LES HABILETÉS SPATIO-COGNITIVES DES AVEUGLES DE …

Université de Montréal

LES HABILETÉS SPATIO-COGNITIVES DES AVEUGLES DE

NAISSANCE :

RÉSOLUTION DE LABYRINTHES TACTILES

Présenté par :

Léa Gagnon, B.Sc.

École d’optométrie

Mémoire présenté à la faculté des études supérieures et postdoctorales

en vue de l’obtention du grade de maîtrise en sciences de la vision,

option sciences fondamentales et appliquées

Juillet 2010

© Léa Gagnon, 2010

Université de Montréal

Faculté des études supérieures et postdoctorales

Ce mémoire intitulé :

LES HABILETÉS SPATIO-COGNITIVES DES AVEUGLES DE

NAISSANCE :

RÉSOLUTION DE LABYRINTHES TACTILES

Présenté par :

Léa Gagnon, B.Sc.

a été évalué par un jury composé des personnes suivantes :

Vasile Diaconu, Ph.D. président rapporteur

Maurice Ptito, M.D., Ph.D.

directeur de recherche

Marie-Chantal Wanet, Ph.D. membre du jury

i

TABLE DES MATIÈRES

TABLE DES MATIÈRES ………………………………………………….……… i

RÉSUMÉ ET MOTS CLÉS ……………………………………………………..… v

SUMMARY AND KEY WORDS ……………………………………………..… vii

LISTE DES TABLEAUX …………………………………………………..…..… ix

LISTE DES FIGURES ……………………………………………………………. xi

LISTE DES ABRÉVIATIONS …………………………………………………. xiii

REMERCIEMENTS ..……………………………………………………………. xv

I. INTRODUCTION……………………………………………………………... 1

1. Plasticité …...……………………………………………………………...… 1

1.1 Effets de la privation sensorielle …………………………………………… 3

1.2 Hypertrophie compensatrice ……………………………………………….. 5

1.2.1 Exemples chez l’animal …………………………………………... 5

1.2.2 Exemples chez l’humain ………………………………………….. 6

1.3 Plasticité intermodale ..…………………………………………………….. 7

1.3.1 Exemples chez l’animal …………………………………………... 7

1.3.2 Exemples chez l’humain ………………………………………….. 8

1.3.3 Psychophysique des sens résiduels ……………………………… 10

1.3.4 Substitution sensorielle ………………………………………….. 13

2. Navigation, orientation et mémoire spatiale …………………………….. 17

2.1 Quelques définitions ……………………………………………………… 17

2.2 Ontogénèse et microgénèse de la cognition spatiale …………………...… 19

2.3 Les habiletés spatiales chez l’individu aveugle …………………………... 28

ii

2.3.1 Déficience ou différence? ……………………………………….. 28

2.3.2 Développement des habiletés spatiales chez l’aveugle de

naissance …………………………...……………………………. 30

2.4 Bases neurologiques de la navigation …………………………………….. 31

2.4.1 Théorie de la carte cognitive ……………………………………. 32

2.4.2 Théorie standard de consolidation ……………………………..... 33

2.4.3 Théorie multiple traces ………………………………………..… 34

3. Problématiques, objectifs et hypothèse ………………………………..… 42

3.1 Problématiques …………………………………………………………… 42

3.2 Objectifs ………………………………………………………………..… 44

3.3 Hypothèse ………………………………………………………………… 46

II. ARTICLE 1 …………………………………………………………………... 47

1. Abstract …………………………………………………………………… 50

2. Introduction ……………………………………………………………..… 51

3. Methods ………………………………………………………………….… 52

4. Results …………………………………………………………………...… 55

5. Discussion ………………………………………………………………..… 56

6. Conclusion ………………………………………………………………… 58

7. Acknowledgements………………………………………………………… 59

8. References ………………………………..………………………………... 59

9. Figure Legends………………………………..…………………………… 67

III. ARTICLE 2 ……………………………………………………………...…… 69

1. Abstract …………………………………………………………………… 72

iii

2. Introduction ……………………………………………………………..… 73

3. Material and methods ………………………………………………….… 74

4. Results …………………………………………………………………...… 77

5. Discussion ………………………………………………………………..… 81

6. Conclusion ………………………………………………………………… 87

7. Acknowledgements………………………………………………………… 87

8. References ………………………………..………………………………... 87

9. Figure Legends………………………………..………………………….. 102

IV. DISCUSSION GÉNÉRALE ……………………………………………..… 105

1. Justification de la technique………………………………………...…… 105

2. Discussion des résultats comportementaux………………..…………… 105

3. Discussion des résultats d’imagerie……………………...……………… 109

4. Importance de l’hippocampe en navigation chez l’aveugle de

naissance …….…………………………………………………………….113

V. CONCLUSION ……………………………………………………………... 115

1. Perspectives de recherche………………………………………………... 115

VI. RÉFÉRENCES ……………………………………………………………... 119

v

RÉSUMÉ ET MOTS CLÉS

La navigation repose en majeure partie sur la vision puisque ce sens nous

permet de rassembler des informations spatiales de façon simultanée et de mettre à

jour notre position par rapport à notre environnement. Pour plusieurs aveugles qui se

fient à l’audition, le toucher, la proprioception, l’odorat et l’écholocation pour

naviguer, sortir à l’extérieur de chez soi peut représenter un défi considérable. Les

recherches sur le circuit neuronal de la navigation chez cette population en particulier

s’avèrent donc primordiales pour mieux adapter les ressources aux handicapés

visuels et réussir à les sortir de leur isolement.

Les aveugles de naissance constituent aussi une population d’intérêt pour

l’étude de la neuroplasticité. Comme leur cerveau s’est construit en absence d’intrant

visuel, la plupart des structures reliées au sens de la vue sont réduites en volume par

rapport à ceux de sujets voyants. De plus, leur cortex occipital, une région

normalement dédiée à la vision, possède une activité supramétabolique au repos, ce

qui peut représenter un territoire vierge pouvant être recruté par les autres modalités

pour exécuter diverses tâches sensorielles. Plusieurs chercheurs ont déjà démontré

l’implication de cette région dans des tâches sensorielles comme la discrimination

tactile et la localisation auditive. D’autres changements plastiques de nature

intramodale ont aussi été observés dans le circuit neuronal de la navigation chez ces

aveugles. Par exemple, la partie postérieure de l’hippocampe, impliquée dans

l’utilisation de cartes mentales, est réduite en volume alors que la section antérieure

est élargie chez ces sujets. Bien que ces changements plastiques anatomiques aient

vi

bel et bien été observés chez les aveugles de naissance, il reste toutefois à les relier

avec leur aspect fonctionnel.

Le but de la présente étude était d’investiguer les corrélats neuronaux de la

navigation chez l’aveugle de naissance tout en les reliant avec leurs habiletés spatio-

cognitives. La première étude comportementale a permis d’identifier chez les

aveugles congénitaux une difficulté d’apprentissage de routes tactiles construites

dans des labyrinthes de petite échelle. La seconde étude, employant la technique

d’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle, a relié ces faiblesses au

recrutement de régions cérébrales impliquées dans le traitement d’une perspective

égocentrique, comme le lobule pariétal supérieur droit. Alors que des sujets voyants

aux yeux bandés excellaient dans la tâche des labyrinthes, ces derniers recrutaient

des structures impliquées dans un traitement allocentrique, comme l’hippocampe et

le parahippocampe. Par ailleurs, la deuxième étude a confirmé le recrutement du

cortex occipital dans une tâche de navigation chez les aveugles seulement. Ceci

confirme l’implication de la plasticité intermodale dans des tâches cognitives de plus

haut niveau, comme la navigation.

Mots clés: Navigation, hippocampe, cécité, labyrinthe, toucher, imagerie

fonctionnelle.

vii

SUMMARY AND KEY WORDS

Navigation is predominately based on vision as it gathers spatial information

simultaneously and allows a continuous update of our position relative to space. For

many blind people who rely mainly on auditive, haptic, proprioceptive, olfactive and

echolocating cues to navigate, leaving outside their home can be a challenge.

Research on the navigational neural network in this particular population is therefore

crucial to better adapt resources for visually impaired people and free them from

isolation.

Congenitally blind subjects are also an interesting population for the study of

neuroplasticity. As their brain was built without any visual input, most structures

related to vision are reduced in volume compared to those of seeing subjects.

Moreover, their occipital cortex, a region normally dedicated to vision, has a

suprametabolic activity at rest, which could represent a virgin territory that can be

recruited by other modalities to accomplish various sensory tasks. Recently some

researchers have demonstrated the involvement of this region in sensory tasks such

as tactile discrimination and auditive localisation. Other intramodal plastic changes

have also been observed in the blind’s navigational neural network. The posterior

part of hippocampus, involved in cognitive mapping, is reduced in volume while the

anterior section is enlarged in blind subjects. Although some anatomical plastic

changes have been observed in congenitally blind’s brain navigational system, their

functional aspect remains to be elucidated.

viii

The purpose of this study was to investigate the neural correlates of

navigation in congenital blindness and to link them with the blinds’ spatio-cognitive

skills. The first behavioral study identified route learning difficulties in congenitally

blind participants when they were ask to navigate inside small-scaled tactile mazes.

Using functional magnetic resonance imagery in the second study, these problems

were associated with the recruitment of brain regions involved in an egocentric

perspective processing, such as right superior parietal lobule. While blindfolded

seeing subjects excelled in the maze task, they recruited structures involved in

allocentric processing, such as hippocampus and parahippocampus. Moreover, the

second study confirmed the recruitment of occipital cortex in a navigation task for

blind subjects only. This strengthens the involvement of crossmodal plasticity in

higher level cognitive tasks, such as navigation.

Key words : Navigation, hippocampus, blindness, maze, haptic, functional imaging.

ix

LISTE DES TABLEAUX

INTRODUCTION

Tableau I…………………………………………………………………………….11

ARTICLE 1

Table I……………………………………………………………………………… 63

ARTICLE 2

Table I……………………………………………………………………………… 93

Table II……………………………………………………………………………... 97

xi

LISTE DES FIGURES

INTRODUCTION

Figure 1 ……………………………………………………………………………. 16

Figure 2 ……………………………………………………………………………. 18

Figure 3 ……………………………………………………………………………. 21

Figure 4 ……………………………………………………………………………. 25

Figure 5 ……………………………………………………………………………. 34

Figure 6 ……………………………………………………………………………. 36

ARTICLE 1

Figure 1 …………………………………………………………………….……… 64

Figure 2 ……………………………………………………………………………. 65

Figure 3 ……………………………………………………………………………. 66

ARTICLE 2

Figure 1 ……………………………………………………………………………. 94

Figure 2 ……………………………………………………………………………. 95

Figure 3 ……………………………………………………………………………. 96

Figure 4 ………………………………………………………………………..….. 101

xiii

LISTE DES ABRÉVIATIONS

AC Aveugle(s) congénital(aux)

AP Aveugle(s) précoce(s)

AT Aveugle(s) tardif(s)

BA Aire de Brodman

BOLD Blood-oxygen-level dependant

CGL Corp(s) genouillé(s) latéral(aux)

CV Contrôle(s) voyant(s)

Hip Hippocampe(s)

IRM Imagerie par résonance magnétique

IRMf Imagerie par résonance magnétique fonctionnelle

MEG Magnétoencéphalographie

PHip Parahippocampe(s)

PLT Potentialisation à long terme

SMT Stimulation magnétique transcranienne

SSVT Système de substitution visuo-tactile

TEP Tomographie par émission de positrons

TDU Tongue display unit

xv

REMERCIEMENTS

Merci à Maurice, mon directeur de recherche, de m’avoir accueillie dans

votre laboratoire de renom. Ça a été un réel honneur de travailler avec vous. Votre

positivisme, votre confiance et vos clins d’oeil de tous les jours m’ont certainement

aidée à maintenir les efforts constants nécessaires. Un merci tout spécial pour votre

support dans ma démarche académique. C’est tellement agréable de travailler avec

des gens qui croient en nos objectifs!

Merci à Ron pour cet accueil chaleureux dans ce pays scandinave. Je me suis

vraiment sentie dorlotée avec tout cet encadrement, votre équipe dynamique et autres

petits + d’outremer…. bureau avec fenêtre, espressos, vélos! Merci pour vos précieux

conseils tout au long du projet.

Merci à M. Nespresso, alias Fabien! Sincèrement, je n’ai jamais vu quelqu’un

aussi fanatique de café comme toi! Mais ça te fait bien ;) J’espère que mes

décorations dans ton bureau t’auront inspiré en cas de carence… Sinon, merci pour

TOUTE ton aide précieuse dans les analyses et le processus d’apprivoisement de

Matlab et SPM. C’était un gros contrat! J’ai bien aimé travailler avec toi pour qui

tout était clair, alors que dans mon esprit, c’était le banc de brouillard!

Merci à Mathilde, mon entraîneure de vélo, ma prof de cuisine végétarienne,

ma coach de SPSS mais surtout, ma complice d’un été . Une chance que tu étais là

à Copenhague pour donner des surnoms à nos participants, aller me chercher de quoi

souper quand j’étais prise dans la salle de contrôle d’IRM et surtout défier ces

gigantesques araignées qui gardaient l’entrée de l’hôpital! Merci BEAUCOUP d’être

xvi

restée quelques semaines supplémentaires pour terminer l’expérimentation de mon

groupe d’aveugles. Une partie de ce diplôme te revient ;)

Merci à Daniel pour tes nombreux conseils et interventions dans la mise sur

pied de mon projet de recherche. Ta disponibilité et ton enthousiasme pour les

excursions étaient très motivants. Je sais que ça a été dur de conduire 26h (sans

compter les 4h pendant lesquelles on tournait en rond) aller-retour Montréal-

Washington avec une fille qui avait peur de l’auto et une autre qui se mélange entre

l’Est et l’Ouest… J’ai été ravie de constater que même si je n’ai pas le sens de

l’orientation, on peut très bien faire un Ph. D. dans le domaine et se limiter à la

théorie!

Thanks to Rune for your welcome, help with computers and taming this MRI

machine. Your presence and 24/ 7 reachable cell phone were very salutary. A part of

this diploma belongs to you also!

Merci aux autres membres du labo qui contribuent à agrémenter l’ambiance

de travail: Isabelle, Joseph, Marc, Mark, Marie-Odile, Mylène, Hocine, Shahin et

Anteneh. Votre participation et enthousiasme aux activités extra-labo étaient bien

motivants pour ceux et celles qui les organisaient! Nous formons une belle équipe et

j’espère que la même tendance se poursuivra avec les prochains étudiants. Parlant de

prochains étudiants…Un merci tout spécial à Sarah et Audrey, les 2 nouvelles

stagiaires et les grandes sauveuses du projet « Lego » réalisé à Montréal! Je suis

persuadée que vous le terminerez haut la main, avec peut-être une ampoule au doigt

parce que l’analyse des vidéos sera longue… héhé!

xvii

Merci à Diane et Jérôme pour leur support technique et leurs encouragements.

Didi, je te promets que plus jamais je ne t’offrirai une job de comptage d’erreurs de

doigts dans des labyrinthes… Tu es une championne persévérante sur qui on peut

compter! Et sache que j’admire beaucoup ta ponctualité, que tu conserves même

malgré tes nuits blanches!!!

Merci à mes parents, mes 2 fans inconditionnels, qui continuent à faire des

tsunamis pour m’encourager! Un merci tout spécial à maman Lyne pour tes

innombrables lifts, les soupers mijotés et desserts délicieux sortis du four à 23h le

soir après une grosse journée au travail, et tout ça de Montréal jusqu’à Copenhague!

Qu’est-ce que j’aurai bien pu faire sans toi, hein?!?! Merci à papa pour avoir enduré

le bruit de la génératrice au chalet pendant des fins de semaines afin que je puisse

finir mes analyses SPM. Maudit que c’est le fun d’habiter encore chez des parents

aussi dévoués!

Enfin, merci à ma petite sœur Cloé, la dernière mais non la moindre. Ta folie

et tes dons incroyables de vulgarisation scientifique continuent à m’encourager et à

me divertir. À te voir saigner du nez en m’écoutant parler d’hippocampes atrophiés et

de plasticité intermodale, tu me fais relativiser les choses et représentes un baromètre

important à mon esprit didactique. OK… En termes CLAIRS, maintenant: je t’aime!

Et particulièrement quand tu te mets à monter des histoires avec des p‘tits poneys et

des cerveaux en plasticine!

INTRODUCTION

1. Plasticité

Le système nerveux possède une étonnante aptitude à former de nouveaux

circuits et à s’adapter aux stimuli de l’environnement. Grâce à ce caractère malléable

et constant, le cerveau est capable de compenser les dommages induits suite à un

traumatisme, une blessure et même, une pathologie. Cette capacité d’adaptation

décline avec l’âge. Par exemple, plus une lésion survient tôt dans la vie, plus la

récupération est meilleure; un phénomène appelé effet Kennard. C’est durant la

période critique du développement, i.e. lors de l’élagage des neurones qui affine

l’architecture cellulaire, que cette neuroplasticité atteint son plein pouvoir.

Au niveau sous-cortical, la plasticité semble se limiter aux organismes en

cours de développement (Bavelier et Neville, 2002). Alors que dans le télencéphale,

la période critique varie selon la hiérarchie corticale. Toutes les régions conservent

leur caractère plastique à l’âge adulte, mais les circuits neuronaux s’établissent plus

rapidement dans les aires primaires sensorielles que dans les aires plurimodales

supérieures (Rieser et al., 2008). L’importance des transformations plastiques varie

également selon le système. Et, à l’intérieur de tout système, chaque fonction a sa

propre période critique. Dans le système visuel par exemple, l’acuité, la préférence

d’orientation, les colonnes de dominance oculaire, la stéréopsie et les visions

scotopique et photopique mûrissent à différents rythmes (Harwerth et al., 1986) ce

2

qui leur attribue différents moments de vulnérabilité optimale. En résumé, les trois

paramètres qui influencent la force des changements plastiques sont:

- la nature de l’expérience,

- sa place au cours du développement et

- le(s) circuit(s) impliqué(s)

La plasticité cérébrale s’observe au niveau cellulaire. Par exemple, lorsque

deux rats de la même souche sont élevés dans deux environnements différents, un

pauvre et un enrichi, la morphologie de leurs neurones somatosensoriels corticaux

diffère. Le rat soumis à davantage de stimulations développe des neurones avec une

large arborisation et de nombreuses épines dendritiques, ce qui permet de maximiser

les connexions avec d’autres neurones du cortex. Les neurones du rat élevé en milieu

appauvri possèdent une arborisation dendritique moins dense (Johansson et

Belichenko, 2002) et les possibilités de faire synapse avec leurs voisins se voient

réduites.

Les changements locaux de la connectivité s’expliquent par plusieurs

mécanismes plastiques intramodaux. Parmi les plus probables, il y a le démasquage

de synapses silencieuses, des modifications dans l’expression des récepteurs ou

encore des changements affectant les modulateurs.

Si la plasticité cérébrale nous aide à récupérer d’un trauma ou encore à

performer dans une tâche complexe suite à un entraînement, elle présente cependant

certains effets négatifs. Par exemple, lors d’une privation sensorielle précoce,

l’habileté d’intégration des stimuli associés se détériore graduellement, au point où il

3

devient impossible d’utiliser ce sens à l’âge adulte s’il est restauré (Rieser et al.,

2008).

1.1 Effets de la privation sensorielle

La privation sensorielle précoce nuit au développement du système

correspondant. Une étude menée dans notre laboratoire (Ptito et al., 2008b) utilisant

la technique d’IRM morphométrique, a récemment démontré l’atrophie des structures

de la voie géniculo-striée du système visuel chez l’aveugle de naissance. Cette voie

est le chemin principal emprunté par l’information visuelle. Elle part de la rétine pour

se rendre au cortex visuel primaire (aire de Brodman (BA) 17) en passant par les

nerfs, chiasme, tractus optiques, les corps genouillés latéraux (CGL) du thalamus et

les radiations optiques. Les cerveaux de 11 aveugles congénitaux (AC), sans histoire

de perception lumineuse, ont été comparés à ceux de 21 sujets contrôles voyants

(CV), couplés en âge et en sexe. Les résultats démontrent une diminution bilatérale

et significative du volume de matière grise du CGL dorsal, du noyau postérieur droit

du pulvinar, des cortex occipitaux striés (BA 17) et extrastrié (BA 18 et 19) et du

gyrus temporal médian (possiblement l’aire médiotemporale). Une diminution

significative du volume de matière blanche a également été observée dans les nerfs,

chiasme, tractus et radiations optiques de même que dans le fascicule inférieur

longitudinal et le splénium du corps calleux de ces sujets AC. À l’inverse, les

fascicules occipito-frontal et longitudinal supérieur ainsi que le genou du corps

calleux présentent chez l’aveugle de naissance une hypertrophie significative.

