PREMIERE PARTIE

LES AFI,IA DU MAROC

CHAPITRE I

INTRODUCTION

Les Aelia sont souvent groupées dans les pays de langue françaiseavec les Eurygaster, << Sunpest > d:s Anglais, sous un même vocable :les <. punaises des blés >. Bien que les premières soient des pentato-midae et les seconds des scutelleridae, leur mode de vie est très com-parable et leurs dégâts s:mblables. Il y a lieu, avant d'aborder l'étudeproprement dite des Aelia nuislble,s à la céréaliculture marocaine,punaises qui font l'objet de ce mémoire, de souligner la grande impor-tance économique des dommages causés par ces insectes et de résumerce que l'on sait d'eux, aussi bien pour les Eurygaster que pour lesAelia.

A. lmportance du problème des punaises des blés

1. Surfaces infestées

Les pullulations des << punaises des blés > revêtent, à l,égal desacridiens migrateurs, le caractère d'une véritable calamité, car lessurfaces emblavées infestées sont souvent très étendues. Lors des gran-des invasions, plus de 3 millions d'ha sont touchés en Turquie F.À.O.,1956), 1 million d'ha en Iran (Rnuar;olÈnE, 1966), 250000 ha en Irak(F.4.O., 1959), 140 000 ha en Syrie (F.A.O., 1961), 100 000 ha envi_

Al Awamia, 30, pp. 1 à 136, janvier 1969.* Thèse présentée à la faculté des sciences d'orsay pour l'obtention du grade

de docteur ès sciences (1"' partie; pour la 2' partie voir Al Awamia,- 3t).

l. voncnrÉ,

ron au Maroc (1955), 5 000 ha en Grèce (Prnnerrs, 1966) et 5.000 haau Liban (DoNsronn, 1966). Les chiftres cités par JounnAN, (1933)de 50 000 æuts d'Aelia au m2 au Maloc, et, par CncnepErttNlKovA,(1949), de plus de 8 tonnes et demi d'Eurygaster integriceps ramassésen 1.940 dans la seule région du DoNrrsr (Russie), donnent une idéedu niveau des populations au cours des pullulations.

2. Espèces les plus nuisibles à l'Agriculture

Toutes l:s espèces ne sont pas également nuisibles. Au MoyenOrient et dans la plus grande partie de la Russie méridionale la plusnocive est sans conteste E. integriceps Put., alors qu'en Espagne(Arneno, 1955), Grèce (PpnRAKrs, 1966) et Turquie centrale (F.A.O.1956) c; senit A. rostrata Bos. Au Maroc, sur les quatre espècesd'Aelia connues ; A. cognata FtEs, A. germari KuEsr, A. acuminataL. et A. notata L. (t), seules les deux premières sont dangereuses.Leurs dégâts au Maroc, sont nettement supérieurs à ceux déterminéspar les Eurygaster et c'est I'une des raisons qui nous a incité à leuraccorder un intérêt particulier.

3. Nature des dégâts

On se reportera aux travaux de Mlr,nNorrt, (1931), V^e,YsslÈnE,(1936), BnowN, (1958), et Yur<snr, (1963) pour la description géné-rale de ces dégâts, à ceux de FlncxrNcnn, (1936) pour leur aspecthistologique, à ceux de MIÈcr, (1934), NuREr, (1936), Knerovlcga al., (1943) et Dunors & Ytt-rozrc, (1952) pour les caractères phy-siques et chimiques des blés punaisés. Selon ces auteurs, la naturedes dégâts est variable suivant i'emplacement de la piqûre : au niveaude la première feuille centrale, elie provoque une nécrose qui empêchele développement de la tige ; au niveau du dernier næud, lors del'épiaison, elle conduit à I'avortement de tous les épillets ; l'épi sedessèche et prend une coloration blanchâtre; sur les grains verts, elle

amène leur flétrissement ; sur les grains mûrs, la faculté germinative

disparaît, le poids spécifique diminue considérablement, le gluten s'altère

et I'on constate une dégradation de l'amidon. La valeur boulangère dela farine obtenue à partir de ces grains s'abaisse fortement. D'aprèsLoEB, (1936), 1,5 à 2/o de grains punaisés dans un lot de blé sain

suffisent à le rendre inutilisable pour la boulangerie et la consommation

G\ A. notata, trouvée récemment dans le Haut Atlas à Anergui (VoaoeÉ, 1968 a)eemb'e une espèce relique et ne sera pas traitée dans le cadre de ce travail.

LÊ,S AELIA DU MAROC

humaine. Bien que la régénération des farines punaisées jusqu'à 10 /osoit actuellement possible Lorsrr L, (1960 et 1961), Lorsrl& Leuoer, (1960), les dégâts restent très importants. Devant la gra-vité de ces derniers, de nombreuses recherches ont été entreprisesen vue de combattre les punaises des blés. Dans la seule Russie,en moins de trente ans, plus de cinquante chercheurs se sont penchéssur ce problème. La F.A.O. a dû créer un centre particulier de docu-mentation et de coordination. Cet organisme provoque des réunionsinternationales, le plus souvent annuelles, où les résultats des travauxfaits par les chercheurs spécialisés sont confrontés. Au Maroc, c'està la suite de la pré-ence en 1955 de 400000 quintaux d; blé punaisé,qu'i! a été décidé de créer un laboratoire en vue d,étudier la biologiedes punaises des blés et les moyens de les combattre. ce laboratoiren'a commencé ses activités qu'en 1958. Les résultats acquis depuiscette date sont groupés dans le présent travail.

B. Morphologie et biologie des différentes punaises des blés

Il existe pour Eurygaster integricepJ une somme considérable detravaux, surtout d'origine russe, traitant de la morphologie, de I'ana-tomie, de l'éthologie, de la physiologie et de l'écologie de ces insectes.Les principaux sont c3ux d'ArnxANonov, (1947-1945), d'ARNoLDr,(1942-1956), de TerlleKowA, (1947-1955), d'OucuerrNsKArA, (1951-1957) de PBnnosrsrr, (1947-1960), de SHuuAKov, et al., (1954-195g),de Srnocrntl, (1950-.1960), de SazoNove, (1958-1960), de VrNocna-oove, (1959-1963), auxquels viennent s'ajouter ceux du britanniqueBnowN, (1950-1965) et du français RnuauorÈnr, (1959-1966; rrr.Le cycle biologique généralement admis est le suivant : les punaises,en provenance de iieux d'hivernation situés en altitude entre g00 et2 000 m, envahissent aux premiers beaux jours les champs de céréalesdans les plaines. Les pontes, les accouplements et Ies dégâts se pour-suivent jusqu'en mai. Le développement larvaire est rapide et setermine avec la maturité des blés. A ce moment, les adultes de lanouvelle gén&ation abandonnent les plaines et rejoignent en vol leslieux d'altitude supérieure à 2 000 m. Une deuxième migration de plusfaible amplitude les conduit en automne sur les vrais lieux d'hivernationsitués entre 900 et 2 000 m. Le déterminisme de la diapause de cesinsectes n'a pas été étudié mais sa manifestation morphofonctionnelle

(1) on retrouvera dans Ber-eclowsrv, (1956) une_ analyse en français des princi-paux travaux russes publiés avant 1956 et dans BALAcuowsKy, (1962) uneliste de 257 références des travaux publiés sur les punaises dei èéréaies de1957 à 1962.

r. voBcBr.É

a été dêcrite dans tous ses clétails. L'analyse de l'évolution des réservesadipeuses, du tube digestif et des ovaires, au cours de plusieursgénérations consécutives, â Pu montrer que la nocivité, le pouvoirreproducteur et la longévité, étaient avant tout sous la dépendancedes réserves emmagasinées avant le vol de migtation de retout, Eury-gaster austr,'zca Scnn. suit, au Maroc, un cycle tout à fait analogue.

Les informations sur les Aelia sont beaucoup plus sommaires.Elles ont trait essentiellement à l'étude taxonomique du genre : VTDAL,(1949), SucuEL, (1955-1962), CuINe. & LoDos, (1959), WecNEn,(1960), Voecnr.É, (1960-1968), BRowN, (1962c). Quelques donnéesbiologiques très intéressantes sont signalées par ALnAno, (1955) etBnowN, (1965) sur .,4. rostrata BoH. ArreRo montre que cette espècen'a en Espagne qu'une seule génération annuelle. Les stades préima-ginaux, qu'il a tous décrits, se développent dans les blés. Les adultesémigfent ensuite et été dans des lieux d'estivation et d'hivernationpour revenir au printemps s'accoupler et pondre dans les emblavures.BRowN, en Turquie, signale comment A. rostrata se laisse entraînerpar les vents dominants pour migrer des lieux d'hivernation vers

les lieux de reproduction. Bunov, (1962) et TrlltBxnmv, (1962) ont

observé en Russia le développement larvaite de A. sibirica RrUr.Bunov souligne le caractère tout à fait particulier de cette espèce dont

la première génération se déroulerait dans les graminées spontanées

et la deuxième, partielle ou complète, suivant les années, dans les

champs de blé. Il précise pour la première fois le rôle joué par la

photopériode dans la diapause des Aelia. TIscnlen, (1937-1939) en

Allernagne, BulrueNN & FABER, (1958) en Autriche, Mu'ENottt,(1931) en ltalie, Bunov en Russie et VorcerÉ, (1961) au Maroc

apportent quelques données sur le développ,ement préimaginal et l'éco-

tôgie Ae À. acuminqta L. dont le nombre de générations annuelles

varierait selon les auteurs de l. à 4. Enfin, Jounolrl, (1933-1957),

pour le Maroc, souligne le caractère cyclique des invasions de ,,4.

germari. Il décrit le développement de 2 génétations annuell€s de cette

espèce. Ve,vsslÈne, (1936) ne fait que reprendre les données de

Marerqorrr et de JounPlN.

L'étude des Aelia dans le cadre marocain était donc devenue

indispensable. Nos recherches concernent plusieurs domaines : tout

d'abôrd la détermination rigoureuse des espèces à tous les stades

et, pour chaque espèce nuisible, l'étude du cycle et de la_ fécondité,

le déterminisme de la diapause et la dynamique des populations. Cette

première contribution doit être considérée comme une étude préalable,

support de recherches sur le parasitisme embryonnaite des Aelia.

LES AELIA DU MAROC

C. [e milieu

Le Maroc occupe une surface de 450 000 km2 et est encadréà l'Ouest par l'Atlantique, au Nord par la Méditerranée, à I'Est parles plateaux orientaux et au Sud par le Sahara.

1. Le rehef et I'hydrographie

a. Les montagnes et plateaux

Ce pays est dominé par l'importance de son relief formé dequatre chaînes très élevées et d'un ensemble de plateaux, à savoir:

1. Le Rif d'orientation W.E., qui isole la côte méditerranéenne duMaroc. Il culmine à fW au Lexchad (2156 m) et vers le centre auTidighuin (2 450 m).

2. Le Moyen At las dont les chaînes pl issées méridionales etsurtout orientales (3 190 m) surplombent une succession de plateauxétagés entre 1 000 et 2 000 m.

3. Le Haut-At las d'or ientat ion WSW-ENE qui, par sa lon-gueur (700 km) et sa puissance altitudinale (entre 3 000 et 4 165 m)atténue ou arrête l'influence saharienne. Il comporte trois massifsimportants le Toubkal, le Mgoun et l'Ayachi.

4 . L 'Ant i A t las (3300 m) qu i , para l lè le au précédent surles 2/3 de sa longueur, s'en écarte dans sa partie occidentale pourenseffer la riche plaine du Souss.

5 . L e P l a t e a u C e n t r a l ( s c h i s t e s , g r è s e t g r a n i t e s ) ( 1 6 5 0 mau plus) qui est bordé au Nord-Ouest et à l,Ouest par le plateau desZemmours.

6 . L e s H a u t s P l a t e a u x q u i s e r a c c o r d e n t a u x p l a t e a u xalgériens à I'Est et s'étagent entre 7 000 et 1 600 m.

b. Les plaines et les rivières

Opposées aux <, oueds > dont le cours est temporaire, les rivièresont un étiage d'été très réduit et un débit d'hiver et de printemps trèsirrégulier qui provoque au cours de certaines années des crues bruta-les et violentes. Elles charrient une charge solide énorme qui se déposedans les plainas lors des inondations. Les plaines sont riées auxrivières qui les traversent : du Souss, du Tensift (Haouz), de I'Oumer rbia (Tadla Doukkala-Chaouïa) du Bou Regreg, du Sebou et de sesaffluents @harb-Meknes-Fez) et de la Moulouya. Ces d:ux dernièresÇommuniquent entre elles par la trouée de Taza,

J. VOEGELE

c. Le Sahara

Situé au sud de I'Anti Atlas, le Sahara occuperait, selon T. Ioxnsco,(1965), 3l % du territoire marocain.

2. Le climat

Le climat marocain est un climat méditerranéen dominé par unelongue période estivale, sèche er chaude, suivie d'une saison froide,plus ou moins longue et plus ou moins pluvieuse selon les années.Il est caractérisé également par des maxima de température trèsélevés en plaine en été (de 40' à 50') et des minima d'hiver trèsbas en montagne (de 0" à -20").

La configuration du rel:ef, la proximité de la mer ou des terri-toires sahariens, nuancent naturel'ement considérablement ce climatgénéral.

EMssncnn propose d'exprimer ces variations locales du climatpar un coefticient pluviothermique ; d'abord Qr (1930) puis Qz(1952) (1). En disposant les valeurs de Qr de diverses stations sur unplan rapporté à m en abscisses et à Q en ordonnées (2), il a pudéfinir différentes zones ou étages du climat méditerranéen :

a. Le climat méditerranéen saharien

Il caractérise le présahara et la plaine moyenne de la Moulouya.

b. Le climat méditerranéen aride

Il s'étend des plaines atlantiques intérieures aux plaines orientaleset aux Hauts Plateaux.

c. Le climat méditerranéen semi-aride

Il se localise le long des bordures littorales et de la partie nord

des Haut et Anti Atlas.

100 P ou P : Moyenne des précipitations annuellesen mm.

M = Moyenne des maxima du mois leplus chaud.

m = Moyenne des minima du mois le plusfroid.

M et m sont exprimés en degrés centigradespour Q, et en degrés absolus Pour Qr.

( 1 ) Q , :

f ) -< 2 -

2 (M-m) M*m.,

1 0 0 0 PM*m (M-m)

t " K = t ' C + 2 7 3 '

(2) SAUvÀcE, (1960) nomme ce diagramme le climagramme pluviothermique et

lemplace lçs va!çurs Qr de I'ordgnnée par les valeurs Qr.

Il se situe auAtlas.

LES AELIA DU MAROC

d. Le climat méditerranéen subhumide

Il intéresse le Rif, les versants nord des Moyen et Haut Atlaset certaines parties élevées du Plateau Central.

e. Le climat méditerranéen de haute montagne humide

niveau des sommets du Rif, du Moyen et Haut

IoNesco T., (1965), IoNesco & MarHez, (1967) constarenr que< I'immense majorité du territoire marocain est aride ou semi-aride(l'étage saharien occupant 31 % de la superficie du pals, l'étagearide 29 7o et l'étage semi-aride 26 %). Les étages méditerranéenssubhumides et humides (13 %) ont donc au Maroc des aires relati-vement réduites. Quant à l'étage de haute montagne son aire Êstinsignifiante (1 %) ,.

3. La végétation

Elle est typiquement méditerranéenne et comporte, selon Ia ter-minologie de loNrsco & S,ruvAcn, (1962),les clnq types fondamentauxsuivants :

a. La forêt

or y distingue 6 grandes formations naturelles : la callitriaie(Tetraclinis articulata (V,lHr., Mlsr.), l'Arganeraie (Argania spinosaL.), la suberaie (Quercu.s suber L.), I'iliçaie (euercus Ilex L.), la cé_ûaie (cedt'us atlantica (MeNrrr) Horuroe) et la zenaie (euercuslaginae Lnvrr.).

b. Le matorral

Il est dérivé de la première par dégradation et comporte desvégétaux ligneux n'excédant pas 7 m d: hauteur : le lentisqu i lptstaciaLenttscus L.) le doum (chamaerops humilis L.) le laurie. tôs" (NeriumOleander L.) et le ohêne vefi (euercus llex).

c. La steppe

EIle remplac: Ia forêt à la suite de conditions climatiques défa-vorables' En haute montagne, sous I'action du froid, elle comportedes xerophytes épineux en forme de coussinets (Atyssum spinosum L.,Bupleurum spinosum L). En région aride, elle comprend soit d.:sarbres espacés (Pistacig atlantica Desn.) soit dçs arbustes (Zizyphu|

1 0 J. VOEGELE

Lotus L.), soit des graminées avec essentiellement la steppe à Alfa(Stipa tenacissima L.).

d. Les pelouses et prairies

Ce sont des formations herbacées qui couvrent le sol toute I'annéepar suite de I'abondance de I'eau. Elles sont principalement constituéesde graminées.

e. Les formations hygroPhiles

Parmi ces formations qui groupent essentiellement la végétationdes < daya > (mares temporaires) et des <. merja > (étendues d'eaupermanentes, on peut citer les Typhales Arundo et les luncus.

D. Localisation géographique des Aelia rencontrées au Maroc

1. Distribution palearctique

a. Aelia cognata Ftr�s

France méridionale (PuroN, 1869), Turquie (PuroN & Noultnlen,1895), Espagne, Italie (OsneNrN, 1906-1909), Algérie (Turur, 1918)'Maroc, Portugal, Tunisie (Vrner, 1949) et Syrie (CunA & LoDos,19s9).

b. Aelia germari Kussr

Europe méridionale (PuroN, 1869), Turquie (PuroN, 1892)' Ma-

roc (OsniNrN), Algérie (Tunur), toute I'Afrique du Nord et Israêl(Vnlr), les Balkans (W,lcNnn, 1960), la Syrie (SrIcunr,, 1961)'

c. Aelia acuminata L'

Toute l'Europe (PuroN, 1869), Maroc, Algérie, Syrie, Perse,

Sibérie (OsHmru). Entre le 63',5 N et le 62' N de l'Europe à la

Chine (Trscnr-Bn, 1937), Chypre (LrNonenc, 1948), Irak et Maroc(Vmlr), Turquie (CnINl & LoDos), Sardaigrre (BnowN, 1962 c)' Nous

I'avons capturée au Liban.

2. Aire de distribution au Maroc

a. Méthode d'étude

Nous avons adopté la méthode d'échantillonnage au quadrat, dont

l'çfficacité a été démonJréç par BnNr 8' BnowN, (1962). Dans lç bUt

LES AELIA DI.' MAROC

de normaliser les données recueillies dans les divers pays infestés,RsÀ,{A.uorÈne e al., (1962), précisèr3nt les modalités de son emploi:quatre prospecteurs s'alignent à 50 m I'un de I'autre sur le secteurà examiner. Ils disposent devant eux à plat, soit sur les plantesalimentaires (blé, graminées), soit sur les refuges (feuilles mortes,touffes, etc.), un cadre carré de 1/2 m de côté(1). Après une fouilleminutieuse toutes les punaises trouvées à I'intérieur du cadre sontdénombrées, par espèce, sexe et stade. Lorsque les prospecteurs onteffectué un premier comptage, ils progressent parallèlement de frontde 50 m et font un deuxième comptage. Le nombre total << n >> decomptages à faire dép:nd du nombre total << N > de punaises trouvées ;moins on relève de punaises au premier comptage, plus n est grandc'est ainsi que :

1 l

N > 2 0 0< N < 2 0 0< N < 4 0

N < 1 0

La surface contrôlée par comptage étant de 4 X |m, :

n : 2 quand

n : 5 - + An : 1 0 l 0n : 2 0

lm',il sufiit de diviser N par n pour avoir la densité moyenne en punaise< d > du lieu prospecté. Nous avons noté les densités maximales enre-gistrées depuis 1962 et nous les avons groupées en 3 classes dont les deuxplus élevées sont seules représentées sur la Flc. 1.

d < 1 : d c i i s i t é f a i b l e

1 < d < 1 0 - s e n s i b l ed l l 0 - f o r t e

Nous avons pratiquement prospecté toutes les régions du Marocoù il était logiquement possible de rencontrer des Aelia, y compris lesoasis et les points cu'minants des Atlas.

b. Résultats

L'aire de répartition des Aelia au Maroc est relativement res-treinte. Aucune espèce de ce genre n'a pu être trouvée au Sud dela crête du Haut Atlas. La présence de ces insectes est égalementexceptionnelle et accidentelle dans 7a zone aride, c'est-à-dire, de façongénérale, partout où le quotient pluviothermique Q, d'ErunrncER, estinférieur à 40. De même, les Aelia peuvent être considérées comme

(1) Lorsque les touffes dépassent la dimension du cadre, c'est la touffe elle-même qui est pris: ccmme unité de Inesurç,

t 2 J. VOEGELE

extrêmement rares dans toute région où la pluviométrie annuelle estinférieure à 400 mm. Dans cet ensemble géographique, les punaisesse distribuent principalement dans les zones céréalières à prépondé-rance pastorale avec cultures extensives associées à l'élevage. Danscette aire de répartition les plus fortes pullulations sont relevées dansdes zones relativement humides : au printemp;, la plaine irriguée parI'Oued Sebou et ses affluents ; en été, automne et hiver, les Moyenet Haut Atlas. Nous pensons que le problème des punaises des bléssemble être avant tout celui de A. cognata qui est de loin l'espècela plus abondante.

3. Localisation bioclimatique au Maroc

Dès 1939, Etr{sencrn constate que les étages obtenus à partirdu climagramme pluviothermique sont, vis-à-vis de la végétation, une< vraie réplique brologique du climat > et leur attribue le nom d'étagesbioclimatiques. Ce même auteur (in Sewecu, L962 et 1963) propos3de reconnaître dans chaque êtage bioclimatique des sous-étages baséssur la valeur m : 3o C. Celle-ci sépare les végétations ayant ounon un repos hivernal net (Slwlcc, 1960). n distingue les sous-étages à hiver froid (m < 0'), à hiver frais (0 < m < 3' C), à hivertempéré (3 < m <

'7" C) et chaud (m 2 7" C). En reportant surle climagramme pluviothermique les localités où se rencontrent cer-taines plantes climax, Sewecp, (1960) a pu mettre en évidence quel-ques caractér.istiques spécifiques écologiques de ces plantes. Ainsiii a opposé le chêne-liège, à sous éta-ee chaud, au chêne vert à

sous-étage froid. Il a délimité les aires bioclimatiques précises du

thuya de Berbérie, de I'oléastre, du lentisque, du jujubier et du<< betoum >> (1). Plus récemment, Bous, (1967), dans sa thèse sur les

Reptiles et Amphibiens du Maroc, étend les applications du clima-

grum-" pluviothermique à des animaux. I1 sépare ainsi bioclimati-

fuement -6

sous-espèces de Chatcides ocellatus Fonsrlr. (Scincidae),

3 sous-espèces d'Acanthodactylus erythrurus FCnrNz et 2 sous-espèces

de Laceria persipicillata Durrl et B�rcn (Lacertidae). La période d'en-

gourdissement des Aelia, to]ut coXnme celle des Reptiles pendant Ia

saison froide, est à rapprocher du repos hivernal des plantes. En

situant sur le climagramme d'EtugrnceR les différentes stations où

les 2 espèces A. germari et A. cognata sont rencontrées suivant une

densité sensible à forte (d > 1), nous avons pu constater (Flc. 2).

