les tngucs t16ft3rlerit hicln plus ~iolciiiiiiriit (lue sur notre plage ~gtItcDun autrc cciti il y a aussi des iloiisses snr le tliiiics voisines (le In iiicr agrave linochc au Coq cl iAlitltlelliarl~c t-gtouicl~ioi cc privililccedilc I)ai3cc q i ~ c Ic sable tlc (es tl~iumliliires (1 L I I ~ C Sest parfailcmcii L filil iious stoninies icitlaiis un cntlroit ougrave Iii 1ncr roiigc sans ces(gt Icq iic~i(~iiiicsltlunes taritlis quA Coxytlc les courants iiiarins a1)l)ortciit ( I L I saltlr ci q i l c (le iiouFciilr iiioiiticiilcs se bacirctissent cn alailt des niici~ns ( p i

tluncs jcuncs noiit pas la fixitk voulilc pour que des fiIousses ~~iiiisiliit sy binljlir iiiissi tantlis quagrave Ioydc lc 1)ourrclet tles duitt~s jeuiic~s est a1)so- lunicnt vicrgcl Oc toiitc (gtccedilctntiori brgopli) ticluc on voit i Iiiiocxlc Icq ili~iits c l ~ ~ iborclciit la pl~jic tontes couiertcs tlc Jfousscq c3t rluxiitl 1is forlch ifiii~s tlc tciulgtCtc iciinciit Ics bnlti~t cil brPclio cllcq Iaisqeiit fi11oiilti s ~ ~ r1 ~ 1I I lpli(li~est l ~ (sil~v12lt$i01vtt~t~( ( ~~~ptotl~t~-1 ~ ~ t (lc l sii qil I ~ ) I I I L I I ~ t l ~ c iriitt llit(evt ett7 (le 511f1 icl~i(i ~ii~(i i orvt i ts

Enfin examinons de plus pregraves les conditions dexistence auxquelles doivent sadapter les blulnscineacutees du littoral

10Le climat est dune faccedilon geacuteneacuterale plus eacutegal quagrave linteacuterieur du pays les hivers sont plus doux les eacuteteacutes moins torrides II est possible que ce soit cette constance relative clu climat qui localise sur le littoral Trichostomum flnvovirens et Ulota phyllantila Mais pour la majoriteacute des espegraveces cette influence favorable est largement contrebalanceacutee par les facteurs agissant en sens inverses

20 Il ny a pas dombre sur la cocircte on ny trouve pas un seul bois de quelque eacutetendue et les Muscineacutees ne peuvent trouver un peu dombre et de fraicirccheur que sur les parois des rigoles de drainage et dans les fonits herbeux des pannes Cest sans doute ce facteur qui regravegle la clistri- bution des lungermanniales toutes celles-ci agrave lexception de Frtilla~zia qui a acquis la faculteacute de supporter impuneacutemeacuteilt la sicheresse habitent les rares endroits ombrageacutes et frais

30 La couche superficielle clu sol et lair qui est en contact avec ellc deviennent extrecircmement chauds et secs en eacuteteacute (1) Il est eacutevident que Iab- sence de tout eacutecran de verdure entre le soleil et le sol doit favoriser leacutechauffement de celui-ci Au coinmencernent daoucirct 1004 jai observeacute agrave Coxyde dans le sable ougrave croissait Syntrichia ruralifo~mis une tempeacute- rature de 57 degreacutes Il est eacutevident que bien peu de Bryophytes veacutegeacutetaux qui recherchent (lhabitude lombre des forecircts sont capables de reacutesister agrave de pareilles tempeacuteratures et agrave lexcessive dessiccation de lair qui en reacutesulte - Quon naille pas croire que cette chaleur de fournaise est speacuteciale aux dunes 1absence dombre dans les polders fait eacutegalement que la couche superficielle de largile seacutechauffe outre mesure et se dessegraveche au point de se fendiller et de se couvrir dun reacuteseau de craquelures Dailleurs comment en serait-il autremeut puisque de nulle part ne peut arriver le moindre souffle de vent frais Pour quune Muscineacutee puisse vivre sur la cocircte soit dans les polders soit sur le sable il faut ou bien quelle se deacuteveloppe avec une extrecircme rapiditeacute entre deux seacutecheresses ou bien quelle soit capable de supporter une dessic- cation complegravete et prolongeacutee Ceci suffit sans doute agrave exclure les Ric- ciales les Marchantiales les Pottiaceacutees les Fzbnaria les Bartramiaceacutees les Fissidentaceacutees et tant dautres Bryophytes qui sont banales partout et quon sattendrait agrave trouver aussi sur la cocircte

On se dira sans doute que ces mecircmes conditioils sont reacutealiseacutees en pas mal de points de linteacuterieur du pays par exemple sur les troncs darbres isoleacutes et sur les rochers nus et exposeacutes au soleil et que les Muscineacutees de

il)Ceci nest pas en contradiction avec le 1 0 lagrave il sagissait du climat tel que le deacuteterminent les meacuteteacuteorologistes cest agrave-dire cle la tempeacuterature de lair tandis quau 3 O nous envisageons le climat tel que la plante le subit

ces stations pourriiciit bien coloniser le littoral Observons pourtant que les Aiousses habitent cii geacuteiidral Ics fentes des rochers et iles eacutecorcaes ct (lue si elles sont agrave la surface niCnic cest sur tlcs rochers bien iibriteacutes et sur les arbres dun bois cloiit le tronc est donc onibrageacute de toutes parts rares sont celles qui peuvent se maintenir eri leiri ri soleil RICme ccedilcilcs-ci iiauroiit guegravere dc cliaiiccs (le coioniscr le sable puisque sur le rocher ou sur Idcorcc la tisation se fait par des rliizoicles courts fonctiorinant coinmc crampons tandis que claiis le sable elle doit sopibrcr par la basc (les tigcs ou piir cles rhizoides trGs allongeacutes Jc ne (-onilais pas une seule JIuscinec qui ait rcussi a niodificr agrave cc point soli al)parcil clattachc mais cliose siiiguliegraverc il y a tlcus licheiis arho- ricoles qui sattacherit dans le sablc t3es dunes par la basc du thallr cht (lui megravenent ici une rie terrcstrc Hnnialiwa pnxint~ctet Eveicircwia IJrii-~las l l i

11 scinblc ipremiegravere vue quc les espegraveces sasicoles ct arboricoles ont pouvoir siiistallcr plus aiseacutement sur largile puisque Ics coiiclitioi~s de fixation y sont les mecircmes Oui nilis 110ublions pas que si la surface cle largile est tregraves dure et segraveche cn Ct8 cllc simprPgnc (leau et se ramollit corripli~teniciit en automrie en hivcr el au printemps ct que pendant la iiiajcure partic de laniieacutee elle 1ioffic donc pas prise aux cranipons des Nousscs adapteacutees aux rochers u u aux Ccorccs

Il y a deux facteurs que nous avons passes sous silence jusquici et tlorit il importe (le clirc iin motTout tlnbord le littoral est (lorigine tout agrave fait i~indcrnc Ics dunes iiesistcrit qiic tlcpuis Ic scsi6cale et en beaucoup cltl poiiits les poldcrs sont cilcorc plus ricciits Peul-dtrc les Musi~iilkes iiauniient-elles pas cu le terl~ps clc sinstaller ici Cette explicatioii est ssiis valeur et pour sc rcndrc coili~)te (le sol1 iiiniiiteacute il sufiit tlc coti- sttitcr acc rjuellc surprenniitc rapi(lii6 les Jlousscs cLtles IIeacutepetiques ixiica- liisseiit uii foiicl dClang quon me1 agrave sec ou laire sur I~~c~ue l l c 011 iciit J e fitire (lu clinrboii (le 1)ois

Reste une dcrniegravere qucstioii Ne serait-ce pas lair marin chtirgc (le clilorure de sodium qui sopposerait au JCivelopp~n~o~itdes BIousscs Certes noil Nous avons sigiiali plus liaut In eroissaiice ilorriiale clc fiIousses sur les clunes contigiiis (le la plage h lirioche par exoiiiplc I)~iillcursIn prksence clc Bryophjtcs sur les troncs (larbres iCponcl eacutegalciiieiit agrave cette cjuestio~i cc sont seiisibleincrit Ics iiit3ilics espegraveces clui Iiabiteiit les troncs cle Iintkrieiir et (eux dc la chte wcc cette seulc tIitic- reiiee que les clerniegraveres espegraveces sont nioins iioitibrciiscs

Concluons Le iionibre des Bryophytes cst cstraordiiiairen~crit itiible sur le littoral Skannioins la soixniitainc tlcspices qui sy rcricontrerit oiacu1)ent (les stations relativeii~erit nri4es dont c2bacune est 1iabitic par uiic assoccediliatioii despkces parfaitement deacutefiiiies

Les conditions dexistence ne sont certes pas favorables aux Muscineacutees dans les sables et sur les argiles cie la cocircte Labsence dombre leacutechauf- fement et le dessegravechement excessifs du sol voilagrave plus quil ne faut pour exclure la plupart des Nuscineacutees Et lon peut agrave bon droit seacutetonner de ce que certaines espegraveces aient rkussi malgreacute toutes les causes de destruc- tions qui sacharnent sur elles agrave peupler le sable pulveacuterulent des dunes et largile craqueleacutee des polders