4

La privation sensorielle a toutefois ses effets positifs. Parmi ceux-ci se trouve

le développement de stratégies alternatives pour pallier le handicap. Par exemple,

une grande mémoire verbale est caractéristique des aveugles car elle permet de

compenser l’incapacité à écrire des notes (Rieser et al., 2008). Plus intéressant

encore, Kellogg publiait en 1962 la découverte d’un sixième sens chez l’humain,

pouvant s’apparenter à l’écholocation utilisée par la chauve-souris et le dauphin. Ce

système de sonar est bien maîtrisé par les sujets aveugles. Ces derniers sont capables

de discriminer des distances qui les séparent d’un objet (aussi faibles qu’un

déplacement de 4 pouces d’un disque de bois situé à 2 pieds devant eux), de

différencier les tailles d’un disque et même son matériel (ex : velours versus denim).

Ils utilisent ce sonar en balayant l’environnement par des sons de leur choix, le plus

souvent des claquements de langue et des signaux vocaux, et en analysant l’écho

retourné par localisation binaurale.

Les sourds (et certains entendants) qui communiquent par le langage des

signes savent, pour leur part, distribuer leur attention dans le champ visuel

périphérique (Rieser et al., 2008; Bavelier et al., 2000) puisqu’ils ont l’habitude de se

regarder directement dans les yeux en signant. Ils ont également plus de facilité que

les naïfs de leur langage en ce qui concerne la discrimination des visages, de ses

caractéristiques (Rieser et al., 2008; Benton et Van Allen, 1972) et la distinction des

émotions (Rieser et al., 2008; Arnold et Murray, 1998). Cette habileté semble être

développée par l’utilisation des expressions faciales en guise de ponctuation.

Plus la privation sensorielle survient tôt dans la vie de l’individu, plus le

cerveau a de la facilité à développer des talents (voir plus bas) en lien avec d’autres

5

modalités. Deux phénomènes plastiques, à savoir l’hypertrophie compensatrice et la

plasticité intermodale (Rieser et al., 2008) expliquent cette observation.

1.2 Hypertrophie compensatrice

1.2.1 Exemples chez l’animal

L’hypertrophie compensatrice réfère aux dimensions agrandies d’une aire

corticale. Comme la surface totale du cortex est constante, l’hypertrophie survient au

détriment d’une autre région, soit celle associée au sens destitué dans le cas d’une

privation sensorielle. L’élargissement et le rétrécissement qui l’accompagne varient

en fonction de l’expérience.

Un exemple de la littérature animale est celui de la souris énucléée, étudié par

Rauschecker et al. (1992) et Bronchti et al. (1992). Lorsque les deux yeux d’une

souris sont retirés durant sa première semaine de vie, celle-ci développe des vibrisses

plus longues et plus larges en diamètre que celles de ses frères et sœurs normaux

élevés dans la même litière. La représentation corticale associée à chacune de ces

vibrisses robustes est agrandie de près du tiers sur le cortex somatosensoriel de la

souris énucléée par rapport à des vibrisses normales de souris voyantes.

Paupériser une stimulation sensorielle a des effets similaires à l’énucléation.

C’est ce qu’ont réalisé Gyllensten et al. (1966) qui ont observé une hypertrophie du

cortex auditif chez les souris nouveau-nées et adultes après les avoir élevées durant 3

mois dans une noirceur complète. Aussi, des études électrophysiologiques sur le rat-

6

taupe né aveugle, le Spalax ehrenbergi, démontrent que le cortex occipital de cet

animal est envahi par le système auditif, alors que cette région est normalement

visuelle chez des espèces de rats voyants.

Les changements de taille observés sur le cortex s’accompagnent de

modifications cellulaires, tel que mentionné plus tôt avec les rats élevés dans des

environnements pauvres et enrichis (Johansson et Belichenko, 2002). Par exemple,

lorsque les afférences visuelles ou somatosensorielles sont sectionnées

chirurgicalement chez le rat, la densité neuronale du cortex auditif augmente tout

comme la densité d’épines dendritiques pour chaque neurone de cette région (Ryugo

et al., 1975, Bavelier et Neville, 2002).

1.2.2 Exemples chez l’humain

Chez l’humain, la main gauche des violonistes droitiers couvre un plus grand

territoire sur les cortex somatosensoriel et moteur (Schwenkreis et al., 2007) que

chez des non-musiciens droitiers. Dans la population aveugle, une étude de Pascual-

Leone et Torres (1993) utilisant les potentiels évoqués rapporte que l’aire du cortex

somatosensoriel associée aux doigts lecteurs de Braille est jusqu’à deux fois plus

grande chez les sujets aveugles qui lisent manuellement cette écriture que chez des

sujets naïfs.

De plus, l’étude des potentiels endogènes auditifs par Alho et al. (1993)

révèle que la négativité de traitement est étendue jusqu’à l’arrière du scalp de sujets

aveugles contrairement aux voyants. Ce résultat concorde avec les observations

7

d’Elbert et al. (2002). qui dénotent une expansion du cortex auditif par un facteur de

1,8 chez un groupe de 9 aveugles (4 AC et 5 tardifs (AT)) par rapport au groupe de

CV à l’aide de l’imagerie de source magnétique. Cette dernière technique combine

la magnétoencéphalographie (MEG) et l’imagerie par résonance magnétique (IRM).

1.3 Plasticité intermodale

1.3.1 Exemples chez l’animal

Comme l’aire des territoires corticaux fluctue selon l’expérience, certains

peuvent empiéter sur des zones exploitées par d’autres circuits. La plasticité

intermodale se définit par la réorganisation des circuits nerveux faisant intervenir

deux ou plusieurs systèmes. La majorité des recherches effectuées dans ce domaine

s’intéresse aux systèmes sensoriels, comme la vision, le toucher et l’audition. Mais la

plasticité intermodale devrait s’étendre aussi aux systèmes de plus haut niveau

comme les circuits de la mémoire et de la navigation.

Frost et ses collègues (Frost et al., 2000; Frost et Metin, 1985) ont étudié des

hamsters nouveaux-nés au cerveau dit « recâblé ». Suite à des lésions chirurgicales

de la voie auditive ascendante et des principales cibles rétiniennes comme les

collicules supérieurs, ils ont observé des projections ectopiques anormales au cours

du développement. À 4 mois, les cellules ganglionnaires de ces hamsters recâblés

relient les rétines et trois noyaux thalamiques, soient les noyaux visuel secondaire

(latéral postérieur), somatosensoriel (ventrobasal) et auditif (géniculé médial). Ce

8

dernier a d’ailleurs une organisation rétinotopique, c’est-à-dire que la représentation

du champ visuel est conservée à la surface de cette structure normalement auditive.

Des synapses fonctionnelles sont générées dans le thalamus ce qui permet le relais de

l’information visuelle aux cortex auditif et somatosensoriel, formant une voie rétino-

thalamo-corticale plutôt que rétino-colliculo-corticale. Les neurones visuels des

cortex auditif et somatosensoriel de ces hamsters recâblés sont fonctionnels et

possèdent des propriétés analogues aux neurones du cortex visuel primaire de

hamsters normaux. La sélectivité à la direction et à l’orientation compte parmi ces

dernières. Des résultats similaires ont aussi été obtenus chez le furet nouveau-né (Sur

et al., 1988) dont le cortex auditif devenait visuel au cours de son développement

après ablation unilatérale du CS et du cortex visuel (aires 17 et 18). Hyvarinen et al.

(1981) ont également démontré chez le singe aux paupières suturées depuis la

naissance que l’aire 19, normalement visuelle associative chez les animaux normaux,

était activée par l’exploration tactile d’objets.

1.3.2 Exemples chez l’humain

De façon plus naturelle, la plasticité intermodale permet aux handicapés

sensoriels de recruter des structures additionnelles du cerveau pour effectuer une

tâche. Règle générale, c’est la nature de la tâche plutôt que la modalité qui définit

l’aire corticale supplémentaire impliquée.

Chez les AC, la lecture Braille active non seulement les aires communes aux

voyants aux yeux bandés (comme les cortex primaire somatosensoriel, préfrontal

9

dorsolatéral droit, pariétal postérieur et la portion rostrale du prémoteur dorsal) mais

aussi le cortex occipital (Sadato, 2008). De plus, il a été démontré que la stimulation

magnétique transcranienne (SMT) au-dessus de cette région provoque des erreurs de

lecture chez les AC mais seulement des phosphènes visuels chez les voyants et

quelques AT (Ptito et al., 2008a; Kupers et al., 2006). D’ailleurs, une femme AC

lectrice de Braille et victime d’un accident cérébro-vasculaire au niveau de ses 2

lobes occipitaux rapporte être devenue alexique au braille suite à ses lésions

(Hamilton et al., 2000). Ensemble, ces études confirment l’utilité de la région

occipitale dans la tâche. Dans cet exemple, l’AC lit le Braille avec son cortex

« visuel » (et son cortex somatosensoriel) comme le fait le voyant avec les

graphèmes imprimés. Parallèlement, en lisant le langage des signes, le sourd de

naissance comprend avec son cortex « auditif » (et son cortex visuel) comme le font

les entendants qui écoutent (et regardent) une personne parler (Finney et al., 2001).

Récemment, l’équipe de Merabet et ses collaborateurs (2008) ont démontré

que la plasticité intermodale entrait en jeu très tôt suivant une privation sensorielle.

Seuls 5 jours de suppression visuelle ont permis à des voyants aux yeux bandés de

profiter des bienfaits de la plasticité intermodale dans une tâche de reconnaissance de

caractères Braille. Suivant l’entraînement à la lecture Braille réparti sur les 5 jours,

les sujets voyants aux yeux bandés ont amélioré leurs performances beaucoup plus

vite que le groupe contrôle voyant qui n’avait pas subi de privation visuelle

préalable. Au 5e jour, les résultats comportementaux étaient significativement

différents, avec un plus faible taux d’erreurs en faveur des voyants aux yeux bandés.

De plus, la SMT réitérée au-dessus du cortex occipital des voyants aux yeux bandés

10

augmentait le taux d’erreurs, alors que l’IRMf révélait une augmentation

significative du signal BOLD dans cette région au cours de la tâche. Suivant la

restitution de la vision au 6e jour, les voyants se comportaient comme le groupe

contrôle et les effets plastiques avaient complètement disparu. Cet effet étonnamment

rapide et réversible chez des sujets adultes soutient que la plasticité intermodale

repose sur le dévoilement de synapses existantes et silencieuses.

1.3.3 Psychophysique des sens résiduels

Grâce à la plasticité intermodale et à l’hypertrophie compensatrice, une plus

grande surface de cortex peut être exploitée pour effectuer une tâche. Ceci soulève

les questions suivantes : les AC entendent, touchent et sentent-ils mieux que les

voyants? Les sourds voient -ils mieux que les entendants? Pour répondre à ces

questions, plusieurs chercheurs ont mesuré les habiletés de même que les seuils

psychophysiques de sensibilité des sens résiduels des handicapés sensoriels. Il est

clair que la cécité et la surdité entraînent des changements compensatoires comme

des variations de performance dans des tâches complexes impliquant les sens

inaltérés. Mais ces performances, améliorées pour la plupart, n’ont toutefois que

rarement des effets sur les seuils de sensibilité mesurés dans les autres modalités. Le

tableau I (page 11) résume les performances des sourds et aveugles dans divers tests

psychophysiques. La majorité des résultats sont équivalents autant chez les sourds /

aveugles que chez les sujets normaux.

11

Tableau 1. Seuils psychophysiques des handicapés sensoriels et comparaison avec ceux des sujets normaux (*LSA = Langue des Signes Anglaise **LSR = Langue des Signes Russe).

Papier Sujets Sens mesuré Test

Performance (vs sujets normaux)

Stockbrügger, 1973 (pilote, non-publié)

NA Ouïe Différence de temps interaurale pour l'ouïe directionnelle

améliorée

Ouïe Différence de temps interaurale pour l'ouïe directionnelle

équivalente

Ouïe Seuil différentiel d'intensité (SISI)

équivalente

Ouïe Seuil différentiel de fréquence

équivalente

Starlinger et Niemeyer, 1981

Ouïe Seuil du réflexe stapédien controlatéral

équivalente

Ouïe Test de sensibilité d'intensité sonores supraliminaires

équivalente

Ouïe Intégration de tonalité pure améliorée

Niemeyer et Starlinger, 1981

Ouïe Discrimination de la parole améliorée

Röder et al., 1996

7 AC, 6 AP, 5 AT (18-25 ans)

Ouïe Temps de détection d'une cible sonore

plus court

Gougoux et al., 2004

7 AC, 7 AT Ouïe Discrimination de la fréquence d'un son

améliorée chez AC

AV

EUG

LES

Van Boven et al., 2000

15 lecteurs de Braille

Toucher Orientation d'un réseau en relief

améliorée

Bross, 1979 6 enfants sourds

Vue Discrimination de la billance

équivalente

Bross et Sauerwein, 1980

enfants sourds Vue Fusion photique équivalente

Vue Sensibilité aux contrastes équivalente Finney et Dobkins, 2001

10 congénitaux, 3 précoces, maîtrisant tous la LSA*

Vue Asymétrie dans le champ de vision selon la sensibilité aux contrastes

équivalente (i.e. absente)

Bosworth et Dobkins, 2002

12 congénitaux, 4 précoces, maîtrisant tous la LSA*

Vue Asymétrie dans le champ de vision selon le kinématogramme

Sensibilité accrue dans l'hémichamp droit (central, périphérique)

SOU

RD

S

Brozinsky et Bavelier, 2004

23, maîtrisant la LSA* (22) ou la LSR** (1)

Vue Asymétrie dans le champ de vision selon le kinématogramme

Sensibilité accrue dans l'hémichamp droit (central, périphérique)

12

Si les handicapés sensoriels ne voient ou n’entendent pas mieux que les sujets

normaux sur une base absolue de sensibilité, ceux-ci excellent souvent dans des

tâches plus complexes impliquant leurs sens résiduels. Les rats énucléés à la

naissance présentant une hypertrophie somesthésique des barils corticaux associés

aux vibrisses robustes parcourent un labyrinthe plus rapidement que des rats voyants.

Ces résultats de Toldi et al. (1994a; 1994b) sont corrélés avec une sensibilité

angulaire accrue des vibrisses des rats aveugles par rapport à celles de rats voyants. Il

semble que les rats énucléés se servent davantage de leurs vibrisses que leurs frères

normaux. Les performances obtenues dans le labyrinthe dépendraient donc

grandement de l’usage qu’ils en font. Chez le chat, les animaux aux paupières

suturées dès leur naissance sont meilleurs que les voyants dans la localisation de

sons, lorsque plongés dans une enceinte où 8 hauts parleurs génèrent un bruit à

différents azimuts (0°, 45°, 90°, 135°, 180°, 225°, 270° et 315°) (Rauschecker et

Kniepert, 1994; Rauschecker, 1995). Les différences de performance entre les deux

groupes sont d’ailleurs plus importantes dans les directions arrière et latérales. Ces

observations comportementales se justifient par les propriétés des neurones du cortex

ectosylvien antérieur. Chez les chats aveugles, la majorité des neurones de cette

région plurimodale (vue, ouïe et somesthésie) sont spatialement syntonisés envers

une seule direction alors qu’ils sont omnidirectionnels chez les animaux voyants.

Chez l’humain, les aveugles ont plus de facilité que les voyants dans des

tâches de localisation auditive. C’est ce qu’ont confirmé plusieurs chercheurs en

utilisant une enceinte similaire à celle des chats (Lessard et al., 1998). Lorsque

13

l’expérience est effectuée dans un scanneur de tomographie par émission de

positrons (TEP) (Weeks et al., 2000; Gougoux et al., 2005) l’activité cérébrale des

cortex strié et extrastriés augmente chez le groupe d’aveugles aux performances

supérieures mais pas chez les aveugles aux performances normales ni chez les CV.

Parallèlement, les potentiels endogènes auditifs indiquent la présence d’une déflexion

négative étendue au niveau occipital chez les sujets aveugles alors que cette onde se

limite aux régions pariéto-temporales chez les voyants (Niemeyer et al., 1981; Röder

et al., 1999; Leclerc et al., 2000). Ces observations ont également été confirmées par

la technique d’électroencéphalographie (Leclerc et al., 2005; Collignon et al., 2008).

Au niveau tactile, les aveugles sont meilleurs que les voyants aux yeux bandés en ce

qui concerne l’identification tactile d’objets tridimensionnels, tels qu’un visage, une

tasse ou une clé. D’Anguilli et Waraich (2002) ont démontré que les résultats

dépendaient surtout de la stratégie d’exploration utilisée par leurs sujets juvéniles en

ce qui a trait à la mémoire de reconnaissance de ces objets. Lorsque l’exploration

était guidée par l’expérimentateur, le groupe d’enfants voyants aux yeux bandés

performait mieux que les enfants aveugles laissés libres dans leur action.

1.3.4 Substitution sensorielle

Les yeux sont-ils essentiels à la vue? Et les oreilles le sont-elles à l’ouïe?

Telles sont les questions que pose le père de la substitution sensorielle, Paul Bach-y-

Rita dès 1972 (Bach-y-Rita, 1972). L’essentiel de ses recherches démontra qu’une

expérience tactile ou auditive peut remplacer certains aspects de la vision.

14

Le principe de la substitution sensorielle repose sur la conversion d’un signal

sensoriel en une représentation abstraite, sa signification (Rieser et al., 2008), suivie

de la transformation de cette dernière en un signal d’une autre modalité. Avec de

l’entraînement, les aveugles deviennent capables de percevoir certains détails de leur

environnement, à l’origine accessibles que par la vision, à l’aide de différents

dispositifs ou prothèses visuelles comme l’appareil de stimulations linguales ou TDU

(Tongue Display Unit).

Le TDU exploite le sens du toucher pour traduire de l’information visuelle,

soient la luminance (intensité électrique) et les formes bidimensionnelles éloignées

(étendue des impulsions électrotactiles). Son ancêtre, le SSVT (Système de

Substitution Visuo-Tactile) a été développé par Bach-y-Rita dans les années 1970. À

l’époque le chercheur utilisait une grille électrotactile posée sur le dos ou l’abdomen.

Une caméra posée sur la tête du sujet filme le champ de vision en noir et blanc. Puis,

ces informations sont transmises à un transducteur qui les traduit en impulsions

électriques. Le TDU se pose sur la langue, un organe hautement sensible qui possède

une large représentation corticale somesthésique. De plus, le milieu aqueux dans

lequel il baigne assure une transmission optimale du signal.

Le net avantage des techniques de substitution sensorielle est la possibilité

d’entraîner les sujets à réussir une tâche pour laquelle ils sont également naïfs au tout

début de l’expérience. Une étude longitudinale sur le comportement et les

changements plastiques neuronaux suivant l’entraînement peut alors se réaliser.

Plusieurs travaux menés dans notre laboratoire (Ptito et Kupers, 2005; Ptito et al.,

2005; 2009; Chebat et al., 2007b) ont démontré que les AC étaient capables, après

15

une période d’apprentissage, de distinguer des formes et d’identifier la direction du

mouvement de points aléatoires transmis sur leur langue à l’aide du TDU. Leur

acuité visuo-tactile a pu être évaluée en utilisant la lettre E de la chartre de Snellen.

La distance séparant chaque électrode étant de 1mm ou 3 degrés d’angle visuel, ceci

offre aux sujets la possibilité d’atteindre une acuité de Snellen variant entre 1/293 et

1/90. Les résultats démontrent que seulement 8,4 % des sujets CV aux yeux bandés

ont développé une acuité égale ou supérieure à 1/120 comparativement à 31,3 % chez

le groupe d’aveugles précoces (AP), une différence hautement significative.

D’autres sujets naïfs au TDU ont tenté d’identifier l’orientation de la lettre T

de Snellen dans une expérience de TEP (Ptito et al., 2005). Deux enregistrements à

l’aide de l’oxygène 15 ont permis de comparer l’activité hémodynamique du cerveau

avant et après apprentissage. Les résultats sont similaires dans les deux groupes avant

la pratique. Cependant, après 7 sessions d’entraînement de 1 heure réparties sur une

semaine, de larges zones occipitales (cunéus, cortex occipital inférieur, médial et

latéral), pariéto-occipitales et occipito-temporales (gyrus fusiforme) s’activent chez

les AC en plus des zones communes aux voyants aux yeux bandés. Les 2 groupes

apprenaient la tâche aussi efficacement en une semaine, cependant les AC avaient

tendance à répondre mieux et plus vite que les sujets CV (différences non-

significatives).