- que leurs lieux d'hivernation sont situés dans la zone dite

de u repôs hivernal net des plantes ,> de SatrvAcn (m < 3")' Il s'agit

(1) Appellation locale dv Pistacia atlanticq DnsF,

LES AELIA DU MAROC

en réalité d'une zone de repos biotique aussi bien valable pour lafaune que pour la flore.

- que les lieux d'hivernation de A. cognata sont séparés clima-tiquemènt, sans aucun chsvauchement, de ceux de A. germari. Lapremière espèce sç, ,localise dans les zones à hiver froid situées surl'étage humide et l'étage subhumide. La deuxième se distingue de laprécédente par une répartition sur les étages subhumides et semi-ar,des, dans les zones à hiver frais.

- Pour c3s deux espèces, les lieux d'hivernation sont situésdans le climagramme, assez loin de la zone d'invasion de printempsqui leur est commune.

Cette zone d'invasion se localise aux régions à hiver tempérésituées dans l'étage semlaricle.

Il est intéressant de comparer ces deux espèces d'Aelia avecd'autres Pentatomides et Scutellerides nuisibles aux céréales. Au Maroc,Eurygaster austriaca et E. maura L. se superposent assez bienà la répartition bioclimatique de A. cognata. E. hottentota Fesnrcrusest nettement situé dans une zone de transition entre l'étage semi-arideet aride Aelia acuminata se rencontre tout aussi bien dans les zones àclimat semi-aride, subhumide et humide avec cependant une affinité pourl'étage subhumide. Les espèc:s du Moyen Orient : A. melanota FIr�B,A. lurcula FIBn et E. integricepr, se développeraient d'après S.c,F'A,vl,(1968), dans des climats relativement froids à indice xerothermiqueélevé. Ces espèces sont probablement à situer dans l'étage aride àhiver froid, peu représenté au Maroc.

Résumé

D'une brève analyse de la bibliographie, trois constatations s'im-posent :

1. I'importance économique des punaises des blés (elles parasitentdans la zone palêarctique plusieurs millions d'hectares de céréales paran) :

2. la similitude des problèmes à résoudre pour chaque espècede punaise: de morphologie, de taxonomie dÊ développement, demigration, d'alimentation et de dynamique des populations;

3. 7a rarcté des travaux effectués sur les Aelia (principales punai-

sçs des blés au Maroc), comparée à la somme imposante des recher-

1 3

l 4 J. VOEGBLÉ

Frorns 2

Distribution bioclimatique de .r{. cognatd et A. gcmeû

sur le climagramme dEt'lsencBB

LES AELIA DU MAROC

ches qui ont été consacrées à Eurygaster integriceps (espèce la plusnocive au Moyen Orient et en Russie méridioqale).

Afin de mieux situer les Aelia dans leur cadre naturel le milieugéographique marocain a été sommairement décrit. Il se distingue parI'importancc et la situation de quatre chaînes montagneuses (troisdépassent I'altitude de 3 000 m), par cinq grandes plaines principalesliées chacune, à un réseau hydrographique, par son climat méditerra-néen nuancé par des gradations qui vont de l'étage humide à l,étagesaharien, enfin par sa végétation où dominent la forêt, le matorral,la steppe, les pelouses et les formations hygrophiles.

Pour les trois espèces d'Aelia qui font I'objet de cette étude,la distribution paléartique est rappelée et I'aire de leur répartition auMaroc, précisée, grâce à la normalisation d'une méthode d'estimationde densité qui est décrite. rl est montré que les pullulations des punaisesau Maroc sont essentiellement localisées dans la plaine de I'oued Sebouet de ses affluents. Elles semblent principalement provoquées parA. cognata.

En situant sur le climagf,amme d'Eunrncen, modifié par Snuv,tce,les localités où sont rencontrées en densité sensible l. cognota etA. germari il a été possible de séparer bioclimatiquement ces deuxespèces, la première se situant sur les étages subhumides et humidesà hiver froid, la s:conde sur les étages subhumide et semi-aride à hiverfrais.

1 5

CHAPITRE II

SYSTEMATIQUE

Au Maroc, les premières observations biologiques sur les Aeliaont d'abord été rapportées à'l'espèce A; triticiperda Pouut- (JounolN,1933, L934), puis à. A. germari KuBsr (JounoeN, 1955) et enfin àA. cognata Fres et A. germari (JounoeN, 1957 a,b). L'examen desgenitalia dlun lot de dix fernelles et six mâles récoltés , par cet auteuren L957.etr portant la mention <. .A. germari >> révèle que ce lotcomporte en réalité un mélange de deux espèces où domine A. cognata(neuf femelles et cinq mâI.:s de cette espèce pour un seul couple

d'A. germarî). L'identité des espèces sur des bases stables devait

donc être établie.

Le triple couple de critères < M.E.S. > do CueNor, (1936) (1)

groupe sans conteste les caractères qui permettent le mieux de juger

iu uul"ur d'une bonne espèce. Nous avons déjà vu précédemment les

caractéristiques de la répartition des trois espèces d'Aelia (critère E).

Seuls les critères S et M feront donc l'objet de ce chapitre'

A. Systématique des adultes

Les expériences de base du croisement réciproque entre A. cogno-

ta, A. germari et A. acuminata se sont révélées chaque fois négatives,

(1) Selon CUenor.' < Une bonne espèce se reconnaît à trois couples de critè-

i.s: Ào.ptr"togie et physiologie, écologie_ et distribution, fécondité inté-

ii"*" .t -stérilité

extérieure ; si nous appelons respectivement, M,- E, et S,

iis troi, couples, une espèce indiscutable répond à la formule M.E.S. )

LES AELIA DU MAROC T7

aucun accouplement interspécifique n'ayant pu être observé. ces troisAelia répondent donc bien au critère S (stérilité) de cunNor. certainesespèces de Pentatomides penvent cependant copuler entre elles: nousavons, entre autre, observé les accouplements réciproques suivants:Eurygaster qustriaca x E. hottentota, E. austriaca x E. maurq x E. mauraet E. hottentota. Les pontes ont normalement suivi les accouplementsmais il n'y a pas eu d'éclosion de larves.

KrnrraNi a al., (1963), Hoxvo & KrRrrANr, (1965) de leur côté ontobservé que la copulation entre Nezqra viridula L. et Nezara antenno.taScor' est très fréquente, même dans la nature. cette constatationnous a conduit à faire l'étude de I'appareil génital d,es Aelia. c,estainsi que nous avons pu montrer, (VorcrrÉ, 1960 a), que le bordpostero dorsal et ventral du pygophore, les paramères, les processussupérieurs, le conduit seminai et I'endosoma étaient rigourlusementspécifiques. Par la suite, (VoecrrÉ, 1968 a), no.,, uuon, établi, àI'aide du seul processus supérieur, une clé de détermination de 16espèces d'Aelia, mis en synonymie A. syriaca Honv. avec A. rostrata,A. turanica Honv. avec A. qcuminatq et séparé A. melanota de A.rostrqta. Plus intéressante encore est l'analyse de la structure de I'ap-pareil génital in copula. celle-ci nous a permis, en effet, (voEcnrÉ,1968 b), de mettre en évidence les dispositifs de coaptation qui inter-disent l'accouplement interspécifique, particulièrement la confàrmationde I'endosoma et celle des poches génitales femelles correspondantes.c'est vraisemblablement à la suite de différences moins marquées dansla constitution de l'endosoma mâle et des poches génitales femelles,que I'accouplement interspécifique est réalisable à I'intérieur des genresEurygaster et Nezara.

Si, fondamentalement, la séparation des 3 espèces d,Aelia qui sontnuisibles au Maroc (A. cognata, A. germari et A. acuminata) n'estplus discutable et est relativement facile à réaliser chez les mâles,même à I'ceil nu, la reconnaissance des femelres est plus malaisée.Dans ce cas il y a lieu de retenir surtout, en dehors de I'extrémitéantérieure des lames génales, anguleuse, chez A. cognata, arrondiechez A. germari et échancrée chez A. acuminata, un caractère déjàsignalé dans un travail précédent (vorcnrÉ, 1960 a) et que nous sou-lignons ici: Ia ligne que forme la marge postérieure des gonocoxitesde I'urite vIII. Elle est fortement lobée chez A. acuminata, en lignepresque droite chez A. germari et en ligne régulièrement courbe chezA' cognata (I'tc. 3 d, e, f). ce caractère est nettement visible et estlié à la forme très différente des gonocoxites précités (Frc. 3 a, b, c).vrDAL, (1949) mentionne la longueur comparée des gonocoxites g.

1 8 r. voEcrrÉ

Lorsque I'on examine un grand nombre d'exemplaires, ces donnéesapparaissent très variables et tous les passages s'observent d'une espèceà I'autre. Elles ne p3uvent constituer r,.n critère sûr de détermination.WecNen, (1960), cite comme c2ractèr; distinctif des espèces : lesrapports longueur sur largeur des gonocoxites et du segment génital'Nous n'avons pas utilisé ce caractère au cours de nos recherches desystématique.

La clé de détermination suivante permet de reconnaître les diffé-rentes espèces:

1 (2) Une échancrure entre le repli des joues et les lames jugales. - Bord postéroventral du pygophore rectiligne. - Bord dorsal antérieur du pygophoreorné d'un simpte tote. - Vesica rectiligne. - Partie apicale du par-amèrerectiligne. -

-conjonctiva en érection et atrium gÉnital femelle rectilignes,

cylindiiques. - Gonocoxites de I'urite VIII femelle échancrés.

Aelia acumînata L.

2 (1) Pas dtchancrure entre le repli des joues et les lames jugales. - Bord pos-

tero ventral du pygophore sinueux. - Bord dorsal antérieur du pygophoreorné de 2 fortei dents chitinisées. - vesica courbe. - Partie apicale duparamère arrondie, - Conjonctiva en érection et atrium- genital femelle noniectilignes et non cylindriques. - Gonocoxites de I'urite VIII femelle nonéchancrés.

3 (4) Extrémité antérieure des lames jugales pointue, -parfois mucronée.- - Bordpostéro ventral du pygophore échancré par 3 sillons profonds €t formant 4îobes trapézoidaux. - Vésica dans un même plan. - Processus supérietuplus larsè que long non terminé en languette. - Bec du paramère obtus. -

ôonjonc-tiva mâle in érection et atrium génital femelle plus longs que lar-ges. - Bord postérieur des gonocoxites de I'urite VIII régulièrement courbe.

Aelîa cognata Fresrn

4 (3) Extrêmité antérieure des lames jugales arrondies. - Bord postéro ventral' du pygophore échancré en forme d'accolade' - Courbe distale de la vesicadani un plan perpendiculaire à celui de la courbe proximale. - p16ss55ug

supérieur-plus long que large, terminé en languette. - Bec du,paramèreaiËu, - Conjonctiva mâle en ér'ection et atrium génital femelle plus largesqrie longs. - Bord postérieur des gonocoxites de I'urite VIII en lignedroite'

Aelia germari KuBsr

B. Détermination des stades préimaginaux

1. Gul

Il existe peu de données sur la différenciation spécifique des æufs

des Pentatomoides. EssntBeucH, (1946) a surtout essayé d'établir une

clé de reconnaissance au niveau des familles et des genres. PursmOv

& PursHKovA, (1956), PursHrovl, (1959-1961) ont donné pour les

æufs des Pentatomoîdae une clé de détermination non seulement au

niveau des genres mais également au niveau des espèces. Ils ont

LES AELIA DU MAROC

figuré l'æuf d'A. acuminata L., d'A. klugi HouN, d'A. virgata Kruc,d'4. rostraîa Bon et précisé, pour chacun, le nombre de micropyleset le rapport longueur sur largeur. Selon ces auteurs A. acuminataaurait de 19 à 2l micropyles. Pour la même espèce nous en avonscompté de 14 à 22. Ce nombre est très variable et ne peut servirpour séparer les espèces d'Aelia marocaines. Bien que les æufs d'Aeliaaient tous I'asp:ct de tonnelets légèrement renflés et operculés, leurcouleur, leur taille et leurs ornementations varient d'une espèce àI'autre. Les caractères qui permettent de différencier les trois princi-pales espèces marocaines méritent d'être cités. Dans le; descriptionsqui su-vent nous ne tiendrons compte que des æufs dont la couleurs'est stabilisée. Cn sait en eftet, que les æufs qui viennent d'être pondussont peu colorés. Leur coloration définitive n'est atteinte qu'au boutde trois à quatre heures à 30'C au laboratoire.

a. Aelia acuminata (Ftc. 3 i, l)

Couleur variant du brun crème au rouge brique. Taille petite,L

0,8 mm de long, rapport - ,= 1,1. Ornementation de I'operculeI

faite de petites écailles irrégulièrem:nt orientées. Bordure operculairetrès finement crénelée, la zone imrnédiatement extra operculaire nonponctuée. Reste du tonnelet orné d'un treillissage d'amas denticulaires,chaque amas étant constitué par une grande pointe accompagnée dedenticules irréguliers plus petits.

b. Aelia cognata (Frc. 3 h, k)

Couleur voisine de celle d'Aelia acuminata et variant de la même

façon. Taiile p-us important: : 1 mm de long, rappor t L - 1,2. Ot-I

nementation de i'opercule très accentuée surtout vers la périphérieet comportant de grandes lames triangulair:s se superposant de façonrégulière en lignes concentriques. Bordure operculaire crénelée suivieimmédiatement par une zoîe extraoperculaire ponctuée. Reste dutonnelet orné de longs et forts processus creusés d'une ouvertureapicale.

c. Aelia germari (Frc. 3 g, j)

couleur constante crème claire à blanc ivoire. ce caractère seulpermet de distinguer cette espèce des deux précédentes. Forme plus

l 9

20 r. voscrtÉ

allongée: L mm, 1. de long, rapport I - 1,4. opercule orné de

Lpetites dents peu nombreuses. Bordure operculaire et zoîe qui lasuit comme chez A. cognata. Le reste du tonnelet garni de processussemblables à ceux d'A. cognata, mais plus grêles et moins nombreux.

Remarque 1 - I1 arrive que le dernier æuf pondu soit parfoisde dimension notablement réduite (moins de 0,4 mm de long) maisles proportions sont alors conservées.

Remarque 2 - Les fortes ornementations du chorion visiblessur une photographie d'æuf d'Aelia triticeperda Pom{er- donnée parJounoau, (1935) permettent de rapporter cette espèce à A. cognataet conûrment I'examen des adultes que nous avons pu faire du matérielétudié par cet auteur.

2. Stades larvaires

La reconnaissance des diftérents stades larvaires des Pentatomidesa déjà fait I'objet de nombreux travaux: SERVaoEI, (1934), Trscnr-en,(1937), PaurIAN, (1,94'7), Duputs, (1949), BouNnrra.q.tsoN, (1952), ALneno,(1955), PcrwlNovl, (1956), LpsroN et Scuopnn, (1956), Soutuwooo,(1956), Purscnxovr,, (1959) et VopcnrÉ, (1966). Les caractèresmorphologiqu3s auxquels ces auteurs ont fait appel sont la positiondu clypeus par rapport aux joues, les rapports des longueurs desarticles antennaires et labiaux ainsi que des segments thoraciques,le développement du scutellum et des fourreaux alaires, le nombrede trichobothries, la distance séparant les glandes répugnatoires etla pubescence du corps. Tous ces caractères se sont révélés égalementdes plus intéressants pour la discrimination des stades larvaires et desespèces chez les trois Aelia les plus communes au Maroc. La des-cription et la représentation des 5 stades larvaites d'Aelia ont déjàété faites par Arrlno pour l. rostrata et par BULLMAN & FABER,(1953) pour A. qcuminata. Nous n'insisterons donc pas sur la descriptiondes divers stades d'Aelia et préférerons donner une clé détailléepermettant de reconnaître chaque stade et pour un stade donné, cha-cune des trois Aelia qui nous intéressent ici. JounpaN, (1934, 35, 55)distingue 5 stades larvaires, 1 stade nymphal et 6 mues chez A. cognatqet A. germari ce qui est erroné. Chez tous les Pentatomides on observe5 stades larvaires et 5 mues. Les 4" et 5" stades larvaires correspondenten réalité (BoNNeuersor, 1952) aux premier et deuxième stadesnymphaux. Les cycles évolutifs donnés par Jouno^lN sont de ce faitdifficiles à interpréter. Nous tenons à souligner égalament que lestrichobothries sont, à partir du deuxième stade larvaire, au nombre

Frcunp 3

Morphologie des gonocoxites de I'urite Vlll et des æufsdes trois principales Aelia marocaines

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gonocoxites de l'urite VIIIgonocoxites isolésgonocoxites en placeæufsforme généraledétail de la région operculaire

g, j : A. germar i i b , a, h, k : A. cognaîai . l : A . a c u m i n a t a

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22 J. VOEGELE

de deux paires symétriques dans chaque urosternite III à VIL Ellesne diffèrent donc pas de ce qui est connu pour la famille des Penta-tomidqe (Dururs, 1949, LesroN & ScuDER, 1956, Scneennn, 1966) etont une disposition comparable pour toutes les espèces d'Aeliu et pourun stade donné.1 (2) Une seule trichobothrie de chaque côté des urosternites III à VII inclus. -

Tête plus haute que longue. - Clypeus, vu de dessus, dépassant lespointes jugales. - Carène postorbitale présente. - Deux premières pai-

res de glandes répugnatoires complètement entourées par une zone com-mune mélanisée. - Soies sternales à base non mélanisée. - Bordure laté-rale des sternites sans ponctuation foncée. - Longueur du 4e articleantennaire supérieure à 2 fois celle de chacun des trois autres articles.

let stade larvaire(l /a, b, c, d)

a (b) couleur gênêrale noire. - Corps pubescent. - A. acuminata

b (a) couleur générale crè,me. - Corps glabre c (d)

c (d) pattes brunes. - antennes brun sepia foncé'--- clypeus, les 2 tachesôcelaires du vertex, les 4 taches du thorax, I'aire externe des glandesrépugnatoires brun sepia foncé.

A. cognata

d (c) pattes et ant€nnes testacées. - clypeus, taches ocellaires et thoraciques,àire des glandes répugnatoires crèmes, tout au plus brunâtres.

A. germar!

2 (l) 2 trichobothries de chaque côté des urosternites III à VII inclus. - Tête' plus longue que haute. .- Clyqeul vu de dessus, au même niveau ou enletrait des pôintes jugales. - Carène postorbitale absente. - Plage méla-nisée entouiant la lre paire de glande répugnatoire isolée des plages sni-vantes. - Soies sternales à base mélanisée' - Bordure latérale des ster-nites avec une ponctuation fonée. - Longueur du 4e article antennaireinférieure ou égale à 2 fois celle de chacun des 3 autres.

2e 4u 5e stade larvaire(z/3, 4, 5, 6, 7, 8)

3 (4) Bord latéral du thorax trilobé. - Longueur des 3e et 4e articles du labium' réunis supérieure à celle du 2e. - Pas de fourreau alaire'

2" stade larvaire(3/a, b, c, d)

a (b) couleur gênêrale noire' - corps pubescent - plan de la tête incliné parrapport. à I'a1e du corps. - clypeus vu de dessus en retrait par rapportaux Polntes Jugares'

A. acuminata

b (c) couleur générale crème. - corps glabre. - plan de la tête dans le pro-'' loneement de I'axe du corps. - clypeus, vu de dessus, en retrait parrapiort aux pointes jugales . . . . . . c (d)

c (d) pointe scutale tronquée ou légèrement invaginé€ @to. 4 f')' dans sa' ' .énion médiane. - antennes, clypeus et fémurs brun sepia. - rapport lon'goéu, ,ut largeur : 1,7. A. cognata

LES AELIA DU MAROC

d (c) pointe scutale arrondie (Fig. 4 f 2) seulement les 2 derniers articles anten-naires et les pattes postérieures brun sepia. - rapport longueur sur largeur:1 , 9 à 2 .

A. germari

4 (3) Bord latéral du thorax bilobé. - Longueur des 3e et 4e articles dulabium inférieure à celle du 2c.

3e au 5e stade larvaire

,{ (6) Pas de foureau alaire.3e stade larvaire

(5/a, b, c, d)

a (b) couleur gén&a'.e brune. - corps pubescent.A, acttminata

b (a) couleur générale crème à jaune paille. - corps glabre . .... c (d)

c (d) région latérale du metanotum proche ou atteignant la bordure latéraledu notum (Frc. 4 dJ. - pointe scutale tronquée. - soies à base sclé-rifiée au nombre de 20 à 30 par sternite thoracique (Frc. 4 CJ. -rapport longueur sur largeur du corps: 1,5.

A. cognala

d (c) région latérale du metanotum éloignée de la bordure latérale du notum.- pointe scutale arrondie. - soies à base sclérifiée au nombre de 2 à 6 par

sternite thoracique (Frc. 4gr). - rapport longueur sur largeur du corps: 2,1.

L J

6 (5) Fourreau alaire,

7 (8) Extrêmité du fourreau alaire au même niveau quedépassant pas le bord postérieur du metanotum.

A. germar i

4e au 5e stade larvairc7 (8)

la pointe scutale et ne

4c slade larvaire(6/a, b, c, d)

a çb) couleur générale brune. - corps pubesc€nt.A. acuminata

b (c) couleur générale crème jaune paille. - corps glabre . . ... c (d)

c (d) corps allongé. - rcpport longueur sur largeur de I'abdomen : ) l. -rapport longueur de l'abdomen sur longueur du thorax: ) 1,4.