Liste des Muscineacutees reacutecolteacutees

B glarrosniii

13 albicaiis

Cainptothecium Iiitescens IIomuumllotliccium serice~im

(~limacinm deiidroides

Polytrichiim formos~ini

P piliferiim

iitricliiim iindulatiirri hlnium undulatiiiir

AI rostratum

Rrjuni argenteilm

Bcapillarc

Orthotrici~rim affine (3diaphriniim

Rhuumlcomitriiim canescens

Rh c ericoides Syiltrichia riirlliformis

C 1) pallidus

Dunes Sahles agrave Cardium Argile littorales des polders

Dicranum scoparium orthophyllum $- + Dicranella heteromalla + Pleuridiiim alternifolium f Phascum cuspidatum + Ph c macrophyllum + Phcpil iferum +

HBpatiques

Frullania dilatata -t Eucephalozin bicuspidata $- + Cephalozin byssacea + Cdivaricata -+- Lophocolea bidentata L heterophylla + Lophozia ventricosa conferta $- Pellia epiphylla -t Dilaena Lyellii +

facteurs qui reacutegissent leur distributiori gbographiquc Je ne veux pas essayer (le faire ici un triivail analoccedilue agrave celui (le RI 1 ( F L ~ s ~ Ini I

~ I A R L I H I ~ C 1)istribz~tion(lrs lloz~sses sicirclr le littoral (121 Kord (le lrc f icr7lcr

(Revue geacuteneacuterclle d e notariiqzle t 7 p 193 1873) je nai pas la cornpi- tence voulue pour comparer la flore bryologique du littoral belccedile agrave crllc (lautres pays Je me place du reste A un tout autre point de lue alors que RI Geacuteileau de la RIarliegravere confond toutes les stations aussi bien celles des falaises que celles des dunes je me suis astreint agrave dislin-gucr avec tout le soin possible les divcrses associations de Bryophytes

Sous comparerons clabortl les trois districts que nous avons parcou- rus dunes littorales proprenient dites (( sables agrave Cnrtlizcvz n polclers argileux puis nous comparerons les stations (lun mecircme district enfin nous rechercherons les facteurs qui sont comnicircuns agrave tout le littoral afin dessayer de comprendre ponrquoi le nombre cles espegraveces y est si reacuteduit

Lexamen de la liste montre quil y a fort peu despegraveces habitant agrave la fois les trois districts I I ny a rien (leacutetonnant agrave ce que la flore soit diffbrente a) sur une arccedilile compacte qui nest habitable que par cies RIousses attacheacutees au sol agrave laide de rliizoitles siipcrficiels b) sur du sable tregraves permkable et par cc~nsbquent tregraves sec en eacutetk extrecircmcnicirccnt mobile et sans cesse tleacuteplaci par le vent ougrave ne peuvent vivre que tlcs espegraveces qui sattachent profondeacuten~ciicirct souvent depourvues de rhizoiumldcs qui sont capables de supporter la ciessiccation complegravete pendant la majeure partie de leacuteteacute ct qui ont la faculteacute de revenir 6 la surfaco Iorsquelles ont eacuteteacute enfouies sous une couche mince de sable

Par contre on comprend moins bien la diffkrence si radicale qui seacutepare la flore cles dunes vraies et celle cles sables marins 1 CUI-dizlnz Comment lexpliquer Par la proximiteacute plus grande de la mer Non puisque la bruyegravere que nous avons visiteacutec agrave estende est beaucoup moins distante de la plage que les dunes internes (le Coxgde et nest separeacutee de la mer qne par des dunes basses tandis quentre les dunes internes (le Coxyde et la plage se dressc une multiple barriegravere tlc hautes dunes cocirctieres Ce nest pas non plus la distribution de leau qui est cil jeu car dans lun comme dans lautre district les fonds sont bccedilalemcnt liumiiles et les sommets eacutegalenlent sccs

Il doit y avoir une ciiffeacuterence dans la nature chimique (lu sol di- rcncc qui agit A la fois et dans le mecircme sens sur la flore bryophyticluc et sur la flore phaneacuterogamique

Comparons au point de bue ctiin~iclur les eaux de mares situiles dans les dunes proprement dites et celle dun abreuvoir de la biuyi1re II sera avantageux de mettre en regard de ces analyses celles deaux prises dans les polders De cette faccedilon nous pourrons examiner agrave la fois Ic liquitlr nutritif de toulcq les RIuscineacutecs qui liabitent Ics endroits tribs liumitlcs ccxttc fitutle sera fort instructie car Ics tliffkrenccs que rioils avons intli- rlu6rs plus liaut c~ i t r e Ics contlitions c1cxistcncr sur Ic sahlr ct qiir largile nont dimportni~cc rPellc que pour Ics stations s i ~ l i c s cllcs

satteacutenuent et seffacent dans les endroits tregraves humides puisqiie les fifousses des polders nont aucune peine agrave enfoncer leurs rhizoiumldes dans une argile ramollie par leau et que les fiIousses des sables humides ne sont plus exposeacutees ni agrave ecirctre desseacutecheacutees ili agrave ecirctre ensevelies

Les analyses du tableau suivant ont eacuteteacute faites par M Leacuteon Herlant docteur en sciences chimiques chef des travaux chimiq~ies agrave lEacutecole de pharmacie de luniversiteacute de Bruxelles que je remercie cordialement davoir mis sa science agrave ma disposition -Toutes les quantiteacutes indiqueacutees se rapportent A un litre deau

Dunes proprement dites Sable agrave agrave Coxyde Cardium

Polders agrave Coxyde

Terrain experimentai - 3 de Coxyde Panne Abreuvoir Fosse g 2 c

pregraves de la des ZCEM des dunes

Mare Abreuvoir cblieacuteres brnyere polders 8- 2

2 2 O

Rdaction Alcal Alcal Alcal Alcal Alcal Alcal

NHS salin 000027 00003 1 000 105 000048 0000098 000034

NH3 albuminoiumlde 000026 000033 000060 00006 1 00002 1 000039

N O ~ R O Traces 000124 Traces O Traces

NOZH O O Traces O O Traces

ClK Traces Traces 00430 Traces 00628 00359

Cao 00362 01243 01087 00673 0137 00834

Mg0 O O Traces O Traces Traces

Fe203 O O O 00056 O 00071 O 0007 O

PsOs O 0 O 00084 00106 00115

SOS O O O O Traces O

Si02 0007 0005 0012 0002 00266 0036

Cl (des chlorures) 00247 00318 0092 00389 01309 00460

Matiore organique (enmgdO)

Reacutesidu solide 14

0132 I 0308

7 3

0608

11

0172

3 2

0594

5 3

0524

Dune faccedilon ccedileacuten4rale Ics eaux cles polders sont plus riches en matieres assimilables potassium calcium pliospliore ce qui explique sans doute la prkseiice cle filousses agrave croissance rapide dans les fosseacutes de

ce district Hyl~num fltbitans Almhlyst~gizltn ripariurn Ezwg~zchium Stolesii etc Quaiit h la tliffCreiice entre les dunes proprenient dites et le sable agrave Catdium )) elle lie ressort pas tle ces analyses I)isons aii surpliis que pour obtenir tlcs rciiscignements preacutecis et coniplets sur Irs inaticres i i i in~i~alcs I icirc i(lissoutes rjui inteacuteressent la plante soit quelle nourrissciit soit cluclles li gecircneiit il est 1iicessaire cle faire Ics aniIscicirc un grancl noinbrc clc fois itlircrscs saisoiis En soiniiic donc les raison5 ponr Iesc j~~eII~s sable se rappro- le cc Cn~vliulrr)) i unc tlorc ri spi~c~ialc c11iiit tlurlqtie peu II(gt I10ic c~myiiiii~tiiic Ioilt agrave fait obsc-urc restent et il tciuilii tlc tionvelles ret~licrtlre~ sans doiile sur (111 iiiuliiplrsi~tay~cs in~Iy~espour ICS 61i~cider

Tacircclioiis aussi clc coniprendrc Ics tlifi4i7enccs qui csistcnt riitrr 10s diverses stations dun iii6nic district liltornl

1)uric m a n i i ~ c g6iiigtraIc cest ccrtainenicnt In rpartitioii rie l(gtiiii qui a Iiiifliiciice priporit1irnntc clans la rbpnrtition tlcs txspPccs Depuiq Irs pannes les plus Iiuiiiiiles juscjuau (luries iiitc1i~ncs tout ifait stklicq ilepuis les paturages clt Ics bruyircs jiisquaua petites tluiics tlii (c s+l)lili Cn~tliiintraquo il y i t o u t t ~ lcs gratlatioiiq possil)les (le lliiimitlitb et il a aussi toutes Ics tricirciiisitioiis des assc-gtciiatioiis t1cspijccs tiis avitlcs t1ciu agrave cc~llcs qui sont forniiles tlrspijccs xilropliilcs Qiiiiitt 5 In sp4cialisifioii dr lu flore tlcs c~liaii~ps dcs troncs tlicircirhrcs elles iioiit cultiviw et de cat~llc pas besoin (le coiiliiic~nttires