Les expériences de substitution sensorielle nous renseignent sur les capacités

d’apprentissage des handicapés sensoriels. Ces dernières sont très bonnes

comparativement aux sujets CV puisque l’implication d’aire(s) corticale(s)

additionnelle(s) leur offre un avantage compétitif. Le recrutement du cortex occipital

16

chez l’aveugle de naissance pourrait s’expliquer par sa nature supramétabolique

(Veraart et al., 1990; De Volder et al., 1997). Ceci signifie que chez ces sujets, cette

région (cortex strié et extrastrié) normalement dédiée à la vision est très active au

repos. Selon cette hypothèse, le cortex occipital deviendrait en quelque sorte un

territoire vierge non conquis par les neurones visuels et qui pourrait être recruté pour

effectuer différentes tâches dans les autres modalités. L’entraînement au TDU, la

lecture braille (Cohen et al., 1997; Kupers et al., 2006; Ptito et al., 2008; Sadato,

2008), l’exploration tactile d’objets (Pietrini et al., 2004), la localisation auditive

(Collignon et al., 2008) de même que la production et la mémorisation de mots

(Amedi et al., 2003) en sont quelques exemples.

D’autres chercheurs (Renier et al., 2005) ont utilisé un appareil de

substitution sensorielle pour tester l’illusion de Ponzo (figure 1) chez des AC et un

groupe de CV aux yeux bandés. L’illusion n’a été déjouée que par le groupe

d’aveugles qui percevaient les lignes horizontales de la même longueur. Ceci indique

que l’expérience visuelle couplée à la connaissance de la perspective sont nécessaires

à la perception de cette illusion, gouvernées par des influences descendantes. La

Figure 1. Dans l’illusion de Ponzo, les barres horizontales ont la même longueur mais la plus haute paraît plus longue que la plus basse. Le système perceptuel interprète la figure comme une projection aplatie d’une construction tridimensionnelle ou d’une scène visuelle en perspective.

17

réussite d’une tâche dépend donc essentiellement de l’expérience passée. Ce résultat

nous permet de répondre à la question philosophique que se posait Molyneux en

1688:

« A Man, being born blind, and having a Globe and a Cube, nigh of the same bignes, Committed into his Hands, and being taught or Told, which is Called the Globe, and which the Cube, so as easily to distinguish them by his Touch or Feeling; Then both being taken from Him, and Laid on a Table, Let us Suppose his Sight Restored to Him; Whether he Could, by his Sight, and before he touch them, know which is the Globe and which the Cube? Or Whether he Could know by his Sight, before he stretch'd out his Hand, whether he Could not Reach them, tho they were Removed 20 or 1000 feet from Him? » (Molyneux, 1688)

L’aveugle à qui la vue vient d’être restituée devra donc d’abord se

familiariser avec ces nouveaux percepts et apprendre à les faire concorder avec ceux

qu’il connaît dans les autres modalités pour réaliser le défi (Held, 2009).

2. Navigation, orientation et mémoire spatiales

2.1 Quelques définitions

Une définition courante de la navigation est la capacité à se déplacer à travers

les obstacles de notre environnement en utilisant de l’information spatiale. Pour

atteindre un but précis, comme revenir à la maison après le travail ou même trouver

un site web, il est nécessaire de s’orienter dans l’espace, qu’il soit réél ou virtuel.

L’orientation spatiale est donc un processus dynamique qui exploite les sens d’un

individu pour lui permettre d’établir sa propre position en lien avec celles des autres

18

Figure 2. Le GPS utilise un point de vue égocentrique dans lequel l’environnement se déplace et où la voiture reste immobile.

objets de son environnement. Elle se résume en trois phases (Gärling et al. 1982;

Passini et al., 1986a; 1986b) :

• le traitement de l’information qui exige l’obtention, l’interprétation, la

structuration, la rétention et l’accumulation de données.

• la prise de décisions et

• l’exécution des décisions qui met en jeu la perception, la cognition, la

mémoire et l’apprentissage.

L’orientation se base sur trois

principaux points de vue ou systèmes de

référence. Le plus primitif est de nature

égocentrique, soit centré sur le sujet et ses

actions. Le meilleur exemple pour illustrer

cette perspective est l’utilisation d’un GPS.

Lorsqu’on voyage sur la route à l’aide de cet

outil, ce dernier présente la voiture immobile

au centre de l’écran dans un environnement en mouvement. En suivant les

indications, ce n’est pas la voiture virtuelle qui tourne à droite mais l’environnement

qui se déplace par rapport à celle-ci (figure 2).

Au cours de son développement, l’homme apprend à établir un cadre de

référence fixe dans lequel il se meut tout comme les autres objets de son

environnement. Il change sa perspective et adopte pas à pas un point de vue dans

lequel des repères sont fixés. Au départ, le cadre de référence est limité à la résidence

19

du sujet qui utilise un système de référence de nature domicentrique. Ce point de vue

intermédiaire exploite la trigonométrie pour définir les distances et les angles reliant

plusieurs objets. Cette perspective est d’ailleurs utilisée par plusieurs animaux

(oiseaux, bétail, poissons et insectes) et les enfants qui ignorent l’existence de points

cardinaux (Downs et Stea, 1973). Au cours de son développement, l’enfant attribue

éventuellement des coordonnées et des distances aux objets de l’espace et adopte un

point de vue géocentrique ou allocentrique. Grâce à cette perspective, il parvient à se

représenter mentalement son environnement en se forgeant une carte imaginaire,

aussi appelée carte cognitive. Cela lui permet de traiter les informations spatiales de

manière interactive, sélective et structurelle.

2.2 Ontogenèse et microgenèse de la cognition spatiale

Suite aux observations comportementales de ses 3 enfants, le psychologue

suisse Jean Piaget détermine à partir des années 1930 les différents stades évolutifs

de l’intelligence humaine (Piaget, 1936; Hart et Moore, 1973). Selon Piaget, Werner

et leurs collaborateurs, le terme développement ne se limite pas aux changements

effectués à travers le temps, mais implique une hiérarchisation. Leur théorie, quoique

contestée, implique que l’intelligence se construise autour du degré d’organisation

cognitive de l’espace dans lequel évolue le sujet. Selon ces psychologues,

l’apprentissage spatial est donc intimement lié au quotient intellectuel, une idée que

reprend S. Porteus au milieu du XXe siècle (Porteus, 1950). Entre la naissance et la

puberté, l’enfant développe en parallèle (voir figure 3, page 21):

20

- 4 niveaux d’organisation cognitive de l’espace (sensorimoteur,

préopérationnel, opérationnel concret et opérationnel formel),

- 3 types de relations spatiales (topologique, projectif et euclidien),

- 3 modes de représentation (énactive, iconique et symbolique),

- 3 systèmes de référence (égocentrique, domicentrique et

allocentrique) et

- 2 types de représentation topographique (route et topographique)

Selon Piaget et Werner, les stades du développement de la cognition spatiale

sont séquentiels et l’ordre ne peut être modifié. Chacun dépend du précédent pour

son propre développement. Ainsi, à la puberté, l’adolescent possède les qualités

spatiales d’ordre supérieur. Toutefois, ce n’est pas parce que les qualités spatiales

sont acquises plus tard au cours de l’ontogenèse qu’elles sont les plus adéquates et

efficaces pour résoudre une problématique. Le point de vue égocentrique, par

exemple, ne se limite pas qu’aux animaux et aux enfants d’âge préscolaire. Il est tout

aussi utile aux adultes lorsque par exemple, une fois assis dans un autobus, ils

doivent déterminer si le véhicule est en mouvement en se référant au paysage qui

défile par la fenêtre (Millar, 1988).

Le terme représentation spatiale a été définit par Shemyakin (1966) comme

étant une « réflexion de l’espace dans l’esprit des hommes » et par Piaget et Inhelder

(1967) comme une « réflexion mentale symbolique et internalisée de l’action

spatiale » (Downs et Stea, 1973). Ce terme se distingue des représentations spatiales

externes comme des dessins ou des cartes routières. Une représentation internalisée

21

ou cognitive entraîne le codage des informations spatiales en pensées. Une forme du

codage d’un environnement consiste en la génération d’une carte cognitive de

l’espace, aussi appelée carte mentale, où les informations sont réparties dans un

système de coordonnées et codées dans l’espace.

Les 3 types de relations spatiales correspondent aux espaces topologique,

projectif et métrique (ou euclidien). Ceux-ci sont générés au cours des 4 stades de la

conceptualisation de l’espace (Cohen et Acredolo, 1985; Hart et Moore, 1973).

Figure 3. Cette figure illustre 4 des 5 principaux domaines de développement spatial chez l’enfant selon la théorie de Piaget. L’ontogenèse des différents niveaux d’organisation de la cognition spatiale, des représentations topographiques, des systèmes de référence, des types de relations spatiales apparaissent en bleu, violet, orangé et vert, respectivement. Seuls les modes de représentation énactive, iconique et symbolique ne sont pas représentés. Adapté : Hart et Moore, 1973.

22

Notons que les âges mentionnés varient en fonction des individus et qu’ils ne sont

inscrits qu’à titre indicatif. Ce n’est pas le moment qui est important ici, mais la

séquence.

Stade I : Espace et intelligence sensorimoteurs – de 0 à 1 ½ an ou 2 ans

Ce stade est marqué par la genèse de l’image et la conceptualisation de la

permanence de l’objet (Hart et Moore, 1973). Alors que l’olfaction et le

goût sont déjà bien développés à la naissance, les systèmes visuel et auditif

poursuivent leur maturation (Goldstein, 2002). Les neurones du cortex

visuel se multiplient tout comme les cônes de la rétine dans lesquels la

quantité de pigment visuel augmente. Ceci permet une amélioration de

l’acuité visuelle entre 0 (de 20/400 à 20/600 à 1 mois) et 4 mois, valeur qui

atteint alors presque celle de l’adulte (20/20). La courbe d’audibilité

progresse elle aussi pendant cette période pour n’être qu’à 10-15 dB de

celle de l’adulte à l’âge de 6 mois. L’angle minimum audible qui sépare 2

sources sonores évolue quant à lui de 27˚ à 2 mois à 5˚ à 18 mois alors

qu’il est de 1˚ chez l’adulte. Pendant la maturation de ses fonctions

perceptuelles, le jeune enfant effectue des activités réflexes sans toutefois

établir la distinction entre lui-même et ce qui l’entoure. Puis, à travers

l’expérience subjective, le nourrisson discerne son soi des objets

extérieurs. Le jeu lui apprend tranquillement que les objets existent même

s’ils sont cachés. L’enfant qui centralisait les espaces selon ses besoins et

23

les différentes parties de son corps (ex : espaces buccal, tactile, auditif,

visuel-perceptuel, etc.) commence à les réunir. Il développe ainsi la

confiance nécessaire pour coordonner ses actions, internaliser ses pensées

et se déplacer librement sur le terrain. À cette étape, il maîtrise le premier

niveau de compréhension de l’espace (représentation énactive) et évolue

dans un espace dit topologique. Les éléments sont en relation avec lui-

même et son point de vue est égocentrique. Graduellement, l’enfant

devient capable d’apprendre une route, parcourir un trajet en sens inverse,

faire des détours et prendre des raccourcis.

Stade II – Espace et intelligence préopérationnels ou intuitifs – de 2 à 7 ans

L’enfant se représente le monde extérieur par des symboles qu’il manipule

de façon intuitive (représentation iconique). Dès l’âge de 4 ans, il parvient

tranquillement à contrôler ses actions (Hart et Moore, 1973). À ce stade, la

représentation de l’espace est statique et essentiellement égocentrique. Il

développe tranquillement un espace projectif en établissant des relations

topographiques entre 2 objets sans faire référence à lui-même.

Stade III – Espace et intelligence opérationnels concrets – de 7 à 12 ans

Entre 7 et 8 ans, l’enfant effectue des opérations concrètes en apparence.

Ce n’est que vers l’âge de 9 ans qu’il organise ses opérations en une

structure logique. Sa conception de l’espace atteint un degré supérieur

d’abstraction. Il peut maintenant utiliser le langage pour manipuler et

24

transformer l’espace mentalement (représentation symbolique). L’enfant

parvient à se représenter le monde extérieur sans faire référence à lui-

même. Il utilise ainsi un point de vue allocentrique, i.e. centré sur le

monde.

Stade IV – Espace et intelligence opérationnels formels – Après 12 ans, l’adolescent

est en mesure d’exécuter des opérations spatiales en les dissociant de ses

actions réelles, des objets ou de l’espace. Il est enfin capable de pensées

abstraites sans le support de la perception ni de l’expérience. Il peut

résoudre tous les problèmes spatiaux mentalement puisqu’il a les aptitudes

nécessaires pour construire un espace métrique, où des distances relient les

repères de l’espace dans un système de coordonnées.

La tâche des 3 montagnes (figure 4, page 25) est un exemple de test soumis

aux jeunes pour évaluer leur habileté à manipuler l’espace mentalement. Dans ce

dernier, une maquette présente trois montagnes de différentes altitudes habitées par

une maisonnette. L’expérimentateur demande au sujet de jumeler le point de vue de

la poupée placée à différentes positions autour de la table avec les dessins

correspondants. Entre 4 et 6 ½ ans, l’enfant attribue toujours son propre point de vue

à celui de la poupée, même s’il est amené à vérifier ses réponses en se déplaçant du

bon côté de la table. Ce n’est qu’entre 7 et 9 ans que l’enfant donne la bonne réponse

(Hart et Moore, 1973). À cet âge, il est capable d’effectuer une rotation mentale de la

25

Figure 4. Dans la tâche des 3 montagnes, Piaget demande à l’enfant si la poupée est en mesure de voir la maisonnette cachée derrière l’une des montagnes. Une réponse négative suppose que l’enfant est capable de faire une rotation mentale de la scène. Cette compréhension de l’espace est de 2e ordre.

scène, comprendre l’espace à un deuxième niveau à l’aide d’images mentales et

changer sa perspective en adoptant un point de vue allocentrique.

La microgenèse qui correspond au développement individuel à court terme

partage plusieurs ressemblances avec l’ontogenèse. C’est dire que l’adulte apprend

un nouvel environnement de façon analogue à l’enfant en cours de développement.

La compréhension de l’environnement spatial se réfère à la nature et à la

forme par lesquelles l’information est enregistrée, au principe d’organisation de

l’information spatiale et non pas à la représentation elle-même. L’individu a le choix

d’utiliser 2 types de stratégie pour se représenter un nouvel environnement. La

première rassemble les informations de manière séquentielle au fur et à mesure que

le sujet parcourt son chemin. Ce mode de représentation repose sur la route

empruntée. La seconde stratégie relève de la topographie de l’espace. Les

informations spatiales sont rassemblées en même temps. C’est le type de stratégie

préférée par les pilotes d’avion. Les chauffeurs de taxi quant à eux se réfèrent plus

souvent au mode de représentation par route (Hart et Moore, 1973).

26

Trois niveaux de structures spatio-cognitives (Passini et al., 1990) peuvent

être construites mentalement dans le but de se représenter un macroenvironnement.

Le psychologue américain Jérome S. Bruner a été le premier à proposer 3 modes de

ces représentations spatiales (Bruner, 1959; 1966; Hart et Moore, 1973). Celles-ci

sont :

• Représentation énactive

Ce mode de représentation de premier ordre est centré sur l’apprentissage de

la réponse spatiale. Plusieurs études basées sur la résolution de labyrinthes (Brown,

1932; Von Senden, 1932; Mandler, 1962; Shemyakin, 1966) ont démontré que

lorsqu’un homme voyant tentait de retracer le trajet parcouru sans l’aide des lignes

frontières, ce dernier se rappelait plus d’une succession de mouvements que de la

configuration exacte du labyrinthe. L’apprentissage des actions spatiales précède

celui de l’organisation spatiale d’un nouvel environnement. Il n’est pas nécessaire

d’établir des relations topographiques entre repères de l’espace pour se rappeler les

étapes du chemin reliant le point A au point B. Seul un plan de décision appris sous

la forme d’une liste d’épicerie est suffisant. La route se définit alors par un ordre

successif d’opérations codées dans le temps. Elle n’a qu’une seule dimension. Les

tâches spatiales qui relèvent de cette structure cognitive sont :

- l’apprentissage de nouvelles routes

- le parcours d’un trajet en sens inverse

- l’association de routes apprises pour en faire une autre

27

- l’apprentissage d’une route sur un modèle à petite échelle et son

exécution à grande échelle

• Représentation iconique

Le deuxième niveau de compréhension se base encore une fois sur

l’apprentissage d’une route. Mais cette fois, c’est via l’imagerie mentale. Les repères

de l’espace sont reliés entre eux grâce aux données perceptuelles. L’apprentissage de

la route et du lieu relève au départ de l’image dérivée de la perception visuelle. Les

psychologues des années 1960 croyaient que l’imagerie mentale ne s’adressait

qu’aux voyants ce qui limitait les AC au mode de représentation énactive (Von

Senden, 1932; Hart et Moore, 1973). Cette idée a toutefois été réfutée quelques

années plus tard (Uhl et al., 1994; Aleman et al., 2001; Kaski, 2002). L’imagerie

mentale enregistre les données perceptuelles en provenance de tous les sens et pas

uniquement celles reliées à la vision. Les AC n’ayant aucun souvenir visuel sont

donc capables d’imagerie mentale et peuvent développer pareille représentation tout

comme celle de 3e ordre. Le sujet qui se représente un environnement par l’imagerie

mentale est en mesure de réaliser les opérations de 1er ordre, en plus d’intégrer un

parcours et de trouver son chemin. Les opérations spatiales correspondantes sont :

- l’identification par pointage de différents endroits appris de

l’espace

- la prise des raccourcis et de détours

- l’exécution de rotations mentales

28

• Représentation symbolique

Ce mode de représentation de 3e ordre est de nature symbolique. En plus de

se baser sur l’imagerie mentale, celui-ci se bâtit autour du langage. Selon Bruner, le

langage apporte un net avantage à la conceptualisation de l’espace car il permet non

seulement d’exprimer et de représenter l’expérience, mais surtout de la transformer.

Ce mode permet d’énoncer les principes d’organisation de l’espace. La

compréhension spatiale peut alors relever de la forme (théorie de Gestalt) ou de toute

autre propriété structurale, comme la géométrie d’un immeuble, le quadrillé des rues

principales d’un centre-ville, etc. L’individu qui possède cette structure cognitive

doit pouvoir effectuer des tâches des ordres inférieurs en plus de :

- reproduire l’espace sur papier

- construire l’espace à petite échelle

2.3 Les habiletés spatiales chez l’individu aveugle

2.3.1 Déficience ou différence?

En absence de vision, peut-on naviguer? L’individu aveugle peut-il exécuter

une tâche spatiale aussi facilement qu’un sujet voyant?

Pendant des décennies, les scientifiques croyaient que la vue était le seul sens

spatial ce qui, selon la théorie de la déficience (Fletcher, 1980), empêchait les

aveugles d’effectuer certaines tâches spatio-cognitives. Certes, les autres sens

renseignent très peu l’aveugle sur son environnement éloigné. L’avantage de la

29

vision est sans doute de procurer simultanément plusieurs types d’informations

spatiales comme les distances et les angles séparant des objets. Mais la vision n’est

pas l’unique modalité « spatiale » et il n’y a aucune raison de croire que le potentiel

spatio-cognitif de l’aveugle différerait de celui des voyants. En absence de perception

visuelle, le principal sens spatial est le système « haptic », un anglicisme qui allie à la

fois le toucher et la proprioception. L’aveugle a aussi recours aux mouvements, à

l’ouïe, à l’odorat ainsi qu’à l’écholocation. Ses points de repère sont donc le plus

souvent des différences de pressions d’air ou de sons, les textures des sols, etc. Pour

chaque sujet, toutes les informations sensorielles sont complémentaires et

convergentes. La vue n’est donc pas nécessaire ni toujours suffisante pour résoudre

un problème spatial (Millar, 1988).