A. germari

d (c) corps trapu. - rapport longueur sur largeur de I'abdomen: ( 1.-rapport longueur de I'abdomen sur longueur du thorax: ( 1,4.

A. cognata

8 (7) Fxtrémité du fourreau alaire, postérieure à la pointe scutale et atteignantIe milieu du troisième urosternite.

5e stade larvaire(8 a, b, c, d)

A . ncum ino ta

a (b) couleur générale brune, - corps pubescent,

24 J. VOEGELE

b (a) couleur générale crème jaune paille. - corps glabre c (d)

c (d) bord externe postérieur du segment fX mâle, a:rguleux (Fro, 4 ez;.

A cognata

d (c) bord externe postérieur du segment IX mâle, arrondi (Frc. 4 er).

A. germari

R e m a r q u e. Il est possible de reconnaître facilement le sexe deslarves femelles grâco à une échancrure qui se dessine sur I'urosterniteVIII dès le 3" âge. Elle finit par séparer cet urosternite en 2 gono-coxites dès le stade IV. Chez le mâle on ne distingue jamais desillon médian au niveau ni de I'urite VIII, ni de I'urite IX (Frc.4 a, b, c),

Résumé

Dans ce chapitre nous nous sommes attaché à déterminer surdes bases solides et à tous les stades, les diverses espèces d'Aelia.

Chez les adultes nous avons montré qu'à I'inverse de ce qui sepasse chez les Eurygasler, les croisements réciproques entre les espècessont irréalisables. Cette observation nous a conduit à souligner Iagrande spécificité de tous les organes qui entrent en jeu dans lacopulation et à établir une clé de détermination essentiellement baséesur les genitalia des deux sexes.

Au niveau des pontes l'ornementation de la zone operculaire duchorion et la forme générale de l'æuf (qui ont été représentées) sesont révélées de bons caractères spécifiques. Pour la distinction desâges larvair:s, les caractères habituellement utilisés chez d'autres genresde Pentatomides (nombre de trichobotries, position du clypeus parrapport aux pointes jugales, longueur des articles antennaires etlabiaux, aspect du bord latéral du thorax, développement des four-r;aux alaires par rapport au scutellum) s'appliqtent aux Aelia.

Pour la reconnaissance des div:rses espèces d'Aelia à chaquestade larvaire, les caractères suivants ont été retenus: la coul€ur et lapubescence à tous les stades, l'inclinaison de la tête au stade I, laposition du clypeus par rapport aux pointes jugales aux stades II etIII, le nombre de soies sclérifiees sternales au stade III, les rapportslongueur sur largeur de I'abdomen et longueur de l'abdomen sur longueurdu thorax au stade IV ainsi que la forme du bord externe postérieurdu segment IX mâle au stade V.

La possibilité de déceler les sexes dès lc 3" stade larvaire estégalement signalée.

LES AELIA DU MAROC

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CHAPITRE III

CYCLE BIOI,OGIQUE ANNUEL

Quel que soit le nombre de générations annuelles, on peut dis-tinguer dans le développement la succession des phénomènes sui-vants :

A. Réveil

B. Vol vers le lieu de reproduction

C. Multiplication de I'espèce (en une ou plusieurs générations

selon I'espèce et les circonstances)

D. Vol vers le lieu d'hivernation

E. Repos hivernal.

Bien que ce cycle soit commun à la plupart des Pentatomides

Eurygaster austrioca, E. maura, E. integriceps, Dolycoris numidicus

Honv., Eurydema ornata L., Nezara viridula L., Graphosoma lineata

L. Carpocoris fuscispinas Bon., etc. il revêt des particularités propres

à chaque espèce.

A. Réveil des Aelia

1. Réveil d'A. Cognnta Ftnn

a. Poste de référence et méthode de travail

La localité d'Ifrane a été choisie pour sa forte densité habituelle

,en punaises et la facilité d'accès des plantes refuges le plus

souvent représ:ntées par Helianthemum crocellm (Dnsn.) Pens. Nous

LES AELIA DU MAROC

avons pris à titre ind:catif les données fournies par la station de Météo-rologie Nationale d'Ifrane-aérodrome située à 3 km au nord du refugeétudié et sensiblement à la même altitude. Les observations du posted'Ifrane-aérodrome comportent, jour pour jour, les maxima et minimade température et d'hygrométrie, la hauteur des pluies, la directionet la vitesse des vents (Frc. 5).

b. Comportement des punaises en fonction de la température (r)

Le réveil des Aelia engourdies par le froid a pu être contrôlétout aussi bien dans la nature, qu'au laboratoire en polythermostat.Les seuils d'activité observés dans les deux cas se confondent. A 0"C.il y a engourdissement complet ; pattes et antennes sont repliées lelong du corps. A 8oC, les pattes se dégagent légèrement. A l2o,les antennes se dressent et s'agitent. A 14o, l:s Aelia se déplacentlégèrement en marchant. A partir de ce seuil le comportement variesuivant que les Aelia sont soumises au seul thermotropisme ou auxeffets conjugués de ce dernier avec I'héliotropisme. Ainsi, au laboratoire,les activités alaire et copulatrice ne so manifestent qu'au-delà de25o. Dans la nature les Aelia recherchent les lieux les plus exposésau soleil et s'ori:ntent perpendiculairement à ses rayons. On sait eneffet, DrnnACH & Bruurr, (1938) que le rayonnement solaire reçupar une surface normale aux rayons est supérieur à celui reçu parune surface qui leur est parallèle (6 fois à 8 h du matin et 2 fois à midi).Dès 18", dans ces conditions, les punaises battent des ailes. Le com-portement diffère toutefois d'une punaise à l'autre et les déplacementssont touiours très ïents. Entre 20 et 22o, l'on assiste aux premiersenvo's. Ce comportement vis-à-vis de la température est comparablechez les 3 espèces d'Aelia. Chez E. integrîceps (MecHotrw,, 1945)le déplacement est visible dès 11o et chez E. austriaca Scnm (obser-vation p:rsonnelle) dès 12'. ll y aurait donc une adaptation à destempératures basses chez les Eurygaster, à des températures plusélevées chez les Aelia.

c. Fluctuation de la température dans le climat général et auniveau des plantes refuges

Deux seuils de température sont à retenir, celui à_ partir duquelles Aelia commencent à se déplacer (14") et celui où a lieu I'envol(20-22'). Lorsque le premier est franchi, les Aelia suivent positivementle gradient thermique qui se crée soit de bas en haut de la toufte,soit de haut en bas suivant les heures de la journée.

27

(1) Les températures s€ront toujours exprimées dans les pages qui suivent eg(egrés centigrades.

J. VOF.GELÉ28

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LES AELIA DU MAROC

Dans un premier temps (le 2l-2-1968), le seuil d'activité per-mettant le déplacement n'est dépassé, au collet des plantes où hivernentles punaises, que pendant un temps très bref au cours de la journée.Aucune Aelia ne parvient à franchir la strate plus chaude située aumilieu de la toufte. Seules, les rares Aelia qui ont biverné à ce dernierniveau réussissent à émigrer vers la périphérie (entre 12 et 14 h). I"esplus actives peuvent mêrne s'envoler d'une toufie à I'autre. Dès 14 h,le gradient ramène ces individus de la périphérie à I'intérieur destouffes. Les températures chutent brutalement et se maintiennent géné-ralement au-dessous de 6o jusqu'à la fin février.

Dans un deuxième temps (observations du 6-3-1968), on assisteà un réchauffement considérable du sol à la suite d'une absence degelée et d'une é'évation de la température pendant plusieurs joursconsécutifs. Bien que \a zone du collet des touffes soit la plus chaudeen matinée, le phototropisme attire la plupart des punaises à lapériphérie de leurs abris. Mais, comme le gradient de températures'inverse très rapidement, peu d'entre elles auront le temps de prendreI'envol. L'emplacement moyen des Aelia se situe cette fois entre lecentre et la périphérie de la touffe. Il persistera ainsi pendant prèsde deux semaines, à la suite d'une nouvelle période de froid.

Dans un troisième temps (observation du 18-3-1963), le relève-ment brutal de la température provoque la migration des punaisesvers la périphérie, très tôt le matin. Les vols sont très nombreux(63 pour. 202 Aelia comptées sur 20 touffes). Ils se poursuiwontiusqu'au 4 avril. A cette date, il ne restera plus que quelques raresindividus dans les touffes ; ils ne quitteront d'ailleurs pas la région.Il a été démontré (1970) qu'il ne s'agissait pas de sujets malades ouparasités : ces non migrateurs ont en effet présenté une féconditénormale. Il existe unJ coïncidence remarquable entre les vols, leréchauffement général de I'atmosphère, mais aussi la présence d'unebaisse brutale de I'humidité de l'air (Frc. 5).

Remarque 1. Il suffit, lorsque la majorité des Aelia est situéeentre le milieu et Ia périphérie des touffes, que la température auniveau de ces abris dépasse 20o pendant p'usieurs heures pour queI'envol des punaises puisse commencer. Cette constatation nous apermis de prévoir, avec une précision suffisante I'envol des Aelia atcours des printemps 1969 et 1970.

Remarque 2. Des révei ls momentanés peuvent avoir l ieu pen-dant toute la durée de l'hivernation. A Aïn Noqra, le 15 décembre1961, la température au niveau du collçt dçs touffes d'Helianthemum

29

30 r. vorcnrÉ

est pdssé de -3" à 7 h du mat in, à 22 'de 11 h à 16 h. Ceréchauffement a provoqué plusieurs petits vols d'Aelia. Au Djebel Habriégalement, le 31 janvier 1966, toujours sw Helianthemum où régnaitsur les touffes une température de 2Io, de nombreuses Ael:a se trou-vaient à la périphérie d:s plantei, vo'aient d'une touffe à I'autre et senourrissaient. Mais dès 15 h toutes les punaises se réfugièrent ànouveau à l'intérieur des Helianthemum.

Remarque 3. Des écarts considérables de température existentïe 2l février, d'une part, entre la station d'Ifrane-aérodrome et laplante refuge (15"), d'autre part, entre le milieu des touffes et leniveau du collet (17" à 18 h). Boxs, (1967) a noté de pareils écartsdans la même localité et montré qu'il pouvait exister entre le sol nuau soleil et'e même sol à I 'ombre une il-fférence de 17".

Remarque 4. Avant I 'envol, les Aelia manifestent une activitétrophiqul intense, se nourrissent de la s)ve des tiges ou des feuilles

{9- la plante refuge. Cette prise de nourritur? aqueuse n'est pas sans

çapport avec la migration et est à rapprocher de l'observation deRBraruprÈne, (1962 a). Selon clt auteur il existe une coincidence entreles migralions de retour vers les lieux d'hivernation de Dolycoriset les premières pluies : < la migration qui entraîne fatalement un:déperdition d'eau pour les punaises, semble avoir lieu lorsque lesinsectes ont eu la possibilité d: reconstituer leur réserve en cet élé-

ment >. Prise sous forme d'eau de plu;e (région sèche sans végétation)

ou sous forme de sève (région à faible hy-erométrie mais riche encouvert végétal) l'eau jouerait un rôle effectivemert important dans

le mécan:sme des migrations.

Remarque 5. Un nombre assez important d'Aelia s'accouplent

avant de quitter le lieu cl'hivernation (environ une punaise sur deux).

Ce .fait semble général pour de nombreux insectes migrateurs. Nous

I'avons observé chez E. austriaca, E, maura, E. hottentota, Dolycoris

numidlcus et Coccinella septempunctata. La copulation avant l'envol

serait par contre inexistante chez E. integriceps. (Froorov, 1947).

2. Réveil d'Aelia germari Kunsr

. Celui-ci a pu être suivi en 1962 à 9 km au Sud de Debdou,(Maroc oriental) sur des touffes d'Atractylis hurnilis L. Lz 28'février,

quelques Aella émergent des refuges aux heures les plus chaudes de

la journée, et s'exposent au soleil. E'las pénètrent à I'intérieur des

toufies et s'immobilisent dès le coucher du soleil. L'activité est faible

9t il nty a pas d9 vol. Ce processus se répète jusqu'au 30 mars, datç

LES AELIA DU MAROC

où s'observe une nette élévation de 1a température. Celle-ci dès 10 hciu matin, atteint 18" à la périphérie des touffes; les punaises bougentles antennes et s'alimentent sans se déplacer. A lZ h, Ia températureétant de 25o, toutes les Aeliq sortent des toufies et battent des ailes.Il ne reste plus de punaises à I'intérieur des plantes. De nombreuxvols sont effectués, quelques-uns sur 1 à 3 m, la plupart à pertede vue. A 14 h 30, la température est de 26'. L'on assiste à denombreux accouplements qui se terminent entre 16 h 30 et 17 h;c'est le moment où le soleil commence à se coucher et où la t:mpé-rature est redescendue à 18'. Toutes les punaises rentrent à finté-rieur des touffes. Il est à souligner que les Eurygaster austriaca etE. hottentota quittent définitivement les mêmes plantes refuges dèsle 22 février.

Un autre exemple est celui dl 27 mars 196o, sur la Ghada deDebdou où les Aelia étaient posées sur Strpa tenacissima (alfa). Latempérature au niveau des touffes d'alfa est de 20o à midi. Toutesles punaises sont à la périphérie des touffes, se nourrissent et I'onobserve de nombreux accouplements ainsi que de nombreux vols quisont tous orientés vers le nord-nord-est. La veille, à la même heure,la température n'était que de 9o et toutes les punaises se trouvaienten3ourdies.

3. Réveil d'Ael:a acuminata L.

Dans la région de Tiflet, le réveil fut observé le 2 février en1960 et le 1"" février en 1966. Il ne diffère de celui des deux autresespèces que par la situation du lieu d'hivernation qui, en plaine, subitun réchauffement à la fois plus précoce, plus intense et plus longdans la même journée qu'en altitude.

B. Migration des l ieux d'hivernation vers les plaines céréalières

1. Phase préparatoire du vol

Le réveil entraîne une modifi.cation physiologique et éthologiquedes Aelia. En dehors de I'activité trophique que nous avons dèjàsignalée, les punaises recherchent les zones et la position où la tem-pérature minim,ale nécessaire à l'envol peut être atteinte. Ce com_port3ment est semblable à celui observé par BnowN, (1965) surA. rostrata et comparable à celui de la plupart des insectes migra-teurs (JoHNsoN, i965). Les Aelia orientent vers les rayons solaires laplus grand: surface possible, ce qui a pour effet d'augmenter leur tem-pérature interne. Puis elles battent des ailes pendant | à 2 minutes.

3 1

32 J. VOEGELE

Cet effort musculaire soutenu augmente encore la température proprede I'insecte. Les punaises vident leur ampoule rectale en une à quatrefois et effectuent généralement un petit vol préliminaire à une hauteurde 2 à 3 m sur une distance de 2 à 16 m, avant I'envol f,nal.

2. Direclion du vol linal et son déterminisme

Le déterminisme de la direction du vol est controversé. PourAnNoLDr, (1955) il serait lié chez E. integriceps en Russie et enTurquie, à une prise d'orientation des punaises au sol par rapportà la position du soleil. BRowN, (1965) en se basant sur le faitque pour une même position du soleil les vols devraient avoir unemême orientation et constatant qu'ils sont, au contraire, de directionNord-Sud en Turquie et Sud-Nord en Russie, réfute cette hypothèse.Selon cet auteur, ce serait le vent qui commanderait la directionfinale de vol prise par A. rostrata en Turquie, celle-ci pouvant êtrefavorable ou défavorable à l'espèce. C'est ce qui se passe chez lecriquet pèlerin où les vents d'Est en automne peuvent charrier lesessaims de grégaires loin du littoral atlantique en plein océan où ilsse noient et sont la proie des oiseaux de mer et des poissons.(CH. RuNcs in litt.).

Pour étudier I'action de ce facteur, BnowN représente sur unplan orienté, chaque envol par une flèche qu'il fait suivre par un arcde cercle correspondant à I'angle qui sépare les directions, initialeet finale, du vol. Nous avons appliqué ce même principe pour desenvols que nous avons pu suivre à Ras El Ma (Ifranl) au coursdes printemps 1968 et 1970, (Flc. 6).

En 1968, le < chergui > (1) semblait se comporter vis-à-vis desAelia comme un triple vecteur : thermique, directionnel et de trans-port. La majorité des envols se flrent le 26 et 27 marc date où lesvitesses du vent furent les plus intenses de l'année (FIc' 5).

. En 1970, les envols se présentèrent d'une toute autre façon(Frc. 6). Le 31-3-1970, par exemple, les vents étaient de directionvariable (SW-W à NW). La plus grande partie des Aelia prirent wedirection de secteur NW-NE, parfois contraire à celle du vent (entre

14 h et 15 h). A. cognata est donc susceptible de se diriger indépen-

damment du soleil et du vent, lorsque ce dernier est de vitesse limi-

têe. En 1968, les envols furent groupés. Ils s'effectuèrent en moins

de 3 jours. En 1970, les départs s'étalèrent sur près d'un mois. Ils s:

(1) Le chergui est un vent chaud de secteur Est à Sud créê par les depres-sions atmosphériques sahariennes.

Représentation surd'Aelia

Frcunp 6

une iable d'orientation des envolscognnta à lfrane le 31-3-"1970

e" r re I l l e l | 2 l '

et vols

' 1l , /

\ t . /\Z

{

entre 14h el l5h

A gauche: Pour chaque punaise une première flèche portée par unaxe orienté indique le sens de I'envol. L,arc de cercle quipart de ce vecteur aboutit par une 2" flèche sur l,axeorienté vers où s'efiectue le vol final.

L'ab:ence d'arc de cercle indique que les directions de I'envol et duvol sont identiques.A droite : somme des vols qui ont été effectués dans les diverses

directions.

e n t r e l 2 h e l 1 4 h

34 l. voncBrÉ

firent en plusieurs vagues successives rappelant ainsi les vols d'8.integriceps (AuxeNonov, 1947). La courbe des migrations est, enréalité, comme I'a déjà vu Peneortsrr, (1947) pour E. integriceps,directement fonction de la courbe de la température au niveau desLeux d'hivernation.

Le comportement à I'envol de A. germari est très semblable àcelui de A. cognata mais, nous n'avons pu le suivre qu'en périodede chergui (le 27-3-66, à partir de touffes de Stipa tenscissima àAin el Kbira, près de Debdou). L'envol est sensiblement de mêmedirection qu; le vol de migration. Sur 63 envols observés, 50 se sontefiectués dans une direction de secteur N-NE, 12 dans une directionde secteur N-NW. Une seule punaise s'est dirigée dans la directionopposée à c:lle du vent (S-SE).

11 arrive de trouver parfois dans les lieux d'hivernation de A.cognata et d'A. germari quelques rares A. acuminata qui présententun caractère migrateur nettement marqué. Inversement, comme Prns-DELSKI et al., 1951, l'ont d'ailleurs observé pour E. integriceps, nousavons pu démontrer par marquage et recapture qu'il existait, au seindes populations d'1. cognatq, des individus sédentaires qui restaientsur place et s'y multiPliaient.

3. Distances de vol

Les distances franchies par le vol peuvent être considérables com-me le prouvent des captures d'Aelia marquées à la peinture dans leslieux d'hivernation et reprises en plaine. Sur 10 300 individus marquésau cours du mois de mars 1968 à Ras el Ma d'Ifrane, une feme-lea été retrouvée à Aïn Dj:mâa le 20 avril soit à 70 km environ à vold'oiseau de son lieu d'hivernation. La découverte, le 12 juin de lamême année, de 3 femelles à une cinquantaine de mètres du lieu

d: marquage, en mélange avec des larveÉ des 1"", 2" et 3" âges, prouve

également I'existence d'individus sédentaires (1).

A. germari: A la suite de marquages effectués de 1960 à 1968

et portant sur plusieurs centaines de milliers d'individus hivernants

dans la région d,Ain Kbira près de Debdou, une femelle a été retrou-

vée en mai 1,964 à Taza, soit à environ 100 km à l'Ouest du point

de marquage.

,i) La dissection des trois femelles marquées n'a pas pormis de déceler lapreuve de facteurs traumatisants.

LES AELIA DU MAROC

A. acuminata: Cette espèce effectue peu après son réveil, depetits vols de 2 à 50 m, que nous avons pu suivre. Elle se déplacepeu ce qui explique sa faible nocivité. Elle n,est trouvée dans leschamps de blé que dans les bordures avoisinant les lieux où elle s,estréfugiée pendant l'hiver.

Multiplication de l'espèce

Activité trophique

a. Activité troph:que précopulatrice

Les Aelia après le vol de migration se regroupent essentiellementdans les parcelles de blé tendre les plus précoces. Mâles et femellesne manrfestent aucune activité sexuelle. Les repas sont relativementnombreux, trois à quatre par jour et d'une durée de 5 minutes àt heure. une particularité intéressante est à noter: chaque repas estsouvent précédé d'un vol. Une A. cognata ne fait donc en principesur un même épi qu'un seul repas et ne parasite qu'un seul grain.Les dégâts sont d'autant plus considérables que le blé est à un stadevégétattf moins avancé. Dans le cas des parcelles où le blé est justeau stade de l'épiaison, à chaque repas correspond la perte de toutun épi. Au niveau de la piqûre, qui a li:u le plus souvent à proximitédu dernier næud. avant la base de l'épi, les vaisseaux conducteursde la sève subissent une torsion. Tout l'épi se dessèche et donnenaissance au type de dégâts dit < épi blanc >. Ceux-ci ne sont pasà confondre avec l'attaque de Trachelus tabidus F. (Hyménoptèrecephïdae) ou de sesamiia nonagrioides Lrn. (Lepidoptère Noctuidae)qui se traduit par un chaum: visiblement coupé et non nécrosé commechez les Aelia.

Les Aelia se localisent, le jour, essentiellement sur les extrémitésdes pousses de blé, du fait d'un thermotropisme et d'un heliotropismeaccusé. Elles ne descendent au bas des tiges que dans les cas de pluie,de vent et de température inférieure à 1. 1o au niveau des épis. Devantune présence humaine, elles se dissimulent du côté opposé à la direc-tion d'où peut venir le danger. S'il se précise, elles se laissentchoir jusqu'au sol. Les mouvements horizontaux en marchant et envolant sont de I'ordre de 2 à 15 m par jour, par temps ensoleilléet sont voisins de ceux observés par BeNxs & BRowN, (1962) chezE. integriceps (moyenne da 2,26 m).