I I reste un poi111 5 ~ i g ~ i i ~ l t ~ l cest Iihsciice lotalt de Jliisciiibts siir Ics tlunt~s qui hortlciil la plage h Coxydr Oii iiiiiccediliiicniit voloiiticrs qiie 1cs 3loi~sses il peuvciit pis v i ~ r c icxiusc tlcs particules dc sel 1iiiriii q u r les triiip6tes arrac~1icnt5 Ic~mbriiii tlcq igues ct trniisportcnt tlaiir 10s tluiics Or il iieii cst rien tlar tles hlousses iivciit pirfiitcnient sur Ics ialaiscs tlii I~oiiloiiiiais nugrave les tngucs t16ft3rlerit hicln plus ~iolciiiiiiriit (lue sur notre plage ~gtItcDun autrc cciti il y a aussi des iloiisses snr le tliiiics voisines (le In iiicr agrave linochc au Coq cl iAlitltlelliarl~c t-gtouicl~ioi cc privililccedilc I)ai3cc q i ~ c Ic sable tlc (es tl~iumliliires (1 L I I ~ C Sest parfailcmcii L filil iious stoninies icitlaiis un cntlroit ougrave Iii 1ncr roiigc sans ces(gt Icq iic~i(~iiiicsltlunes taritlis quA Coxytlc les courants iiiarins a1)l)ortciit ( I L I saltlr ci q i l c (le iiouFciilr iiioiiticiilcs se bacirctissent cn alailt des niici~ns ( p i

tluncs jcuncs noiit pas la fixitk voulilc pour que des fiIousses ~~iiiisiliit sy binljlir iiiissi tantlis quagrave Ioydc lc 1)ourrclet tles duitt~s jeuiic~s est a1)so- lunicnt vicrgcl Oc toiitc (gtccedilctntiori brgopli) ticluc on voit i Iiiiocxlc Icq ili~iits c l ~ ~ iborclciit la pl~jic tontes couiertcs tlc Jfousscq c3t rluxiitl 1is forlch ifiii~s tlc tciulgtCtc iciinciit Ics bnlti~t cil brPclio cllcq Iaisqeiit fi11oiilti s ~ ~ r1 ~ 1I I lpli(li~est l ~ (sil~v12lt$i01vtt~t~( ( ~~~ptotl~t~-1 ~ ~ t (lc l sii qil I ~ ) I I I L I I ~ t l ~ c iriitt llit(evt ett7 (le 511f1 icl~i(i ~ii~(i i orvt i ts

Enfin examinons de plus pregraves les conditions dexistence auxquelles doivent sadapter les blulnscineacutees du littoral

10Le climat est dune faccedilon geacuteneacuterale plus eacutegal quagrave linteacuterieur du pays les hivers sont plus doux les eacuteteacutes moins torrides II est possible que ce soit cette constance relative clu climat qui localise sur le littoral Trichostomum flnvovirens et Ulota phyllantila Mais pour la majoriteacute des espegraveces cette influence favorable est largement contrebalanceacutee par les facteurs agissant en sens inverses

20 Il ny a pas dombre sur la cocircte on ny trouve pas un seul bois de quelque eacutetendue et les Muscineacutees ne peuvent trouver un peu dombre et de fraicirccheur que sur les parois des rigoles de drainage et dans les fonits herbeux des pannes Cest sans doute ce facteur qui regravegle la clistri- bution des lungermanniales toutes celles-ci agrave lexception de Frtilla~zia qui a acquis la faculteacute de supporter impuneacutemeacuteilt la sicheresse habitent les rares endroits ombrageacutes et frais

30 La couche superficielle clu sol et lair qui est en contact avec ellc deviennent extrecircmement chauds et secs en eacuteteacute (1) Il est eacutevident que Iab- sence de tout eacutecran de verdure entre le soleil et le sol doit favoriser leacutechauffement de celui-ci Au coinmencernent daoucirct 1004 jai observeacute agrave Coxyde dans le sable ougrave croissait Syntrichia ruralifo~mis une tempeacute- rature de 57 degreacutes Il est eacutevident que bien peu de Bryophytes veacutegeacutetaux qui recherchent (lhabitude lombre des forecircts sont capables de reacutesister agrave de pareilles tempeacuteratures et agrave lexcessive dessiccation de lair qui en reacutesulte - Quon naille pas croire que cette chaleur de fournaise est speacuteciale aux dunes 1absence dombre dans les polders fait eacutegalement que la couche superficielle de largile seacutechauffe outre mesure et se dessegraveche au point de se fendiller et de se couvrir dun reacuteseau de craquelures Dailleurs comment en serait-il autremeut puisque de nulle part ne peut arriver le moindre souffle de vent frais Pour quune Muscineacutee puisse vivre sur la cocircte soit dans les polders soit sur le sable il faut ou bien quelle se deacuteveloppe avec une extrecircme rapiditeacute entre deux seacutecheresses ou bien quelle soit capable de supporter une dessic- cation complegravete et prolongeacutee Ceci suffit sans doute agrave exclure les Ric- ciales les Marchantiales les Pottiaceacutees les Fzbnaria les Bartramiaceacutees les Fissidentaceacutees et tant dautres Bryophytes qui sont banales partout et quon sattendrait agrave trouver aussi sur la cocircte

On se dira sans doute que ces mecircmes conditioils sont reacutealiseacutees en pas mal de points de linteacuterieur du pays par exemple sur les troncs darbres isoleacutes et sur les rochers nus et exposeacutes au soleil et que les Muscineacutees de

il)Ceci nest pas en contradiction avec le 1 0 lagrave il sagissait du climat tel que le deacuteterminent les meacuteteacuteorologistes cest agrave-dire cle la tempeacuterature de lair tandis quau 3 O nous envisageons le climat tel que la plante le subit

ces stations pourriiciit bien coloniser le littoral Observons pourtant que les Aiousses habitent cii geacuteiidral Ics fentes des rochers et iles eacutecorcaes ct (lue si elles sont agrave la surface niCnic cest sur tlcs rochers bien iibriteacutes et sur les arbres dun bois cloiit le tronc est donc onibrageacute de toutes parts rares sont celles qui peuvent se maintenir eri leiri ri soleil RICme ccedilcilcs-ci iiauroiit guegravere dc cliaiiccs (le coioniscr le sable puisque sur le rocher ou sur Idcorcc la tisation se fait par des rliizoicles courts fonctiorinant coinmc crampons tandis que claiis le sable elle doit sopibrcr par la basc (les tigcs ou piir cles rhizoides trGs allongeacutes Jc ne (-onilais pas une seule JIuscinec qui ait rcussi a niodificr agrave cc point soli al)parcil clattachc mais cliose siiiguliegraverc il y a tlcus licheiis arho- ricoles qui sattacherit dans le sablc t3es dunes par la basc du thallr cht (lui megravenent ici une rie terrcstrc Hnnialiwa pnxint~ctet Eveicircwia IJrii-~las l l i

11 scinblc ipremiegravere vue quc les espegraveces sasicoles ct arboricoles ont pouvoir siiistallcr plus aiseacutement sur largile puisque Ics coiiclitioi~s de fixation y sont les mecircmes Oui nilis 110ublions pas que si la surface cle largile est tregraves dure et segraveche cn Ct8 cllc simprPgnc (leau et se ramollit corripli~teniciit en automrie en hivcr el au printemps ct que pendant la iiiajcure partic de laniieacutee elle 1ioffic donc pas prise aux cranipons des Nousscs adapteacutees aux rochers u u aux Ccorccs

Il y a deux facteurs que nous avons passes sous silence jusquici et tlorit il importe (le clirc iin motTout tlnbord le littoral est (lorigine tout agrave fait i~indcrnc Ics dunes iiesistcrit qiic tlcpuis Ic scsi6cale et en beaucoup cltl poiiits les poldcrs sont cilcorc plus ricciits Peul-dtrc les Musi~iilkes iiauniient-elles pas cu le terl~ps clc sinstaller ici Cette explicatioii est ssiis valeur et pour sc rcndrc coili~)te (le sol1 iiiniiiteacute il sufiit tlc coti- sttitcr acc rjuellc surprenniitc rapi(lii6 les Jlousscs cLtles IIeacutepetiques ixiica- liisseiit uii foiicl dClang quon me1 agrave sec ou laire sur I~~c~ue l l c 011 iciit J e fitire (lu clinrboii (le 1)ois

Reste une dcrniegravere qucstioii Ne serait-ce pas lair marin chtirgc (le clilorure de sodium qui sopposerait au JCivelopp~n~o~itdes BIousscs Certes noil Nous avons sigiiali plus liaut In eroissaiice ilorriiale clc fiIousses sur les clunes contigiiis (le la plage h lirioche par exoiiiplc I)~iillcursIn prksence clc Bryophjtcs sur les troncs (larbres iCponcl eacutegalciiieiit agrave cette cjuestio~i cc sont seiisibleincrit Ics iiit3ilics espegraveces clui Iiabiteiit les troncs cle Iintkrieiir et (eux dc la chte wcc cette seulc tIitic- reiiee que les clerniegraveres espegraveces sont nioins iioitibrciiscs

Concluons Le iionibre des Bryophytes cst cstraordiiiairen~crit itiible sur le littoral Skannioins la soixniitainc tlcspices qui sy rcricontrerit oiacu1)ent (les stations relativeii~erit nri4es dont c2bacune est 1iabitic par uiic assoccediliatioii despkces parfaitement deacutefiiiies

Les conditions dexistence ne sont certes pas favorables aux Muscineacutees dans les sables et sur les argiles cie la cocircte Labsence dombre leacutechauf- fement et le dessegravechement excessifs du sol voilagrave plus quil ne faut pour exclure la plupart des Nuscineacutees Et lon peut agrave bon droit seacutetonner de ce que certaines espegraveces aient rkussi malgreacute toutes les causes de destruc- tions qui sacharnent sur elles agrave peupler le sable pulveacuterulent des dunes et largile craqueleacutee des polders