La théorie de la différence quantitative (Shemyakin, 1966) propose au

contraire que les aveugles soient habiles en navigation mais moins performants que

les voyants. En 1981, Landau et al. évaluèrent Kelli, une aveugle de naissance âgée

de 2 ans et demi, dans plusieurs tâches spatiales. Ils conclurent qu’elle était en

mesure, tout comme des adultes CV aux yeux bandés, de découvrir et d’utiliser les

propriétés euclidiennes de l’environnement de manière à faire des inférences et à

trouver le chemin le plus court reliant 2 objets éloignés.

Passini et al. (1990) et Fortin et al. (2008) confirmèrent eux aussi la théorie de

la différence quantitative après avoir évalué des groupes d’AC, d’AT, d’amblyopes,

de CV et de CV aux yeux bandés dans diverses tâches de navigation au cœur d’un

immeuble et d’un labyrinthe de taille humaine. Leurs résultats démontrent que tous

les aveugles sont capables d’utiliser les 3 niveaux de structures cognitives. Les AC

30

naviguent mieux et comprennent mieux ces environnements comparativement aux

AT et aux voyants aux yeux bandés, alors que les voyants aux yeux ouverts et les

amblyopes surpassent tous les aveugles. La vision améliore donc les compétences

spatio-cognitives alors que l’expérience visuelle (cécité tardive : AT et CV aux yeux

bandés) les diminue. Ceci ne représente donc qu’un avantage perceptuel et non

cognitif.

L’expérience en navigation de Rieser et al. (1992) réalisée dans un

environnement encore plus écologique, soit un quartier en plein air, peint un autre

portrait des habiletés spatio-cognitives des aveugles. Ceux ayant eu une expérience

visuelle avec un champ visuel périphérique sain, surpassaient les AC dans une tâche

de pointage directionnel. Les CV aux yeux ouverts performaient mieux que les AT

qui étaient eux-mêmes plus habiles que les AC. Il semble donc que les habiletés

spatio-cognitives dépendent non seulement de l’âge d’acquisition de la cécité mais

aussi du type d’environnement dans lequel se déplacent les sujets.

2.3.2 Développement des habiletés spatiales chez l’aveugle de naissance

Le développement de la cognition spatiale chez l’enfant aveugle suit les

mêmes étapes que l’enfant voyant. Cependant, la privation visuelle limite l’accès aux

facteurs qui pourraient motiver la découverte de l’environnement extérieur. Certaines

études basées sur l’observation de poupons AC (Norris et al., 1957; Adelson et

Fraiberg, 1974) ont dévoilé un retard considérable dans l’acquisition de la mobilité

initiée par l’enfant. Par exemple, l’enfant aveugle depuis la naissance ne rampe sur le

31

sol qu’aux environs de ses 13 mois alors que l’enfant voyant le fait 6 mois plus tôt.

D’autres tâches de mobilité, telles que tendre la main pour attraper un objet sonore,

s’asseoir, s’élever à l’aide de ses bras ou s’aider des objets limitrophes pour se mettre

debout, sont aussi effectuées en retard, soit environ 4 mois après les enfants voyants.

De plus, le jeune AC ne réussit à marcher librement dans une pièce qu’à 19 mois, soit

7 mois après l’enfant sans handicap.

Le modèle de développement proposé par Piaget est valide pour l’aveugle de

naissance avec cependant une plus longue période sensorimotrice. À cette étape, ces

enfants sont limités à des points de vue égocentrique et domicentrique, aux relations

topologiques et au premier niveau de structure cognitive (énactive) plus longtemps

que les voyants. D’après Millar (1988), étant donné que le système haptique code les

informations de manière séquentielle, les aveugles seraient naturellement portés à se

représenter les informations spatiales sous forme de route. De plus, ils doivent mettre

à jour leur position beaucoup plus fréquemment que les voyants. Ces derniers qui ont

facilement accès aux plans géométriques préfèrent à l’opposé utiliser une vue

topographique pour traduire l’espace tridimensionnel en cartes bidimensionnelles.

2.4 Bases neurologiques de la navigation

Quelles régions du cerveau sont recrutées pour extraire et utiliser

l’information spatiale? Où est emmagasinée la mémoire spatiale? La réponse est

complexe. À ce jour, trois principales théories tentent d’expliquer les bases

neurologiques de la navigation.

32

2.4.1 Théorie de la carte cognitive

La première théorie se fonde sur les recherches animales et principalement la

découverte des cellules de lieux (place cells) de l’hippocampe (Hip) par O’Keefe et

Dostrovsky en 1971. Les chercheurs avaient alors effectué des enregistrements

électrophysiologiques à l’aide de microélectrodes dans le cerveau de rats laissés

libres dans l’exploration de leur cage. Les réponses obtenues dans la portion dorsale

de la structure hippocampienne indiquaient une forte corrélation entre l’activité des

neurones pyramidaux des cornes d’Ammon (CA1 et CA3) et un lieu précis occupé

par le rat. Le champ récepteur de ces neurones a alors pris le nom de champ de lieu.

O’Keefe et Nadel (1978) publiaient quelques années plus tard leur théorie de la carte

cognitive. Les derniers auteurs proposent un modèle de navigation centré sur l’Hip,

la structure du cerveau qui permet l’élaboration d’une carte mentale de l’espace.

Selon ces derniers, elle représente l’environnement du point de vue allocentrique et

permet l’acquisition d’une mémoire spatiale à long terme. Dans ce modèle, la

potentialisation à long terme (PLT) des cellules de lieux permet la formation d’une

route codée dans un référentiel centré sur l’environnement. Pour atteindre un but,

l’animal n’a qu’à suivre la meilleure route, de cellules en cellules. Des études sur des

cohortes de souris aux cellules de lieux anormales, incapables de PLT (modification

de gènes (Cho et al., 1998) et traitement aux N-méthyl-D-aspartate-bloquants

(Kentros et al., 1998) supportent la théorie de la carte cognitive. Chez l’humain, cette

théorie implique une latéralisation de la fonction vers la droite. L’Hip gauche serait

33

spécialisé quant à lui pour relier les données spatiales avec des entités linguistiques

(Burgess et al., 2002).

2.4.2 Théorie standard de consolidation

La théorie standard de consolidation, développée en 1971 par David Marr,

attribue à l’Hip la faculté d’emmagasiner et de rétablir la mémoire récente, qu’elle

soit spatiale ou non. Selon l’auteur, la structure permettrait d’assurer la consolidation,

soit la transition des souvenirs de la mémoire à court terme à la mémoire à long

terme, et de faire le lien entre les informations sensorielles provenant du cortex. Une

fois les souvenirs stockés dans la mémoire à long terme, ces derniers deviendraient

indépendants de l’Hip et ne relèveraient que du néocortex.

L’histoire du patient E.P. (Spiers et Maguire, 2007; Teng et Squire, 1999)

supporte cette théorie. Victime d’une encéphalite virale, E.P. était devenu amnésique

suite à d’importantes lésions de ses lobes temporaux antérieurs et médians, lieux

anatomiques des Hip. Testé 50 ans après un déménagement, Teng et Squire (1999)

demandèrent à E.P. de résoudre des problèmes spatiaux dans sa ville d’origine où il

avait passé les 22 premières années de sa vie. Le test exigeait la description de

routes, de détours et le pointage vers des indices spatiaux. Étrangement, même si E.P.

était incapable d’apprendre de nouveaux environnements, ses performances étaient

comparables à celles de sujets contrôles. Ces observations vont à l’encontre de la

théorie de la carte cognitive qui prédit une incapacité chez E.P. à résoudre ces tâches

34

de navigation. Sans toutefois contredire la théorie multiples traces, l’histoire de E.P.

favorise la théorie standard de consolidation.

2.4.3 Théorie multiples traces

L’absence de corrélation entre les objectifs de navigation et les cellules de

lieux de l’Hip amène à penser que le circuit est plus distribué qu’il n’y paraît.

L’animal doit d’abord se situer dans l’espace, choisir sa destination et se mouvoir

vers elle. La troisième théorie, appelée multiples traces, a été émise par Nadel et

Moscovitch en 1997 et attribue à l’Hip un second rôle. La structure serait nécessaire

Figure 5. Circuit neural de la navigation chez le rat selon le modèle distribué de Gaussier. Sources : Gaussier et al., 2002; Poucet et al., 2004; Bilkey, 2007.

Amygdale

noyau accumbens

cortex Pariétal,

Temporal, Frontal, Occipital

cortex Périrhinal

cortex Rétrosplenial

Cellules de direction de la tête

cortex Entorhinal

Cellules en réseau

35

pour se souvenir du passé en détails, mais son utilité serait de courte durée puisque le

cortex prendrait ensuite le relais pour traiter les données spatiales.

Le parahippocampe (PHip), juxtaposé à l’Hip, représenterait une entrée vers

cette dernière structure et serait essentiel pour extraire des informations spatiales à

partir de scènes visuelles, comme des distances et des angles reliant des repères, ainsi

que se représenter leur géométrie (Burgess et al., 2002). De plus, il serait possible

d’utiliser le PHip sans l’Hip pour naviguer dans des environnements très simples

(Burgess et al., 2002). Par exemple, le célèbre patient amnésique H.M. qui avait subi

une lésion bilatérale de ses lobes temporaux médians pour guérir son épilepsie, a déjà

réussi une tâche spatiale allocentrique à l’aide de son PHip inaltéré (Bohbot et al.,

2007).

Gaussier et ses collaborateurs (2002) ont proposé un modèle distribué de la

navigation concordant avec la dernière théorie. Les auteurs suggèrent que le circuit

s’étende des noyaux sous-corticaux aux différents cortex (figure 5, page 33) en

passant bien sûr par l’Hip. Le cortex entorhinal forme le relais le plus important dans

ce circuit puisqu’il achemine les informations sensorielles à l’Hip. Il est composé de

cellules en réseau (grid cells) qui se distinguent des cellules de lieux puisque leur

champ récepteur est multiple plutôt qu’unique. Les réponses de chacune de ces

cellules en réseaux forment un carrelage triangulaire périodique sur le terrain exploré

par l’animal (figure 6, page 35). Chaque réseau est caractérisé par une certaine

distance séparant chaque lieu, une orientation et une phase par rapport à un axe et un

point de référence extérieurs (Moser et al., 2008). Aussi, dans le cortex entorhinal

médian, la distance des réseaux tend à augmenter selon l’axe dorsomédial-

36

ventrolatéral. Ces cellules ont pour rôle d’identifier les changements de position avec

exactitude dans un système de référence coordonné.

Les champs de lieux sont grandement influencés par les indices sensoriels

éloignés. O’Keefe et Conway (1978) avaient réussi à berner le sens d’orientation de

rats en exerçant une rotation des indices distaux placés sur les murs de leur cage

circulaire. Les champs de lieux subissaient alors la même rotation, même si les

indices proximaux, placés au centre de la cage, n’avaient pas été déplacés. Lorsque

les expérimentateurs tournaient les indices proximaux sans toucher aux indices

éloignés, aucun changement de réponse des cellules de lieux n’était observé. Les

frontières géométriques apparaissent donc être des éléments clés du codage par lieu

tout comme du codage par réseau, tel que démontré plus tard par Hafting et al.

(2005) et Barry et al. (2007).

Figure 6. Activité des a) cellules de lieux de l’hippocampe et des b) cellules en réseau du cortex entorhinal médial. L’activité de chaque neurone est indiquée en bleu, par-dessus la trajectoire d’un rat explorant sa cage. Source : Moser et al., 2008, adapté.

37

Fait intéressant, lorsque des indices sont retirés d’un environnement familier,

les cellules de lieux et les cellules en réseau du rat continuent à décharger pour les

mêmes endroits. Et, même si l’environnement est peu à peu transformé en un second

environnement familier, les réponses des neurones de l’Hip et du cortex entorhinal

continuent à décharger conformément à l’environnement d’origine (Leutgeb et al.,

2005). L’histoire de présentation des stimuli peut donc exercer un effet plus fort que

les stimuli eux-mêmes.

Même si les indices visuels sont d’une grande importance pour les cellules de

lieux et les cellules en réseaux, la vision n’est pas l’unique modalité qui influence

leurs taux de décharges. Les rats aveugles se servent, tout comme leurs frères

voyants, d’indices tactiles (Save et al., 1998), olfactifs (Save et al., 2000) et auditifs

(Poucet et al., 2004) pour ancrer les cartes spatiales dans leurs Hip. Aussi, les

décharges des cellules de lieux peuvent être induites uniquement par des

informations relatives aux mouvements propres de l’animal (O’Keefe, 1976;

McNaughton et al., 1996). Ce sont toutefois les cellules en réseau qui semblent se

spécialiser pour intégrer ce type d’indices idiothétiques, relatifs à la proprioception et

la kinesthésie. L’intégration d’un parcours, processus par lequel un animal enregistre

ses déplacements linéaires et angulaires de façon à mettre à jour sa position dans un

système de référence coordonné, est effectuée selon Moser et al. (2008) dans le

cortex entorhinal. Cette structure a notamment accès à la vitesse, à la direction de

déplacement, aux copies des efférences motrices et aux données vestibulaires et

proprioceptives. Les indices sensoriels deviennent donc utiles afin d’établir les

38

paramètres initiaux du réseau et corriger l’erreur cumulative importante obtenue

après intégration des indices reliés aux mouvements.

Le cortex périrhinal connecté directement et indirectement aux Hip via le

cortex entorhinal est un autre élément clé de la mémoire spatiale. La structure reçoit

également des projections des cortex frontal, pariétal, occipital et temporal. Chez le

rat, des lésions dans ce cortex ont démontré que les champs de lieu des neurones de

l’Hip changeaient de position après un délais de 24h alors qu’ils demeuraient stables

chez les animaux contrôles (Muir et Bilkey, 2001). Cette découverte suggère que le

cortex périrhinal soit utile pour la reconnaissance d’environnements basée sur les

souvenirs spatiaux.

D’autres types de neurones, présents dans les noyaux thalamiques antérieurs

et dorsolatéraux, le cortex retrosplénial et le postsubiculum du rat répondent à

l’orientation de la tête de l’animal indépendamment de sa position (Poucet et al.,

2003). Dans le circuit de Gaussier, ces cellules de la direction de la tête (head

direction cells) agissent comme un compas interne qui, conjointement avec les cartes

cognitives créées par les cellules de lieux de l’Hip, dirige spatialement l’animal dans

ses déplacements. Le cortex occipital et le postsubiculum seraient spécialisés pour

faire concorder l’orientation de la boussole interne avec celle qui lui correspond sur

les cartes mentales.

Une fois un problème spatial résolu mentalement, l’animal le résout en

actions. Les noyaux sous-corticaux, dont le nucleus accumbens, sont responsables de

la traduction du parcours étudié en commandes motrices. Ce dernier unit la

motivation à l’action alors que l’hypothalamus et le thalamus modulent la motivation

39

liée à la destination selon les états internes de faim, soif, besoin reproducteur, etc. Le

noyau caudé est activé quant à lui par les aspects reliés aux mouvements, notamment

la vitesse de navigation (Burgess et al., 2002). Les amygdales auraient elles aussi leur

implication dans le circuit de la navigation puisque, selon la nature des émotions,

elles motiveraient ou démotiveraient l’animal dans le choix de certains parcours

(Poucet et al., 2004).

Chez les espèces les plus évoluées, le cortex préfrontal est aussi impliqué

dans la motivation et l’induction de commandes motrices reliées à la navigation

puisque des cellules de buts (goals cells) ont été enregistrées dans cette région (Hok

et al., 2005). Ce cortex entretient des connexions étroites avec les amygdales et les

systèmes moteur et prémoteur via le pallidum ventral et le striatum dorsal. Toutefois,

son rôle premier serait associé à la mémoire à court terme de souvenirs spatiaux.Par

ailleurs, un sous-système de la navigation requis pour l’exécution de séquences

sensorimotrices impliquerait le striatum ventral, les Hip, le nucleus accumbens et les

cortex pré-/moteurs. Ce système ne permettrait de résoudre que des parcours appris

par cœur et non des actions spatiales flexibles et complexes qui, elles, exigeraient

l’implication de la région préfrontale (Poucet et al., 2004).

Enfin, le cortex pariétal complète le circuit de la navigation. Le rôle de cette

aire dans la navigation est encore débattu. Son implication est mieux connue chez le

rongeur que chez le primate puisque des contraintes expérimentales rendent difficiles

les enregistrements électrophysiologiques chez les grands animaux laissés libres dans

leurs déplacements. Certaines études (Burgess et al., 2002; Spiers et Maguire, 2007)

proposent que ce cortex contienne les cartes cognitives du passé et donne accès aux

40

cartes égocentriques. D’autres travaux (Nitz et al., 2006; 2009) suggèrent que le

cortex pariétal contienne le cadre de référence centré sur la route plutôt que sur

l’individu ou sur l’environnement. La route se définit dans ce contexte comme un

« espace linéaire constitué de tournants, vers la gauche ou la droite, séparés par une

locomotion rectiligne vers l’avant, elle-même répartie sur des distances variables »

(Nitz et al., 2009). Ces affirmations s’appuient sur le fait que les neurones pariétaux

enregistrés chez des rats en mouvement sont fortement reliés aux époques de

navigation à l’intérieur de routes. L’activité corticale de ces neurones est également

corrélée avec la direction du déplacement, la position spatiale et le type de

comportement de locomotion (Nitz et al., 2006; 2009; McNaughton et al., 1996). Des

études chez le singe (Crowe et al., 2004a; 2004b) ont aussi démontré la sélectivité à

la direction d’une route pour les neurones du cortex pariétal (BA 7a et le bras du

cortex moteur primaire, M1). Chez l’humain, une lésion du cortex pariétal

postérieure droit cause des difficultés dans la description de route impliquant des

tournants vers la gauche, symptôme reconnu sous le nom de négligence de

représentation (Bisiach et al., 1993). D’autres études de lésion chez le rongeur

(Poucet et al., 2003) ont démontré l’implication de cette région dans le traitement

d’indices spatiaux proximaux. Après un test de rotation des indices proximaux, les

champs de lieux de rats lésés ne démontraient aucun changement de propriétés. Mais,

lorsque les indices proximaux des cages circulaires étaient retirés en présence des

rats, les champs de lieux se modifiaient pour retrouver leurs propriétés initiales, avant

le test de rotation. Chez les rats contrôles au contraire, les décharges des cellules de

lieux demeuraient constantes ou s’arrêtaient en absence d’indices proximaux, un

41

résultat suggérant la contribution du cortex pariétal à la stabilité des champs de lieux

et du système de référence coordonné de l’Hip.

Plusieurs études de cas chez l’humain (Rosenbaum et al., 2000; 2005;

Maguire et al., 2006a) supportent la théorie multiple traces. L’histoire de K.C., S.B.

et T.T. en sont quelques exemples. Victime d’un accident de moto, K.C. devint

profondément amnésique suite aux dommages bilatéraux de ses Hip, des cortex

parahippocampiens et de la région occipitale médiane. Il était toutefois capable de

décrire des détours, indiquer les distances entre repères de l’espace, juger la

proximité de lieux et décrire la séquence d’indices spatiaux rencontrés le long d’une

route. Cependant, lorsque K.C. était amené à dessiner son quartier, ce dernier ne

traçait que très peu de repères, preuve d’un déficit de connaissances géographiques.

Son cas, comme celui du chauffeur de taxi torontois S.B. aux atteintes et

performances similaires, appuie la théorie multiples traces qui attribue aux Hip

l’habileté de décrire les détails spatiaux de son voisinage. Un second chauffeur de

taxi, le patient T.T. lésé bilatéralement au niveau des Hip suite à une encéphalite, a

rapporté être incapable de naviguer dans sa ville virtuelle malgré ses 40 années

d’expérience à Londres. Toutefois, T.T. était en mesure de pointer dans différentes

directions, reconnaître des repères, juger des distances dans Londres réelle et de

localiser des endroits sur une carte de la capitale. Son histoire appuie encore une fois

la théorie multiples traces qui prédit une représentation spatiale détaillée altérée chez

ce sujet.

42

3. Problématiques, objectifs et hypothèses

3.1 Problématiques

Les expériences de Maguire et al. (2000, 2006a, 2006b) chez les chauffeurs

de taxis Londoniens ont démontré que les humains expérimentés en navigation dans

un environnement complexe présentaient une augmentation du volume de matière

grise dans leur Hip postérieur et une diminution de la taille de leur Hip antérieur

lorsque comparés à ceux de chauffeurs de bus, habitués de voyager dans des parcours

prédéterminés. La plasticité locale de la structure semble donc corréler avec les

exigences du travail, la mémoire visuo-spatiale nécessaire pour former de nouvelles

routes et la complexité de l’environnement. En effet, le degré de plasticité est aussi

plus important chez des chauffeurs de taxi Londoniens circulant dans leur ville

sinueuse que chez des chauffeurs de taxi Torontois pour lesquels la métropole est

organisée en quadrilatères multiples (Spiers et Maguire, 2007).