35

c.1

36 l. vorcerÉ

b. Plantes alimentaires

Bien que les Aelia aient été vues se nourrir de nombreuses plan-tes: Euphorbes, liserons, chêne vert, crucifères diverses, cyprès, char-dons, etc. elle sont avant tout inféodées aux graminées. Elles ressem-blent en cela à E. integriceps. AnNorot, (1944), Froorov, (1946 b),PnnrpBrsrr, (1947) ont, en effet, démontré qu'il existait pour cetteespèce une large polyphagie s'adressant principalement aux graminées

et que la monophagie stricte pour les blés n'était qu'apparence.

D'après Mer-eNortr, (1931) et AtnAno, (1955), A. rostratase rencontre en Espagre comme en Italie st:r Hordeum murinum L.,Poa sp. et Agropyrum repens P.8., Burov, (1962), précise qu'enRussie la première génération de A. sibirica se développerait sur desgraminées fourragères telles que Agropyrum SP., Bromus sp. etStipa sp. Ce n'est qu'après la fenaison que cette espèce se déplaceraitsur les céréales.

Au Maroc. les Aelia sont rencontrées à l'état de trace sur avoineset sur les orges cultivées. Elles infestent très rarement les blés durs(Triticum durum). A, acuminala est communément trouvée dans lanature sur Cynodon dactylon L. (chiendent) alors qtlA. cognata etA. germari montrent une préférence marquée pour Bromus tectorumL., Dactylis glomerata L., divers Vulpia et Hordeum murinum- A.cognqta est l'espèce la plus fréquente sur les blés tendres (Triticum

aestivum) où elle peut pulluler au point de détruire les récoltes. Les

trois faits suivants indiquent cependant que I'adaptation de A. cognata

sur les blés semble secondaire.

1. Captures d'r4. cognata sur diverses graminêes founagères

La riche collection de graminées fourragères de la station expé-rimentale du Guich à Rabat (Direction de la Recherche Agronomique)nous a permis de démontrer plusieurs années de suite non seulementque la densité moyenne au m2 des Aeliq sur certaines espèces degraminées était très supérieure à celle des blés les plus infestés au

Maro", à la même époque, mais que les parcelles de blés voisines

de la collection de graminées fourragères, étaient indemnes de punaises'

Ainsi la densité moyenne observée sur les parcelles de graminées

fourragères où la présence d'Aelia a été constatée fut de 3,9 en mailg67 et 5 en mai 1968. Les densités les plus fortes relevées sur blé

au Maroc ces mêmes années et à la même époque furent respective-

ment 0,8 et 1,2'

LES AELIA DU MAROC

2. Répartition d'A. coghata lachées en cage sur diverses graminêes

une touffe de chacune des graminées fourragères de ra collectiondu Guich et de diverses céréales est placée dans une cage grillagéede 20 m2 de surface et 3 m de hauteur. 100 couples d,A. cognatasont lachés dans cette cage le 15 mai 1967. Les répartitions desAel ia sur les di f iérentes touffes relevées les 18, 19,22,25,26,27,30 et 31 ma| montrent que sv 267 Aelia trouvées sur graminéesfourragères, il n'a été observé qle 6 Aelia sur céréares. Deux listes degraminées peuvent être établies à partir des observations faites surla collection du Guich.

Graminées hôtes :

^ Lolium perenne L., L. subulatum Yrs., L. remotum ScHRK., I. figidumGuuo. >>, L. mult i f lorum Ltn,., L. i tal icum K., Avena nuda L., A. bàrbataPorrer., A. byTantina c. Kocn., Ellymus caput medusae L., Aegilops ventri-c<tsa Toocrt., A. triaristata Wluo, A. speltoides TEuscH., A, crasia L., phota-ris minor RETZ., P. canariensis L., vulpia alopecurus Dunaox, Bromus rigidusR.orn.

Graminées non visitées par les Aelia :

- Aegilops squarrosa L., A. ovata L., Avena abyssinica Hocnsr. A. brivisRorsn., A. fatua L., A. orientalls SocH., A. sativa L. A. sterilis L., A. str!_gosa Scun., Brachypodium distachyum L., Briza maxima L., B. ^ino, L.,Bromus arvensis L., B. hordeaceum L., B. macroslachy DEsi., B. ma)ctmusDnsr'., B. molis L., B. rebens L., B. uniloides Wnro. B, villosus FoRsK., B. ma_dritensis L., B. seca.inus L., B. sterilis L., Koeleria villosa prns, k. iiiitoto pn.,Lagurus ovatus L. Lolium temulenîum L., polypogon monspeiiensis L., secalecerale L., cynosurus echinatus L., Triticale st iosé, T. olias, T.

-Maechvilt,

T. Maria' Triticum aegyloptoides L., T. baeticum L., T. dicocéum scHR. ANK.,T. monococcum L., T. spelta L.

3 . E s s a i d e p i é g e a g e

Le Lolium perenne, variété murtirrorum (n" 67g1 et 67g2 dela collection du Guich) s'était avéré dans les essais précédents, lagraminée Ia plus infestée. une ligne de ces plantes, repiquées en poquetde 30 en 30 cm et sur une longueur de 40 m, en intercalaire dànsune parcelle de blé tendre (variété 25ll) à Boufekrane, a donnédes résultats intéressants. Alors que sur 160 m2 de blé tendre enrou-rant le Lolium, on n'a trouvé que 3 femolles, 6 larves III, 4 lar_ves IV d'4. cognata, sur 40 m2 de graminées sauvages on a capturé:26 mâles, 98 femelles, 52 larves II, 72 larves III, 141 larves IV et 4larves V de la même espèce.

c. Stade phenologique recherché

Nous avons remarqué à maintes reprises que les graminées les

37

38 J. VOEGELE

plus infestées sont celles qui ont atteint le stade de l'épiaison. Afinde démontrer que la préférence marquée des Aelia pour cette phasevégétative était ré:lle nous avons procédé à I'expérience suivante:

Du blé tendre de la variété Etoile de Choisy aux trois stadesphenologiques : du thallage, de l'épiaison et d; la mâturité est repiquéle 14 mai 1967 en touft-es espacées de 50 cm dans quatre cagesgril-agées de 2O m2 de surface. Chaque stade phenologique est égale-ment représenté et régulièrement alterné. Le 16 mai 100 couplesd'A. cognata de la génération hivernante sont disposés dans chaquecag:. La répartition des punaises est relevée journellement du 18 au26 mai. Le nombre de punaises observées par cage fut respectivementpour chacun des stades phenologiques précités:

1'" cage2e

3 e4e

25 449 sl66 608 4358 527 4963 562 100

On voit que c'est au stade de l'épiaison que les blés sont les plus

attractifs.

Le passage des Aeliq sur les blés est vraisemblablement lié à la

fois à la raréfaction des graminées spontanées dans les grandes plaines

céréalières à la suite d'une monoculture intense et à la très grande

précocité de l'épiaison de certaines variétés de blé tendre comparée

à celle de la plupart des autres graminées. Au moment de la mâturité

des blés, l,on observe, au contraire, uno véritable migration des Aelia

du blé vers les graminées adventices qui sont en cours d'épiaison

(H ordeum murinum principalement).

2. Activité coPulatrice

Bien que A. germari et A. cognala s'accouplent avant de quitter

l:s lieux dihivernation une nouvelle activité copulatrice se manifeste

après la migration. Elle suit de 10 à 30 jours I'arrivée des punaises

d^ans les champs de céréales. L'accouplement est précédê par une pariade

nuptiale d,unJ durée variant de 5 à 30 minutes qui peut, d'ailleurs, se

t.r-in". sans que la femelle ait accepté le coït. Cette pariade a été

partie lement décrite par JounoaN, (1934). Le mâle poursuit activement

ia femelte et lui martelle de façon saccadée, avec I'extrémité de la

tête. toute la région postérieure ventrale de l'abdomen. La cadence

du martellement est de I'ordre de 5 à 6 coups par seconde et a pour

résultat d'entrouvrir les gonocoxites VIII de la femelle. Celle-ci réagit

d'abord par la fuite, mais le mâle, inlassablement, la reioint. La femelle

LES AELIA DU MAROC

finit par s'immobiliser, baisser la tête et dresser son abdomen. C'està ce moment que le mâle se retourne et qu'a lieu le mécanisme de lacopulation proprement dit, décrit en détail dans une étude précédente(VoecrrÉ, 1968 b).

La durée de l'accouplement est tiès variable, de 12 à 24 h géné-ralement, mais peut atteindre 80 h. Mâles et femelles sont < multinup-tae > (1). Ainsi chez A. cognata à 30o C, nous avons observé duranttoute la via de 16 couples isolés, la fréquence d'accouplement sui-vante :

6 couples accouplés 1 fois dans leur vie.'4 - 2 _3 _ 3 _2 - 4 _1 - 7 -

Une même femelle peut également accepter dans sa vie jusqu'à8 mâles différents. ce caractère multinuptae semble assez général chezles Pentatomides. Nous l'avons remarqué chez les Graphosoma, lesDolycoris, les Eurydema et les Carpocoris et il a été souligné parBoNNsr4alsoN, (1952) pour les Eurydema et par KnruNr, (1963 a)et HoKyo * al., (1965) pour les Nezara. Selon KrnrraNr,'(1963) lesaccouplements répétés, seraient indispensables pour la fécondationcomplète des æufs de Nezara viridula L. aucun spermatozoide n'étanttrouvé dans la spermathèque 62 jours après la dernière copulation.Chez les Aelia, tl n'est pas rare de voir des femelles pondre desæufs fertiles plus de quatre mois après avoir été isolées de leur par-tenaire. Il est incontestable que I'accouplement sur les lieux d:regroupement (lieux d'hivernation, concentrations prénuptiales sur Iesblés tendres précoces) assur3, grâce à la probabilité de rencontre plusélevée entre les deux sexes, une meilleure fécondation de I'espèce.

Dans la nature, les accouplemsnts ont lieu lorsque la températureau niveau des épis dépasse 24', ils sont régulièrement précédés pardes repas nombreux et impoftants. Les modalités décrites pour l,ac-couplement de A. cognata sont comparables chez A. germari et A.acuminata. Cependant, tandis que I'abandon par les femelles du lieunuptial après copulation est assez général chez A. germari et A. cogna-ta. (28 fois, contre I seule fois pour les mâles, sur 30 accouplements

39

(1) Ce terme a êtê crêé par Scnrvnrw, (1913) pour désigner les femelles qui,chez les Hyménoptèr,es sont susoeptibles {e s'accoupler plusieurç fois,

40 J. VOEGELE

observés in natura chez cette dernière espèce), A. acuminata nes'écarte pas des endroits où elle a copulé.

3. Activité de ponte ltl

a. Lieux de ponte

Au regroupement caractéristique de I'habitat alimentaire et nup-tial, fait suite une dispersion des individus pour la ponte. Un com-portement semblable a été mis en évidence par KrnruNr et &1.,(1965) chez Nezera viridulq L. Mais chez cette espèce, il existe uneséquence d'un aller (vers I'habitat de ponte) et d'un retour (versI'habitat alimentaire et nuptial) qui se répète plusieurs fois durantla vie d'une femelle. Bien que nous ayons observé à maintes reprisesdes ,4. cognqta femelles gravides abandonner brutalement des parcellesoù elles venaient de pondre, nous ignorons si leur nouvel habitat estchoisi pour la ponte, I'alimentation ou l'accouplement.

b. Comportement d'oviposition

Le comportement d'oviposition ressemble en tout point à celuid'Eurydema ventralis tel qu'il est décrit avec uns grande minutiepar BoNNeuAtsoN, (1958). Les pontes d'Aelia présentent égalementdeux rangées rectilignes de 6 æufs disposés en quinconce. Arrlno,(1955) et Bnovrr, n9$) signalent que plusieurs femelles de A. ros-trata peu:verrt juxtaposer leurs pontes pour former de grandes massesd'æufs. Au Maroc, depuis 1956, nous n'avons jamais rencontré depareilles agrégations de pontes dans la nature. D'après certains clichésdu Service de la Protection des végétaux à Rabat, pris lors de lagrande invasion de 1933, celles-ci sont cependant évidentes. Aulaboratoire, dans les élevages à forte densité, il n'est pas rare detrouver des grappes de plus de 60 æufs (FIc. 7) pour les troisespèces d'Aelia du Maroc. Elles peuvent être déposées soit parplusieurs femelles soit par une seule. HorYo & KtnrreNr' (1963) etKrnrrlNr, (1964) ont démontré que le groupement de la progéniturechez Nezara viridula conduit à un raccourcissement de la durée desâges larvaires et favorise la survie. Dans le cas des Aelia I'aecolementde plusieurs pontes condamne un nombre important de larves à nepouvoir éclore : toutes celles dont I'opercule de l'æuf est recouvertpar un æuf d'une autre ponte qui lui est superposée'

c. Localisation de la Ponte

Les pontes sont déposées de préférence sur des supports étroits:

fr) Qs se reportera au chapitre suivAnt pour tout ce qui a trait à la féçondité,

LES AELIA DU MAROC

barbes des épis, face inférieure des feuilles sèches, chaume, feuilles,tiges de plantes adventices comme le Cynodon dactylon €t, en casde pullulation sur les terres nues, dans les fissures des sols argileux(archives de la Direction de la Rlcherche Agronomique marocaine,invasion d'A. cognata de 1933). Nous n'avons jamais constaté, quantà nous, une telle disposition des pontes. Au laboratoire, ce sont lesbandelettes de papier de 3 mm de large qui constituent le meilleursupport de ponte. Chez les Eurygaster ces bandelettes, pour jouerle même rôle, doivent avoir une largeur de 9 à 10 mm.

d. Fécondité des Aelia

Le parasitisme embryonnaire étant lié fondamentalement à ladisponibilité des æufs hôtes, son étude exige une connaissance, la plusparfaite possible, d: tous les facteurs qui peuvent influer sur lafécondité des Aelia. C'est essentiellement la forte hétérogénéité dela fécondité des Aelia qui nous a conduit à en connaître le déter-minisme. Ce travail porte sur l'élevage d'un nombre considérabled'individus isolés en couples ou en groupes, à différentes températureset différentes photopériodes.

l . F é c o n d i t é g é n é r a l e

Dans une note antérieure (VoecnrÉ, 1961), nous avons déjà signaléIa fécondité particulièremant élevée des l. acum;nata (jusqu'à 989ceufs par femelle). La fécondité d'A. cognata et d'A. germari est toutaussi forte (maxima par femelle de 1272 æufs pour la première et1118 æufs pour la deuxième). C'est-à-dire que chacune d: ces femellesest susceptible de produire 9 fois son propre poids d,æufs chezA. qcuminsta, et 7 fois chez les deux autres espèces. Chaque femelledes trois espèces peut pondre régulièrement iusqu'à sa mort, soitpendant 2 à 3 mois, à 30". La fréquence journatière des pontesest de 1 à 3 pontes de 12 æufs par jour. Il arrive souvent quela ponte s'effectue en plusieurs étapes. Ainsi une femelle A. cognataaprès avoir déposé 5 pontes du 18 au 25 août 1968, voit son ovo-genèse arrêtée jusqu'au 20 novembre, puis Ia ponte reprend du 20novembre au 15 japvier avec un total de 32 pontes. Le record delongévité et d'hétérogénéité de ponte nous est donné par une femelleA. cognata qui vécut à 30' du 25 juin 1968 au 25 avril 1969 soitdix mois. Elle ne s'est accouprée avant toute ovoposition que le36" jour après la dernière mue. Du 67. jour au 103" jour, elle pond271 æufs stériles puis du 107" jour au 145" jour 316 æufs fertiles(sans cependant s'être accouplée à nouveau). Après un temps de reposjusqu'au 278. jour, la femelle reprend sa ponte et dépose en l0 jours120 æufs puis meurt le 304" jour,

4l

42 J . VOEGELE

Flcunr 7

Différents types de groupemeni de pontes chez A. cognota Ftr'v

LES AELIA DU MAROC

2 Influence de la copulation sur la fécondité

KrnttrNr, (1963) chez Nezara viridula, précise que la féconditédes femelles vierges est semblable à celle des femelles fécondées.Chez les trojs Aelia que nous élevons au laboratoire, I'accouplement,au contraire, joue un rôle important dans le processus de ponte desfemelles. La Frc. 8 montre les courbes de fécondité moyenne établiesde 10 jours en 10 jours à partir de 4 lots de 10 femelles A, B, C, D.Dans le premier, chaque femel'e a été accouplée une fois puis lemâle supprimé. Dans le deuxième chaque femelle fécondée a étélaissée avec son mâle. Dans le troisième chaque femelle isolée estvierge. Dans le quatrième chaque femelle vierge est accouplée seulementle 30" jour puis à nouveau isolée. On constate que les femelles dulot A ont une fécondité qui est plus du double de celle des femellesnon accouplées. L'augmentation soudaine de la fécondité des femellesdu lot D après copulation est encorr plus spectaculaire.

3. Influence du groupe sur la fécondité (1)

Nous avons observé, à maintes reprises, qu'aux groupements im-portants d'adultes de la génération hivernale, dans les emblavures,correspondaient des d;nsités larvaires et de ponte très faibles. rnver-sement, au même moment et dans des localités voisines, il peut êtretrouvé des concentrations larvaires et de ponte alors que les adultessont r;lativement rares. Ceci n'est pas sans ruppeler I'effet de groupebien connu chez les acridiens signalé pour la première fois par[JvrRov, (1928) puis repris par Nonnrs, (1950), ArsREcHr et al.,(1958), ArnnEcHr, (1959), et PaprrroN, (1968).

Effectivement, au laboratoire, chez les Aelia la différence defécondité entre les femelles groupées et celles isolées est considérableet général:. La Frc.9 montre la ponte totale journalière de 180couples d'A. cognata d'une même provenance (Tounfite (Haut Atlas),le 5 décemûe 1967) mais répartis au hasard suivant Z lots, I'un Acomportant 90 couples isolés à raison d'un couple par cage, I'autreB de 90 couples groupés dans une même cage. La nourriture et levolume disponible par couple pour les deux lots est identique enqualité et en quantité.

(1) Les expériences portant sur I'influencesous les conditions d'él'evage suivantes :blé vert et grains mûrs, photopériodç de

du groupe ont toutes été conduitesT'-30" H.R. 70 /o, alimentation de17 h ,

43

44 J. VOEGBLB

Frcune 8

Fécondité moyenne par femelle de 10 iours en 10 jours

de 4 lots de 10 femelles A, B, C, D

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9

I

7

6

5

4

7 0 J O U R S

A - femelles fécondées puis isolées.

B - femelles fécondées laissées chacune avec son mâle.

C - femelles vierges isolées.

D - femelles vierges isolées accouplées le 30" jour et àisolées.

Acc - accouplement.

LES AELIA DU MAROC

Dès les premiers jours on constate que la ftéconditê du lot A estconsidérablement plus élevée que celle du lot B. Cette différences'accuse par la suite en raison d'une plus grande mortalité chez lesfemelles groupées. Ce phénomène est sensible pour des groupementstrès faibles. Ainsi les femelles fécondées laissées chacune avec leurmâle ont une fécondité inférieure à celle des femelles qui ont étéisolées en I'absence de mâle (Flc. 8).

Des larves issues des pontes du lot A sont isolées et élevéesjusqu'à leur nymphose. Les adultes ainsi obtenus sont séparés en sixlots: trois de 30 couples isolés, trois de 30 couples groupés dansune même cage. La fécondité moyenne calculée sur 30 jours et expri-mée en pontes par feme'le est respectivement pour chacun des lots:1 6 , 9 ; 1 . 7 , 8 ; 2 0 ; 0 , 9 ; I , I i 1 , 8 . O n v o i t q u e l ' i n f l u e n c e d u g r o u p eest considérablement ausm;ntée chez les femelles de la nouvelle eéné-ration.

En 1970, nous avons eftectué à partir de pontes provenant d'1.cognqto hivernantes, quatre types d'élevage. Dans le premier les larvessont isolées et les adultes séparés par couples. Dans le second, leslarves sont isolées et les adultes groupés à raison de 30 couples parcage. Dans le troisième les larves sont groupées et les adultes séparéspar couples. Dans le quatrième, larves et adultes sont groupés, cesderniers toujours à raison de 30 couples par cage. Les formulessuivantes schématisent, dans l'ordre cité, chacun de ces élevages : Li Ai ;Li Ag; Lg Ai ; Lg Ag. Les groupements des stades préimaginaux sontmaintenus constamment à 100 larves. La fécondité moyenne en pontespar femelle pour l:s quarante premiers jours de vie imaginale a étécalcu'ée à partir de trojs lots de 30 couples F2 pour chacun de cesélevages. Elle est respectivement de 31 ; L,5; 6; 1,2. L'augmentationde la fécondité en deuxième génération chez les femelles Li Ai estdonc encore plus accusée qu'en F1. On notera également que le grou-pement larvaire suivi de I'isolement des adultes (élevage Lg Ai) con-duit, contrairement à ce qui est observé chez les acridiens (PernroN,1968), à une féconciité nettement inférieure à celle des individus cons-tamment isolés (élevage Li Ai).

Nous ignorons pour le moment si le facteur de groupement misen cause correspond à I'un ou I'autre des deux eftets possibles deGussÉ, (1946): un effet de masse (conséquence d,une modificationphysico-chimique du milieu à Ia suite d'une surabondance des individus)ou un effet de groupe (action exercé: par une stimulation sensorielleou chimigue précise des individuç les uns par les autres). Il semblç

45

J. VOEGELE46

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LES AELIA DU MAROC

5. Influence de la photopériode sur Ia fécondité

celle-ci sera analysée dans le chapitre rv qui traite des arrêtsde développement. on retiendra pour le moment que la photopériode

47

que ce dernier soit le plus probable car il est la seul à pouvoir êtreperçu au niveau du couple ce que nous avons démontré précédemment.

Plusicurs circonstances favorisent d'ailleurs dans la nature I'isole-ment des femelles :

- La dispersion après copulation

Les lieux de copulation dans les emblavures sont généralementdistincts des lieux de ponte. La sex ratio (1) dans les lieux de copu-lation se situe entre 43 et 100 et s'accompagne d,une densité deponte inférieure à I'unité pat m2. Dans les lieux de ponte la sex ratiovarie de 15 à 0 et les pontes dépassent une dizaine par m2.

- La dispersion consécutive à la migration estivale

La migration des_ Ae.liq de la première génération (elle peuts'étendre certaines années à I'ensemble de la population qui vieni des'êtr: formée dans les emblavures) conduit à unè nouvelË dispersiondes individus qui est d'autant plus forte que la surface recouverte engraminées alimentaires est plus importante.