Liste des Muscineacutees reacutecolteacutees

B glarrosniii

13 albicaiis

Cainptothecium Iiitescens IIomuumllotliccium serice~im

(~limacinm deiidroides

Polytrichiim formos~ini

P piliferiim

iitricliiim iindulatiirri hlnium undulatiiiir

AI rostratum

Rrjuni argenteilm

Bcapillarc

Orthotrici~rim affine (3diaphriniim

Rhuumlcomitriiim canescens

Rh c ericoides Syiltrichia riirlliformis

C 1) pallidus

Dunes Sahles agrave Cardium Argile littorales des polders

Dicranum scoparium orthophyllum $- + Dicranella heteromalla + Pleuridiiim alternifolium f Phascum cuspidatum + Ph c macrophyllum + Phcpil iferum +

HBpatiques

Frullania dilatata -t Eucephalozin bicuspidata $- + Cephalozin byssacea + Cdivaricata -+- Lophocolea bidentata L heterophylla + Lophozia ventricosa conferta $- Pellia epiphylla -t Dilaena Lyellii +

satteacutenuent et seffacent dans les endroits tregraves humides puisqiie les fifousses des polders nont aucune peine agrave enfoncer leurs rhizoiumldes dans une argile ramollie par leau et que les fiIousses des sables humides ne sont plus exposeacutees ni agrave ecirctre desseacutecheacutees ili agrave ecirctre ensevelies

Les analyses du tableau suivant ont eacuteteacute faites par M Leacuteon Herlant docteur en sciences chimiques chef des travaux chimiq~ies agrave lEacutecole de pharmacie de luniversiteacute de Bruxelles que je remercie cordialement davoir mis sa science agrave ma disposition -Toutes les quantiteacutes indiqueacutees se rapportent A un litre deau

Dunes proprement dites Sable agrave agrave Coxyde Cardium

Polders agrave Coxyde

Terrain experimentai - 3 de Coxyde Panne Abreuvoir Fosse g 2 c

pregraves de la des ZCEM des dunes

Mare Abreuvoir cblieacuteres brnyere polders 8- 2

2 2 O

Rdaction Alcal Alcal Alcal Alcal Alcal Alcal

NHS salin 000027 00003 1 000 105 000048 0000098 000034

NH3 albuminoiumlde 000026 000033 000060 00006 1 00002 1 000039

N O ~ R O Traces 000124 Traces O Traces

NOZH O O Traces O O Traces

ClK Traces Traces 00430 Traces 00628 00359

Cao 00362 01243 01087 00673 0137 00834

Mg0 O O Traces O Traces Traces

Fe203 O O O 00056 O 00071 O 0007 O

PsOs O 0 O 00084 00106 00115

SOS O O O O Traces O

Si02 0007 0005 0012 0002 00266 0036

Cl (des chlorures) 00247 00318 0092 00389 01309 00460

Matiore organique (enmgdO)

Reacutesidu solide 14

0132 I 0308

7 3

0608

11

0172

3 2

0594

5 3

0524

Dune faccedilon ccedileacuten4rale Ics eaux cles polders sont plus riches en matieres assimilables potassium calcium pliospliore ce qui explique sans doute la prkseiice cle filousses agrave croissance rapide dans les fosseacutes de

ce district Hyl~num fltbitans Almhlyst~gizltn ripariurn Ezwg~zchium Stolesii etc Quaiit h la tliffCreiice entre les dunes proprenient dites et le sable agrave Catdium )) elle lie ressort pas tle ces analyses I)isons aii surpliis que pour obtenir tlcs rciiscignements preacutecis et coniplets sur Irs inaticres i i i in~i~alcs I icirc i(lissoutes rjui inteacuteressent la plante soit quelle nourrissciit soit cluclles li gecircneiit il est 1iicessaire cle faire Ics aniIscicirc un grancl noinbrc clc fois itlircrscs saisoiis En soiniiic donc les raison5 ponr Iesc j~~eII~s sable se rappro- le cc Cn~vliulrr)) i unc tlorc ri spi~c~ialc c11iiit tlurlqtie peu II(gt I10ic c~myiiiii~tiiic Ioilt agrave fait obsc-urc restent et il tciuilii tlc tionvelles ret~licrtlre~ sans doiile sur (111 iiiuliiplrsi~tay~cs in~Iy~espour ICS 61i~cider

Tacircclioiis aussi clc coniprendrc Ics tlifi4i7enccs qui csistcnt riitrr 10s diverses stations dun iii6nic district liltornl

1)uric m a n i i ~ c g6iiigtraIc cest ccrtainenicnt In rpartitioii rie l(gtiiii qui a Iiiifliiciice priporit1irnntc clans la rbpnrtition tlcs txspPccs Depuiq Irs pannes les plus Iiuiiiiiles juscjuau (luries iiitc1i~ncs tout ifait stklicq ilepuis les paturages clt Ics bruyircs jiisquaua petites tluiics tlii (c s+l)lili Cn~tliiintraquo il y i t o u t t ~ lcs gratlatioiiq possil)les (le lliiimitlitb et il a aussi toutes Ics tricirciiisitioiis des assc-gtciiatioiis t1cspijccs tiis avitlcs t1ciu agrave cc~llcs qui sont forniiles tlrspijccs xilropliilcs Qiiiiitt 5 In sp4cialisifioii dr lu flore tlcs c~liaii~ps dcs troncs tlicircirhrcs elles iioiit cultiviw et de cat~llc pas besoin (le coiiliiic~nttires

I I reste un poi111 5 ~ i g ~ i i ~ l t ~ l cest Iihsciice lotalt de Jliisciiibts siir Ics tlunt~s qui hortlciil la plage h Coxydr Oii iiiiiccediliiicniit voloiiticrs qiie 1cs 3loi~sses il peuvciit pis v i ~ r c icxiusc tlcs particules dc sel 1iiiriii q u r les triiip6tes arrac~1icnt5 Ic~mbriiii tlcq igues ct trniisportcnt tlaiir 10s tluiics Or il iieii cst rien tlar tles hlousses iivciit pirfiitcnient sur Ics ialaiscs tlii I~oiiloiiiiais nugrave les tngucs t16ft3rlerit hicln plus ~iolciiiiiiriit (lue sur notre plage ~gtItcDun autrc cciti il y a aussi des iloiisses snr le tliiiics voisines (le In iiicr agrave linochc au Coq cl iAlitltlelliarl~c t-gtouicl~ioi cc privililccedilc I)ai3cc q i ~ c Ic sable tlc (es tl~iumliliires (1 L I I ~ C Sest parfailcmcii L filil iious stoninies icitlaiis un cntlroit ougrave Iii 1ncr roiigc sans ces(gt Icq iic~i(~iiiicsltlunes taritlis quA Coxytlc les courants iiiarins a1)l)ortciit ( I L I saltlr ci q i l c (le iiouFciilr iiioiiticiilcs se bacirctissent cn alailt des niici~ns ( p i

tluncs jcuncs noiit pas la fixitk voulilc pour que des fiIousses ~~iiiisiliit sy binljlir iiiissi tantlis quagrave Ioydc lc 1)ourrclet tles duitt~s jeuiic~s est a1)so- lunicnt vicrgcl Oc toiitc (gtccedilctntiori brgopli) ticluc on voit i Iiiiocxlc Icq ili~iits c l ~ ~ iborclciit la pl~jic tontes couiertcs tlc Jfousscq c3t rluxiitl 1is forlch ifiii~s tlc tciulgtCtc iciinciit Ics bnlti~t cil brPclio cllcq Iaisqeiit fi11oiilti s ~ ~ r1 ~ 1I I lpli(li~est l ~ (sil~v12lt$i01vtt~t~( ( ~~~ptotl~t~-1 ~ ~ t (lc l sii qil I ~ ) I I I L I I ~ t l ~ c iriitt llit(evt ett7 (le 511f1 icl~i(i ~ii~(i i orvt i ts

Enfin examinons de plus pregraves les conditions dexistence auxquelles doivent sadapter les blulnscineacutees du littoral

10Le climat est dune faccedilon geacuteneacuterale plus eacutegal quagrave linteacuterieur du pays les hivers sont plus doux les eacuteteacutes moins torrides II est possible que ce soit cette constance relative clu climat qui localise sur le littoral Trichostomum flnvovirens et Ulota phyllantila Mais pour la majoriteacute des espegraveces cette influence favorable est largement contrebalanceacutee par les facteurs agissant en sens inverses

20 Il ny a pas dombre sur la cocircte on ny trouve pas un seul bois de quelque eacutetendue et les Muscineacutees ne peuvent trouver un peu dombre et de fraicirccheur que sur les parois des rigoles de drainage et dans les fonits herbeux des pannes Cest sans doute ce facteur qui regravegle la clistri- bution des lungermanniales toutes celles-ci agrave lexception de Frtilla~zia qui a acquis la faculteacute de supporter impuneacutemeacuteilt la sicheresse habitent les rares endroits ombrageacutes et frais