Qu’arrive-t-il aux formations hippocampiennes de l’aveugle de naissance?

Tout comme les chauffeurs de taxi, les handicapés visuels nécessitent une demande

fonctionnelle accrue de la mémoire pour naviguer dans leur environnement puisqu’ils

doivent constamment mettre à jour les informations spatiales. On pourrait donc

penser que les effets plastiques sont semblables chez ces deux groupes. Or, les études

de Chebat et al. (2007a), Fortin et al. (2008) et Lepore et al. (2009) démontrent

étonnamment le contraire. La tête et la queue de l’Hip présentent, respectivement,

une augmentation et une diminution unilatérales du côté droit (avec une même

43

tendance pour le côté gauche) chez le groupe d’AP lorsque comparées aux Hip de

CV.

Comment se fait-il qu’une structure si importante dans la formation de cartes

spatiales soit réduite en volume chez des individus aveugles aux habiletés spatiales

supérieures? Dans un cerveau développé en absence de toute stimulation visuelle, y

aurait-il une autre région qui détiendrait une fonction similaire? Quels sont les effets

de la plasticité intermodale sur le circuit de la navigation de l’aveugle de naissance?

Est-il possible que les habiletés spatio-cognitives des aveugles de naissance ne soient

pas si supranormales que certains chercheurs le proposent? Et si les AC avaient

profité d’un avantage perceptuel par rapport aux CV au cours des expériences de

navigation dans des environnements de grande échelle? Les indices écholocatifs

masqués par les bruits de quartier en plein air (Rieser et al., 1992) et qui n’étaient pas

contrôlée dans les études de Passini et Fortin pourrait-ils à eux seuls expliquer les

différences comportementales?

Pour tester les corrélats neuronaux de la navigation chez l’aveugle de

naissance, une équipe de notre laboratoire (Kupers et al., 2009) a entraîné des sujets

aveugles et voyants aux yeux bandés avec le TDU dans une tâche de reconnaissance

de routes tactiles. Les routes présentées sur la langue d’un point de vue égocentrique

comportaient 2 tournants (droite + gauche pour la route 1 et droite + droite pour la

route 2). Les sujets exploraient passivement ces deux routes et indiquaient ensuite si

elles étaient identiques ou différentes. Pour réussir la tâche, les sujets devaient donc

exécuter des rotations mentales et développer un point de vue allocentrique à partir

des stimulations linguales. Ils étaient ensuite amenés à dessiner ces routes sur papier

44

pour confirmer la formation de cartes spatiales. Cette tâche, réalisée dans un

scanneur d’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf), a confirmé

l’utilisation du PHip et du cortex occipital chez les AC seulement dans la tâche. Les

mêmes routes ont ensuite été reprises dans une deuxième expérience d’imagerie au

cours de laquelle les stimulations, de nature visuelle cette fois, étaient présentées à un

groupe de sujets CV aux yeux ouverts. Ceci a confirmé le recrutement des mêmes

régions dans la tâche que chez les AC qui l’exécutaient avec l’appareil de

substitution sensorielle. Ces régions sont reconnues dans l’utilisation d’une stratégie

topographique pour comprendre l’espace et le manipuler mentalement (Committeri et

al., 2004). Grâce à cette étude, il est maintenant possible d’affirmer que la plasticité

intermodale permet le recrutement du cortex occipital dans une tâche de navigation.

Mais la plasticité intermodale interviendrait-elle aussi dans une tâche active

de navigation, dans laquelle les sujets pourraient traiter des informations spatiales

pour ensuite prendre et exécuter des décisions?

3.2 Objectifs

Pour tenter de répondre à ces questions, la présente étude évalue d’une part

les habiletés spatio-cognitives des AC en contrôlant pour l’écholocation. Des

labyrinthes tactiles de petite échelle à multiples carrefours en « T » seront utilisés

pour comparer les performances des AC et de CV aux yeux bandés dans une tâche

d’apprentissage d’une route. Dans un deuxième temps, la présente étude évalue le

substrat neural de la navigation tactile chez l’AC par la méthode d’IRMf. Au cours

45

des séances d’imagerie, la même tâche active de navigation dans les labyrinthes

tactiles sera utilisée.

La technique d’IRMf permet la mesure indirecte de l’activité cérébrale en

enregistrant la réponse vasculaire des neurones. Ces derniers, qui doivent synthétiser

de l’adénosine triphosphate à partir de glucose et d’oxyhémoglobine pour décharger

l’influx nerveux, entraînent des changements de concentration en

désoxyhémoglobine. Cette molécule paramagnétique est capable de modifier le

signal de résonance produit par les atomes d’hydrogène du corps humain et capté par

le scanneur. Elle est à la base du signal BOLD (Blood-oxygen-Level Dependant)

qu’enregistre l’IRMf. Par conséquent, les résultats d’activité cérébrale découlant

d’une étude en IRMf impliquent que l’hypothèse hémodynamique, couplant

étroitement l’activité vasculaire à l’activité neuronale, soit vraie. Les variations du

signal BOLD sont enregistrées par rapport à un état de référence, qui peut être le

repos ou encore une tâche contrôle. Dans cette étude d’IRMf, un nouveau labyrinthe

tactile à multiple carrefours en « T » (Maze) et un carré sans point de décision

(Square) seront utilisés comme conditions d’intérêt et contrôle, respectivement. En

contrastant ces deux conditions (Maze-Square), les analyses d’imagerie permettront

d’identifier les régions associées à une augmentation et une diminution du signal

BOLD. Ces augmentations ou activations sont associées à une hausse d’activité

neuronale pendant la tâche la plus exigeante (Maze) alors que les diminutions ou

désactivations peuvent être interprétées comme une hausse d’activité neuronale

pendant la tâche la moins exigeante (Square) (Greicius et Menon, 2004).

46

3.3 Hypothèses

Comme les AC sont très habiles pour se situer dans des grands espaces par

l’écholocation, notre première hypothèse stipule que les AC soient moins habiles que

les CV aux yeux bandés dans l’apprentissage de routes construites dans des petits

espaces et pour lesquels l’écholocation n’est pas nécessaire. Par ailleurs, comme les

AC recrutent leur cortex occipital pour naviguer passivement dans des routes tactiles

présentées sur la langue, notre seconde hypothèse veut qu’ils aient recours à cette

même région pour apprendre et naviguer activement dans des routes avec leur doigt.

Finalement, comme leur Hip postérieur est réduit, notre troisième hypothèse précise

qu’ils n’utiliseraient pas cette structure pour exécuter la tâche.

47

ARTICLE 1

49

Navigational skills of congenitally blind subjects:

Tactile maze solving

L. Gagnon1, R. Kupers2, M. Ptito1

1 Chaire de Recherche Harland Sanders, School of Optometry, University of Montréal, Montréal, Canada 2 Institute of Neuroscience and Pharmacology, University of Copenhagen, Copenhagen, Denmark

50

1. Abstract

Vision is undoubtedly a very important parameter for navigation although not

crucial. Indeed, blind people are able to navigate using other senses such as touch,

audition, olfaction, proprioception and motion-related cues. Most studies have been

performed inside buildings and human-size mazes and indicate that congenitally

blind (CB) people can not only navigate efficiently but they are sometimes better

than blindfolded sighted control (SC) subjects. These navigational studies however

do not control for environmental cues as, for example, echolocation and it is well

known that CB use this cue more often and more skillfully than SC to appreciate

their environment. They indeed commonly produce sounds and analyze the sound

waves reflected by surrounding objects allowing their precise localization. We

hypothesize here that if echolocative cues are eliminated, CB should lose their

advantage compared to SC in a simple navigation task. To test this hypothesis, we

evaluated the performance of both groups of subjects in small-scale, tactile multiple

T-mazes. Our results show that SC are significantly better than CB in resolving route

learning tasks. We suggest that, contrary to some large-scale spaces, like mazes or

corridors where echolocative cues are available, navigational skills inside small-scale

spaces benefit from visual experience.

Key words: blindness, tactile maze, navigation, route learning.

51

2. Introduction

Vision is critical for updating our position relative to space and providing

distant spatial cues at a glance. However, sighted control (SC) subjects perform worst

than blind participants when they are asked to navigate blindfolded in some large-

scale spaces (Passini et al., 1990) where echolocative cues are optimums. Most

studies have investigated blind participants’ navigational skills within buildings

(Passini et al., 1990), obstacle courses (Strelow and Brabyn, 1982; Chebat et al.,

2007) and human-size mazes (Fortin et al., 2008). They all find that early blinds

become better qualified in orienting themselves inside such complex environments

than blindfolded seeing controls. These studies sustain that congenitally, early as

well as late blind people are, like SC, able to understand space at each of the three

levels of cognitive structure (Passini et al., 1990). Those cognitive structures

comprise the enactive representation centered on motor response, the iconic

representation based on mental imagery and the symbolic representation supported

by language (Hart and Moore, 1973). Visually impaired people can also execute

complex orientation tasks like mental rotations (Fortin et al., 2006) required for

topographic representation. However, all studies were carried out inside indoor large-

scale spaces and did not control for echolocation, suggesting that this cue largely

contributed to CB supranormal navigational skills. Echolocation is a sonar system

used by bats (Simmons, 1989) and dolphins (Oelschlager, 2008) that can be

sufficient for navigation without vision. It helps animals to detect, localize and even

classify preys (Jones, 2005) while it provides blind humans an estimation of objects

distance, size, density and even texture (Kellogg, 1962). Blind people who are

52

specialized in echolocation first scan the environment by producing a sound with

their white cane, fingers, foot or voice, and then listen binaurally the returned sound

waves (Griffin, 1944). Animals studies (Heffner et al., 1992a; 2007; 2008) have

linked the ability to echolocate with the field of best vision across species. The

narrower the field of vision is in a given species, the better the echolocation.

Moreover, when the field of view is absent, even from birth, gaze orientation remains

important for auditory localization (Desprès et al., 2005). In this situation, eyes and

head act as an intern compass for the brain, which can update the body position on an

internalized survey map (Gaussier et al., 2002). Nevertheless, if a blind animal is

limited to near space, such as the subterranean species Spalax ehrenbergi, the ability

to echolocate with sounds is impaired (Heffner et al., 1992b). This suggests that

echolocation is not as useful for near space as it is for far space. Our goal was to

eliminate echolocation by designing a navigational task restricted to a small scale

environment such as tactile multiple T-mazes in which CB and blindfolded SC were

asked to learn a route by moving their index finger. As no prior hand exploration was

allowed, CB who can efficiently explore objects with their hands (D’Anguilli and

Waraich, 2002; Heller et al., 2003) would lose their competitive advantage compared

to SC. We hypothesized that when restricted to haptic cues to understand an

environment, SC would be better than CB.

3. Methods

Participants

53

19 SC (range: 21-46 years; mean 29 years) and 14 CB (range : 21-57 years;

mean 33 years) recruited through the Danish Institute for the Blind and Partially

Sighted and a major Danish University Hospital participated in the study. CB profiles

are given in table I. According to the Edinburgh Handedness Inventory, all subjects

were right-handed except two CB who were trained with their non-dominant hand. In

accordance with the Declaration of Helsinki (Edinburgh, 2000) subjects gave their

informed and written consent before participation. The study protocol was also

approved by the local research committee.

Mazes

Three tactile multiple T-mazes were built using flat Lego blocks on a

platform of 25.4 cm x 25.4 cm. The designs are presented in figure 1a. The hallway

and the walls measured 1.6 cm and 0.8 cm wide, respectively, and the height of the

latter was 1.0 cm. The right finger’s width of each participant was measured in order

to be used as a confounding variable.

Procedure

CB and blindfolded SC subjects were sitting at a table and, during a short

familiarization period, were invited to explore manually a tactile T-maze containing a

single dead-end. After they had understood this simple setting, participants had to

learn 3 different routes inside 3 tactile multiple T-mazes presented in an increased

complexity order. The complexity of the maze was related to the number of decision

points (12, 16 or 20 for mazes A, B and C, respectively). All subjects used their right

index finger to navigate through the maze and reach the exit (placed at a random

54

position). They were asked to avoid dead-ends and do not step back. None of the

sighted subjects could see the maze and no hand exploration was allowed prior to the

task. During the experiment, all subjects learned the route by trials and errors. For

each maze, participants had as many runs as there were decision points. A single run

is defined as a given route from the start to the end. No time limit was set. To prevent

extensive training, all good navigators who completed the maze perfectly (no dead-

end encountered neither back step) two times, skipped the remaining runs and went

to the next level.

Performance on the maze task was recorded on videotape and scored

afterwards by two independent observers using the following formula:

Error % = total of dead-ends encountered for each first decision x 100%

total number of dead-ends inside the maze

Time required to solve the maze was also calculated.

Statistical Analysis

A two way (group x run) mixed design ANOVA was done over each

dependent variable (error % and time) for each maze. Because some participants did

not use all runs allowed, the ANOVA was driven over the firsts 7, 6 and 5 runs of

mazes A, B and C, respectively. The best mean performances (lower errors % for

each subject, all runs combined) were also compared between groups, using an

independent samples Student t-test. Finally, a Pearson khi-square test was employed

55

to compare the ratio of subjects who reached the performance criterion (≤ 20% of

errors) in each group and for each maze.

4. Results

As predicted by chance, both groups avoided half of dead-ends during the

first exploratory runs (figure 1b). The two-way (groups) x (runs) mixed ANOVA

showed significant main effect of runs on error % and time for each maze, which

reveals an improvement with practice. Trying to remember the route and the dead-

ends’ position, participants learned by trials and errors and progressed similarly

during the firsts 7, 6 and 5 runs (mazes A, B and C) as no interaction group x run was

found for either maze. This shows that the speed of learning represented by the slope

of each curve presented on figure 1b and 1c are similar in both groups.

Subjects performed similarly well inside maze A. Once this training was

over, the best navigators, namely the SC, were able to distinguish themselves while

performing maze B (figures 1b) and a significant group effect on error % was found

favoring their performance. Error % also tended (not significant) to be higher for CB

in maze C but a group effect was found only for the time (figure 1c). The faster the

participants, the more errors they make.

In order to provide information on the consolidation phase that extends until

the last runs, we also analyzed the best performances of each participant. The t-test

driven over the best performance analysis clearly indicates that SC are significantly

better at avoiding dead-ends than CB while performing all mazes (figure 2), all runs

combined. Finally, as presented in figure 3, the Pearson khi-square test reveals that a

56

greater number of SC avoided more dead-ends inside each maze after they

understood the setting. Ninety-five %, 100% and 84% of SC successfully learned the

routes presented in mazes A, B and C, while only 64%, 71% and 50% of CB

achieved the task.

In order to test the effects of confounding variables, we analyzed the

correlation between the dependant variables (error % and time) and the age, years of

education and finger’s width. No significant effect was observed for either

confounding variables even after excluding the two blind left-handed subjects

5. Discussion

The present experiment showed important differences between CB’s and

SC’s navigational skills. According to our hypothesis, the blindfolded SC are much

better than CB inside tactile multiple T-mazes. Here we confirm that CB subjects are

impaired in route learning inside small-scale environments where they cannot rely on

echolocation cues.

Participants could learn the route with different perspectives. The first level

of understanding refers to the subject himself, more precisely in this case, to the

subject’s finger. Participants who used this egocentric point of view were moving

slowly and alongside the walls in order to recognize each point of decision. This

slow-moving strategy was used at the very beginning and the time spent inside maze

A suggests that each group improved their understanding of space at run 3. The next

step of comprehension is centered on the route rather than on the participant. A route

point of view means that the subject has identified one or more segments with or

57

without a turning point. For example, once entered in maze A, subjects had to turn

left after the straight alley. Segments that are more quickly identified are those near

the start and the end. And once every piece of the route has been identified in order, a

general allocentric representation built into a coordinate scheme can be imagined. A

route perspective is efficient for coding absolute distances, but a survey perspective

is needed to code positions of objects with accuracy (Lederman et al., 1985). As

vision is the unique sense that provides several spatial cues together and in the same

time, it is noteworthy that visually deprived people can naturally tend to adopt a

point of view that gathers spatial information as detected by the other modalities, that

is to say sequentially. Millar (1988) proposed that the route representation can be

preferred by blind people although it is not impossible for them to use a survey

(allocentric) perspective as well (Passini et al., 1990). Moreover, transforming an

egocentric into an allocentric frame of reference is, albeit not impossible, less easy

for CB. Studies testing blind subjects’ orientation abilities inside near space support

this idea. Postma et al. (2008) investigated haptic orientation perception in blindness.

They asked participants to match a test bar’s orientation to a reference bar’s

orientation All participants performed similarly, immediately following haptic

exploration inside peripersonal space, suggesting equal haptic skills in both groups.

However, after a 10 sec delay, blindfolded SC subjects improved their accuracy more

than late blind subjects, while CB performed at the same level. Experiments on

pointing of memorized proprioceptive targets (Gaunet et al., 2006) also show that an

8 sec delay is sufficient to improve estimation of distances (as represented by the

orientation of the pointing-distribution ellipse’s major axis) in SC and LB but not in

58

CB. All these authors interpreted this delay as a shift from an egocentric to an

allocentric frame of reference. Thus, visual experience is associated with a fast

transition between those two points of view. Visuospatial imagery seems to facilitate

the allocentric representations in many allocentric tasks, like mental rotation (Fortin

et al., 2006) and location judgments (Lehtinen-Railo and Juurmaa, 1994).

Furthermore, according to Hermelin and O’Connor (1975), visual feedback improves

limb movements coding in an allocentric and coordinated scheme. Thus, the lack of

familiarity with a visual reference system seems to penalize CB subjects in our tactile

mazes. Although it has been proved that CB people are able to engage into mental

imagery tasks (Uhl et al., 1994; Cattaneo et al., 2008), they are often less efficient

than sighted, especially during the mental manipulation of multiple images

(Cornoldi and Vecchi, 2003; Bonino et al., 2008).

6. Conclusion

Our results have shown that blindfolded SC did fewer errors than CB inside

all mazes when controlling for echolocation. This indicates that, when subjects rely

only on the haptic modality, visual experience seems to be a clear advantage for the

route learning tasks done inside small-scale environments. Although it is possible to

learn the route based on a verbal plan of actions derived from an egocentric map, the

ease to manipulate an allocentric map especially through visuo-spatial imagery may

have helped SC to perform better than CB participants. In indoor large-scale

environments, however, where the whole body is in motion, echolocation seems

59

more appropriate to handle such cognitive maps in absence of vision giving CB a

significant advantage.

7. Acknowledgments

The authors are thankful to Mathilde Beaulieu-Lefebvre, Daniel-Robert

Chebat, Miguel Chagnon and Diane Brousseau for their help and technical support.

The study is supported in part by the Harland Sanders Foundation and the Danish

Medical Research Council.

8. References

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63

SexAge

(years)

Education

(years)Handedness

Index size

(mm)Etiology of blindness Onset

F 26 16 R 15,4 Retinopathy of prematurity Birth

M 56 15 R 13,5 Retinopathy of prematurity Birth




M 38 17 L 16,3 Retinopathy of prematurity Birth




M 42 19 R 16,0 Retinoblastoma Birth


M 57 17 R 19,0 Retinopathy of prematurity and cataracts 6 months

M 35 12 R 13,8 Unknown < 3 months


Table I. Congenitally blind participants' profile (mean index size and standard deviation for SC and CB

were 14.4±0.5 mm and 15.4±0.4 mm, respectively)

M, male; F, female; R, right; L, left

64

Figure 1

65

Figure 2

66

Figure 3

67

9. Figure Legends

Figure 1. a) Tactile multiple T-maze designs. A number inside the route traced in

white indicates each decision point. Vertical walls are shown in grey. The starting

point was fixed but the end position was randomized across mazes. b) Learning

curves for both CB and SC indicate error % (± standard error) as a function of runs,

for either mazes. Only the first decision to each decision point was considered for

evaluation of this variable. Hence, participants couldn't do more than 12, 16 or 20

errors inside maze A, B and C, respectively. c) Learning curves for both CB and SC

indicate mean time (± standard error) taken for each run and for either mazes. Maze

A : significant effect of runs for error % ([F(6,186)] = 18.9, p = 0.000]) and time

([F(6,186)] = 13.5, p = 0.000]). No significant effect of group (error % [F(1,31)] =

2.03, p = 0.164], time [F(1,31)] = 0.176, p = 0.678]) nor significant group x run

interaction (error % [F(6,186)] = 1.43, p = 0.206] and time [F(6,186)] = 1.10, p =

0.363]). Maze B : significant effect of runs for error % ([F(5,155)] = 29.9, p =

0.000]) and time ([F(5,155)] = 7.40, p = 0.000]); significant effect of group for error

% ([F(1,31)] = 8.60, p = 0.006]) only (time: [F(1,31)] = 0.340, p = 0.564]); no

significant group x run interaction for error % ([F(5,155)] = 0.798, p = 0.553] nor

time [F(5,155)] = 0.595, p = 0.704]). Maze C : significant effect of runs for error %

([F(4,124)] = 15.7, p = 0.000]) and time ([F(4,124)] = 12.0, p = 0.000]); significant

effect of group for time ([F(1, 31)] = 4.91 , p = 0.034]) only (error % : [F(1,31)] =

3.38, p = 0.076]); no significant group x run interaction for error % ([F(4,124)] =

2.28, p = 0.065]) nor time ([F(4,124)] = 1.71 , p = 0.152]).