4. Influence de la température sur la fécondité

Nous n'avons entrepris c;tte étude que pour A. cognata qui estl'espèce dominante dans la région de ùeknes. L'essai"a porté sur10 répétitions par température. chaque répétition comporte 1ô femelleset 10 mâles de la génération hivernante capturés à eif oufeila (versantsud du Moyen Atlas central au Nord d'rtzer), le 23 janvier 196g,mis en cage avec pour nourriture blé vert, brome et épis àe blé tendre.Les résulïats sont groupés dans la Flc. 10.

on voit n3ttement que la fécondité maximale est située entre29 et 31". Le seuil inférieur pour J'oviposition est de 2oo,le seuil supé-rieur, de 44". ll est intéressant de souligner que la longévité desfemelles passe par deux maxima, l'un aux temtératures bisses infé_rieures à 27", I'autre entre 25 et 29o c'est-à-dire à une températutequi est juste un peu en dessous de celle qui est optimale pour l,ovi-position.

(r) Nombre de mâles pour cent femelles

r. voncErÉ48

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LES AELIA DU MAROC

a peu d'influence sur la fécondité des hivernants dans les emblavures.Son action est, par contre, déterminante sur la fécondité des femellesde la nouvelle génération. suivant que cette dernière évolue durantune période à jours courts ou à jours longs la fécondité sera faibleà nulle (arrêt de développement) ou forte (absence d'arrêt de dévelop-pement).

4. Le développement préimaginal

a. Le développement embryonnaire

1 . L e s é t a p e s d u d é v e l o p p e m e n t

Nous avons déjà commenté dans le détail les grandes lignes deI'embryogenèse d'1. cognata (VoecerÉ, 1967). Celles-ci à 25" peu-vent être résumées ainsi :

14 h après la ponte. Blasteme et vitellophages I16 h Blastoderme

49

20 h Anatrepsis22 h Gastrulation, vitellophages II, retournement

mentation et appendices (maxilles exceptées)Stomodeum, maxilles et neuroblastes

dorsal, seg-

2 8 h4 0 h4 8 h5 0 h6 0 h6 4 h7 2 h7 6 h

104 hll2 h1 3 0 h

Lobes optiquesProctodeumTubes de MalpighiPleuropodes et mesodermeCatatrepsisOm.matidies séparées et début de pigmentation.Neuropiles individualisésInvolution de l,organe dorsal. Ruptor ovi.Stylets enroulésEclosion.

2. Variation de la durée d'incubation avec la température

Pour une même espèce d'Aelia et à une même température,la durée d'incubation peut varier dans de grandes limites :- 1 jouret demi (42') à 16 jours (20"). BoNNEMArsoN, (1946) pour Eurydemaornata L., Trscurnn, (1939) pow Eurygaster maura L., palomenaprasina L. et voncrtÉ, (1966) pour Graphosoma semipunctata FllBn,ont constaté des variations analogues. par ailleurs, RrcHano & KoLDERIc,(1957) p.'r Oncopeltus lasciatus D.q.LL et KrnrreNl (1963b) pourNezara viridulq ont démontré une difiérence de vitesse de développe-ment due à I'âge parental. Ainsi, selon KrRrreNr, à 25o la durée din-cubation des premiers æufs pondus par une femelle de Nezara viridulaest de 7 jours et passe à 5 jours pour les pontes déposées un moisaprès. Nous avons pu nous mêmes montrer qu'à 25o là durée d,incu-

50 l. voecBrÉ

bation des æufs de femelles primipares était légèrement plus élevéeque celle des æufs provenant de femelles multipares (moyenne de148 h au lieu de 130 h). Malgré cette hétérogénéité dans le dévelop-pement et les conditions toutes artificielles des élevages menés àtempérature constante, la durée moyenne d'incubation présente unintérêt certain. Elle permet de comparer avec une bonne approxima-tion les périodes pendant lesquelles les différentes espèces hôtes sontvulnérables aux parasites oophagos. L'intervalle compris entre lesseuils de développement inférieur et supérieur est particulièrementintéressant à connaître car il conditionne la coïncidence hôte-parasiteoophage. Il faut entendre par seuil inférieur celui défini par Prerns,(1927) comme étant << la température au-dessous de laquelle le déve-loppement cesse et au-dessus de laquelle le développ:ment commence )>en précisant toutefois que c'est également la température où le déve-loppement complet du stade envisagé peut s'achever. Le seuil supérieurn'est pas à confondre avec la température optimum de développementde BoorNnerMER & ScHrNrIN, (1928) qui est celle à laque-le le déve-loppement s'effectu: dans le temps le plus court, mais la températuremaximum où le développement complet d'un stade peut s'effectuer.Nous avons groupé dans le tableau I les moyennes calculées sur Aeliacognata et Aelia germari avec celles obtenues par différents auteurspour d'autres pentatomides. Nous ne disposons pour 1. acuminataque des durées moyennes d'incubation suivantes : 4 j à 30', 5 j à25o et 10 j à 20".

Certaines espèces ont donc un seuil de développement inférieurrelativement élevé: A. cognata (18"), ,'4. germari (19'), P. prasina(18'), E. rnaurq (17') et G. semipunctata (18")' D'autres comportentun seuil nettement plus bas : E. ornata (15"). A. sjbirica et A. acumlnataont un seuil encore plus faible (13', d'après BuRov, pour ces deux

espèces).

La possibilité pour les trois principales Aelia dt Maroc de pouvoiréclore à des températures de I'ordre de 42" est remarquable. Cesespèces thermo résistantes sont à opposer, avec d'ailleuts Graphosomasemipunctata, au groupe d'espèces thermo sensibles représenté parEurydema ornate, Palomena prasina et Eurygaster maura. Chez E.austriaca, les embryons ne peuvent achever leur développement au-delàde 38". Cette raison permet de comprendre pourquoi, lors des jour-

nées chaudes qui précèdent ou suivent la moisson, I'incubation desAelia se produit alors qu'aucune ponte d'Eurygaster ne peut pluséclore dans les mêmes conditions. Au contraire, aux températuresinférieures à 20", le développement embryonnaire chez les Aelia migra-

LES AELIA DU MAROC

TAsrneu I

Durées moyennes * de I'incubation en iours de différentsPentatornides à différentes ternpéralures

5 1

Température "C 1 5 18 20 22 a t 26 28 32 J J 40 42

Aelia cognata

Aelia germari

Eurydema ornata 26,5

Palomena prasina

Graphosomasemipuncta,ta

Eurygaster maura

26 t8,7 15

r z 9

2 l 15,6 8,7

15,8 8 ,8

1 1 8

1 0 8

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6

5 5

7,6

7,6

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4 ,5 3 ,4

5 , 4 , 1

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7

5,9

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J

'k Calculées par les Aelia sut 10 pontes. Données empruntées :à Bo*Nprr.ursory, (1946) pogl E. ornata; à Trscnun, (1939) pour p. prasina etE. maura,' à VoEc[É, (1966) pour G. semipunctata,

trices est arrêté tand-s que celui des E. austriaca est encore possibleà r7. .

3 . M o r t a l i t é e m b r y o n n a i r e

L'influence de la température et de l'humidité sur la mortalitéembryonnaire a été étudié'e à l'aide de boîtes de zwôlfer (Zwôrrnn,1932) à humidité constante (20, 40, 60, gO %). Dix pontes d',4.cognata et dix pontes d'A. germari furent disposées par boîte et paressai. (Ten. II). on s'aperçoit que la mortalité embryonnaire augmenterapidement avec la température. pour TrscHrsR, (1939) I'humiditén'influenceiait pas I'incubation de E. maura et p, prasina. ces insectesferaient partie du groupe d'organismes cités par CnlnueN (1937) (1).

cette aftirmation vérifiée pour les températures et humidités moyen-nes, ne semble pas, s'appliquer, à température éIevée, aux humiditésextrêmes. A 40o, la mortalité embryonnaire est indiscutablement élevéeaux humidités fortes (A. germari) et faibles (A. cognata).,Cette cons_tatation explique en partie les différentes répartitions géographiques des

(1) in TrscHlrn, 1939, p..27.$.<certain organism wich feed upon the sapof piants may be re'ativeTy independant of the direct effect of the humidityof the surrounding air>.

52 r. voBcpr,É

Tesr,nlu II

Nombre sur 120 æufs par espèce d'Aelia, par températureet par humidité, de larves écloses (t), à demi écloses (t/2)

et d'embryons avortés (AV)

'fempérature H Vo A. cognala A. germari

20

40

60

80

20

40

60

80

20

40

60

80

20

40

60

80

20

40

60

80

30"

35'

40'

L L/2

t20

120

t20

120

t20

114 6

113

120

107

109

1 1 3

120

t t7

80 2L

76 25

1 1 8

44 13

80 11

100 20

46 30

L L/2 AV

120

120

120

120

tL4 6

t20

120

106 13 1

9 7 2 1 2

120

t20

119 I

98 22

T 1 3 2 5

9 7 1 8 5

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104 10 6

4 9 1 0 7

AV

120

200

25"

1 3

1 1

7

J

19

L9

z63

29

44

deux espèces, la première semblant mieux adaplée aux régions sèches

et la seconde aux régions humides (cf. Chap' I). A. acuminata sem-

blerait résistante aux milieux très humides puisque c'est justement

dans ces biotopes qu'elle abonde au Maroc.

b. Développement larvaire

Comme chez tous les Pentatomides, les larves du premier stade

restent groupées autour de Ia ponte. Dans la nature, on observe

LES AELIA DU MAROC

même que les larves de plusieurs pontes proches se réunissent pourformer une seule colonie. Elles ne se dispersent que piu avant leurpremière mue et recherchent à ce moment de l'eau (sève, rosée) dontelles s'abreuvent bien que la mue puisse s'effectuer sans absorption deliquid:. Les larves des stades ultérieurs se dispersent, sont mobiles,et se nourrissent à partir des grains en cours de formation ou déjàmûrs et des organes verts des graminées. Parfois même elles piquentdifiérentes plantes adventices comme leurs parents.

1 . A c t i o n d e l a t e m p é r a t u r e

Nous avons déjà mentionné, VoncerÉ, (196l a), les durées de cha-que stade larvaire d'A. acuminata àla température de 30o, nous avionsalors précisé:

- qu'il existait de grandes variations individuelles ;- que celles-ci s'atténuaient avec la succession des générations;- que cette succession des générations aboutissait également à

un raccourcissement du cycle dès la 5" génération.

Des faits s.:mblables s'observent chez A. cognata et A. germari.L'hétérogénéité du développement larvaire à une température donnéepeut être considérable, du simple au triple à 24', du simple au doubleà 26". Avec de pareils écarts, le chevauchement des diverses généra-tions est tel, qu'il est pratiquement impossible, sans avoir recours àdes élevages contrôlés, de calculer les durées de développement desgénérations successives et d'en connaître le nombre, chez A. acuminatanotamment. Le tableau III montre qu: les larves d',4. cognqta îepeuvent évoluer jusqu'à l'âge adulte qu'aux températures comprisesentre 23 et 32o. Chez A. germari cet intervalle est de 23-34' et chezA. acuminata de 20"-34'. Pour Eurydema ventrqlis Kor. selonBoNNruelsoN, 1952, il serait de 20-35". Les deux premières espècescitées exigent donc pour leur développement des températures relative-ment élevées. Il faut cependant souligner la vitesse très rapide dudéveloppement des Aelia. Lors des printemps et étés très chaudsles générations peuvent ainsi se succéder: jusqu'à quatre, qui chevau-chent.

2 . A c t i o n d e I ' a l i m e n t a t i o n

Nous avons montré (VorcnrÉ, t96I a) que la durée de la vie lar-vafue êtait réduite chez les A. acuminala nourries avec du blê vertet des grains par rapport à celles uniquement élevées sur grains. Ilen est de même pour A. cognata chez qui la durée moyenne de

53

54 r. voncpr,É

développement larvaire calculée sur 10 larves est de 22,4 jours (c -

1,74) sur grains seuls et de 17,8 (o -'1.,7) sur blé vert plus grains.

3 . A c t i o n d e l a p h o t o p é r i o d e

A une température donnée la plrotopériode influence grandementet la longueur du cycle et I'homogénéité du développement (Ftc. 11).Ainsi, à 25" et à une photopériode de I7 h, la vie larvaire n'est quede 27 à 32 jours, alors qu'à t h de photopériode, il s'étend de 30à 40 jours. Les larves atteign:nt dans les deux cas, le deuxième stade11 jours après le début de la ponte. La longueur de la photopériodeintervient non seulement dans le sens d'un raccourcissement de ladurée des divers stades larvaires (surtout des deux derniers), maiségalement dans le sens d'une plus grande homogénéisation de cettedurée, particulièr,ement au cours du 5" stade larvaire. Aelia germari

se comporte, au moins à la température de 25o, et pour les deuxphotopériodes citées, comme l'espèce précédente.

TesLB,{u III

Durées en jours des slades larvaires d'A. cognata établies à partir

de l'élevage de 20 larves à chaque température. Photopérioded e 9 h

T E M P E R A T U R EStadeslarvaires 20o 22" 24" 26" 28" 32" 40'

L I rr(r2)r7

L I I

L U I

L I V

L V

Total

4 ( 6 ) 9 3 ( 4 ) 5 2 ( 3 ) 3 r ( 2 ) 3

5(6)11 3(4) 5 2(3) 4 3(4)5

4 (5 )6 3 (4 )4 3 (4 )4 (3 (4 )5

s (s )7 3 (4 )5 3 (4 )4 (3 (4 )5

s(7) e 7(8) 8 6(7) I

23{29)42 19(24)27 16(21)23

7(8)11 4(7)ro

8(9)14 3(6)lo

5(7) I I

5(8)14

7(10)30

24(38)7s

Dans chaque colonne: mili/æt '6:f'rrtrF ôe gauche); - moyenne (celui du

milieu; - maxima tdbi é -dntar.

4. Succession des générations dans les blés

Nous développerons ce point dans le chapitre traitant de ladynamique des populations. Suivant les conditions météorologiques

dâ fannZe, comme nous I'avons déjà indiqué, une à quatre générations

55LES AELIA DU MAROC

- 5 9

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56 J, VOEGELÉ

peuvent se succéder. La mâturité sexuelle apparaît chez les nouveauxadultes 6 à 8 jours après Ia mue imaginale.

D. Migration estivale

Il n'existe que peu de données sur la migration des Aelia.

Bnow,, (1965) pense qu'il est possible que A. rostrate franchissedes distances d; 50 km, et montre que c'est le vent qui détermineessentiell:ment la direction du vol ; nous avons pu nous même vérifier cefait (cf. CHep. III B). Pour déterminer avec exactitude les distances devol nous avons procédé à plusieurs marquages. A. germari étant entrop faible densité, les essais n'ont porté que sur A. cognnta, relati'vement plus abondante au moment de nos observations.

1. Migration des plaines céréalières vers les lieux d'hivernation duMoyen Atlas

De juin à juillet 1966. plus de 100 000 A. cognata furent cap-turées dans un rayon de 30 km autour de la ville de Meknes, puismarquées sur place et aussitôt relachées. Deux individus seulementpurent être retrouvés : une femelle à Ras El Ma (Moyen Atlas) endécembre 1966, sous une touffe d'Heliqnthemum et un mâle au DjebelMasker (Haut Atlas) en février 1967, sous Helianthemum également,soit à des distances à vol d'oiseau de leur lieu Je départ de 50 et180 km environ. Un marquage de 10000 adultes effectué à AïnDiema (près de Meknes) le 10-6-1968, nous a permis de retrouverdeux femelles à 2 km d'Ifrane (Moyen Atlas) sur Vulpia geniculata,

le 18 juin 1968, soit à 70 km environ à vol d'oiseau au Sud-Est dulieu de marquage (1). Toutes deux ont pondu après leur entrée aulaboratoire I'une 63 æufs, l'autre 227 æufs. Il est ainsi démontré que

les adultes d; Ta nouvelle génération peuvent regagner les lieux d'altitude et donnet dans ces zones une deuxième génération.

2. Migration du Moyen Atlas au Haut Atlas

Un autre marquage de 25 000 l. cognata fut effectué, du 6 au8 août 1966, à Ras El Ma (Moyen Atlas); 180 d'entre elles seulementfurent retrouvées sur le lieu de marquage du 9 au 14 août. Des colla-borateurs prospectant le Haut Atlas, rapportèrent dans leurs récoltes,

(1) On peut objecter devant le petit nombre de repris qu'un transp,ort._accidentelest possible. Nous ne tre pensons pas car certaines années (1969) il y a unecoiniidence entre les dates d'apparition des Aelia dans les lieux d'estivatioUçt lcs datçs de leur disparition des plaines céréalières,

LES AELIA DU MAROC

fin novembre, un mâle ramassé près de Tounfite, soit à 150 km environau Sud-Est du lieu de marquage.

3. Migration de Ia base du Djebel Masker à son sommet

Sur 12 000 A. cognala engourdies sous des touftes d'Alyssumspinosum, près de Tounfite, (Haut Atlas oriental) marquées le 20aoùt 7964, 28 furent retronvées sur place, le 2 octobre, et 5 sur lesommet à 3 000 m d'altitude le 5 octobre. Ces données confirmentque A. cognata est une espèce grande migratrice et indiquent undéplâcement des punaises en très haute altitude à la fin de l'automne.

Au sommet du Djebel Masker par exemple, les Aelia trouvéesen décembre dans les touffes d'Alyssum spinosum peuvent vraisem-blablement appartenir à I'un des trois groupes suivants :

57

a. adultes des générations qui ontd'individus sédentaires.

b. adultes des générations qui ontd'immigrants venant du Moyen Atlas ou

évolué sur place et issus

évolué sur pïace mais issusde la plaine.

c. adultes immigrants originaires du Moyen Atlas ou de laplaine.

4. Migration alimentaire préhivernale

La recherche préalable en septembre avant le refuge hivernalproprement dit, d'un milieu alimentaire constitué par un peuplementdense en graminées est caractéristique. Celles-ci sont parfois très diver-ses: ainsi à Timahdite et à Bekrite (Moyen Atlas Central) pas moinsde 15 espèces abondantes purent être dénombÉes: Aegilops ventricosa,Avena claudq D.R., Brachypodium dystachyum, Bromus hordeaceum,Festuca myuros L., Hordeum murinum, Koeleria salzmannii Borss etRBut., Lolium rigidum, Poa bulbasa L., Stipa parviflora Desr. etS. retorta Cevau. La durée de cette période nutritionnelle est variableet peut se dérouler, soit en un seul lieu, soit en plusieurs lieuxsuccessifs d'altitude de plus en plus élevée. Une intense activité copu-latrice est généralement manifestée dans ces lieux alimentaires pré-hivernaux ce que nous avons également constaté pow Eurygasteraustriaca et Dolycoris numidicus.

5. Discussion

Le problème du vol des insectes migrateurs se pose une fois deplus dans toute sa complexicité, Çhçz A. cognata comme cltez A. ger-

58 J. VOEGELÉ,

lnari, les vols de retour sont très étalés dans le temps de juin à sep-tembre et sont difficiles à observer. Les vents d'été du Nord ou duNord-Ouest, correspondant localement aux vents provoqués par I'anti-cyclone des Açores (Alizés), sont les plus fréquents et pourraientêtre le vecteur qui conduit A. cognata vers les Atlas. Il n'est pasimpossible non plus qu'intervienne I'un des stimulus hypothétiquesou vérifrés, que divers auteurs ont déjà signalés pour expliquer I'orien-tation des vols de Melolontha melolontha: visuel (Coutuntsn & al.,1951, 1955), hypsotactique (ScnNeIonn, 1952) ou même magnétique(ScnNenen, 1957) bien que cette dernière hypothèse ait été reietéedans le cas des Melolontha par CourunIER & al.. (1962). De toutefaçon, l'orientation préférentielle prise par les Aelia vers les plus hautssommets est réelle et le vent, à lui seul, ne saurait expliquer la con-vergence régulière, chaque année, de certains vo's vers les mêmeslocalités, de surfaces pourtant réduites, où plus d: 500 individus sontparfois dénombrés dans certaines touffes refuges. Dolycoris numîdicuset Coccinella septempunctata L. trouvées souvent dans ces mêmesabris à des densités dépassant 50 000 individus par touffe, obéissent,semble-t-il, au même tropisme directionnel.

Quant à l'étalement dans l'époque des départs et dans la recherched'un refuge, divers facteurs peuvent I'expliquer:

- l'hétérogénéité de la constitution physiologique des Aelia. Dejuin à septembre, en effet, les populations d'Aelia comprennent, endehors des adultes sans diapause, des individus qui présentent chacunun état de diapause différent;

- le fait que toute la population n'est pas adulte en mêmetemps ;

- une accélération possible des départs, induite pat un3 sur-population locale, pouvant être suivie par un arrêt des envols chezles jeunes adultes quand la popu'ation est plus réduite.

Il est important de souligner que les migrants sans diapaus:provenant de diverses générations de la plaine continuent à pondredans les nouveaux habitats estivaux qu'ils viennent d'occuper. Ildevient ainsi extrêmement difficile à moins de marquages effectués surune grande échelle d'analyser les diverses populations d'Aelia qui setrouvent dans ces lieux d'estivation'

E. ['hivernation

Les travaux sur I'hivernation des Aelia sont rares. Trscnren,(1937, 1938, 1939) au Schleswig - Holstein et Bunov, (1962) en

LES AELIA DU MAROC

Russie montrent que A. acuminata hiverne à proximité des lieux de cul-tur; des céréales. TrrnBNsaEv, (1962) précise qu'en Russie méridionaTeA. sibirica, espèce également sédentaire, hiverne sur place, sous pailleet plantes adventices dans les chaumes, ce qui n'exclut pas, d'aprèsBunov, certairres migrations de faible amplitude. Bnowx, (1958, 1962 c)indique que A. furcula est en Iran une espèce sédentaire, ce quecontrme Bunov en Russie. Elle reste au voisinage des chaumes, sousdes touffes d,e Verbascum, d' Euphorbia, d'Hulthemia et d'Astragalus.En Espagne, A. rostrata hivernerait comme les espèces précédentes,près des emblavures, sous les ronces, les buissons et les touffes d'alfa(ALFARo, 1955) tandis qu'en Italie du Nord (Mar.ENorrr, 1933), eten Turquie (BnowN, 1958) elle serait migratrice et hivernerait enmontagne sous les touffes de Festuca elatior, de Dactylis glomerata,d'Anthoxantum odorqtum et même sous les pierres. Toujours d'aprèsBnowN, A. virgata serait é-salement en Iran une espèce migratricequi passe l'hiver sous les feuilles de chêne.