30 La couche superficielle clu sol et lair qui est en contact avec ellc deviennent extrecircmement chauds et secs en eacuteteacute (1) Il est eacutevident que Iab- sence de tout eacutecran de verdure entre le soleil et le sol doit favoriser leacutechauffement de celui-ci Au coinmencernent daoucirct 1004 jai observeacute agrave Coxyde dans le sable ougrave croissait Syntrichia ruralifo~mis une tempeacute- rature de 57 degreacutes Il est eacutevident que bien peu de Bryophytes veacutegeacutetaux qui recherchent (lhabitude lombre des forecircts sont capables de reacutesister agrave de pareilles tempeacuteratures et agrave lexcessive dessiccation de lair qui en reacutesulte - Quon naille pas croire que cette chaleur de fournaise est speacuteciale aux dunes 1absence dombre dans les polders fait eacutegalement que la couche superficielle de largile seacutechauffe outre mesure et se dessegraveche au point de se fendiller et de se couvrir dun reacuteseau de craquelures Dailleurs comment en serait-il autremeut puisque de nulle part ne peut arriver le moindre souffle de vent frais Pour quune Muscineacutee puisse vivre sur la cocircte soit dans les polders soit sur le sable il faut ou bien quelle se deacuteveloppe avec une extrecircme rapiditeacute entre deux seacutecheresses ou bien quelle soit capable de supporter une dessic- cation complegravete et prolongeacutee Ceci suffit sans doute agrave exclure les Ric- ciales les Marchantiales les Pottiaceacutees les Fzbnaria les Bartramiaceacutees les Fissidentaceacutees et tant dautres Bryophytes qui sont banales partout et quon sattendrait agrave trouver aussi sur la cocircte

On se dira sans doute que ces mecircmes conditioils sont reacutealiseacutees en pas mal de points de linteacuterieur du pays par exemple sur les troncs darbres isoleacutes et sur les rochers nus et exposeacutes au soleil et que les Muscineacutees de

il)Ceci nest pas en contradiction avec le 1 0 lagrave il sagissait du climat tel que le deacuteterminent les meacuteteacuteorologistes cest agrave-dire cle la tempeacuterature de lair tandis quau 3 O nous envisageons le climat tel que la plante le subit

ces stations pourriiciit bien coloniser le littoral Observons pourtant que les Aiousses habitent cii geacuteiidral Ics fentes des rochers et iles eacutecorcaes ct (lue si elles sont agrave la surface niCnic cest sur tlcs rochers bien iibriteacutes et sur les arbres dun bois cloiit le tronc est donc onibrageacute de toutes parts rares sont celles qui peuvent se maintenir eri leiri ri soleil RICme ccedilcilcs-ci iiauroiit guegravere dc cliaiiccs (le coioniscr le sable puisque sur le rocher ou sur Idcorcc la tisation se fait par des rliizoicles courts fonctiorinant coinmc crampons tandis que claiis le sable elle doit sopibrcr par la basc (les tigcs ou piir cles rhizoides trGs allongeacutes Jc ne (-onilais pas une seule JIuscinec qui ait rcussi a niodificr agrave cc point soli al)parcil clattachc mais cliose siiiguliegraverc il y a tlcus licheiis arho- ricoles qui sattacherit dans le sablc t3es dunes par la basc du thallr cht (lui megravenent ici une rie terrcstrc Hnnialiwa pnxint~ctet Eveicircwia IJrii-~las l l i

11 scinblc ipremiegravere vue quc les espegraveces sasicoles ct arboricoles ont pouvoir siiistallcr plus aiseacutement sur largile puisque Ics coiiclitioi~s de fixation y sont les mecircmes Oui nilis 110ublions pas que si la surface cle largile est tregraves dure et segraveche cn Ct8 cllc simprPgnc (leau et se ramollit corripli~teniciit en automrie en hivcr el au printemps ct que pendant la iiiajcure partic de laniieacutee elle 1ioffic donc pas prise aux cranipons des Nousscs adapteacutees aux rochers u u aux Ccorccs

Il y a deux facteurs que nous avons passes sous silence jusquici et tlorit il importe (le clirc iin motTout tlnbord le littoral est (lorigine tout agrave fait i~indcrnc Ics dunes iiesistcrit qiic tlcpuis Ic scsi6cale et en beaucoup cltl poiiits les poldcrs sont cilcorc plus ricciits Peul-dtrc les Musi~iilkes iiauniient-elles pas cu le terl~ps clc sinstaller ici Cette explicatioii est ssiis valeur et pour sc rcndrc coili~)te (le sol1 iiiniiiteacute il sufiit tlc coti- sttitcr acc rjuellc surprenniitc rapi(lii6 les Jlousscs cLtles IIeacutepetiques ixiica- liisseiit uii foiicl dClang quon me1 agrave sec ou laire sur I~~c~ue l l c 011 iciit J e fitire (lu clinrboii (le 1)ois

Reste une dcrniegravere qucstioii Ne serait-ce pas lair marin chtirgc (le clilorure de sodium qui sopposerait au JCivelopp~n~o~itdes BIousscs Certes noil Nous avons sigiiali plus liaut In eroissaiice ilorriiale clc fiIousses sur les clunes contigiiis (le la plage h lirioche par exoiiiplc I)~iillcursIn prksence clc Bryophjtcs sur les troncs (larbres iCponcl eacutegalciiieiit agrave cette cjuestio~i cc sont seiisibleincrit Ics iiit3ilics espegraveces clui Iiabiteiit les troncs cle Iintkrieiir et (eux dc la chte wcc cette seulc tIitic- reiiee que les clerniegraveres espegraveces sont nioins iioitibrciiscs

Concluons Le iionibre des Bryophytes cst cstraordiiiairen~crit itiible sur le littoral Skannioins la soixniitainc tlcspices qui sy rcricontrerit oiacu1)ent (les stations relativeii~erit nri4es dont c2bacune est 1iabitic par uiic assoccediliatioii despkces parfaitement deacutefiiiies

Les conditions dexistence ne sont certes pas favorables aux Muscineacutees dans les sables et sur les argiles cie la cocircte Labsence dombre leacutechauf- fement et le dessegravechement excessifs du sol voilagrave plus quil ne faut pour exclure la plupart des Nuscineacutees Et lon peut agrave bon droit seacutetonner de ce que certaines espegraveces aient rkussi malgreacute toutes les causes de destruc- tions qui sacharnent sur elles agrave peupler le sable pulveacuterulent des dunes et largile craqueleacutee des polders

Liste des Muscineacutees reacutecolteacutees

B glarrosniii

13 albicaiis

Cainptothecium Iiitescens IIomuumllotliccium serice~im

(~limacinm deiidroides

Polytrichiim formos~ini

P piliferiim

iitricliiim iindulatiirri hlnium undulatiiiir

AI rostratum

Rrjuni argenteilm

Bcapillarc

Orthotrici~rim affine (3diaphriniim

Rhuumlcomitriiim canescens

Rh c ericoides Syiltrichia riirlliformis

C 1) pallidus

Dunes Sahles agrave Cardium Argile littorales des polders

Dicranum scoparium orthophyllum $- + Dicranella heteromalla + Pleuridiiim alternifolium f Phascum cuspidatum + Ph c macrophyllum + Phcpil iferum +

HBpatiques

Frullania dilatata -t Eucephalozin bicuspidata $- + Cephalozin byssacea + Cdivaricata -+- Lophocolea bidentata L heterophylla + Lophozia ventricosa conferta $- Pellia epiphylla -t Dilaena Lyellii +

ce district Hyl~num fltbitans Almhlyst~gizltn ripariurn Ezwg~zchium Stolesii etc Quaiit h la tliffCreiice entre les dunes proprenient dites et le sable agrave Catdium )) elle lie ressort pas tle ces analyses I)isons aii surpliis que pour obtenir tlcs rciiscignements preacutecis et coniplets sur Irs inaticres i i i in~i~alcs I icirc i(lissoutes rjui inteacuteressent la plante soit quelle nourrissciit soit cluclles li gecircneiit il est 1iicessaire cle faire Ics aniIscicirc un grancl noinbrc clc fois itlircrscs saisoiis En soiniiic donc les raison5 ponr Iesc j~~eII~s sable se rappro- le cc Cn~vliulrr)) i unc tlorc ri spi~c~ialc c11iiit tlurlqtie peu II(gt I10ic c~myiiiii~tiiic Ioilt agrave fait obsc-urc restent et il tciuilii tlc tionvelles ret~licrtlre~ sans doiile sur (111 iiiuliiplrsi~tay~cs in~Iy~espour ICS 61i~cider

Tacircclioiis aussi clc coniprendrc Ics tlifi4i7enccs qui csistcnt riitrr 10s diverses stations dun iii6nic district liltornl

1)uric m a n i i ~ c g6iiigtraIc cest ccrtainenicnt In rpartitioii rie l(gtiiii qui a Iiiifliiciice priporit1irnntc clans la rbpnrtition tlcs txspPccs Depuiq Irs pannes les plus Iiuiiiiiles juscjuau (luries iiitc1i~ncs tout ifait stklicq ilepuis les paturages clt Ics bruyircs jiisquaua petites tluiics tlii (c s+l)lili Cn~tliiintraquo il y i t o u t t ~ lcs gratlatioiiq possil)les (le lliiimitlitb et il a aussi toutes Ics tricirciiisitioiis des assc-gtciiatioiis t1cspijccs tiis avitlcs t1ciu agrave cc~llcs qui sont forniiles tlrspijccs xilropliilcs Qiiiiitt 5 In sp4cialisifioii dr lu flore tlcs c~liaii~ps dcs troncs tlicircirhrcs elles iioiit cultiviw et de cat~llc pas besoin (le coiiliiic~nttires