68

Figure 2. Bar charts comparing the lower error (dead-ends encountered for each first

decision) as a function of the group for each maze. Standard errors are indicated on

the bars with vertical lines. The asterisk shows the level of significance (p < 0,05)

(independent samples Student t-test). Maze A [t(31) = -2.62, p = 0.013]; Maze B

[t(31) = -3.80, p = 0.001]; Maze C [t(31) = -2.72, p = 0.011].

Figure 3. Bar charts comparing the ratio of subjects who successfully learned each

maze at ≤ 20% errors. The asterisk shows the level of significance (p < 0,05)

(Pearson khi-square test). Maze A [x2(1) = 5.02, p = 0.025]; Maze B [x2(1) = 6.18, p

= 0.024]; Maze C [x2(1) = 4.47, p = 0.042].

69

ARTICLE 2

71

Neural Correlates of Tactile Maze Solving in Congenitally

Blind Subjects

L. Gagnon1, F.C. Schneider2,3 , R. Kupers4, M. Ptito1,5

1Chaire de Recherche Harland Sanders, School of Optometry, University of Montreal, Montreal, Canada

2Radiology department; University Hospital of Saint-Etienne, France 3Centre de Neurosciences Cognitives UMR 5229, Bron, France 4 Institute of Neuroscience and Pharmacology, University of Copenhagen, Copenhagen, Denmark 5Danish Research Center for Magnetic Resonance, Copenhagen University Hospital, Hvidovre, Denmark.

72

1. Abstract

Despite their lack of vision, congenitally blind (CB) people are able to build

and manipulate cognitive maps efficiently in order to orient themselves and navigate

inside the environment. Little is known however about the neural mechanisms

underlying spatial navigation in CB. In this study, we used an active navigational

task whereby subjects had to learn to solve a tactile finger maze while in a fMRI

scanner. 11 CB and 14 blindfolded sighted controls (SC) were familiarized to solve

tactile “multiple T-mazes” and scanned afterwards. Inside the scanner, they were

asked to navigate through a new maze with 12 dead-ends (Maze condition) and a

square without decision point (Square condition). Both groups performed equally

well on the maze task. The fMRI data showed that, for the Maze-Square contrast,

blindfolded SC showed increased BOLD responses in left hippocampus,

parahippocampus and precuneus accompanied by a widespread bilateral deactivation

of the occipital cortex. In contrast, CB subjects activated the left occipital cortex

accompanied by a strong bilateral deactivation of the hippocampus. A conjunction

analysis revealed that both groups activated the right superior parietal lobule (BA 7),

right inferior prefrontal cortex (BA 9) and cerebellum. Our behavioral results support

previous findings that CB subjects are able to learn routes efficiently. Despite equal

performance on the maze task, our fMRI data show that CB and SC subjects use

different neural networks for spatial navigation. Whereas SC rely predominantly on a

right parieto-frontal network and the left hippocampal formation, CB participants

recruit a parieto-occipital network.

Key words: Navigation, blindness, tactile mazes, cross-modal plasticity

73

2. Introduction

To navigate efficiently in an environment depends on our sense of direction

or our ability to establish precisely our position relative to space. All sensory inputs

are involved in orientation but vision is unique as it reunites spatial cues that are

simultaneously present in the environment. Without vision, blind people rely mainly

on auditory, olfactory and haptic (tactile and proprioceptive) cues presented

sequentially. Despite their handicap, congenitally blind (CB) people are able to learn

a route and build and manipulate cognitive maps efficiently and sometimes better

than sighted control (SC) subjects (Passini et al., 1990). Most of the navigation

studies have been performed in life-size mazes or in ecological environments and, for

obvious technical difficulties, no studies so far investigated the plastic changes and

the neural mechanisms underlying spatial navigation in CB. Some neuroanatomical

data have however recently been published on CB using voxel-based morphometry

and diffusion methods and have indicated changes not only in the visual system but

also in brain structures involved in navigation (Ptito et al., 2008; Noppeney et al.,

2005; Chebat et al., 2007). Indeed, the posterior hippocampus known to be involved

in cognitive mapping (O’Keefe and Conway, 1978) is reduced in blind subjects

(Chebat et al., 2007) whereas it is enlarged in good navigators, such as London taxi

drivers (Maguire et al., 2000). Furthermore, supranormal navigation skills within

human-size mazes have been associated with a larger anterior hippocampal volume

in CB (Fortin et al., 2008). To extend further these neuroanatomical results, we

designed a fMRI compatible paradigm in which CB an SC were asked to navigate

with their index finger into a complex, tactile multiple T-maze containing 12

74

decision points. In line with previous studies showing recruitment of the dorsal visual

stream in CB in spatial tasks (Ptito et al., 2005; Pietrini et al., 2009), we

hypothesized that CB but not SC will recruit their occipital cortex to learn and

navigate actively within the finger maze.

3. Material and methods

Participants

Fourteen SC (range: 21-46 years; mean 29 years) and 11 CB (range: 21-57

years; mean 33 years) recruited through the Danish Institute for the Blind and the

Partially Sighted and a major Danish University Hospital participated in the study.

Participants’ profiles are given in table I. All subjects were right-handed except one

CB who was trained with his non-dominant hand (Edinburgh Handedness Inventory).

In accordance with the Declaration of Helsinki (Edinburgh, 2000) subjects gave their

informed written consent before participation. The study protocol was also approved

by the local Research Ethics Committee.

Apparatus

A multiple T-maze containing 12 decision points (figure 1a) was made out of

a transparent acrylic platform of 27.0 cm x 13.5 cm with black walls, 3.0 mm wide

and 1cm high. The hallway measured 1.6 cm wide and each dead-end was 2.0 cm

long. In order to allow continuous navigation, the start and the end were side by side.

A raised circle was added on the maze path to help participants recognize the starting

position. Finally, a square of 6 x 6 cm without any decision point was built on the left

75

side and served as the control condition. The right finger’s width of each participant

was used as a confounding variable.

fMRI study

Before the fMRI experiment, all participants were trained to solve tactile

multiple T-mazes. They were also familiarized with responding to the auditory cues,

navigating along the square and finding the starting position.

fMRI scans were performed on a 3T Siemens Magnetom Trio scanner

equipped with an 8 channels head coil. A T1-weighted structural MRI scan was

obtained for each subject with the following parameters: repetition time (TR) = 1.55

sec, echo time (TE) = 3.04 msec, inversion time (TI) = 800 msec, flip angle = 9˚, 256

x 256 matrix, resolution of 1 x 1 x 1 mm3 voxel, field of view (FOV) = 256 mm. T2-

weighted echo planar (EPI) images with blood oxygen level dependent (BOLD)

contrast were acquired using the following parameters : TR = 2.95 sec, TE = 30

msec, flip angle = 90˚, 64 x 64 matrix and resolution of 3 x 3 x 3 mm3 voxel.

Volumes were composed of 46 slices covering the entire brain and positioned at a

30˚ angle of eccentricity compared to the AC-PC line. Each functional scans

consisted of 209 EPI volumes and was followed by a field mapping sequence (TR =

500 msec, TE = 5,19 msec, flip angle = 60˚, 64 x 64 matrix, resolution of 3 x 3 x 3

mm3 voxel, 45 slices and FOV = 192 mm) used to correct the static magnetic field

inhomogeneities surrounding the subject’s head. A block design with three runs and

three conditions (maze, square and rest) of 20 sec each and repeated 8 times over the

course of 10 min 22 sec was employed during the functional examination. Pulse and

76

respiration were monitored during the functional sequences. Using their right index

finger, subjects had 24 trials in total (time limit of 20 sec / trial) to explore and learn

the route, which contained 12 points of decision. A square without any point of

decision was used as somatosensory-motor control condition. Each stimulus

presentation was announced by a verbal cue (« maze », « control alley » and « rest

now ») while a bell indicated the end. This latter cue also announced a pause of 5 sec

during which subjects replaced their finger on the starting point, positioned between

the maze and the square (figure 1b). The three runs and three conditions sequences

were semi-randomized across subjects. Pillows and padding were placed around the

head to prevent movement. The platform containing the transparent tactile maze and

square was firmly installed perpendicularly on the subject’s abdomen. This

installation was optimal for video recording of the subject’s behavior (figure 1c).

Performance on the maze task was scored afterwards by two independent observers

and defined by the number of errors according to the following formula:

(number of dead-ends encountered / number of decision points crossed ) x 100%

No more than 2 dead-ends difference was accepted between the independent

evaluations and the mean of both evaluations was used as the final score.

Analysis

A three way (group x trial x run) mixed design ANOVA was carried out on

the percentage of errors for each trial and each participant.

Statistical Analysis of functional data was performed using statistical

parametric mapping software SPM 8. Prior to statistical analysis, a field map

77

correction was applied for all images (short TE = 5,19 and long TE = 7,25 msec, total

EPI readout time = 38,4 msec) recorded in each run. Images were then corrected for

head movement, normalized to the standard MNI EPI template and spatially

smoothed with an isotropic Gaussian kernel of 8 mm full width half maximum. High

pass filtering was applied to reduce the effect of slow signal drifts. We used a

conventional approach to estimate the effect associated with the experimental design

on a voxel-by-voxel basis with the general model formulation of SPM8. Linear

contrasts were used to test the effects of interest in each run: Maze-Square.

Following the single subject analysis, we performed random-effect analysis at the

group level using the individual contrast estimates for each functional run. Sex was

added as co-variable. A conjunction analysis was also conducted. The significance

level was set to T = 3.6, k = 5 voxels, FDR-corrected for multiple comparisons.

We defined 6 spherical regions of interest (ROI) of 10 mm diameter inside

the head (H), body (B) and tail (T) of the two hippocampi. Both BOLD signal

increases and decreases were calculated and considered significant at p < 0.05, k = 5

voxels, uncorrected.

4. Results

Behavioral results

A three way 2 (groups) x 8 (trials) x 3 (runs) mixed ANOVA showed

significant main effects of trials [F(7, 161) = 6.60, p = 0.001] and runs [F(2, 46) =

4.27, p = 0.000] on the percentage of errors indicating that subjects improved their

performance with practice. No significant group effect was found (F(1, 23) = 0.832,

78

p = 0.371), neither group*trial (F(7, 161) = 1.40, p = 0.268), group*run (F(2, 46) =

0.964, p = 0.397), trial*run (F(14, 322) = 2.05, p = 0.128) nor group*trial*run (F(14,

322) = 0.516, p = 0.875) interactions indicating that both groups performed similarly

inside the scanner. Participants’ performance increased significantly between the

first and second functional run only, and thereafter reached a plateau (figure 2).

Finally, no significant effect was observed in performance neither for the index size

nor the non-dominant hand.

fMRI results

From the behavioral results shown in figure 2, a functional analysis was

carried out considering the two phases of learning: the encoding of the route (run 1)

and the consolidation of learning that took place during the two following runs.

BOLD signal increases and decreases for the contrast Maze-Square are presented in

Talairach coordinates (Talairach and Tournoux, 1988) in table II and illustrated in

figure 3.

Congenital blindness

During the encoding phase, besides the common BOLD responses with SC

revealed by the conjunction analysis, CB subjects recruited the lingual gyrus (BA

19), the cuneus (BA 17, 18) and a large area of the inferior and middle occipital gyri

(BA 19). Interestingly enough, although the occipital activation was lateralized to the

left in this analysis, it was possible to observe a bilateral activation of this region

79

when lowering the statistical threshold (data not shown). Furthermore and unlike SC,

CB deactivated their right parahippocampus.

During the consolidation phase that comprises the combination of runs 2 and

3, activations were found in the inferior occipital gyrus (BA 18). BOLD signal

decreases however were concentrated in several regions of the limbic system,

including the left hippocampus, both parahippocampi and the amygdala.

Blindfolded sighted controls

Contrary to CB who deactivated their parahippocampus (BA 35), SC

activated it. Other BOLD signal increases specific to SC were also found in both

inferior parietal lobules (BA 40) and bilateral precuneus (BA 7) during encoding.

The precuneus activation extended to the left superior occipital gyrus (BA 19) while

the rest of the occipital lobe was mainly deactivated bilaterally although with a

predominance in the right hemisphere.

The same sites were also activated in the consolidation phase with the

distinction that the BOLD responses (activation and deactivation) were much

stronger. Significant signal increases included the left Broca’s area (BA 44), left

superior parietal lobule (BA 7) while signal decreases encompassed a larger part of

the left occipital lobe.

Conjunction analysis

During the encoding phase, the conjunction analysis between both groups of

subjects revealed activations in the right prefrontal cortex (BA 9), bilateral premotor

80

cortex (BA 6), right motor (BA 4) and bilateral somatosensory (BA 1, 2, 3) cortices,

right superior parietal lobule (BA 7) as well as bilateral cerebellum. Deactivations

were found in bilateral cingulate cortex (BA 9, 31), left angular gyrus (BA 39),

bilateral supramarginal gyri (BA 39, 40) and both lateral temporal lobes (BA 22, 39).

During the following consolidation phase, similar regions were activated for

both groups except that no significant BOLD signal increase was found in the right

superior parietal lobule (BA 7). Another difference between encoding and

consolidation is that a larger part of right prefrontal cortex (BA 9) became active

when performances improved significantly during consolidation. More areas were

deactivated during consolidation than during encoding and they are reported in table

II.

ROI results

In order to investigate which part(s) of the hippocampus were involved in the

route learning task, a ROI analysis was done on several portions of the structure

(Head-H, Body-B and Tail-T). ROI results are presented in figure 4. Significant

BOLD signal increases were found in the left H for SC only and throughout both

encoding and consolidation phases. Unlike SC who tended to activate their

hippocampi during the task, CB subjects deactivated almost all portions of both

hippocampi during the encoding (figure 4a) and the consolidation phases (figure 4b).

81

5. Discussion

Behavioral results

Performance on the maze task was comparable for both SC and CB with a

slight non significant advantage for SC. These results support numerous reports on

the lack of differences between blind and controls in a variety of sensory tasks using

somesthesis (discrimination of line orientation, shapes, motion and direction of

motion, Ptito et al., 2009), audition (Starlinger and Niemeyer, 1981) and smell

(Beaulieu-Lefebvre et al., 2010). At the cognitive level, blind as well as seeing

controls perform at the same level in language, memory function and navigation

(Kupers et al., 2009). There are however only a few studies attributing an advantage

to the blind in auditory localization (Voss et al., 2004), human size maze (Passini et

al., 1990; Fortin et al., 2008) or avoiding obstacles (Chebat et al., 2007).

fMRI results

Unlike the SC group, CB subjects activated large portions of their left

occipital lobe during the route learning task. The activation was stronger during

encoding than consolidation indicating therefore that the visual cortex of the blind is

involved in the acquisition of the maze representation through the tactile modality.

These results add to a number of studies that have shown that blind subjects recruit

their visual cortex in a wide variety of sensory and cognitive tasks through

crossmodal plasticity (reviewed in Pietrini et al., 2009; Sadato, 2005; Merabet et al.,

2005), that now include tactile navigation.

82

On the other hand, the SC group activated many more areas than blind

participants, such as the anterior and posterior cingulate cortex (BA 23, 24, 32). The

cingulate cortex has been divided into an executive anterior part and a more

evaluative and monitoring posterior section (Vogt et al., 1992). The anterior portion

is linked to motor control like intention of hand movements and attention to action

(BA 24) while the posterior part is related to vision, orientation and spatial working

memory (Vogt et al., 1992). The cingulate cortex is also important for attention,

response selection, goal-directed behavior and error processing (Kiehl et al., 2000)

and is activated predominantly in the right hemisphere during motor sequence

learning (Jenkins et al., 1994). Given the nature of our task that requires a strong

attentional and goal directed behavior, the recruitment of the cingulated cortex is not

surprising.

Moreover, since our participants needed to recall where the dead-ends were

located in order to avoid them, additional right prefrontal areas (BA 10, 46) also

associated with spatial working memory (Flitman et al., 1997) were recruited during

the consolidation phase, in SC only. Unlike CB, a clear contribution of bilateral

precuneus (BA 7, 19, 31) and bilateral inferior parietal lobules (BA 40) was observed

during the encoding phase. In addition, the left superior parietal lobule became active

during the consolidation phase, once participants have internalized a spatial

representation of dead-ends to be avoided. The precuneus (BA 7, 19) has been

related to a variety of episodic memory tasks involving verbal, auditory, visual (Grön

et al., 2000) and haptic stimuli (Deiber et al., 1991; Bonino et al., 2008). Activation

of BA 7 confirms numerous studies on navigational skills that have emphasize the

83

pivotal role of this cortical area in maze solving (Van Mier et al., 1998; Van Horn et

al., 1998; Ghatan et al., 1995; Flitman et al., 1997) and mental navigation (Ghaem et

al., 1997). Van Mier et al. (1998) using a maze task similar to ours also found

activations in the left BA 7 when compared to a square condition. Committeri et al.

(2004) and Mellet et al. (2000) also found left precuneus activation when they ask

participants to navigate inside an environment learned from a route perspective.

Furthermore, it has been shown that posterior parietal lesions induce hemispatial

neglect in humans’ peripersonal space and disrupt the egocentric representation of

the body in space (Committeri et al., 2007). Those parietal-lesioned humans are

impaired inside a virtual maze task requiring egocentric processing while they

perform as well as normal subjects during an allocentric task (Weniger et al., 2009).

We propose therefore that, precuneus and posterior parietal cortex may be involved

in a sequence comprising spatial memory acquisition, encoding of dead-ends in

egocentric coordinates as well as the search of spatial cues, or the selection of

movements in order to follow an internalized plan. Furthermore, activations of

precuneus (BA 7) that extends in medial superior occipital cortex (BA 19) suggest

the use of visuospatial mental imagery (Fletcher et al., 1995) throughout the

navigation task, in SC only.

The involvement of bilateral superior parietal lobules, left parahippocampus

and left hippocampus in SC suggests allocentric coding throughout the maze task and

especially during consolidation, when the left superior parietal lobule became active

(Committeri et al., 2004; Mellet et al., 2000). These regions are not always reported

as having an increased BOLD response since some PET studies, using a maze

84

solving paradigm have not found increased activations (Flitman et al., 1997; Ghatan

et al., 1995; Van Mier et al., 1998). Others, on the contrary, observed increased

activation of the left hippocampus and left parahippocampus during encoding and

retrieval phases, (Van Horn et al., 1998). respectively, of his visual maze. Moreover,

Grön et al. (2000) reported right hippocampal and bilateral parahippocampal

contributions to virtual human-size maze navigation in males and females, with a

clear advantage of the left hippocampus for males only whose performance bettered

the females. In our study, left parahippocampus is activated during encoding while

left anterior hippocampus is recruited during both encoding and consolidation, for SC

only. The implication of language processing component in maze tasks (Martin,

1999) might explain the counterintuitive left activation since spatial processing is

usually attributed to the right hemisphere (Bohbot et al., 1998). It also has been

suggested, (Kosslyn et al., 1989) that the left lateralization can be linked to faster

categorical judgments such as left/right and up/down, whereas the right side was

associated with a faster evaluation of distances. Therefore, a verbal guided plan such

as “turn right, continue up, turn left, etc” could have been established during

consolidation, which would be coherent with Broca’s area activation (BA 44)

observed throughout the 2nd and 3rd functional runs, in SC only.