JounolN, (1957 a, b) au Maroc, cite pour l. cognata quelquesabris, qu'il considère comme fortuits : Artemisia herba alba, Helian-themum, Iuncus, Retama sphaerocarpa, piewes. En fait, les refugessont divers et varient considérablement avec I'altitude et d'une espèced'Aelia à I'autre.

1. Lieux et milieux d'hivernation

a. Aelia cognata

l . L i e u x i n f é r i e u r s à 1 0 0 0 m d ' a l t i t u d e

Ces lieux sont proches <les champs de céréales où s'est développéela génération hivernante et les refuges sont constitués par des plantespérennes. La densité moy3nne est toujours inférieure à 10 punaisespar are. Les Aelia que I'on y trouve appartiennent le plus souventà la troisième génération, parfois à la deuxième génération ; ellesont été surprises par les premièr:s pluies d'automne et sont restéessur place sans émigrer, avec les malades et les blessées. Leur poids,leurs réserves et leur fécondité sont toujours plus faibles que ceuxdes punaises ayant émigré plus tôt en altitude. par ailleurs, dans ceslieux, I'humidité excessive et \a température relativement é)evéefavorisent de fortes attaques par des Cryptogames du genre Beauveriq.L'engourdissement n'est jamais total. Au momont les plus chaudsde la journée, les Aelia se déplacent de quelques centimètres et ladiapause est rompue à un stade où les conditions climatiques et trophi-ques sont impropres à la survie de I'espèce. Pour ces raisons, la mor-

59

60 J. VOEGELE

talité des punaises, peu avant leur réveil au printemps, est trèsélevée. Ainsi, lors de I'hiver 1957-1958, au lieu dit Ain Aissa prèsde Ain Djema, (région de Meknes) sous Chaemerops humihi pour 100punaises récoltées de 10 jours en 1O jours, du 10 novembre au 20janvier, lcs mortalités respectives observé:s sous les touffes pour chaquedécade furent les suivantes: 1.2, 26, 33, 59, 58, 61, 72, 90. Parmiles principaux types de refuges, il convient de citer: 1o le long desbrise-vents et des lisières de forêts, les feuilles mortes d'Eucalyptusgroupées autour des touffes de graminées sèches (Bromus rigidus etCynodon dactylon essentiellement) ; 2o les graminées des talus avecprincipalement Andropogon hirtus L.; 3' le doum (Chamaerops humi-/rs) lorsqu'il est situé à flanc de coteau.

2. Lieux de 1 000 à 2 000 m d'altitude

Un fort contingent des punaises des grandes plaines céréalièressembie hiverner dans cette zone où trois types principaux de paysagepeuvent être distingués.

- Les clairières de cédraie du Moyen Atlas, particulièrement cellesdes forêts d'Ifrane, d'Aïn Leuh, d'Aïn Nokra, de la Zaouia Ahansal,de Timahdit et d'ltzer. Les plantes refuges dominantes sont les sui-vantes : Bupleurum Mairei Rlt.lBr., Dactylis glomerata, Euphorbia sp',Helianthemum croceum (Pr. I E et I F), Scrolularia sp.

- Les bordures des parcelles cultivées de la plaine de la HauteMoulouya (surtout dans le triangle Itzer-Bou Mia-Arbalou), avec commeplante refuges:

Arenaria pungens Botss., Artemisia herba'alba Asso., Astragalusarmatus WILD (Pr. I-G) Cytisus balansae (Bolss) Berr-', Dactylisglomerata, divers .Slipa, Euphorbia, Iuncus.

- Les premiers contreforts du Haut Atlas avec :

Artemisia herba alba, Atractylis polycephala CossoN, Bupleurum Mai-rei, B. spinosum, Cytisus balansae, Dactylis glomerata, Helianthemurncroceum, divets Stipa et luncus.

3 . L i e u x s u p é r i e u r s à 2 0 0 0 m

Ici, les Aelia, ne font que séjourner de l'étê au printemps. Uneinfime partie des hivernantes restera sur place au printemps pour nedonner, d'ailleurs, qu'une ou deux générations tardives' L'aspect de cesIieux est celui des garrigues à xérophytes épineux, bien étudiées par

Qusznr,, (1957). Toutes les plant:s refuges ont un même aspect, celui

Pr. I - Lieux d'hivernalion et plantes refuges

A - Paysage à Atractylis polycephala (Nin Kbira).

B - Touffe d'Attractylis polycephala.

C - Paysage à Stipa tenacissima (Aïn Kbira).

D - Paysage à Genista purgqns (AIn Kbira).

E - Clairière de cédraie à Helianthemes (Col du Zad).

F - Touffes d'Helianthemum croceutn.

G - Toufies d'Astragalus armatus.

H - Paysage à Alyssum spinosum.

LES AELIA DU MAROC 61

de coussinets hémisphériques épineux. Les minima absolus sont prochesde - 15" et la moyenne des maxima dépasse rarement 20'. cesiégioossont caractérisées par deux faits saillants : un net gradient thermiqueen fonction de I'altitude et des variations nycthémérales très élevées(de I'ordre de 30 à 40" pour la température, de 5 à 99 Vo ponrl'humidité). Les plantes refuges suivantes ont pu y êt.ne dénombrées :

Alyssum spinosum, Arenaria elanggns, Astragalus armatus, A. ôoissieri Frsn,Avena bromoides Goun'.r, a. filifolia Lre., Bupleurum atlaiticurn Hunn., !. sp;-nosum, cytisus balansae,-Dactylis g:omerata, Erinacea pungens Botss., duphor'bianicaensis L., Festuca atlanîica Duver Jouve, F. Mairei s.v., cenirti icorpiusD.C., Helianthemum croceum, loa bu.,bosa, Santolina ,or*orioiyotii,-'s"orzorrropygmaea srcnr et s.M., scrofularia sp,, stipa tenacissima, vella Maîrei ]iruw.

Des . foyers de regroupement privilégiés, liés à la topographie,

peuvent être délimités ; ce sont essentiellement les déflIés, les zonesde jonction entre plusieurs collines, les pentes faibles voisines dessommets, la bordure des dépressions où s,accumule la neige. Unsondage effectué en 1964, nous révéla des densités moyennes supé-rieures à 5 dans les localités d'altitude suivantes toutes situées iurle Haut Atlas: Aksoual (3 910 m) ; Oukaimoden (2 650 m), Angour(3 614 m), Anrhemer (3 895 m), Meltsène (3 5g7 m), Bou Ourioul(3 576 m), Tizi-n'issi (3 362 m), Tasrefr (2 800 m), Mourik (3 223 m),Masker (3277 m), Ayachi (3757 m), Geberaar (3290 m). cette mêmeannée l;s estimations de densités dans les lieux inférieurs à 2 000 msitués au Moyen Atlas ou au Haut Atlas ne dépassèrent jamais 3 et sesituèrent généralement entre O,l et 2,6.

b. Aelia germari

Les lieux d'hivernation se répartissent pou' cette espèce dansquatre zones très différentes:

1. Le Rif avec les foyers, de Bab Mrouj, Kef el Ghar, Aknoul,Arbala Beni Fith, Taineste, Bourred et ouezzane. Ils sont caractériséspar les forêts de chênes verts, de cistus ladaniferus L. et de cistussalviifolius L. Les punaises hivernent en se blotissant sous les feuillesmortes de ces plantes. Elles sont également rencontrées parfois soustouffe de Genista quadrillora NuMBy, comme c'est le cu* à K"ta-u.

2 . L a p a r t i e o r i e n t a l e d u M o y e n A t l a s a v e c , c o m m eprincipaux foyers ceux de Reggou-Fritissa, de I'Adrar Bou Naceur,de Ksar el Kebir et de Berkine. Les plantes refuges sont principalementAlyssum spinosum, Bupleurum spinosum et Cytisus purgans L. (pr.I, D).

62 l. voscrlÉ

3 . L a r é g i o n d e D e b d o u - J e r r a d a . A D e b d o u , A . g e r -mari se localise dans les clairières et la bordure de la forêt de Aïn ElKbira avec comme principales plantes refuges Alyssum spinosum,Atractylis humilis L., Atractylîs polycephala (Pr., I, a et I, b) etStipa tenacissima (Pr. I, c). Il semble que ce soit dans cette localitéque se regroupent la plupart des punaises provenant des plainescéréalières de 'Iaza, Fez et Sidi Slimane. D'autres plantes secondairespeuvent servir d'abris : Astragalus armqtus, A. boissieri, Festucaelatior L., Genista cephalantha SplcH., G. pseudopilosa Coss., Gtricuspidata Dpsr., Stipa barbata Desr

A Jerrada, un petit foyer est à signaler sur le Djebel Bou Kel-toum avec, pour plantes refuges, Astragalus armatus et Stipa tena-cissima

4 . L a r é g i o n d ' I r r h e m n ' O u g d a l ( 2 4 0 0 m ) a u s u d d ucol du Tizi n'Tichka dans le Haut Atlas occidental est une localitéoù en 1963 une densité moyenne de 2,8 A. germari avait été relevéepar toulTe de Stippe tenacissima. Il est probable que cette populationmigre dans la plaine du Haouz de Marrakech au printemps et soit dece fait isolée géographiquement des autres populations d'24. germaridu Maroc oriental.

c. Aelia acuminata

Uhabitat d'hiver de cette espèce est assez comparable dans toutesles zones où elle se rencontre. Il se reconnaît par I'existence à la foisdans un même biotope : d'eau, sous forme de ruisseau, de canal d'irri-gation, de source ou de < daya > (1) et d'une graminée qui est géné-ralement soit le Bromus rigidus, soit le Cynodon dactylon. Les Aeliase blotissent sous les graminées sèches et Ïes feuilles mortes d'arbresdivers (Eucalyptus - Pommiers - Frênes - Casuarina - Oliviers), sou-vent se terrant légèrement dans le sol. Le Doum, Chamaerops humilis,est un mauvais refuge, les punaises qui s'y rencontrent sont le plussouvent mortes, recouvertes par les Beauveria à la suite d'un excèsd'humidité.

2. Caractères de I'habitat hivernal

a. Caractères liés à la plante refuge

habitats les plus recherchés peuvent se ramener à troisLestypes :

(1) daya = mare temporaire.

LES AËLIA DU MAROC

1. touffes basses où les rameaux ultimes sont extrêmement intriquésles uns dans les autres, laissant difficilement passage au vent et auxintempéries. C'est le cas de la plupart d:s xérophytes épineux et del'Helianthemunt croceum.

2. des touffes élevées où les feuilles mortes sont assez abondantespour former une litière protectrice sous laqr.r,elle s'enfouissent les Aelia.Le couvert est suffisamment efticace pour protéger dans une certainemesure les punaises des chutes de pluie. C'est le cas des Cistus et deQuercus ilex.

3. des touffes où les tiges et les feuilles sont nombreuses et fortementserrées à leur base. C'est le cas de Dactylis glomerata, Festuca elatior,Stipa tenacissima et luncus.

Pour Aelia germari, cette préférence marquée pour l'une ou l'autredes plantes refuges est telle, qu'à Debdou par exemple, il nous a suffide détruire à Ain EI Kbira les toufies d'Atractylis humilis et d'Astra-galus boissieri, plantes très attractives, pour observer la disparitioncomplète des Aelia de cette localité alors que d'autres plantes entoufles étaient présentes mais apparamment non convenables pourassurer une bonne hivernation. Cette observation a servi de base à unevéritable éradication d'A. germari dans ce secteur.

De tels écarts dans la qualité des plantes refuges s'expliquent parles différences considérables de microclimat pouvant exister sous lecouvert de ces abris.

b. fnfluence de I'altitude et de la saison

Pour une même plante refuge, les densités varient énormément

Tasrrlu IV

Répartition des .,4. cognata dans 100 touffes d'Alysum spinosumà différentes altitudes et à différentes époques sur le Djebel Ayachi

DateAltitude

etrm

Fréquences des casN punaises par toufe

o < N < 3 N > 3

63

de

N - O

15- 7-65

18-1 1-65

3 0002 0002 0003 000

69

2 l

53

20

2 7 4l1 684 5 2 - - -32 48

64 l. vorcrrÉ

d'une altilude à une autre ; mais cette variation est en étroite corré-lation avec l'époque à laquelle s'effectue l'estimation de ces densités.Un petit nombre d'Aelia rejoint en été les hauts sommets. A cettemêmE saison, la majorité des punaises s'installe vers les zones d'altitudemoyenne. En automne par contre, une importante partie des Aeliaquitte ces dernières zones pour aller hiverner à une altitude plusélevée. (Tarrn,tu IV). Le sens de ces vols secondaires serait doncdifférent de celui signalé par VorroeNr, (1954) et SAFAVT, (1968) enIran pour E. integriceps qui, d'après ces auteurs, migrerait en find'automne des lieux d'altitude très élevés (3 000 m) vers les lieuxd'altitude moyenne (2 000 m).

Résumé

Le cycle des Aelia comporte cinq phases :

1. Phase de réveil

Elle a été suivie près d'Ifrane chez Aelia cognalc au niveau d'unetouffe d'Ilelianthemum croceum où la variation de la température àtrois niveaux : coll:t (1), milieu (2), péripltérie (3) a été relevée pen-dant toute la durée des observations.

Les seuils d'activité: des pattes (8"), des antennes (12"), dela marche (14"), du vol et de la copulation (20 à 25' suivant lerayonnement solaire) ont été indiqués et comparés aux s;uils plusbas d'Eurygaster.

Une migration des Aelia suivant un gradient de températurecroissant a été observée des niveaux (1) à (3), (3) à (2) et (2) à (3).Une activité copulatrice (vue égalem:nt chez Eurygaster austriaca,E. mnura, E. hottentola, Dolycoris numidicus, Coccinella septempunc-tata) avant les envols ainsi que des réveils momentanés au milieu del'hiver sont signalés. Les réveils de A. germari eI de A. acuminatasont également décrits.

2. Migration des lieux d'hivernation vers les plaines céréqlières

Le comportement des Aelia avant l'envol a été suivi. Il n'a pasété trouvé de lien entre la position avant I'envol et la direction ûnalede vol. Celle-ci ne semblerait pas influencée par les vents faibles ets'est avérée pour ,4. cognata, au Maroc, de secteur nettement NW-NE.Il est montré que les vents forts entraînent les punaises et peuventêtre contraires ou favorables à la direction du vol. Dans ce derniercas, il est précisé qu'un vent particulier au Maroc (e Chergui) se

LES AELIÀ DU MAROC 65

comporte comme un triple vecteur, thermique, directionnel et detransport.

Des distances d; vol ont pu être estimées par marquage et recap-ture pour Aelia cognata (70 km) et A. germari (100 km). Des individùsapparemmsnt non parasités se comportent cependant en sédentaires.Les vols d'A. qcuminata ne dépassent pas 50 m.

J, Multiplication de I'espèce

une aciivité trophique précopuiatrice est observée et les dégâtsrelatifs à cette activité, décrits. Il est signa^é en particulier quechaque repas est précédé d'un vol et que les déplacemeits horizontauxsont de farble ampltude (2 à 15 m). Les graminées sont divisées entrois groupes. Le premier réunit les graminées non visitées par lesAelia (liste citée). Dans le deuxrème tss Aelia sont rencontrées à l'étatde trace : (Avoine, orges cultivées) ou en faible densité (Blé durs).Le troisième est représenté par une liste de pgaminées frJquemmentvisitées. Les graminées les plus recherchées par les Aelia sont désignées(Bromus tectorum, Dactyris gromerata, vurpia, Hordeum murinum).L'adaptation des Aelia sur le blé est considérée comme secondaire.Plusieurs arguments milit:nt en ce sens : les fortes densités rencontréessur graminées fourragères (amais atteintes sur blés), les faibl:s attaquessur b és quand les graminées sont abondantes, Ia préférence marquéedes punaises lachées en cages pour res graminé:s fôurragères, un essaide piègeage très concluant avec Lorium perenne variéié murtifrorum.L'injestation des blés trouverait son origine dans la raréfaction desgraminées spontanées (ciimat et mono-culture) et dans la recherchepréférentielle (démontrée) d'un état phénologique des plantes hôtesprécis, l'épiaison. Les blés tendres précoces sont les pr"o,ièræ grami-nées au stade de l'épiaison. Inversement, à la mâturité des blés, lesAelia émigrent vers les graminées adventices qui sont en pleine épiaisonà ce moment là (Hordeum murinum).

un parallèle est effectué entre l'activité copulatrice d,e Nezaraet celle des Aelia. Dans les deux cas res accouplements se répètentdurant toute la vie des insectes (huit fois chez une f:mere, ,"pt foi,chez un mâle de A. cognata). Des femelles fécondées peuvent restercependant fertiles 4 mois sans se réaccoupler.

Les pontes sont de 12 æufs. La forte fécondité d,es Aelia estsoulignée (maxima de plus de mine æufs par femelle). celle-ci peutse dérouler en plusieurs étapes et s'étaler sur toute la vie des punaises(jusqu'à 304 jours). L'influence de plusieurs facteurs est étudiée. La

66 l. voBcsrÉ

copulation, I'isolement à l'état larvaire et à l'état imaginal, les tem-pératures éIevées (29 à 3I") favorisent la ponte. L'effet de groupe estcomparé à celui des acridiens et il est montré que I'isolement continuconduit à une fécondité de plus en plus accrue en F1 puis en F2.Cet isolement est favorisé dans la nature par la dispersion après lacopulation et après la migration estivale.

Une grande variation de la durée de f incubation (un jour etdemi à 42o, seize jours à 20') est notée et un effet parental sur cettedurée relevée. Les seuils de développement

'embryonnaire élevés de

A. germari et A. cognala (seuil inférieur de 19' et supérieur de 42")sont opposés à ceux plus bas d'Eurygaster austriqcq (17' et 38orespectivement) et au seuil inférieur encore plus faible d'A. acuminata(13"). une mortalité sensible à températurc élevée est mise en évidence

aux humidités faibles (A. cognata) et fortes (A. germari). L'intervalle

des températures constantes permettant le développement larvaire com-p,et est cité pour chaque espèce d'Aelia:23-32'pour A. cognata

23-34' pour 1. germari et 2O-34' pour ,4. acuminats' Enfin, il est

montré que les longues photopériodes accroissent la vitesse du déve-

loppemenl larvaire. Une à quatre générations annuelles sont possibles

suivant les années.

4. Migration estivale

Il a pu être démontré par marçIuage et recapture trois rnigtations :

des plainès céréalières vers les lieux d'hivernation du Moyen Atlas,

du Moyen Atlas vers la base du Haut Atlas et de la base de ce dernier

vers le sommet. L'une d'elle au moins a été suivie de ponte. un

regroupement e! une activité trophique intense avant l'hivernation sont

signalés dans des peuplements de graminées'

5. L'hivernation

Les lieux d'hivernation, sont signalés, avec, pour chacun, une

liste des plantes refuges, Trois sortes de lieux, étagés du Moyen Atlas

au Haut Atlas sont distingués pout A. cognata: (inférieurs à 1000 m,

entre L 000 et 2 000 m, au-dessus de 2 000 m). Pour A. germari

quatre zones d'hivernation oît été reconnues : le Rif, la partie orientale

du Moyeo Atlas, la région de Debdou et Irhrhem n'Ougdal. La des-

truction de deux plantes refuges (Dactylis glomerata et Atractylis

humilis) a permis l'éradication d'A. germari dans la région de

Debdou.

Enfin, des variations de densité sont constatées suivant I'altitude

et la saison.

CHAPITRE IV

LA PHOTOPERIODE ET LES ARRETSDE DEVELOPPEMEÀIT CHEZ LES AELIA

La découverte de I'influence de la photopériode sur le dévelop-pement des insectes est r;lativement récente. on la doit aux étudesde Mnncovrrcn, (1924) sur les Aphidiclae. ce ne sont cependantque les travaux de DeNrrvpvsKy & Grrslrrs, (194g) qui ont démontrépour Ia première fois le rôle de la photopériode dans certains arrêtsde développement. Depuis, celle-ci a été retrouvée chez de nombreuxin:ectes, en particulier chez Bombyx mori (Furuo+ 195l-1962) Lep-tinotqrsa decemlineata (De wrrnr, 1959) pour ne citer que les travauxles plus célèbres.

En ce qui concerne les Aelia, Bunov, (1962) précise pour quatreespècer : A. klugi, A. acumrnara, A. lurcula et A. sibirici les photo-périodes qui induisent la diapause (lz - 17 h) et celles qui la rompenr(18-20 h). Le mécanisme précis de I ' induction des airêts de déve-loppement par la photopériode est encore inconnu. Brcr, (1964) chezasffinia nubilalis Hb démontre que les sécrétions neurocérébrales et Iasé-crétion de proctodone suivent, en jour lon-{, deux rythmes synchro-nisés qui se disjoignent lorsque la durée du jour chânge.

Les Aelia subissant dans les conditions marocaines un arrêt dedéveloppement variant de 2 à 6 mois nous avons essayé d'en com-prendre le mécanisme et tenté de démontrer, à I'exempie de Bunov,qu'il était sous le déterminisme de la photopériode.