I I reste un poi111 5 ~ i g ~ i i ~ l t ~ l cest Iihsciice lotalt de Jliisciiibts siir Ics tlunt~s qui hortlciil la plage h Coxydr Oii iiiiiccediliiicniit voloiiticrs qiie 1cs 3loi~sses il peuvciit pis v i ~ r c icxiusc tlcs particules dc sel 1iiiriii q u r les triiip6tes arrac~1icnt5 Ic~mbriiii tlcq igues ct trniisportcnt tlaiir 10s tluiics Or il iieii cst rien tlar tles hlousses iivciit pirfiitcnient sur Ics ialaiscs tlii I~oiiloiiiiais nugrave les tngucs t16ft3rlerit hicln plus ~iolciiiiiiriit (lue sur notre plage ~gtItcDun autrc cciti il y a aussi des iloiisses snr le tliiiics voisines (le In iiicr agrave linochc au Coq cl iAlitltlelliarl~c t-gtouicl~ioi cc privililccedilc I)ai3cc q i ~ c Ic sable tlc (es tl~iumliliires (1 L I I ~ C Sest parfailcmcii L filil iious stoninies icitlaiis un cntlroit ougrave Iii 1ncr roiigc sans ces(gt Icq iic~i(~iiiicsltlunes taritlis quA Coxytlc les courants iiiarins a1)l)ortciit ( I L I saltlr ci q i l c (le iiouFciilr iiioiiticiilcs se bacirctissent cn alailt des niici~ns ( p i

tluncs jcuncs noiit pas la fixitk voulilc pour que des fiIousses ~~iiiisiliit sy binljlir iiiissi tantlis quagrave Ioydc lc 1)ourrclet tles duitt~s jeuiic~s est a1)so- lunicnt vicrgcl Oc toiitc (gtccedilctntiori brgopli) ticluc on voit i Iiiiocxlc Icq ili~iits c l ~ ~ iborclciit la pl~jic tontes couiertcs tlc Jfousscq c3t rluxiitl 1is forlch ifiii~s tlc tciulgtCtc iciinciit Ics bnlti~t cil brPclio cllcq Iaisqeiit fi11oiilti s ~ ~ r1 ~ 1I I lpli(li~est l ~ (sil~v12lt$i01vtt~t~( ( ~~~ptotl~t~-1 ~ ~ t (lc l sii qil I ~ ) I I I L I I ~ t l ~ c iriitt llit(evt ett7 (le 511f1 icl~i(i ~ii~(i i orvt i ts

Enfin examinons de plus pregraves les conditions dexistence auxquelles doivent sadapter les blulnscineacutees du littoral

10Le climat est dune faccedilon geacuteneacuterale plus eacutegal quagrave linteacuterieur du pays les hivers sont plus doux les eacuteteacutes moins torrides II est possible que ce soit cette constance relative clu climat qui localise sur le littoral Trichostomum flnvovirens et Ulota phyllantila Mais pour la majoriteacute des espegraveces cette influence favorable est largement contrebalanceacutee par les facteurs agissant en sens inverses

20 Il ny a pas dombre sur la cocircte on ny trouve pas un seul bois de quelque eacutetendue et les Muscineacutees ne peuvent trouver un peu dombre et de fraicirccheur que sur les parois des rigoles de drainage et dans les fonits herbeux des pannes Cest sans doute ce facteur qui regravegle la clistri- bution des lungermanniales toutes celles-ci agrave lexception de Frtilla~zia qui a acquis la faculteacute de supporter impuneacutemeacuteilt la sicheresse habitent les rares endroits ombrageacutes et frais

30 La couche superficielle clu sol et lair qui est en contact avec ellc deviennent extrecircmement chauds et secs en eacuteteacute (1) Il est eacutevident que Iab- sence de tout eacutecran de verdure entre le soleil et le sol doit favoriser leacutechauffement de celui-ci Au coinmencernent daoucirct 1004 jai observeacute agrave Coxyde dans le sable ougrave croissait Syntrichia ruralifo~mis une tempeacute- rature de 57 degreacutes Il est eacutevident que bien peu de Bryophytes veacutegeacutetaux qui recherchent (lhabitude lombre des forecircts sont capables de reacutesister agrave de pareilles tempeacuteratures et agrave lexcessive dessiccation de lair qui en reacutesulte - Quon naille pas croire que cette chaleur de fournaise est speacuteciale aux dunes 1absence dombre dans les polders fait eacutegalement que la couche superficielle de largile seacutechauffe outre mesure et se dessegraveche au point de se fendiller et de se couvrir dun reacuteseau de craquelures Dailleurs comment en serait-il autremeut puisque de nulle part ne peut arriver le moindre souffle de vent frais Pour quune Muscineacutee puisse vivre sur la cocircte soit dans les polders soit sur le sable il faut ou bien quelle se deacuteveloppe avec une extrecircme rapiditeacute entre deux seacutecheresses ou bien quelle soit capable de supporter une dessic- cation complegravete et prolongeacutee Ceci suffit sans doute agrave exclure les Ric- ciales les Marchantiales les Pottiaceacutees les Fzbnaria les Bartramiaceacutees les Fissidentaceacutees et tant dautres Bryophytes qui sont banales partout et quon sattendrait agrave trouver aussi sur la cocircte

On se dira sans doute que ces mecircmes conditioils sont reacutealiseacutees en pas mal de points de linteacuterieur du pays par exemple sur les troncs darbres isoleacutes et sur les rochers nus et exposeacutes au soleil et que les Muscineacutees de

il)Ceci nest pas en contradiction avec le 1 0 lagrave il sagissait du climat tel que le deacuteterminent les meacuteteacuteorologistes cest agrave-dire cle la tempeacuterature de lair tandis quau 3 O nous envisageons le climat tel que la plante le subit

ces stations pourriiciit bien coloniser le littoral Observons pourtant que les Aiousses habitent cii geacuteiidral Ics fentes des rochers et iles eacutecorcaes ct (lue si elles sont agrave la surface niCnic cest sur tlcs rochers bien iibriteacutes et sur les arbres dun bois cloiit le tronc est donc onibrageacute de toutes parts rares sont celles qui peuvent se maintenir eri leiri ri soleil RICme ccedilcilcs-ci iiauroiit guegravere dc cliaiiccs (le coioniscr le sable puisque sur le rocher ou sur Idcorcc la tisation se fait par des rliizoicles courts fonctiorinant coinmc crampons tandis que claiis le sable elle doit sopibrcr par la basc (les tigcs ou piir cles rhizoides trGs allongeacutes Jc ne (-onilais pas une seule JIuscinec qui ait rcussi a niodificr agrave cc point soli al)parcil clattachc mais cliose siiiguliegraverc il y a tlcus licheiis arho- ricoles qui sattacherit dans le sablc t3es dunes par la basc du thallr cht (lui megravenent ici une rie terrcstrc Hnnialiwa pnxint~ctet Eveicircwia IJrii-~las l l i

11 scinblc ipremiegravere vue quc les espegraveces sasicoles ct arboricoles ont pouvoir siiistallcr plus aiseacutement sur largile puisque Ics coiiclitioi~s de fixation y sont les mecircmes Oui nilis 110ublions pas que si la surface cle largile est tregraves dure et segraveche cn Ct8 cllc simprPgnc (leau et se ramollit corripli~teniciit en automrie en hivcr el au printemps ct que pendant la iiiajcure partic de laniieacutee elle 1ioffic donc pas prise aux cranipons des Nousscs adapteacutees aux rochers u u aux Ccorccs

Il y a deux facteurs que nous avons passes sous silence jusquici et tlorit il importe (le clirc iin motTout tlnbord le littoral est (lorigine tout agrave fait i~indcrnc Ics dunes iiesistcrit qiic tlcpuis Ic scsi6cale et en beaucoup cltl poiiits les poldcrs sont cilcorc plus ricciits Peul-dtrc les Musi~iilkes iiauniient-elles pas cu le terl~ps clc sinstaller ici Cette explicatioii est ssiis valeur et pour sc rcndrc coili~)te (le sol1 iiiniiiteacute il sufiit tlc coti- sttitcr acc rjuellc surprenniitc rapi(lii6 les Jlousscs cLtles IIeacutepetiques ixiica- liisseiit uii foiicl dClang quon me1 agrave sec ou laire sur I~~c~ue l l c 011 iciit J e fitire (lu clinrboii (le 1)ois

Reste une dcrniegravere qucstioii Ne serait-ce pas lair marin chtirgc (le clilorure de sodium qui sopposerait au JCivelopp~n~o~itdes BIousscs Certes noil Nous avons sigiiali plus liaut In eroissaiice ilorriiale clc fiIousses sur les clunes contigiiis (le la plage h lirioche par exoiiiplc I)~iillcursIn prksence clc Bryophjtcs sur les troncs (larbres iCponcl eacutegalciiieiit agrave cette cjuestio~i cc sont seiisibleincrit Ics iiit3ilics espegraveces clui Iiabiteiit les troncs cle Iintkrieiir et (eux dc la chte wcc cette seulc tIitic- reiiee que les clerniegraveres espegraveces sont nioins iioitibrciiscs