Common brain regions activated in both groups

The conjunction analysis revealed regions activated and deactivated in both

groups. The maze task was contrasted with a sensorimotor control condition (square)

without decision points. The contrast Maze-Square has therefore annulled the

85

predicted left activation of M1 and S1 since the task was performed with the right

index finger. The remaining right activation of S1 and M1 can be best explained by

the nature of our task that requires subjects to do extensive (the surface of the maze

compared to the square) and complex hand and finger movements. This result

supports a similar conclusion by Shibasaki et al. (1993), who found ipsilateral motor

activation in a task that requires complex finger movements. Furthermore, bilateral

premotor (BA 6) and right prefrontal (BA 9) cortices were activated for all

participants during either encoding or consolidation phases. Those areas are

associated with learned motor sequences (Jenkins et al., 1994) and maze solving

(Ghatan et al., 1995). The cerebellum was also activated during the first functional

run only. As subjects did many errors during the firsts trials, this structure may be

involved in error detection as well as error correction, as proposed by Jueptner et al.

(1998) who studied line tracing and re-tracing by hand. Finally, the right superior

parietal lobule (BA 7), required for spatial attention (Jenkins et al., 1994), directional

selection (Gourtzelidis et al., 2005) and egocentric navigation (Committeri et al.,

2004), was activated for both groups during the encoding phase only. This area

completes the right parieto-frontal network involved throughout the spatial

exploration and the encoding of dead-ends’ position.

Hippocampal activity

The fact that only the hippocampus head was activated in our navigation task

was also surprising. It is generally accepted that the tail of hippocampus is involved

in orientation and spatial processing, especially during cognitive mapping (O’Keefe

86

and Conway, 1978) and a change in its volume has been linked to enhanced spatial

skills (Chebat et al., 2007; Maguire et al., 2000). Contrary to our expectations, we

found activation of the hippocampus head and only a few imagery studies have

supported the role of that region in navigation. Activation of the head or the tail of

the hippocampus depends on the process of forming (left head) and using (right tail)

cognitive maps (Iaria et al., 2007). During the encoding phase of our experiment

(building the route within the maze), we noticed a large increase in the BOLD signal

in the left hippocampus head that declined with practice (consolidation). Others

studies have involved the hippocampus head in a variety of navigation tasks such as

goal-directed navigation (Cornwell et al., 2008) and efficient learning in a virtual

navigation task (Hartley et al., 2003), The same result is observed here, as the group

who performed better in the maze also activated the left hippocampus head.

CB subjects did not recruit their hippocampus as expected from the Fortin et

al. (2008) study but rather showed a significant unexpected deactivation throughout

the entire route learning task, including the head which has been found to be enlarged

in the blind (Fortin et al., 2008). This hippocampal deactivation might be linked to

motor sequence learning, as reported by Jenkins et al. (1994). It is likely that CB

subjects have limited themselves to an haptic and motor representation of the maze

task, directed from a point of view centered on the subject’s finger rather than on the

maze itself.

87

6. Conclusion

Maze solving is a complex navigational task that demands extensive spatial

working memory. The behavioral results suggest that both groups are able to learn a

tactile route inside the maze. Moreover, our functional imagery results are the first to

confirm the involvement of cross-modal plasticity in an active navigational task

requiring decision making in congenital blindness. While blindfolded SC rely mostly

on a right parieto-frontal network as well as on left parahippocampus and left

anterior hippocampus, CB subjects recruit their occipital cortex. The involvement of

medial temporal lobe in SC and occipital areas in CB seems to be crucial especially

during the encoding phase of the route, whereas frontal and prefrontal areas are

recruited mostly during consolidation.

7. Acknowledgments

The authors are thankful to Mathilde Beaulieu-Lefebvre, Rune Christensen,

Daniel-Robert Chebat and Diane Brousseau for their help and technical support. The

study is supported in part by the Harland Sanders Foundation and the Danish

Medical Research Council.

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93

SexAge

(years)

Education

(years)Handedness

Index size

(mm)Etiology of blindness Onset








M 42 19 R 16,0 Retinoblastoma Birth


M 57 17 R 19,0 Retinopathy of prematurity and cataracts 6 months

M 35 12 R 13,8 Unknown < 3 months

Table I. CB participants' profile (mean index size ± standard error for SC and CB were 15.3±0.5 mm and

14.8 ± 0.5 mm, respectively)

M, male; F, female; R, right; L, left

94

Figure 1

1.6 cm

95

Figure 2

96

Figure 3

97

a) ENCODING

Brain Areas BA peak T peak T peak T

x y z x y z x y z

Activations

Frontal Cortex

Precentral R 4 64 -14 36 5,84 61 -14 33 8,71 64 -14 36 5,84

R 6 31 -17 66 3,87 62 -14 41 4,82

Inferior Frontal L 6 -52 8 32 5,16

R 9 58 11 29 4,21 58 11 29 4,21

R 44 51 12 13 8,46

R 44 46 10 23 7,25

Middle Frontal R 6 56 9 39 4,98 27 14 46 9,00 56 9 39 4,40

L 6 -24 4 50 6,48

R 8 45 20 49 4,74

R 9 55 14 31 7,25

R 9 29 39 32 6,03

L 9 -32 31 26 4,53

R 11 20 45 -10 4,25

Superior Frontal R 6 28 -1 66 4,32 28 -1 66 4,32

L 6 -15 1 68 6,47 0 11 50 9,02 -24 6 63 4,25

Sub-Gyral R 6 28 3 56 7,36

Anterior Cingulate R 32 11 31 21 4,03

Cingulate R 23 21 -50 22 6,61

R 24 2 7 27 3,89

Posterior Cingulate L 23 -14 -53 20 4,80

Parietal Cortex

Postcentral R 1 43 -29 61 5,68 46 -29 58 10,06 49 -26 58 5,95

R 2 38 -38 63 4,23 51 -24 51 8,82 38 -38 63 4,23

L 2 -53 -23 43 4,02 -53 -21 35 6,77 -53 -23 43 4,02

R 3 49 -23 58 6,12 35 -29 65 3,87

Precuneus R 7 16 -60 51 10,05

L 7 -18 -57 50 8,21

R 19 37 -69 35 7,74

Inferior Parietal Lobule R 40 39 -31 40 8,74

L 40 -33 -37 43 6,76

L 40 -39 -32 40 6,73

Superior Parietal Lobule R 7 25 -60 44 4,04 25 -60 44 4,04

Sub-Gyral L 7 -27 -48 55 6,24

Temporal Cortex

Inferior Temporal L 37 -50 -64 3 4,58

Middle Temporal L 21 -35 -2 -22 5,13

R 37 50 -55 -1 5,16

Superior Temporal R 38 37 2 -21 3,80

Parahippocampus L 35 -26 -23 -18 3,70

Occipital Cortex

Inferior Occipital L 19 -39 -81 -4 5,52 -50 -67 0 4,11

Middle Occipital L 19 -27 -78 22 3,94

L 37 -47 -69 3 5,23

Superior Occipital L 19 -30 -73 23 4,36

L 19 -30 -75 27 4,34

Lingual L 19 -32 -72 -4 4,73

Precuneus L 31 -17 -56 22 4,72

Cuneus L 17 -24 -82 10 3,66

L 18 0 -84 15 4,02

Sub-Lobar

Claustrum R 28 20 1 12,17

L -29 17 3 7,07

Thalamus R 5 -20 0 7,92

Lentiform Nucleus R 23 -20 -2 3,77

L -12 5 3 4,27

MidBrain

Red Nucleus L -2 -17 -3 8,07

Cerebellum

Culmen R 24 -56 -23 4,20

R 26 -36 -29 4,17

L -23 -59 -23 10,58

Uvula R 10 -73 -33 4,90 10 -73 -33 4,39

L -8 -76 -33 3,91 -8 -76 -33 3,91

Inferior semi-lunar lobule R 12 -69 -39 5,69 15 -69 -39 6,31 12 -69 -39 5,69

L -8 -66 -39 4,93 -35 -64 -40 8,80 -8 -66 -39 4,93

Declive L -8 -72 -18 7,91

Dentate L -17 -56 -23 3,96 -17 -56 -23 3,96

Talairach Coordinates

Cunjonction

Talairach Coordinates Talairach Coordinates

Table II. BOLD signal changes for the contrast Maze-Square in CB, SC and in both groups as reavealed by a cunjonction analysis.

SC CB

98

Pyramis R 10 -79 -30 3,94

L -27 -77 -34 3,62

Tuber of Vermis L 0 -72 -23 3,63 0 -72 -23 3,63

Cerebellar Tonsil R 15 -48 -39 6,05

L -14 -45 -39 9,03

Deactivations

Frontal Cortex

Inferior Frontal L 45 -47 35 0 5,12

L 47 -33 15 -17 3,65

Medial Frontal R 8 2 53 38 4,03

R 9 5 55 35 4,37

L 10 -3 51 10 5,70

Superior Frontal L 8 -15 42 47 4,80

L 8 -35 22 48 3,82

L 9 -3 56 24 5,36

Anterior Cingulate L 32 0 47 -3 5,68

Cingulate L 9 -2 -44 32 4,86 -2 -44 32 4,83

Insula L 13 -37 -13 22 3,72

Rectal L 11 -3 16 -19 4,06

Parietal Cortex

Precuneus R 7/31 6 -49 35 5,68 3 -52 35 4,91

L 7 0 -58 32 5,25

L 39 -36 -64 35 3,71

Angular L 39 -51 -64 33 5,39 -54 -58 36 4,95


L 40 -48 -60 46 5,22 -45 -63 45 4,74 -45 -63 45 4,74

Superior Parietal Lobule R 7 40 -63 47 4,20

Supramarginal L 39 -54 -62 31 4,78

R 40 57 -52 33 5,04 60 -52 33 5,45 60 -52 33 4,97

L 40 -59 -53 31 4,46 -59 -53 31 4,46

Temporal Cortex

Middle Temporal R 21 59 -18 -7 3,94

L 21 -53 -26 -3 4,96

L 22 -56 -46 0 4,63

R 39 55 -69 13 3,84 52 -72 8 6,90 55 -69 13 3,84

Superior Temporal R 22 53 -48 18 4,21 64 -43 8 6,19

L 22 -61 -54 16 4,01 -61 -39 23 4,14 -61 -54 16 3,87

R 39 60 -56 23 4,87 60 -56 23 6,28 60 -56 23 4,87

R 39 45 -47 25 4,60

L 39 -32 -56 25 4,69 -56 -56 23 5,91 -39 -56 28 3,68

Supramarginal R 40 63 -50 23 6,16

Parahippocampus R 29 18 -42 10 3,64

Occipital Cortex

Inferior Occipital R 19 37 -75 -7 5,08

Middle Occipital R 18 34 -91 5 4,79

R 19 49 -75 5 6,69

L 19 -27 -92 18 3,91

Lingual R 19 27 -63 0 5,38

Cuneus R 18 21 -93 18 5,43

R 19 15 -89 30 5,29

L 19 -24 -92 23 3,70 -6 -92 22 3,94

Sub-Lobar

Lentiform Nucleus L -20 -6 -6 4,32

Caudate L -17 -36 22 3,75

Cerebellum

Uvula R 28 -79 -25 4,86

Cerebellar Tonsil L -5 -48 -37 3,85

b) CONSOLIDATION

Brain Areas BA peak T peak T peak T

x y z x y z x y z

Activations

Frontal Cortex

Precentral R 1 62 -19 43 4,52 62 -19 43 4,52

R 4 35 -23 66 4,88 59 -19 41 8,74 31 -17 66 4,69

R 6 45 -3 56 5,02 34 -14 63 6,09 45 -3 56 5,02

L 6 -51 2 14 4,80

R 44 51 9 10 12,34

Inferior Frontal R 44 55 11 29 11,27

L 44 -52 5 32 6,04

R 46 35 33 11 5,98

Talairach CoordinatesTalairach Coordinates Talairach Coordinates

SC ConjunctionCB

99

Middle Frontal R 6 31 -2 63 5,09 24 7 43 10,18 31 -2 63 5,09

R 8 53 10 41 7,73

R 9 58 8 34 4,14 58 8 34 4,14

L 9 -32 31 26 5,31

R 10 29 43 0 5,80

R 11 32 40 -5 7,96

R 46 41 35 25 7,03

Medial Frontal L 32 0 10 47 11,44

Superior Frontal R 6 22 -4 68 4,12 3 8 50 11,49 28 -4 66 5,08

L 6 -15 -1 68 6,55 -21 0 63 7,79 -18 -2 65 5,80

R 9 32 44 26 7,96

Sub-Gyral L 6 -21 -3 53 7,60

Cingulate R 32 6 19 42 9,31

L 32 -11 16 26 3,88

Parietal Cortex

Postcentral R 1/3 64 -18 31 11,75 52 -24 56 5,04

R 2 49 -26 58 5,72 54 -24 48 11,77 49 -26 58 5,72

L 2 -52 -21 32 8,41

R 3 64 -17 36 4,98 64 -17 36 4,98

Precuneus R 7 16 -60 49 12,81

L 7 -18 -60 49 10,72

L 7 -8 -54 59 9,48

L 7 -30 -43 45 8,44

R 19 37 -69 35 8,05

L 19 -24 -72 35 5,55


L 40 -36 -37 43 8,65

Superior Parietal Lobule R 7 28 -53 57 10,22

L 7 -24 -51 57 9,27

Temporal Cortex

Inferior Temporal R 37 51 -58 -1 5,57

L 37 -53 -67 0 4,39

Middle Temporal L 21 -35 -2 -22 4,36

Fusiform L 20 -35 -7 -19 3,97

Occipital Cortex

Inferior Occipital L 18 -36 -84 -7 4,18

L 18 -45 -78 -1 4,28

Superior Occipital L 19 -33 -78 28 4,91

Precuneus R 19 21 -56 22 8,55

L 19 -17 -56 20 5,98

Sub-Lobar

Claustrum R 28 20 1 15,13

L -29 14 3 8,93

Lentiform Nucleus L -20 0 1 6,52

Thalamus R 11 -3 6 6,56

L -11 -2 11 6,28

Cerebellum

Cerebellar Tonsil L -14 -45 -39 9,53

Culmen R 27 -56 -23 6,07

L -26 -59 -26 15,07

Inferior Semi-Lunar Lobule R 15 -69 -39 6,84

L -14 -69 -39 9,52

Deactivations

Frontal Cortex

Precentral R 4 16 -29 63 4,42

L 4 -15 -30 58 4,11

R 6 12 -20 63 3,95

R 43 54 -5 10 3,87

Inferior Frontal L 45 -53 29 8 4,39 -46 23 9 7,74 -53 29 8 4,22

R 45 49 39 1 5,59

R 47 37 15 -13 4,34

L 47 -44 28 -1 8,39

Medial Frontal R 10 2 56 18 6,60 2 56 18 6,60

L 25 -3 19 -16 8,86 0 22 -14 3,72

Middle Frontal L 45 -52 28 19 3,73

R 46 44 26 25 3,95

R 47 46 38 -4 4,53

Superior Frontal L 6 -8 21 55 4,45

R 8 18 39 42 6,21 18 37 47 6,75 18 40 45 6,02

L 8 -18 41 39 5,84 -6 40 49 9,64 -9 36 44 5,40

R 9 2 54 30 6,16 2 54 30 6,16

L 9 -12 56 21 7,39 -6 54 27 11,52 -12 56 21 7,39

R 10 11 59 16 6,54

Anterior Cingulate R 24 5 38 9 4,72 5 38 9 4,72

R 25 2 8 -7 4,34

100

R 32 5 42 -5 5,16 5 42 -5 5,16

L 32 -9 40 9 5,24 0 48 8 12,00 -9 40 9 5,24

Cingulate L 24 0 -15 35 4,75 0 -17 35 3,96

L 31 0 -50 27 8,13

Posterior Cingulate R 29 9 -48 5 4,04

Insula R 13 37 -13 17 3,68 35 -16 20 3,74

L 13 -34 -16 19 4,01

Sub-Gyral L 10 -44 41 0 3,71 -44 41 0 3,71

Rectal L 11 0 30 -19 3,77

Subcallosal L 25 -6 16 -13 3,66

Parietal Cortex

Postcentral L 43 -54 -8 17 4,24

Precuneus L 7 -5 -46 32 5,85 -5 -46 32 8,24 -5 -46 32 5,85

R 31 6 -52 35 6,89 6 -52 35 6,84

Angular R 39 58 -55 35 5,85

L 39 -51 -67 33 6,17 -54 -58 36 8,45 -51 -64 36 5,96


L 7 -42 -66 45 5,33 -42 -66 45 5,33

L 40 -64 -39 23 3,90 -45 -63 45 7,25 -48 -51 51 4,25

Superior Parietal Lobule L 7 -36 -69 48 5,23 -36 -69 48 5,23

Supramarginal R 40 57 -52 35 4,87 57 -52 35 4,87

Temporal Cortex

Inferior Temporal R 21 57 -7 -13 5,89

L 37 -54 -52 0 3,78 -54 -52 0 3,78

Middle Temporal R 20 57 -30 -12 3,83

R 21 54 -13 -15 4,32 59 -18 -7 6,25 56 -13 -13 4,21

L 21 -60 -52 5 3,73 -59 -49 0 8,91 -60 -52 5 3,73

R 22 49 -40 3 4,48 60 -40 3 4,42

R 39 49 -75 8 8,21 55 -69 13 4,40

L 39 -35 -56 25 4,68

Superior Temporal R 22 64 -43 8 6,84

L 22 -61 -54 16 4,52 -61 -48 13 7,15 -61 -54 16 4,52

R 38 46 11 -21 3,69

R 39 57 -59 23 7,10 58 -59 26 7,52 57 -59 23 7,07

L 39 -32 -56 25 5,07 -47 -56 23 7,80 -59 -56 28 4,70

Supramarginal R 39 48 -50 25 4,98 48 -50 25 4,98

Hippocampus L 27 -28 -29 -5 3,76

Parahippocampus R 28 23 -18 -10 4,20

L 28 -23 -20 -10 4,00

Amygdala R 20 -9 -11 4,20

L -20 -9 -11 4,14

Occipital Cortex

Inferior Occipital R 18 31 -78 -4 6,86

L 18 -33 -81 -4 6,11

Middle Occipital R 18 37 -91 3 3,72 34 -85 13 6,39 37 -91 3 3,72

L 18 -27 -96 10 4,38

L 19 -42 -86 8 5,56

Cuneus L 18 0 -87 20 5,83

R 19 18 -90 25 8,06

L 19 -9 -92 22 6,23

Lingual L 18 -24 -74 -2 6,04

R 19 15 -57 0 3,72 24 -69 0 7,54 15 -57 0 3,72

Sub-Lobar

Hypothalamus R 2 -3 -8 4,22

L 0 10 -10 3,95

Caudate L 0 15 11 4,21

Cerebellum

Cerebellar Tonsil R 3 -54 -39 4,16

L -2 -54 -39 3,92 0 -54 -39 3,64

Uvula R 28 -79 -25 7,00

Culmen L 15 -43 -5 3,68

Nodule R 9 -47 -28 3,81

101

Figure 4

102

9. Figure Legends

Figure 1. Maze design and experimental setting. a) Each decision point is indicated

by a number (1 to 12) inside the route while the red letters show the square (A), the

maze (C) and the starting point (D), around which a red arrow shows the direction to

take. The simple alley (B) was not used in this experiment. The width of the path was

1.6 cm (scale bar). b) Here, a subject uses his right index finger to navigate inside the

route surrounded by black walls. c) In the experimental setting, a participant (G) is

lying in the scanner (E) with the transparent maze platform (F) fixed on his abdomen,

while a camcorder (I) placed behind the window (H) in the control room is recording

his performance.

Figure 2. Learning curves for both CB and SC indicate mean errors percentages (±

standard error) as a function of functional runs. Mean performances for each run

allowed separation of two processes: encoding and consolidation. The slope of each

learning curve is similar (no significant group*run interaction) which indicates

similar speed of learning in both groups. The ANOVA analysis did not reveal any

group effect, although there is a tendency for SC to make fewer errors than CB

subjects.

Figure 3. BOLD signal increases and decreases (k = 0 voxel, T = 3.6, FDR

corrected) for both CB and SC during a) encoding and b) consolidation. A

conjunction analysis also shows regions activated and deactivated for both groups.

103

During encoding, CB recruit their occipital lobe (BA 17, 18, 19) while SC deactivate

it (BA 18, 19). Increase BOLD signal was found in bilateral precuneus (BA 7, 19) for

SC only. Both groups activated their right superior parietal lobule (BA 7), right

prefrontal (BA 9), bilateral premotor (BA 6), right motor (BA 6) and right

somatosensory (BA 1, 2, 3) cortices. During consolidation, the left occipital

activation is reduced to BA 18 in CB whereas the deactivation of the same region is

enlarged in SC (BA 18, 19). The conjunction analysis shows similar results during

consolidation except that no activation was found in the superior parietal lobule (BA

7). “z” Talairach coordinate is indicated above each axial view. See table II for

coordinates and t-values of the peaks of activation.