68 J. VOEGELB

A. Mise en évidence de !'aclion de la photopériode sur le déve-loppement

1. Photopériodes constantes - (Expérience n' 1)

Des Aelia au début de leur arrêt de développement sont soumisesjusqu'à leur mort à quatre photopériodes différentes (1) 13 h, 15 h,I7 h et 19 h. Eil;s ont toutes été capturées sur les lieux de leurhivernation entre le 20 et le 25 septembre 1966. A. acuminata àBouderbala (plaine de Meknes) sous feuille mortes de pommier, ,4.cognata à Ifrane (Moyen Atlas) sous Helianthemum croceum' A. ger-

mari à Ouezzane (Pré-Rif) sons Andropogon hirtus. Les élevages de40 couples isolés, par espèce et par photopériode, furent conduitsà une température constante de 30' et une humidité relative de 70 Vo .La fécondité de dix d'entre eux fut suivie durant toute leur vie, lesautres furent disséqués pour moitié le 1"" jour, pour moitié le 10"jour après leur cntrée en pièce climatisée. L'expérience a été tépétéeen Fr et Fz en élevant les larves à la même photopériode que celle de

leurs parents. Les résultats sont les suivants (Ftc. 12) :

a. Les Parents

Le nombre moyen de pontes par femelle aux photopériodes de

lg h, 1,7 h, 15 h et 13 h est respectivement pour A' acuminata

de 32,8 -+ 6,2 - 15,8 -r 3,9 - 16 -+- 2,9 '7,7 -+- 2; pout A.

cognata de 2l,l -+ 3,4 ' 23,1 -+ 2,5 - 23,3 -+ 4,1 - 5 =t 1,6 et pour

A. germqride26,5 -+ 4,3 -31r,4 -+ 5,3 -21 -+ 0,8-6,5 + 0,7' Les

photopériod3s courtes de 13 h tendent donc dans tous les cas à dimi-

.ro"r iu fécondité mais A. acuminata diffère cependant des deux autres

espèces par une ptécocité plus grande dans le dépôt des premières

pont",, 5 iootr au lieu de 55 à 60 jours. Le retard de la ponte aux

courtes photopériodes chez A. cognqta et A. germari entraîne également

on, Inoitulité plus tardive. chez A. cognata 6 femelles étaient encore

vivantes le 13ô" jour et 2 le 300" jour, alors que pour A' acumin&ta

la mortalité était totale dès le 107' jour'

b. Les Fr

A la photopériode de 13 h, seule A. acuminatq est susceptible

de pondre ^

alors que toutes Tes femelles des deux autres espèces

Ànirr"", par mourii sans avoir pondu' Si I'on excepte A' acuminata

;;; ph"àpériodes de 13 h et de 15 h la précocité de I'ovogenèse

(1) Durées exprimées en heures de luminosité'

LEs AELrA DU MARoc 69

Frcune 12

Ponte to lafe par décade de'10 femel les d 'A. acuminata (A)d'A. cognata (B) et d'A. germarl (C) au cours de 3 générations

successives et à 4 photopériodes différentes

:ti:,;r g'_ - - F r-.- F,

1 3 î '

70 J. VOEGELE

est générale, le début de la ponte commençant moins de 10 joursaprès la formation des imagos.

c. Les F2

Mêmes observations que pour les F1. Deux caractères se précisentchez A. acuminata. La photopériode de 19 h est la plus favorableet la fécondité à la photopériode de 17 h est constamment plus élevée quecelle des parents: 28,5 -+ 2,6 pontes par femelle en Fz au lieu de 15,8en F, cette différence étant hautement significative (t : 6,2),

2. Photopériodes alternées - (Expérience n" 2)

A une température de 30' et une humiclité de 8O Vo, des adul esissus d'un élevage d'A. acuminata effectué à une photopériode de19 h, sont placés à une photopériode d,e 13 h. On constate (Flc. 12 A)que non seulement leur ovogenèse ne peut être arrêtée par les périodesd'éclairage courtes mais qu'elle est au contraire Éactivée. La ponteest accélérée et toutes les fem:lles pondent moins de 5 jours aprèsleur nymphose. l. cognqta et A. germari réagissent dans les mêmescirconstances de façon semblable.

3. Action cumulative de la photopériode - (Expérience no 3)

Toujours à t : 30" et h : 70 Vo nous prélevons de l'élevage,à 19 h de photopériod:, des larves d'1. acuminata aux différents stades(I à V) et nous les plaçons à une photopériode de t h. Tous lesadultes issus des lots de larve II à V placés à 19 h de photopériodepondent normalement. Ceux en provenance de larves I, présentent uneovogenèse partiellement inhibée (FIc. 13). Des adultes dont les parents

ont été élevés jusqu'à la nymphose à 19 h de photopériode puis

ensuite à t h de photopériode présentent ce caractère encore plus

marqué. Il faut donc pour qu'une inhibition de l'ovogenèse se mani-feste chez A. acuminatq qtJe toute la durée de la vie larvaire soit

exposée aux courtes photopériodes.

4. Action non cumulative _ (Expérience n. 4)

L'expérience 3 esl répétée mais avec A. cognata et à deux tem-

pératures constantes 30o et 25', toujours à 70 Vo d'humidité relative.

Cette fois les adultes en provenance des lots de larves II à V

exposés à la photopériode de t h ne se reproduisent pas. Il suffit

donc de soumettre le 5" stade larvaire à çette photopériode çourtç

7 lLES AELIA DU MAROC

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72 J. VOEGELB

pour inhiber complètement I'ovogenèse. Il en va de même pourA. germari.

5. Adaptabilité hétérogène aux arrêts de développement - @xpérienceno 5)

A la photopériode de t h et à 30o, Tes A. cognata et A. germariF1 nées et élevées à cette même photopériode jusqu'à l'âge adulten'ont pas de descendance. Le plus souvent l'asbence de basse tempé-rature entraîne une forte mortalité à la suite du métabolisme inEnsequi empêche I'insecte d'accumuler des réserves. Il arrive cependant,exceptionnellement, que quelques adultes s'accouplent et pondent. Lesindividus issus de cette génération présentent une très grande diversitéde réactions. Certaines femelles ne pondent qu'au bout de 5 à 6 mois,d'autres au bout d: 2 mois. Certaines ne déposent que quelques æufs,d'autres 2 à 3 pontes et les plus fertiles d'entre elles une vingtainede pontes. En F2, les adultes issus de ces femelles présentent uncomportement assez particulier. Si I'on étudie la descendance F3 prove-nant d'æufs pondus durant les premiers dix jours de l'existence d'unefemelle et celle F3 issue des æufs de cette même femelle pondus 60jours après I'apparition de l'état imaginal on constate les faits suivants :sur 10 couples de la premièie série, 4 pondent dans les 10 premiersjours. Sur 10 couples de la deuxième série, 1 seule f:melle a pondu.Deux autres répétitions nous ont donné les chifires respectifs suivants :2' répétition 6 - 0 ; l" répétition 5 - 1. En Fa le phénomène se répèteet nous avons obtenu dans deux répétitions l:s nombres de7 -l et 8 -2.

Les adultes issus des premières pontes présentent une tendance aumultivoltinism?. ceux issus des dernières. une tendance à l'univoltinisme.On retrouve donc un effet parentaT très analogue à celui cité parKrnrr^lNt et al., (1967) pour Nezarq vtridula où les adultes provenantdes premièr3s pontes sont plus féconds que ceux issus des derniersæufs pondus. Chez A. cognata et A. germari, la fécondité et lalonqévité n'atteignent cependant pâs, au cours de ces générations

successives, des chifires comparables à ceux observés chez les hiver-nants. L'espèce réussit à survivre mais n'accroît pas sa population'

Chez Aelia acuminata, il en va tout autrement. La sélection desindividus dans le sens d'un3 absence d'arrêt de développement amènetrès rapidement, dès la 3" génération, non seulement une augmentationsensible de la proportion d'individus qui s'accouplent et de femellesqui pondent normalement (p'us d: 50 /o) mais une réduction et unehomogénéisation du cyclê ainsi qu'une augmentation de la fécondité(VoncilÉ, 196l a). Ces conditions sont particulièrement favorables

LES AELIA DU MAROC

pour I'entretien d'un élevage intensif et accéLéré d'A. acuminata. Cettesélection d'un: souche sans diapause à partir d'une population géné-tiquement complexe a, par ailleurs, été déjà réalisée non seulementchez des représentants de la même famille, (Eurydema ventralis ;BoNNrntArsoN, 1964) mais également chez des espèces appartenantaux divers ordres d'insectes : chez Locusta migratoria gallica, Orthop-tère (Lu BBnnB, 1957), chez Coccinella septempunctata Coléoptère(Hoorr, 1958 c) et chez Pectinophora sp. Lepidoptère (Bennv &Aorrssor.l, 1968, cité in Honrr, 1968c).

B. Différents arrêfs de développement

Il convient tout d'abord d: situer I'inhibition de l'ovogenèse ainsiconstatée par rapport aux divers arrêts de développement connus chezles insectes. Pour une étude critique de la bibliographie établie à cesujet, on se réfèrera aux travaux de BoNNnnArsoN, (1945), de Lens,(1955), de DeNrrysvsrv, (1961), de Hoorr, (1965-1966) et de Mur-nn, (1965). Trois types d'arrêts de développement sont à retenir et àpréciser.

1-. La quiescence

SnBtnoRn, (1929) entend par < quiesc;nt states >> tout ralen-tissement du métabolisme d'un animal par suite de conditions défa-vorables. Nous préférons définir ainsi Ia quiescence : << tout arrêtinstantané et réversible, de l'activité dynamique à la suite de I'absenced: I'action cinétique d'un facteur externe déterminé >>. Cet arrêt seproduit immédiatemenr à tous les stades lorsque ce facteur actif cessed'agir et disparaît dès qu'il se manifeste à nouveau. L'état physiologiquede I'insecte n'est ni altéré, ni modifié dans ce cas.

2. L'oligopause

Sous ce terme, Mullen désigne un arrêt de développement déclen-ché par des facteurs qui agiraient de façon cumulative et progressive.Non seulem:nt le rétablissement de I'optimum du facteur externe neramène pas immédiatement une activité normale mais I'intensité d'undeuxième facteur (la température le plus souvent) est indispensableà la rupture de I'oligopause. Serait à inclure également dans I'oligo-pause le type d'inhibition du contrôl; endogène du métabolisme oxy-datif de JounnHnurt (in litt.) où les glandes endocrines contrôlant cemétabolisme se remettraient avec le retour des conditions favorables.immédiatement en route comme dans la quiescence mais n'attein-draient leur fonctionnement normal qu'au bout d'un certain temps.

73

74 r. voncerÉ

3. L'Eudiapause ou diapause vraie

Le concept de diapause a été utilisé pour la première fois parWHeELen, (1893) pour désigner en embryologie le temps de reposrelatif qui sépare les deux phases d'anatrepsis et de catatrepsis parlesquelles passent I'embryon des insectes. HBNNrcw, (1904) suivi deCousrN, (1932) étendent le sens de ce terme à tout arrêt de développe-ment. BoNttEMArsoN, 1945, propose de réserver le terme de diapausevraie pour << tout ralentissement qui n'est rompu que par l'actionbrutale de facteurs physico-chimiques... > Nous définissons quant ànous l'eudiapause comme << tout arrêt de développement induit à unstade précis par un ou plusieurs facteurs défavorables et comportant unepériode de diapausogenèse (Munnn) souvent fort longue, au coursde laquelle s'effectue une modification profonde de l'activité endocri-nienne et où, en I'absence de <. choc > (1), I'activité normale ne serétablit malgré le retour de conditions favorables, qu'après un certainlaps de temps >. Pour JounoHEUIL (in litt.) < au métabolisme oxydatifd'activité s'est substitué un mécanisme oxydatif d'un type particulier,souvent très réduit, qui ne permet pas un fonctionnement normal desglandes endocrines. Il se produit donc des modifications biochimiquesprofondes dont la réversibilité ne peut être obtenue qu'après un tempsàe latence plus ou moins long et souvent gfâce à une exposition à des

conditions climatiques très particulières >.

C. Conclusion

Dans ies conditions marocaines, I'arrêt de développement de A'

acuminata serait indiscutablement une oligopause. La photopériode agit

eftectivement de façon cumulative et I'arrêt de développement ainsi

créé disparaît sous I'action conjuguée de la température et des longues

photopériodes. Il est probable que si nous avions induit l'oligopause

à on. température plus basses (20") le rôle de ce facteur dans la

rupture de I'arrêt de développement await êtê plus marqué (2). Sui-

vant les individus, les populations et Tes pays, on passe insensiblement

(1) Nous entendons par choc tout traitement (froid, blessure, etc) qui affecte pro-

fondément I'organisme.(z) Indépendamm€nt I'un de I'autre nous avons obtenu avec Hooecr (1968 a' b

"i "i O"r résultats comparables sur A. acumînata. Celte espèce, univoltine et

tCtÈioaynun'" en Tchéèoslovaquie, aurait, selon cet auteur, uûe eudiapause

"*Ct Aé développement maintenu (même aux longues photopériodes, lorsqu'il

iri inault à uni-température inférieure à 22'). Hopecr a également pu rompre

la diapause de A. aiuminata et lui faisant subir des blessures ou en la sou-

mettarit au froid (-5") pendant plusieurs jours. Au Maroc, il ne nous a pas

été possib'le de provoquËr des càs d'eudiapause- chez- cette espèce. Celle-ci

uuruit don" dani ce pâvs un modç dç vie particulier),

LES AELIA DU MAROC

d'un état à ovogenèse continue (rares individus adapté à températureélevée, aux courtes photopériodes) à une oligopause (cas général desindividus élevés aux températures moyennes aux courtes photopériodes)et mêma dans certains pays (Tchécoslovaquie) à une eudiapause (indi-vidus soumis à la fois à une température et à une photopériode critiquode développement). Le premier cas cité n'est pas limité aux seulesconditions du laboratoire. Des pontes d'A. acuminatd, en très faiblesquantités il est vrai, sont observées durant toute I'année dans certainesniches écologiques favorables qui rassemblent, par exemple, à la fois,sur une faible surface, un fouillis de graminées au sud et à la basede cyprès non taillés et la proximité d'un point d'eau. Ce détail n'estpas sans importance et devra être retenu pour mieux comprendrel'hivernation des parasites oophages des Aelia.

A. cognata et A. germari diffèrent considérablement dans leurphysiologie de la précédente espèce. L'induction de I'arrêt de dévelop-pement est immédiat (e*périence 4).

Suivant les protopériodes, on passe insensiblement d'une oligau-pause à une endiapause.

L'importance de I'effet de la température et de celui de la photo-période est à souligner. Ces deux facteurs joueront un rôle de tout pre-mier plan dans la dynamique des populations.

Résumé

L'influence de la photopériode sur le ralentissement ou l'arrêtde la ponte des trois Aelia (A. cognata, A. germari" A. aeuminata)est analysée dans ce chapitre.

Il est constaté que les photopériodes courtes (13 h) diminuentsensiblement la fécondité cles hivernants et bloquent complètement (.,4.qcuminata exceptée) celle de leurs descendants élevés sous de tellesconditions. Elles favorisent, par contre, l'ovogenèse des descendantsdes trois Aelia élevées jusqu'au stade adulte à des photopériodesIongues (19 h).

En F1, I'exposition de A. cognata et A, germari à partir dudernier stade larvaire à des photopériodes très courtes (9 h) suffitpour faire apparaître un arrêt complet de l'ovogenèse (Action noncumulative de la photopériode). Chez A. acuminata I'influence decette courte photopériode n'est décelable d'ailleurs par une simpleréduction de la fécondité) que si toute la vie larvaire est soumise àUn tçl éclairement (actioq cumulative de Ia photopériode).

75

76 J: VOEGELÉ

A la température de 30o, chez les deux premières espèces, unecertaine adaptation aux courtes photopériodes est signalée. Elles'accuse à la suite d'un efiet parental décelé chez les individus issusdes premiers æufs pondus par chaque femelle. Chez A. acuminatacette adaptation est nettement plus marquée et permet par sélectionune augmentation de la fécondité, unr réduction et une homogénéisaiondu cycle.

Trois types d'arrêts de développement sont définis, la quiescence,l'oligopause et I'eudiapause.

CHAPITRE V

ETUDE MORPHOFONCTIONNELLE

De nombreux auteurs, Russes pour la plupart, ont consacréd'importantes recherches à I'étude de Ia vaùation morphologique, his-tologique et physiologique des organes internes d'Eurygàster lntegricepsau cours de la vie passive et active de cet insecte. cette étude présenteun double intérêt. Elle exprime visuellement, de manière simple. I'actionde I'arfêt de développement sur ces divers organes et permet, étarêesur plusieurs années, de prévoir les fluctuations numériqu--s des popu-lations de punaises. Les travaux les plus importants sont ceux deFroorov, (1946-60), Trprrarove, (1947), ousnerrNsxern, (1953-55),Srnoclre, (1950-60), Scnuuaxov, et al., (1954), Borcrunovn_Mess_Nnn, (1960) pour la Russie et de BnowN, (1960) pour la Turquie etl'rran. KrnrraNl, (1963) a également appliqué avec succès cette méthodeà Nezara viridula.

A. Les Corpora allata

Les Corpora allata, étudiés surtout par TE*raxove, (1947) pré_sentent un intérêt particulier du fait que leur rôle dans ia diapauseimaginale des insectes a été en effet définitivement établi par lesexpériences d'allatectomie de DB wprpr e Dn Born, (1961) sui Lepti_notarsa decemlineata. L'allatectomie, selon ces derniers auteurs mimela diapause et se traduit cbez Ie doryphore, par un comportem€nt fouis_seur inhabituel, un ralentissement du métabolisme, un arrêt de crois_sance ovarienne. D'après SrBcwBr, (1960), Srecwnu et al., (1963)elle entraîne une désintégration des fibrilles et mitochondries des

78 l. voncpr,É

muscles du vol et d'après TuouseN, (1942) une accumulation descorps gras, L'oligopause des Aelia présente bien des points communsavec la diapause du doryphore. Ellê provoque un comportement fouis-seur (enfoncement des Aelia dans les touffes refuges en hiver), uneréduction des corps allates, un arrêt de la vitellogenèse, une diminutionde taille des muscles du vol et une augmentation des réserves grais-seuse,

Par ailleurs, le rôle stimulateur des corpora allata sur l'ovogenèsedes insectes est général. ll a été démontré par les expériences d'alia-tectomie et de parabiose de Wrccr,Bswonrn, (1936) puis a été revupar de nombreux auteurs: THonIsrN, (1942), NaYAn, (1958), JottANssoN,(1958), Rnass, (1959), DE Wrlnn, (1964), etc. Nous nous devions doncde suivre la variation de taille des corporq allata, des corps graset la modification de structure des ovaires chez les Aelia en fonctionde la photopériode et des différentes époques de I'année.

1. Corpora allata, corps gras et arrêt de développement

L'action des corpora allata sur la mobilisation des corps gras estconnue (Tnoirasrt, 1942, Dltlo, 1943, Wrrn PnElnnen, 1945, BoonNs-rErN, 1953, Dulurs, 1963, ORn, L964, etc')' Elle a été vérifiéeégalement chez les Eurygaster et mise en relation avec I'eudiapausede cette punaise (Froorov, OusnarrNsr,lve, etc.). Nous I'avons égale-ment retrouvée chez les Aelia.

tes corps gras se présentent chez les Aelia comme d'ailleurs cheztous les Pentatomoidae sous la forme de lobes indépendants. Parindividu dix lobes choisis parmi les plus représentatifs en forme et entaille, sont dessinés à la chambre claire. Ces figrrres découpées et juxta-

posées successivement deux par deux permettent de tracer le contourmoyen des corps gras par individu. Pour obtenir le contour moyendes corps gras de plusieurs individus, on procède de la même façonen juxtaposant les contours moyens de chaque individu. La même

méthode est utilisée également pour représenter le contour moyende plusieurs corqora allata.

Dans les expériences suivantes nous entendrons par taille moyennedes corps gras et des corpora allata le contour moyen de ces organes

calculé sur 10 individus.

Dans I'expérience no 1 citée précédemment, nous avions disséqué

le 1"' jour de leur entrée en pièce climatisée et 10 jours après' un

lot de 10 couples d'Aelia soumis à chaque photopériode et pour

LES AELIA DU MAROC

Frcune 14

Taille moyenne des corps gras (en blanc) et des corpora allala(en ponctué) de trois espèces d'Aelia avant (1"' jour) et 10 jours

après leur entrée en pièce climaiisée

79

A . c o g n a t a

0

acuminata

a)o

ooooOod

\^,(,

a. photopériodes de

b.

c.

d.

e.

1 3 à 1 9 h

1 3 h

1 5 h à 1 7

1 9 h

1 5 h à 1 9

80 l. vopcerÉ

chaquo espèce. La taille moyenne des corpora allata et des corpsgras a été représentée dans la Frc. 14. Le premier jour, on constateque les corpora allata sont petits et les corps gras importants. Onretrouve pour A. germari et A. cognara le dimorphisme sexuel de tailleen faveur des mâles déjà signalé par TErlHKovA pour E. integricepsau cours de I'hivernation. Selon cet auteur, il serait dû à la, précocitéplus élevée de la spermatogenèse et à une oligopause plus accuséechez les femelles.

Le 10" jour, et indépendemment de la photopériode, on voit quece décalage est devenu considérable. Les corpora allata des mâlessont gigantesques, vésiculeux et les réserves graisseuses ayant étépresque entièrement mobilisées, la taille des corps gras a fortementdiminué. Choz les femelles, une nette disjonction s'opère entre A.germari et les deux autres espèces. Non seulement la taille descorpora allata d'A. germari s'est réduite à la photopériode de 13 h,mais les corps gras ont augmenté de volume. I1 y aurait donc chezles femelles de cette espèce une sensibilité plus marquée au photopé-riodisme et un bilan stockage-utilisation des matières grasses positif.

La Frc. 15 représente la taille moyenne des corpora allata etdes corps gras des adultes en provenance de larves du 3" âge élevéesaux photopériodes de t h et de 19 h (Voir expérience n" 4). Onconstate que I'oligopause ne peut être induite chez les mâles d'r4.cognatq que si deux conditions sont réunies à la fois : températurebasse (25") et photopériode courte (9 h). Cette oligopause se traduitpar la taille que prennent l.-s corpora all"sta et les corps gras. Pourles mâles également, une différence de photopériode à la même tem-pérature est plus déterminante qu'une différence de température pourune même photopériode. Par contre chez les femelles soumises à laphotopériode de t h I'oligopause s'installe, quelle que soit la températures'élevage (25 ou 30').

2. Fluctuation annuelle de la taille des corpora allata

Nous avons déjà signalé I'influence de la photopériode sur I'activitédes corpora allata. L'examen de la taille de ces derniers doit doncrefléter la réponse physiologique de I'insecte à la durée du jour'

De très nombreuses dissections d'A. cognata effectuées tout le longde I'année 1968 sur des individus de la plaine céréalière de Mekneset de deux localités du Moyen Atlas (Ifrane et Tioumliline) nous ontpermis de suivre l'évolution morphofonctionnelle de cette espèce (Flc.16).