Concluons Le iionibre des Bryophytes cst cstraordiiiairen~crit itiible sur le littoral Skannioins la soixniitainc tlcspices qui sy rcricontrerit oiacu1)ent (les stations relativeii~erit nri4es dont c2bacune est 1iabitic par uiic assoccediliatioii despkces parfaitement deacutefiiiies

Les conditions dexistence ne sont certes pas favorables aux Muscineacutees dans les sables et sur les argiles cie la cocircte Labsence dombre leacutechauf- fement et le dessegravechement excessifs du sol voilagrave plus quil ne faut pour exclure la plupart des Nuscineacutees Et lon peut agrave bon droit seacutetonner de ce que certaines espegraveces aient rkussi malgreacute toutes les causes de destruc- tions qui sacharnent sur elles agrave peupler le sable pulveacuterulent des dunes et largile craqueleacutee des polders

Liste des Muscineacutees reacutecolteacutees

B glarrosniii

13 albicaiis

Cainptothecium Iiitescens IIomuumllotliccium serice~im

(~limacinm deiidroides

Polytrichiim formos~ini

P piliferiim

iitricliiim iindulatiirri hlnium undulatiiiir

AI rostratum

Rrjuni argenteilm

Bcapillarc

Orthotrici~rim affine (3diaphriniim

Rhuumlcomitriiim canescens

Rh c ericoides Syiltrichia riirlliformis

C 1) pallidus

Dunes Sahles agrave Cardium Argile littorales des polders

Dicranum scoparium orthophyllum $- + Dicranella heteromalla + Pleuridiiim alternifolium f Phascum cuspidatum + Ph c macrophyllum + Phcpil iferum +

HBpatiques

Frullania dilatata -t Eucephalozin bicuspidata $- + Cephalozin byssacea + Cdivaricata -+- Lophocolea bidentata L heterophylla + Lophozia ventricosa conferta $- Pellia epiphylla -t Dilaena Lyellii +

Enfin examinons de plus pregraves les conditions dexistence auxquelles doivent sadapter les blulnscineacutees du littoral

10Le climat est dune faccedilon geacuteneacuterale plus eacutegal quagrave linteacuterieur du pays les hivers sont plus doux les eacuteteacutes moins torrides II est possible que ce soit cette constance relative clu climat qui localise sur le littoral Trichostomum flnvovirens et Ulota phyllantila Mais pour la majoriteacute des espegraveces cette influence favorable est largement contrebalanceacutee par les facteurs agissant en sens inverses

20 Il ny a pas dombre sur la cocircte on ny trouve pas un seul bois de quelque eacutetendue et les Muscineacutees ne peuvent trouver un peu dombre et de fraicirccheur que sur les parois des rigoles de drainage et dans les fonits herbeux des pannes Cest sans doute ce facteur qui regravegle la clistri- bution des lungermanniales toutes celles-ci agrave lexception de Frtilla~zia qui a acquis la faculteacute de supporter impuneacutemeacuteilt la sicheresse habitent les rares endroits ombrageacutes et frais

30 La couche superficielle clu sol et lair qui est en contact avec ellc deviennent extrecircmement chauds et secs en eacuteteacute (1) Il est eacutevident que Iab- sence de tout eacutecran de verdure entre le soleil et le sol doit favoriser leacutechauffement de celui-ci Au coinmencernent daoucirct 1004 jai observeacute agrave Coxyde dans le sable ougrave croissait Syntrichia ruralifo~mis une tempeacute- rature de 57 degreacutes Il est eacutevident que bien peu de Bryophytes veacutegeacutetaux qui recherchent (lhabitude lombre des forecircts sont capables de reacutesister agrave de pareilles tempeacuteratures et agrave lexcessive dessiccation de lair qui en reacutesulte - Quon naille pas croire que cette chaleur de fournaise est speacuteciale aux dunes 1absence dombre dans les polders fait eacutegalement que la couche superficielle de largile seacutechauffe outre mesure et se dessegraveche au point de se fendiller et de se couvrir dun reacuteseau de craquelures Dailleurs comment en serait-il autremeut puisque de nulle part ne peut arriver le moindre souffle de vent frais Pour quune Muscineacutee puisse vivre sur la cocircte soit dans les polders soit sur le sable il faut ou bien quelle se deacuteveloppe avec une extrecircme rapiditeacute entre deux seacutecheresses ou bien quelle soit capable de supporter une dessic- cation complegravete et prolongeacutee Ceci suffit sans doute agrave exclure les Ric- ciales les Marchantiales les Pottiaceacutees les Fzbnaria les Bartramiaceacutees les Fissidentaceacutees et tant dautres Bryophytes qui sont banales partout et quon sattendrait agrave trouver aussi sur la cocircte

On se dira sans doute que ces mecircmes conditioils sont reacutealiseacutees en pas mal de points de linteacuterieur du pays par exemple sur les troncs darbres isoleacutes et sur les rochers nus et exposeacutes au soleil et que les Muscineacutees de

il)Ceci nest pas en contradiction avec le 1 0 lagrave il sagissait du climat tel que le deacuteterminent les meacuteteacuteorologistes cest agrave-dire cle la tempeacuterature de lair tandis quau 3 O nous envisageons le climat tel que la plante le subit

ces stations pourriiciit bien coloniser le littoral Observons pourtant que les Aiousses habitent cii geacuteiidral Ics fentes des rochers et iles eacutecorcaes ct (lue si elles sont agrave la surface niCnic cest sur tlcs rochers bien iibriteacutes et sur les arbres dun bois cloiit le tronc est donc onibrageacute de toutes parts rares sont celles qui peuvent se maintenir eri leiri ri soleil RICme ccedilcilcs-ci iiauroiit guegravere dc cliaiiccs (le coioniscr le sable puisque sur le rocher ou sur Idcorcc la tisation se fait par des rliizoicles courts fonctiorinant coinmc crampons tandis que claiis le sable elle doit sopibrcr par la basc (les tigcs ou piir cles rhizoides trGs allongeacutes Jc ne (-onilais pas une seule JIuscinec qui ait rcussi a niodificr agrave cc point soli al)parcil clattachc mais cliose siiiguliegraverc il y a tlcus licheiis arho- ricoles qui sattacherit dans le sablc t3es dunes par la basc du thallr cht (lui megravenent ici une rie terrcstrc Hnnialiwa pnxint~ctet Eveicircwia IJrii-~las l l i

11 scinblc ipremiegravere vue quc les espegraveces sasicoles ct arboricoles ont pouvoir siiistallcr plus aiseacutement sur largile puisque Ics coiiclitioi~s de fixation y sont les mecircmes Oui nilis 110ublions pas que si la surface cle largile est tregraves dure et segraveche cn Ct8 cllc simprPgnc (leau et se ramollit corripli~teniciit en automrie en hivcr el au printemps ct que pendant la iiiajcure partic de laniieacutee elle 1ioffic donc pas prise aux cranipons des Nousscs adapteacutees aux rochers u u aux Ccorccs

Il y a deux facteurs que nous avons passes sous silence jusquici et tlorit il importe (le clirc iin motTout tlnbord le littoral est (lorigine tout agrave fait i~indcrnc Ics dunes iiesistcrit qiic tlcpuis Ic scsi6cale et en beaucoup cltl poiiits les poldcrs sont cilcorc plus ricciits Peul-dtrc les Musi~iilkes iiauniient-elles pas cu le terl~ps clc sinstaller ici Cette explicatioii est ssiis valeur et pour sc rcndrc coili~)te (le sol1 iiiniiiteacute il sufiit tlc coti- sttitcr acc rjuellc surprenniitc rapi(lii6 les Jlousscs cLtles IIeacutepetiques ixiica- liisseiit uii foiicl dClang quon me1 agrave sec ou laire sur I~~c~ue l l c 011 iciit J e fitire (lu clinrboii (le 1)ois

Reste une dcrniegravere qucstioii Ne serait-ce pas lair marin chtirgc (le clilorure de sodium qui sopposerait au JCivelopp~n~o~itdes BIousscs Certes noil Nous avons sigiiali plus liaut In eroissaiice ilorriiale clc fiIousses sur les clunes contigiiis (le la plage h lirioche par exoiiiplc I)~iillcursIn prksence clc Bryophjtcs sur les troncs (larbres iCponcl eacutegalciiieiit agrave cette cjuestio~i cc sont seiisibleincrit Ics iiit3ilics espegraveces clui Iiabiteiit les troncs cle Iintkrieiir et (eux dc la chte wcc cette seulc tIitic- reiiee que les clerniegraveres espegraveces sont nioins iioitibrciiscs

Concluons Le iionibre des Bryophytes cst cstraordiiiairen~crit itiible sur le littoral Skannioins la soixniitainc tlcspices qui sy rcricontrerit oiacu1)ent (les stations relativeii~erit nri4es dont c2bacune est 1iabitic par uiic assoccediliatioii despkces parfaitement deacutefiiiies

Les conditions dexistence ne sont certes pas favorables aux Muscineacutees dans les sables et sur les argiles cie la cocircte Labsence dombre leacutechauf- fement et le dessegravechement excessifs du sol voilagrave plus quil ne faut pour exclure la plupart des Nuscineacutees Et lon peut agrave bon droit seacutetonner de ce que certaines espegraveces aient rkussi malgreacute toutes les causes de destruc- tions qui sacharnent sur elles agrave peupler le sable pulveacuterulent des dunes et largile craqueleacutee des polders