Figure 4. Bar charts comparing BOLD signal increases and decreases inside

hippocampi (R, right; L, left; H, head; B, body and T, tail) as a function of the group

after ROI analysis (k = 5 voxels, uncorrected) during a) encoding and b)

consolidation. Standard errors are indicated on the bars with vertical lines. The

asterisk shows the level of significance (p < 0,05). Talairach coordinates used for

each ROI were HR: (28, -10, -21), HL: (-34, -10, -24), BR: (32, -25, -10), BL: (-32, -

25, -10), TR: (34, -34, -2) and TL: (-32, -34, -2).

105

DISCUSSION GÉNÉRALE

1. Justification de la technique

La méthode de l’IRMf offre d’excellentes résolutions spatiale (mm) et

temporelle (quelques secondes à plusieurs minutes) permettant la mesure de l’activité

du cerveau entier incluant les structures éloignées du crâne, comme les formations

hippocampiennes. Contrairement à la TEP, elle ne nécessite pas l’injection

intraveineuse d’isotopes radioactifs. Cette méthode non invasive, sans effet

secondaire mais contre-indiquée aux claustrophobes, s’avère donc idéale pour l’étude

d’une population rare, comme celle des AC.

2. Discussion des résultats comportementaux

Les résultats de l’étude comportementale confirment l’hypothèse de départ.

Les AC performent moins bien que les CV aux yeux bandés dans une tâche simple

de navigation. Les résultats des AC sont inférieurs à ceux des CV à l’intérieur de tous

les labyrinthes de Legos, en termes de nombre d’erreurs et de meilleures

performances. Cependant, les vitesses d’apprentissage sont semblables dans les deux

groupes. Ceci signifie que l’amélioration représentée par la pente des courbes

d’apprentissage des AC est comparable à celle des CV, pour n’importe quel

labyrinthe. Au terme des essais alloués pour apprendre chaque route, les proportions

de sujets ayant réussi chaque labyrinthe à moins de 20% d’erreurs sont

106

significativement différentes et en faveur du groupe contrôle. Ces résultats

démontrent que les CV aux yeux bandés ont de meilleures habiletés spatio-cognitives

que les AC dans les labyrinthes tactiles, où la navigation se fait à l’intérieur de

l’espace péripersonnel sans l’aide de l’écholocation. Dans cette étude, l’expérience

visuelle améliore les performances dans les labyrinthes de petite échelle. L’imagerie

visuospatiale mieux développée chez les CV (Aleman et al., 2001) semble aider ces

participants à situer mentalement les culs-de-sac, les tournants, l’entrée et la sortie à

l’intérieur des parcours.

Pour trouver la sortie, les participants pouvaient comprendre l’espace à

différents niveaux. La première étape de la représentation mentale du labyrinthe est

de nature égocentrique, ou plutôt, ici, centrée sur le doigt du sujet. Comme les

labyrinthes étaient construits en multiples carrefours en « T », le sujet devait d’abord

se concentrer sur les murs qui entourent directement son index, les longer deux à

deux puis opter pour une direction à prendre une fois arrivé à un point de décision.

Selon le modèle de microgenèse de la cognition spatiale (Hart et Moore, 1973), cette

stratégie était employée par les débutants, au tout début de la compréhension du

labyrinthe. Elle exigeait du temps afin de rassembler les informations tactiles et

proprioceptives une à une. Certains participants peuvent être demeurés à ce niveau de

compréhension, ce qui ne les empêche pas pour autant de réussir la tâche et de

s’améliorer. Cependant, la diminution du temps pris pour réussir le labyrinthe laisse

croire que la compréhension de l’espace a évolué chez les 2 groupes, et ce, dès le 3e

essai du labyrinthe A. La deuxième étape de représentation mentale du labyrinthe

relève du point de vue centré sur la route plutôt que sur le doigt. Il implique

107

l’identification de tournants et allées clés. Par exemple, dès l’entrée du labyrinthe A,

une longue allée devait être franchie alors qu’un tournant vers la droite attendait les

participants avant la sortie (article 1, figure 1a). Tout en apprenant ces tournants et

surtout leur séquence dans le temps, les sujets pouvaient ensuite les situer dans le

quadrilatère du labyrinthe. Que ce soit par trigonométrie ou par imagerie mentale,

une carte cognitive du labyrinthe naît au troisième niveau pour acquérir peu à peu des

coordonnées et des points cardinaux (avant, arrière, droite et gauche). Enfin, certains

sujets parviennent à situer des tournants les uns par rapport aux autres, estimer des

distances, sans faire référence à leur doigt. Ceux-ci ont compris l’espace d’un point

de vue allocentrique.

Comme l’individu doit passer à travers plusieurs étapes préliminaires, la

formation d’un point de vue allocentrique exige un certain temps. Les études de

Postma (2008), Gaunet (2006), Rossetti (1996) et leurs collègues indiquent que des

délais additionnels associés à la formation d’une telle perspective peuvent améliorer

significativement des performances exécutées sans ces délais. Dans la tâche de

perception tactile de Postma (2008), 10 sec étaient suffisantes au groupe contrôle

pour perfectionner l’estimation de l’orientation de la barre alors qu’il n’avait aucun

effet chez le groupe d’AC qui maintenait ses résultats au même niveau. Pour sa part,

le groupe d’AP parvenait à s’améliorer suite au délai, bien que cet effet soit moins

important que chez les CV. Rossetti et al., 1996 et Gaunet et al., 2006 trouvaient

également une amélioration semblable des performances chez leurs groupes ayant

une expérience visuelle.

108

Les travaux d’Hermelin et O’Connor (1975) nous apprennent par ailleurs que

la rétroaction visuelle améliore le codage des mouvements des membres dans un

espace coordonné. De plus, l’expérience de Lehtinen-Railo et Juurma (1994) chez les

AC, AT et CV aux yeux bandés a démontré que les handicapés visuels étaient

beaucoup plus lents que les CV dans le jugement des positions, un aspect

caractéristique de la perspective allocentrique. Ceci signifierait que les AC de notre

étude nécessiteraient plus de temps que les CV pour comprendre l’espace au 3e

niveau et que le nombre d’essais alloués dans l’expérience serait insuffisant pour que

ce groupe égalise ses performances à celles des voyants. Les auteurs des études citées

précédemment suggèrent que le manque de familiarité avec un système de référence

visuel pénalise les enfants AC dans la tâche, les CV pouvant bénéficier pour leur part

de l’imagerie mentale visuelle. Bien que souvent associée à la vue, l’imagerie

mentale est également possible chez des aveugles qui n’ont jamais eu de percept

visuel (Cattaneo et al., 2008; Cornoldi et Vecchi, 2003; Aleman et al., 2001; Uhl et

al., 1994). Elle prend forme dans ce cas dans une autre modalité, que ce soit le

toucher, l’audition, l’olfaction ou encore un mélange multimodal ou amodal. Dans

une étude comportementale, Vanlierde et Wanet-Defalque (2004) ont examiné les

stratégies préférées des groupes AC, AP et CV pour se rappeler des motifs

géométriques présentés verbalement sur des matrices bidimensionnelles. Ils ont

découvert que contrairement aux AP et CV aux yeux bandés qui se représentaient

visuellement les motifs dans leur tête, les AC utilisaient une stratégie verbale,

numérique et coordonnée de type (x,y) qui s’apparente à l’imagerie mentale. Ces

deux stratégies étaient aussi efficaces du point de vue des performances. Dans notre

109

expérience, la tâche des labyrinthes étant plus complexe que la dernière mentionnée,

est-il possible que l’habileté à manipuler un point de vue allocentrique via l’imagerie

mentale visuelle aient représenté un avantage compétitif en faveur des CV aux yeux

bandés? Les résultats de l’étude d‘imagerie fonctionnelle permettent d’éclaircir la

question.

3. Discussion des résultats d’imagerie

Les résultats d’imagerie confirment que les deux groupes ont utilisé différents

substrats neuronaux associés à des stratégies distinctes pour apprendre une route dans

un labyrinthe tactile. Lors de l’encodage de la route, alors que les AC activent leur

lobule pariétal supérieur (LPS) droit relié au traitement spatial égocentrique ou

encore centré sur la route (Gourtzelidis et al., 2005), les CV aux yeux bandés

recrutent en plus du LPS droit, des aires associées à la compréhension allocentrique

(Committeri et al., 2004; Mellet et al., 2000), comme le PHip et l’Hip gauches. Le

LPS gauche lui aussi reconnu dans la stratégie allocentrique (Committeri et al., 2004)

devient également actif chez les CV au cours de la consolidation, étape à laquelle les

performances s’améliorent significativement.

De plus, contrairement aux CV, les AC font intervenir leur cortex extrastrié

(BA 18) du lobe occipital gauche tout au long de la tâche de navigation et

particulièrement au tout début de l’apprentissage où les activations (BA 17, 18, 19)

sont même étendues au cortex strié. Contrairement à nos attentes, la plasticité

intermodale est plus importante durant le codage des indices spatiaux que lors de la

110

consolidation de ces informations. Jusqu’à présent, il était reconnu que la plasticité

intermodale intervenait dans certaines tâches suivant un entraînement préalable. Or,

aucun des sujets n’avait étudié la forme de la route présentée lors des séances

d’IRMf. Il semble donc que l’entraînement dans les labyrinthes de Legos qui

précédait l’expérience d’imagerie ait été suffisant aux sujets aveugles pour qu’ils

recrutent leur cortex occipital dans la tâche d’apprentissage d’une toute nouvelle

route. Si c’est le cas, l’implication du lobe occipital serait importante dans le

rassemblement des informations spatiales communes à toutes les routes tactiles,

celles utilisées dans l’expérience comportementale comme celle présentée pendant

l’examen d’IRMf. Ou encore, tel que discuté plus bas, le cortex occipital des

aveugles aurait une fonction similaire à l’hippocampe antérieur des voyants. Dans le

sens où il serait impliqué dans la formation (et non dans l’utilisation) d’une

représentation internalisée propre au labyrinthe présenté dans le scanneur.

Contrairement aux AC, les CV désactivent la majeure partie de leurs lobes

occipitaux avec un plus grand effet à droite et au cours de la consolidation.

Cependant, les activations du cortex cingulé postérieur et de précuneus débordent

légèrement sur les lobes occipitaux. Par conséquent, certains voxels actifs sont situés

dans le cortex extrastrié du gyrus occipital supérieur (BA 19). Conjointement aux

activations du précuneus (BA 7), ceci laisse croire que les CV ont utilisé l’imagerie

visuelle pour naviguer mentalement dans la route tactile mémorisée (Ghaem et al.,

1997).

Une autre distinction majeure entre les deux groupes concerne l’activité des

Hip, donnée qui motivait grandement cette étude d’imagerie. L’analyse par régions

111

d’intérêt a permis de segmenter les formations hippocampiennes en 3 parties, soient

les têtes, les corps et les queues. Cette analyse a démontré que seule la tête de l’H

gauche, soit sa section antérieure, était impliquée dans la navigation au cœur d’un

labyrinthe tactile tout au long de l’apprentissage de la route, chez les CV seulement.

À l’opposé des CV, les AC désactivent leurs Hip bilatéralement et cette désactivation

est prédominante vers la droite. Ce résultat confirme la troisième hypothèse voulant

que les AC ne recrutent pas leur Hip pour naviguer. Le fait que ce soit la tête de

l’Hip et non pas sa queue est surprenant puisque c’est la partie postérieure de la

structure qui est normalement associée aux cartes cognitives (O’Keefe et Conway,

1978; Maguire et al., 2000). Quelques études seulement justifient l’implication de

l’Hip antérieur gauche en navigation, notamment au cours de la formation de carte

cognitive alors que l’Hip postérieur droit et le PHip bilatéral seraient pour leur part

spécialisés dans l’utilisation de ces mêmes cartes (Iaria et al., 2007). Suite à une

étude de MEG, Cornwell et ses collègues (2008) affirment d’un autre côté que la

navigation orientée vers un but (à l’opposé de mouvements non motivés par un but)

active l’Hip antérieur gauche ainsi que le PHip bilatéral. Comme les sujets doivent

d’abord se former une carte cognitive de la route avant de l’utiliser, le recrutement de

l’Hip antérieur et du PHip gauches particulièrement au début de l’apprentissage est

justifié. Ceux qui font appel à ces régions, soit le groupe de CV, ont tendance à éviter

plus de culs-de-sac dans le labyrinthe que le groupe d’AC. Ceci est en accord avec

l’étude en IRMf de Hartley et collègues (2003) qui démontre une corrélation positive

entre une navigation précise et efficace et l’activité de l’Hip antérieur durant la

recherche de son chemin lorsque les sujets sont plongés dans un environnement

112

virtuel. Cette même observation est aussi reportée dans l’étude de Grön et al. (2000)

qui analysait les compétences d’hommes et femmes dans un labyrinthe 3D de réalité

virtuelle. Les hommes, qui ont naturellement tendance à comprendre l’espace du

point de vue allocentrique, performaient mieux que les femmes lorsque plongés dans

les labyrinthes 3D et contrairement à ces dernières, activaient leur Hip gauche. Le

recrutement de la tête de l’Hip a aussi été relié au traitement d’informations tactiles

et proprioceptives (Jahn et al., 2009) alors que la queue de l’Hip serait associée au

traitement visuel. Binder (2005) affirme aussi que la nouveauté de la tâche soit reliée

à la portion antérieure de l’Hip alors que le traitement relationnel relève de la section

postérieure. Comme la route présentée durant les sessions d’IRMf n’avait jamais été

explorée par les participants, la nouveauté de sa configuration peut aussi expliquer le

recrutement de l’Hip antérieur. La latéralisation du côté gauche peut s’expliquer pour

sa part par son lien implicite avec le langage (Martin, 1999). En effet, il est probable

que les cartes mentales formées par les sujets possèdent une dimension linguistique,

comme des jugements catégoriques (Kosslyn et al., 1989) reliés aux quatre directions

(haut, bas, droite, gauche) qui représentent également les quatre points cardinaux du

labyrinthe. Par conséquent, une fois la carte cognitive établie, les sujets pouvaient

baser leur navigation topographique sur un plan verbal (tourner vers la droite,

continuer vers le haut, etc). Ceci serait cohérent avec l’activation de l’aire de Broca

(BA 44 gauche), responsable de la production du langage et observée chez les CV

seulement au cours de la consolidation.

113

4. Importance de l’hippocampe en navigation chez l’aveugle de naissance

Notre étude confirme que la queue de l’hippocampe n’est pas impliquée dans

la navigation active chez les aveugles lors de l’apprentissage d’une route. Mais qu’en

est-il de la tête? Iaria et ses collègues (2007) expliquent que plus la quantité d’indices

spatiaux à amasser est importante pour construire une carte cognitive, plus la section

antérieure de l’hippocampe est activée. Comme il est possible que cette demande soit

accrue chez les individus dépourvus de vision, ce raisonnement pourrait expliquer les

résultats de Fortin et al. (2008) qui rapportent une augmentation volumétrique de la

structure chez les AC. Cependant, dans notre étude, les AC n’activent pas cette

région ni aucune autre section de l’Hip au cours de l’apprentissage de la route tactile.

Au contraire, ils la désactivent et recrutent leur cortex occipital gauche. Est-ce que la

nature tactile et proprioceptive des indices spatiaux fournis aux AC n’est tout

simplement pas assez écologique ou représentative de la réalité des aveugles pour

activer la portion antérieure? Si l’écholocation est véritablement un bon outil pour la

formation de cartes cognitives de leur environnement, est-ce que des indices sonores

seraient mieux appropriés pour activer la structure? Des études additionnelles

utilisant les autres modalités résiduelles des aveugles doivent être menées afin de

répondre à ces questions. Cependant, l’anatomie du cerveau des dauphins permet une

hypothèse. Cette espèce qui se fie principalement à l’écholocation pour naviguer

possède des hippocampes considérablement petits par rapport à d’autres mammifères

(Oelschläger, 2008). Ceci laisse supposer que l’Hip antérieur ne traiterait pas non

plus les indices spatiaux fournis par l’écholocation. Dans notre étude d’imagerie,

114

l’autre région impliquée dans la sélection d’indices spatiaux pour internaliser la

représentation de la route chez les AC, est - indépendamment du point de vue - le

cortex occipital gauche (cortex strié et extrastrié). Bien que dans cette étude, le

cortex occipital soit lié au traitement égocentrique, la même région a aussi été reliée

à l’usage d’une perspective allocentrique chez les AC (Kupers et al., 2009). Suivant

ce raisonnement, cette région aurait un rôle similaire à l’Hip antérieur des CV à la

différence près que la perspective utilisée pourrait être de différents niveaux

(égocentrique et allocentrique) au lieu d’être strictement allocentrique comme dans le

cas de l’hippocampe. De plus, comme en témoignent plusieurs études étudiant la

plasticité intermodale chez les non-voyants, les fonctions du lobe occipital des AC ne

sont pas restreintes à la compréhension de l’espace sous différentes perspectives.

Elles s’étendent aussi à plusieurs autres types de tâches autant cognitives que

sensorielles.

115

CONCLUSION

Notre étude confirme les trois hypothèses de départ. Premièrement, les AC

sont moins performants que les CV aux yeux bandés dans une tâche de navigation

tactile pour laquelle l’écholocation n’est d’aucune utilité. Deuxièmement, les AC

recrutent leur cortex occipital gauche pour naviguer avec leur index au cœur d’un

labyrinthe de petite échelle. Cette activation est plus importante au moment de

l’encodage des indices spatiaux et est accompagnée par une désactivation bilatérale

des Hip, avec une prédominance vers la droite. Les CV, au contraire, recrutent leur

Hip antérieur gauche et désactivent la majeure partie de leur lobe occipital lors de

l’apprentissage de la route, avec aussi une prédominance droite. Ces résultats

confirment l’effet de la plasticité intermodale sur le circuit de la navigation chez une

population dépourvue de stimulations visuelles depuis la naissance.

1. Perspectives de recherche

Une étude comportementale similaire à celle présentée ici et qui mesure les

habiletés de navigation des AC et CV aux yeux bandés dans les labyrinthes tactiles a

aussi été entreprise à Montréal. Cette étude évalue cette fois les capacités

d’apprentissage à long terme des participants. Comme l’insertion de périodes de

sommeil pendant l’apprentissage favorise la consolidation des souvenirs, une même

route tactile à 15 points de décision a été présentée aux sujets pendant 5 jours

consécutifs et chaque sujet avait 10 essais par jour pour apprendre la même route.

116

L’hypothèse principale propose que les aveugles apprennent plus vite que les

voyants, ce qui leur permettrait de compenser pour leurs habiletés moins

développées. L’analyse de ces résultats est présentement en cours. De plus, l’échelle

du sens de l’orientation, le Santa Barbara Sense of Direction Scale, développée par

Hegarty et ses collègues (2002), a été ajoutée au protocole. Ceci permettra de vérifier

s’il y a corrélation entre les habiletés spatio-cognitives dans des environnements de

petite échelle et le sens de l’orientation des participants dans la vie de tous les jours.

Cet aspect est important puisque la moitié seulement des participants aveugles

Danois étaient autonomes et capables de se déplacer sans assistance dans leur ville à

l’aide des transports en commun.

De plus, comme la tâche d’apprentissage d’une route ne nécessitait qu’un

traitement égocentrique, il serait intéressant de développer une tâche active de

navigation strictement allocentrique pour vérifier l’utilité du cortex occipital des AC

dans la formation d’une telle représentation internalisée. De plus, si nos conclusions

se révèlent exactes, la SMT au-dessus de lobe occipital gauche des aveugles devrait

entraîner une baisse des performances dans les labyrinthes tactiles chez le groupe

d’aveugles seulement. Ceci permettrait de valider nos résultats. Finalement, des

recherches supplémentaires en imagerie fonctionnelle impliquant les autres modalités

résiduelles des aveugles devront êtres menées pour confirmer les changements

plastiques intermodaux du circuit de la navigation. Puisque les indices auditifs et

olfactifs contribuent également à une orientation efficace, des expériences d’IRMf

utilisant un périmètre olfactif émettant des parfums à différents azimuts ou encore un

117

labyrinthe de réalité virtuelle auditive analogue aux jeux vidéos pour aveugles

pourraient voir le jour.

119

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