Liste des Muscineacutees reacutecolteacutees

B glarrosniii

13 albicaiis

Cainptothecium Iiitescens IIomuumllotliccium serice~im

(~limacinm deiidroides

Polytrichiim formos~ini

P piliferiim

iitricliiim iindulatiirri hlnium undulatiiiir

AI rostratum

Rrjuni argenteilm

Bcapillarc

Orthotrici~rim affine (3diaphriniim

Rhuumlcomitriiim canescens

Rh c ericoides Syiltrichia riirlliformis

C 1) pallidus

Dunes Sahles agrave Cardium Argile littorales des polders

Dicranum scoparium orthophyllum $- + Dicranella heteromalla + Pleuridiiim alternifolium f Phascum cuspidatum + Ph c macrophyllum + Phcpil iferum +

HBpatiques

Frullania dilatata -t Eucephalozin bicuspidata $- + Cephalozin byssacea + Cdivaricata -+- Lophocolea bidentata L heterophylla + Lophozia ventricosa conferta $- Pellia epiphylla -t Dilaena Lyellii +

ces stations pourriiciit bien coloniser le littoral Observons pourtant que les Aiousses habitent cii geacuteiidral Ics fentes des rochers et iles eacutecorcaes ct (lue si elles sont agrave la surface niCnic cest sur tlcs rochers bien iibriteacutes et sur les arbres dun bois cloiit le tronc est donc onibrageacute de toutes parts rares sont celles qui peuvent se maintenir eri leiri ri soleil RICme ccedilcilcs-ci iiauroiit guegravere dc cliaiiccs (le coioniscr le sable puisque sur le rocher ou sur Idcorcc la tisation se fait par des rliizoicles courts fonctiorinant coinmc crampons tandis que claiis le sable elle doit sopibrcr par la basc (les tigcs ou piir cles rhizoides trGs allongeacutes Jc ne (-onilais pas une seule JIuscinec qui ait rcussi a niodificr agrave cc point soli al)parcil clattachc mais cliose siiiguliegraverc il y a tlcus licheiis arho- ricoles qui sattacherit dans le sablc t3es dunes par la basc du thallr cht (lui megravenent ici une rie terrcstrc Hnnialiwa pnxint~ctet Eveicircwia IJrii-~las l l i

11 scinblc ipremiegravere vue quc les espegraveces sasicoles ct arboricoles ont pouvoir siiistallcr plus aiseacutement sur largile puisque Ics coiiclitioi~s de fixation y sont les mecircmes Oui nilis 110ublions pas que si la surface cle largile est tregraves dure et segraveche cn Ct8 cllc simprPgnc (leau et se ramollit corripli~teniciit en automrie en hivcr el au printemps ct que pendant la iiiajcure partic de laniieacutee elle 1ioffic donc pas prise aux cranipons des Nousscs adapteacutees aux rochers u u aux Ccorccs

Il y a deux facteurs que nous avons passes sous silence jusquici et tlorit il importe (le clirc iin motTout tlnbord le littoral est (lorigine tout agrave fait i~indcrnc Ics dunes iiesistcrit qiic tlcpuis Ic scsi6cale et en beaucoup cltl poiiits les poldcrs sont cilcorc plus ricciits Peul-dtrc les Musi~iilkes iiauniient-elles pas cu le terl~ps clc sinstaller ici Cette explicatioii est ssiis valeur et pour sc rcndrc coili~)te (le sol1 iiiniiiteacute il sufiit tlc coti- sttitcr acc rjuellc surprenniitc rapi(lii6 les Jlousscs cLtles IIeacutepetiques ixiica- liisseiit uii foiicl dClang quon me1 agrave sec ou laire sur I~~c~ue l l c 011 iciit J e fitire (lu clinrboii (le 1)ois

Reste une dcrniegravere qucstioii Ne serait-ce pas lair marin chtirgc (le clilorure de sodium qui sopposerait au JCivelopp~n~o~itdes BIousscs Certes noil Nous avons sigiiali plus liaut In eroissaiice ilorriiale clc fiIousses sur les clunes contigiiis (le la plage h lirioche par exoiiiplc I)~iillcursIn prksence clc Bryophjtcs sur les troncs (larbres iCponcl eacutegalciiieiit agrave cette cjuestio~i cc sont seiisibleincrit Ics iiit3ilics espegraveces clui Iiabiteiit les troncs cle Iintkrieiir et (eux dc la chte wcc cette seulc tIitic- reiiee que les clerniegraveres espegraveces sont nioins iioitibrciiscs

Concluons Le iionibre des Bryophytes cst cstraordiiiairen~crit itiible sur le littoral Skannioins la soixniitainc tlcspices qui sy rcricontrerit oiacu1)ent (les stations relativeii~erit nri4es dont c2bacune est 1iabitic par uiic assoccediliatioii despkces parfaitement deacutefiiiies

Les conditions dexistence ne sont certes pas favorables aux Muscineacutees dans les sables et sur les argiles cie la cocircte Labsence dombre leacutechauf- fement et le dessegravechement excessifs du sol voilagrave plus quil ne faut pour exclure la plupart des Nuscineacutees Et lon peut agrave bon droit seacutetonner de ce que certaines espegraveces aient rkussi malgreacute toutes les causes de destruc- tions qui sacharnent sur elles agrave peupler le sable pulveacuterulent des dunes et largile craqueleacutee des polders

Liste des Muscineacutees reacutecolteacutees

B glarrosniii

13 albicaiis

Cainptothecium Iiitescens IIomuumllotliccium serice~im

(~limacinm deiidroides

Polytrichiim formos~ini

P piliferiim

iitricliiim iindulatiirri hlnium undulatiiiir

AI rostratum

Rrjuni argenteilm

Bcapillarc

Orthotrici~rim affine (3diaphriniim

Rhuumlcomitriiim canescens

Rh c ericoides Syiltrichia riirlliformis

C 1) pallidus

Dunes Sahles agrave Cardium Argile littorales des polders

Dicranum scoparium orthophyllum $- + Dicranella heteromalla + Pleuridiiim alternifolium f Phascum cuspidatum + Ph c macrophyllum + Phcpil iferum +

HBpatiques

Frullania dilatata -t Eucephalozin bicuspidata $- + Cephalozin byssacea + Cdivaricata -+- Lophocolea bidentata L heterophylla + Lophozia ventricosa conferta $- Pellia epiphylla -t Dilaena Lyellii +

Les conditions dexistence ne sont certes pas favorables aux Muscineacutees dans les sables et sur les argiles cie la cocircte Labsence dombre leacutechauf- fement et le dessegravechement excessifs du sol voilagrave plus quil ne faut pour exclure la plupart des Nuscineacutees Et lon peut agrave bon droit seacutetonner de ce que certaines espegraveces aient rkussi malgreacute toutes les causes de destruc- tions qui sacharnent sur elles agrave peupler le sable pulveacuterulent des dunes et largile craqueleacutee des polders

Liste des Muscineacutees reacutecolteacutees

B glarrosniii

13 albicaiis

Cainptothecium Iiitescens IIomuumllotliccium serice~im

(~limacinm deiidroides

Polytrichiim formos~ini

P piliferiim

iitricliiim iindulatiirri hlnium undulatiiiir

AI rostratum

Rrjuni argenteilm

Bcapillarc

Orthotrici~rim affine (3diaphriniim

Rhuumlcomitriiim canescens

Rh c ericoides Syiltrichia riirlliformis

C 1) pallidus

Dunes Sahles agrave Cardium Argile littorales des polders

Dicranum scoparium orthophyllum $- + Dicranella heteromalla + Pleuridiiim alternifolium f Phascum cuspidatum + Ph c macrophyllum + Phcpil iferum +

HBpatiques

Frullania dilatata -t Eucephalozin bicuspidata $- + Cephalozin byssacea + Cdivaricata -+- Lophocolea bidentata L heterophylla + Lophozia ventricosa conferta $- Pellia epiphylla -t Dilaena Lyellii +

B glarrosniii

13 albicaiis

Cainptothecium Iiitescens IIomuumllotliccium serice~im

(~limacinm deiidroides

Polytrichiim formos~ini

P piliferiim

iitricliiim iindulatiirri hlnium undulatiiiir

AI rostratum

Rrjuni argenteilm

Bcapillarc

Orthotrici~rim affine (3diaphriniim

Rhuumlcomitriiim canescens

Rh c ericoides Syiltrichia riirlliformis

C 1) pallidus

Dunes Sahles agrave Cardium Argile littorales des polders

Dicranum scoparium orthophyllum $- + Dicranella heteromalla + Pleuridiiim alternifolium f Phascum cuspidatum + Ph c macrophyllum + Phcpil iferum +

HBpatiques

Frullania dilatata -t Eucephalozin bicuspidata $- + Cephalozin byssacea + Cdivaricata -+- Lophocolea bidentata L heterophylla + Lophozia ventricosa conferta $- Pellia epiphylla -t Dilaena Lyellii +

Dunes Sahles agrave Cardium Argile littorales des polders

Dicranum scoparium orthophyllum $- + Dicranella heteromalla + Pleuridiiim alternifolium f Phascum cuspidatum + Ph c macrophyllum + Phcpil iferum +

HBpatiques

Frullania dilatata -t Eucephalozin bicuspidata $- + Cephalozin byssacea + Cdivaricata -+- Lophocolea bidentata L heterophylla + Lophozia ventricosa conferta $- Pellia epiphylla -t Dilaena Lyellii +