82 l. voecBlÉ,

a. Phase de réveil

Il faut noter que les corps allates ont augmenté de taille dès le8 février. Le 29 février, des vols s'observent. Les corpora allata deces femelles et mâles émigrants sont anormalement hypertrophiés cequi semble indiquer qu'ils sont responsables de deux activités simul-tanées: celle de la reproduction et celle du vol. TScHUDAKoVA &à1., (1968) a effectivement démontré que ces glandes jouaient unrôle dans les muscles de vol d'Eurygaster integriceps.

b. Les sédentaires

Certaines femelles n'émigrent pas et restent sur place. Les corpsallates sont de taille réduite.

c. Phases d'arrivée dans les emblavures

Les femelles sont'gravides et leur corpora allata bien développés.Deux à dix jours après leur arrivée dans les emblavures, la taille descorpora allata est relativement plus faible qu'au moment du vol demigtation de printemps.

d. Phase de retour

C'est au moment où se prépare la gtande migration de retourvers les lieux d'estivation et d'hivernation, que les corpora allataatteignent leur plus grandes dimensions (Frc' 16 Boufekrane). Iciencore il doit exister une relation entre l'activité de ponte qui estconsÊrvée chez la plupart des émigrants, et l'activité musculaire néces-saire au vol de retour. Il est à noter que l'augmentation de volumedes corpora allata n'iaberesse que les F1 et F2 jusqu'à la fin juin.

Après cette date, les vols sont rares et la presque totalité des Aeliareste sur place. Une 3" génération peut ainsi avoir lieu. Ce sont dessédentaires qui entreront en oligopause, et s'éparpilleront sous diversrefuges dans la plaine, après une réduction sensible de leurs corpora

allata. Les individus émigrés dans une localité d'altitude plus élevéeentrent en oligopause ou donnent naissance à une nouvelle génération.

celle-ci à son tour reproduit deux types d'Aelia. L'un à corps allates

réduits groupe les sédentaires qui entreront en oligopause. L'autreprésente des individus à corps allates développés qui entreprennent un

vol de migration vers les lieux d'altitude encore plus élevés (3 000 m)

où ils pourront se reproduire. Les dates d'entrée en repos hivernal

sont, pour ces raisons, extrêmement variables selon les années, les

régions et les individus. voici en dehors des données de la FIc. 20

quilqo"r dates où le début de l'engourdissement a pu être observé:

Frcuns

Variation comparée annuelfe dede A. cognata dans

1 6

la taille des corps allafestrois localités

I ioumli l ine

oo x / @ oLrlQ,p@rQ_^e_,

o0

P O N T E

Ligne du dessus: 6Ligne du dessous: ôChaque corpora allatade 10 femelles dessinés

représente laà la chambre

Boufeknone.

I f r o n e

taille moyenne de corpsclaire.

allates

84 J. VOEGELE

Pour l. cognata

1 . M o y e n A t l a s

28- 8-1958 à Timahdit (Helianthemum)11- 9-1959 au Michlifen2-10-1.961 à Ifrane2-10-196I à ltzer (Genista erinacea)

à 23 km d'Itzer (Dactylis glomerata)

2 . H a u t A t l a s

3-10-1964 Anrhomer14- 9-1965 Tagleft

Pour L germari

28- 7-1964 Debdou (Atractylis humilis)11-10-1965 Bab-Mrouj (Rif) (Cisrzs sp.)28- 6-1966 Debdou (Atractylis polycephala)

néant (StiPa tenacissima)29- 7-1966 Debdou (Genista scorpius)

(Stipa tenacissima)(Atr acty lis poly ce phala)

Pour ,4. acuminata

2-11,-1958 ltzer (Moyen Atlas) (Juncus sp)12-ll-1959 Timahdit -16-12-1961, Fez (sous feuilles d'Eucalyptus)15-11-1968 Bouderbala (Plaine de Meknès) sous feuilles de pommiers.

B. Ovaires

Les Aelia appartiennent au groupe des Hétéroptères, peu nom-breux, qui ont six ovarioles par ovaire au lieu de sept, cas généraldans cet Ordre (ClnevoN, 1950). Ces ovarioles sont du type télo-trophique de GRoss, (1903) et comportent classiquement comme cheztous les hétéroptères (Gnoss, 1901-1903, BoNHAG & Wlcr, (1953),Dupurs. 1963, Ds WItoE, 1964, etc.):

7. Le germarium

Selon BoNHec, (1959) et Brtscn, (1958) le germarium est larégion située antérieurement à la ligne qui précède la zone où lataille des oocytes s'accroît brusquement. Chez les Aelia cette démar-cation est nette (Pr. III-Ar)' Le germarium est renflé en massue etcomporte d'avant en arrière plusieurs zones :

ù. La zone aPicale ou oogoniale

Elle occupe Ie tl4 antérieur de la massue et'est constitué par

de très petites cellules hyalines qui peuvent correspondre aux oogonies

non encore difiérenciées. (Pr. II-A).

LES AELIA DU MAROC

b. La zone trophique

Elle s'étend jusqu'au troisième quart du germarium et se composeprincipalement de trophocytes. Ce sont des cellules disposées en filesradiales obliques à noyaux très volumineux, refringents, riches enchromatine et de forme ovale (Pr. II B). Elles convergent vers unezone axiale, la chambre nutritive cytoplasmique et nucléaire de DBWTLDE, (1964). Le changement de structure de celle-ci avec l'étatphysiologique des punaises est très net. Chez les Aelia en oligopausede gros trophocytes occupent cet emplacement accompagné d'ovogoniesnon différenciées. (Pr. II D). Lorsque les femelles sont en activitéde ponte, une importante prolifération de petits noyaux, provenantvraisemblablement des trophocytes latéraux occupe la moitié antérieurede cette région centrale alors que la moitié postérieure est remplied'un chevelu important constitué par les ponts cystoplasmiques issusdes trophocytes. Ceux-ci forment les cordons nourriciers classiques quiàccompagnent et alimentent les oocytes au cours de leur croissance(Pr. II E).

c. La zone de petit accroissement

Elle occupe le quart terminal du germarium. C'est dans cettezone seulement que les oocytes peuvent être distingués avec certitudedes trophocytes. Ils sont étirés transversalement par rapport à I'ovarioleavec un cytoplasme homogène qui se colore bien en présence d'hé-matoxyline (Pr. III E). Leur noyau est légèrement oval à nucléoplasmetrès clair comportant un fin réticulum chromatique. Il n'y a pas denucléole nettement marqué. L'accroissement de taille est progressifmais se fait plus rapidement dans le sens transversal que dans le senslongitudinal. Les cellùles préfolliculeuses qui entourent les oocytesen formation sont fortement aplaties, allongées, avec un noyau ànucléole central. Elles sont donc, tout comme leur origine, radicalementdifférentes des trophocytes décrits précédemment, les premières appar-tenant à la lignée mesodermique, les seconds à la lignée germinale@r Wrron, 1964). La formation de ces oocytes est continue commel'a signalé également TBpr,rarova,, (1947) chez Eurygaster integricepsPur ; elle s'observe tout aussi bien chez les insectes en diapause ouengourdis par 7e froid que chez les insectes en période de ponte.Dans le premier cas, quatre à six oocytes peuvent se diftérencier enmême temps (Pr. II C). Ils ne sont pas <. alimentés > par des cordonsnourriciers. Aucune formation de chevelu ou de fibrilles nutricielsn'est observable. Dans l'autre cas, 6 à 7 cordons nourriciers, reliésçhacun dès le plus jeune âge à un oocyte, peuvent être dénombrés,

85

86 J. VOEGELÉ

2. Le vitellarium

L2anatomie-histologie et le fonctionnement du vitellarium desHétéroptères ont été décrits par de nombreux auteurs : GRoss, (1901),Wrccrnswonru, (1936), Bn^lunNr, (1946), Bounlc & WrcK, (1953),BoNHAG, (1955), NAyAR, (1958), JonANssor.r, (1958), Duputs, (1963),DBwrrpB, (1964), etc. Les observations que nous avons pu faire surles Aelia différent en plusieurs cas de ce qui est généralement admis.Ainsi, il semblerait d'après certains auteurs que I'oocyte perde sesrelations trophiques avec la chambre alimentaire du germarium audébut de la vitellogenèse. En réalité, ces liens sont conservés jusqu'àI'apparition de la choriogenèse (Pr. III C). Dans le germarium lacroissance des oocytes se fait donc à la fois par les trophocytes et parles cellules folliculeuses. Par ailleurs au lieu de la phase unique d'ac-tivité ovarienne généralemont citée à ce niveau chez les Hétéroptères(phase II de DupuIs, 1963) il y a lieu de distinguer chez les Aelia :

a. Une phase juvénile

Le vitellarium se présente sous la forme d'un tube communiquantavec le pédicelle. Il se remplit au cours des deux premiers joursde vie imaginale par des cellules préfolliculeuses, sa paroi endothé-liale s'épaissit fortement et s'enrichit ds nombreuses trachées (Pr. III F).En cas d'oligopaus: cette phase persistera pendant toute la durée del'arrêt de développement. Les oocytes poursuivent leur descente dansle vitellarium sans être nourris. Ils dégénèrent avant d'avoir atteint1e pédicelle.

b. Une phase de premier accroissement ovocytaire

Les ovocytes provenant de la zone de petit accroissement sontreliés avec les trophocytes du germarium par des ponts cytoplasmiquesténus, peu visibles. Vers le troisième jour de la vie imaginale, si lesconditions sont favorables, (photopériode de 19 h, tompérature de 30o'alimentation) l'ovocyte à peine engagé dans 1e vitellarium, changebrusquement de taille. C'est le premier signe de I'ovoganèse proprementdite et également pour les punaises hivernantes celui de l'arrêt del'oligopaus: et celui du réveil.

c. Une phase d'accroissement par les seuls cordons nourriciers

Au fur et à mesure de la descente de I'ovocyte dans le vitellariumles ponts cytoplasmiques qui I'unissent aux trophocytes deviennent plusvisibles et se transforment en véritables cordons nourriciers. On peutdénombrer, suivant l'avancement de l'ovogenèse, de 1 à 3 ovocytesen cours d'accroissement, reliés par ces cordons, alors qu'aucune forma-

LES AELIA DU MAROC

tion d'enveloppe folliculaire n'est décelable. Cette étape correspondà la phase I de Dupurs, (1963). Elle s'effectue donc chez les Aeliadans le vitellarium et non dans le germarium oir on la situe générale-ment chez les Hétéroptères.

d. Une phase de pleine ovogenèse

Du fait de I'alimentation conjuguée du cordon nourricier et descellules folliculeuses, I'accroissement de taille de I'ovocyte est consi-dérable et provoque un renflement de l'ovariole. A cet emplacement,la paroi du vitellarium s'étire et se réduit par conséquent en épaisseur.Selon I'avancement de l'ovogenèse le nombre de follicules varie. Ilest généralement de | à 2 chez les primipares et de 3 à 5 chez lesmultipares. Les æufs pondus les premiers sont toujours plus grosque les suivants car ils ont été nourris pendant plus longtemps et ontplus d'espace pour s'accroître. L'origine de I'effet parental de BoNNn-MAISoN et KrnrreNt vu précédemment est peut être à rechercher danscette différence d'alimentation vitelline. L'évolution de l'épithélium fol-liculaire et des oocytes en pleine ovogenèse est facile à suivre. Dansles deux follicules Ïes plus jeunes (Pl. III B), les cellules préfolliculeu-ses s'organisent autour de l'oocyte dont le diamètre longitudinal apresque quintuplé par rapport à celui qu'il avait dans la zone de petitaccroissement du germarium. La membrane vitelline est déjà visible(Pr. III Br) et le vitellus est finement granuleux (Pl. III 82) et homo-gène. Le noyau, par contre, est assez petit et a à peine doublé devolume (Pr. III Ba). Dans la troisième follicule (Pr. III C) les cellulespréfolliculeuses se disposent en files rayonnantes autour de I'oocyte.On observe déjà la fusion nucléaire vue par BEIwInNT, (1946) chezRhodnius prolixus. Les cellules fusionnées s'allongent et montrent desnoyaux ovales. Leur bord en contact avec I'oocyte se colore très for-tement à I'hématoxyline. Alors que le diamètre de I'oocyte a encoredoublé, celui du noyau est resté inchangé (Pr,. III Cr). Le cytoplasmeest devenu vacuo'aire (Frc. III Cz). Chaque follicule est séparé dusuivant par des cellules interfolliculeuses minuscules (Pr. III CJ.Dans le quatrième follicule le diamètre de I'oocyte a ercore doublé. ilapparaît dans le cytoplasme de grosses sphères vitellines (Pr. III Cr).Le noyau devient plus diftus et double de taille. Les )cell'ules follicu-leuses sont devenues énormes (Pr. III C;). Un dépôt visible sur lamembrane vitelline correspond à la formation de I'endochorion. C'està ce moment que se désagrège la liaison du cordon nourricier qui Ieréunit à I'oocyte.

Dans le cinquième follicule I'oocyte atteint sa taille maximale.Les produits sécrétés par les ccllulçs folliculeuses remplissent les moiq-

87

88 J. VOEGELE

dres creux laissés par elles et dessinent ainsi, sur l'ébauche du chorion,de petits denticules caractéristiques. La formation du chorion a étésuivie dans le détail par BnnvreNr, (1946) pour Rhodnius prolixus.Nous retrouvons pour les Aelia des résultats semblabl'es. Les cellulesfolliculeuses prennent des contours hexagonaux (Ftc. 3-Dr) et I'onobserve une division du noyau sans division cellulaire ou avec uneébauche de division (Frc. 3-Dz) ; Ia plupart des cellules sont ainsibinuclées (Flc. 3-D1 et 3-Dz). Les nucléoles sont fortement héma-toxylinophiles et appliqués à la partie apicale des noyaux, tout contreI'oocyte (Ftc. 3-Ds). Par rapport au précédent follicule, le diamètrede l'oocyte et de son noyau a cette fois quadruplé. Les sphères vitellinessont abondantes.

Le territoire qui assure la jonction entre le dernier follicule et lepédicelle est mal connu chez les insectes. Chez les Aefia femellesprimipares il est inexistant et est tout au plus souligné, avant ovo-genèse, par un épaississement plus important de I'endothélium vitella-rien. Au fur et à mesure de I'accroissement de I'oocyte cet endothé-f,ium s'amincit considérablement et, enfin de choriogenèse, il ne sPdistingue en rien, à cet endroit, des autres niveaux du vitellarium. L'æufchorioné repose sur un sipple plancher formé par les cellules épithé-liales.du.pédicelle, peu serrées dans la région axiale. Au moment dela ponte ovulaire la déhiscence de l'épithélium folliculaire survientau niveau de cette région. Sous l'action des fibres musculaires du pédi-celle la partie centrale du plancher épithélial (Pr.. III Ea) se déchireet laisse passer l'æuf. Aussitôt l'enveloppe folliculaire se recroquevillesur elle même et entoure les cellu'es interfolliculeuses qui s'organisenten une collume'le (Pl. III E2) ou bouchon épithélial de Scnronnvnwnet-al., (1956). Les cellules folliculaires dégénèrent et se transformenten un corps jaune (Pr,. III E1) déjà vu par Wrccr-nswonrn, (1936),par DernRul, (1953), Bourac & Wrcr, (1953), ScnrotrMar'û{ &Boxn,lc, (1956), Bltsclt, (1968), etc. Ce corpus luteum a un rôlesécréteur possible. On y trouve, à côté des masses de noyaux pycno-

tiques fortement pigmentés en jaune, des goutelettes d'une substanceégalement de coulzur jaunâtre.

e. Une phaSe de l'oosorPtion

L'oosorption a d'abord été décrite comme étant la conséquencedirecte de l'allatectomie : WrccLESwoRrH, (1936), ScuAnnnn, (1946),

JoHeNssor.t, (1958), Er.lcprunNn, (1959), JoLY, (1960), Dn Wnonc DB Boen, (1961), etc. DB WnoB et al., 1959, Dr Wltnr, (1964)

précisèrent ensuite que I'oosorption peut se produire sous I'açtion de

LES AELIA DU MAROC

toute influence pseudoallate tomisante et principalement : l'arrêt de

I'alimentation et I'existence de courtes photopériodes.

Chez les Aelia, à la suite de mêmes conditions défavorables(température trop basse, courtes photopériodes, castration parasitaire,jeûne prolongé) I'ovogenès: s'arrête brutalement. On assiste alors à unphénomène de dégénérescence de I'oocyte formé. C'est à ce momentque le follicule et les débris de I'oocyte d'une part, le bouchon colu-

mellaire d'autre part, se transforment chacun pour leur propre compte

en deux corps d'oosorption. Les premiers occup3nt d'abord tout levolume de la chambre folliculaire que l'oocyte, désagrégé, colore enjaune clair. Le follicule accompagné de débris de l'oocyte se contracte

en un anneau, non plus jaunâtre, mais noirâtre (Pr. III G) c'est ce que

KIRtraNt, (1963-a) appelle le < Black spot ) chez Nezara viridula.

Toute la région columellaire se transforme à son tour. Les cellules

deviennent fibreuses, à noyaux allongés (Pr' III Hr)' Ce corps rési-

duel >> par analogie à ce qu'a observé Btrscn, (1968) chez les Machilis(Thysanoures) fait saillie dans la cavité pédicellaire (Pr. III H). Latunique endothéliale s'épaissit à nouveau considérablement.

Il faut souligner eue, chez les Aelia, comme chez Rhodnius(Wrccrrswonrs, 1936) et Oncopeltus (JoHeNssoN, 1958) I'oosorptionprécèd: la disparition des cordons nourriciers. Cependant, et ce faitest à relêver, elle touche tous les follicules en cours de formationreliés par cordons nourriciers. Elle est donc essentiellement un phéno-

mène foll;culaire.

3. Le pédicelle

Le pédicelle fait suite au vitellarium. Au repos, il a lia formed'un cylindre creux renflé en scn milïeu avec, pour paroi, un êpithé-lium simp'e, unistratifié de noyaux qui se colorent fortement parl'hématoxyline. L:s noyaux serrés les uns contre les autres, comportentun nucléole central (Pr. III F et III H). Une tunique de fibres mus-culaires longitudinales et circulaires recouvre cet épithélium. Lorsde la ponte, il change complètement d'aspect. Ses parois présententde très nombreuses villosités et se sont épaissies. Les cellules et leurnoyau perdent une partie d: Ieur affinité à l'hématoxyline et doublentr1e diamèt-e (P1.. III Ea), ce qui explique l'aspect boursoufflé du pédi-celle. Chez les Aelia comme I'a noté Dupurs, (1963) pour ce genreainsi que pour Carpocoris et Dolycoris, la boursoufflure s'accompagnede I'acquisition d'une coloration. Nous avons pu examiner celle-ci chezun certain nombre de Pentatomides. Elle varie du rose à I'orange chezles trois Aelia examtinées ; elle çst rosg 1r;9 vif chez Dolycoris numidicus,

89

90 J. VOEGELÉ,

rose chez Carpocoris luscispinnus et Peribalus strictus, beige clair chezGraphosoma lineata L. et G. semipunctata F^e,sn. Par contre, lespédicelles restent hyalins chez Eurydemq ornata, Eurygaster austriacaScHn., Piezodorus lituratus et Codophila sp. Selon Dupurs ces modi-fications du pédicelle persistent après la ponte. Cela n'est vrai guiesi les punaises précitées sont maintenues dans des conditions favora-bles. En cas d'oosorption le pédicelle reprend progressivement sa formejuvénile et se décolore.

Au moment du passage de l'æuf, une énorme dilatation du pédi-celle correspondant à 'dix fois son diamètre doit se produire. Lescellules épithéliales ont apparemment un rôle sécréteur. Une véritablegangue gélatineuse entoure l'æuf qui est stocké pendant un certaintemps dans le pédicelle. L'æuf passe ensuite dans I'oviducte latéraloù il reste également un moment avant de pénétrer dans l'oviductecommun après avoir reçu 1es sécrétions des glandes accessoires ducalice. Le stockage maximum simultané que nous avons pu observerdans un ovaire a été de 18 æufs mûrs : 1 dans I'oviducte pair, 6 dansles pédicelles, 11 dans le vitellarium. Dans ce cas le rejet successifde deux à trois pontes de t2 ceufs est possible et a été constatéen élevage. Un même mécanisme est décrit par BorcnaRovA - MEssNrn,(1960) poar Eurygaster integriceps.

La vitesse de formation des ceufs est variable et dépend de Ïétatphysiologique des Aelia, de la température et de la photopériode.Le délai le plus court entre l'expulsion successive de deux æufs duvitellarium est de 6 heures.

On peut donc conclure que chez les Aelia les conditionspseudoallatectomisantes afiectent l'ovogenèse d'abord par une modifi-cation de I'activité des cellules folliculeuses. La rupture des cordonstrophiques ne survient qu'après. La transformation des pédicellesque nous signalons pour la première fois chez les Hétéroptères, esttrès progressive alors que les effets de l'oosorption sont presqueimmédiats. Le début de la folliculisation ou de la défolliculisation etcelui de la mise en activité ou du repos pédicellaire ne sont doncpas concommitants. Rien ne contredit cependant un même contrôleendocrinien pour les follicules et le pédicelle. Les premiers seraienttout simplement plus sensibles que les seconds à l'action hormonale.

C. Conclusion

La taille des corpora allata et des corps gras ainsi que faspectdes ovaires des Aelia permettent d'établir, pour ces insectes, comme

l'ont déjà fait d'ailleurs KrRrrent pout Nezara virfd.ula, les auteurs

LES AELIA DU MAROC

russes et BnowN pov Eurygaster integriceps, rrri inclex morphofonc-tionnel. L'utilisation de cet index dans le domaine de l'écologie et dela dynamique des populations est des plus prometteuses. Elle est àmême, en effet, de signaler un certain nombre d'états physiologiquesimportants qui, sans cet index, ne pourraient pas être facilement recon-nus. 7 cas d'états morphofonctionnels sont à distinguer chez les troisespèces d'Aelia étudiées.

C a s T - ( F o r m e j u v é n i l e )

- (,svpçvq allata petits; corps gras de taille moyenne et peunombreux; ovariole sans cordons nourriciers, sans follicule, sans corpsde résorption à enveloppe endothéliale épaisse et pédicelle étroit ethyalin. Ce cas correspond aux très jeunes imagos.

Cas 2 - @ébut de l'ovogenèse)

Corpora allata gros ; corps gras de taille importante etabondants ; ovariole avec cordons nourriciers reliant les trophocytesaux oocytes, sans follicule, sans corps de résorption, à enveloppeendothéliale encore épaisse et pédicelle en voie de gonflement et sepigmentant. iCet état est celui de I'insecte au cours de la première prised'aliments frais.

Cas 3 - (Ovogenèse)

- (,çvpsvq allata déveToppés ; corps gras de petite taille, moyen-nement abondants ; ovariole avec cordons nourriciers ; de 1 à 5 folli-cules à enveloppe endothéliale mince ; pédicelle fortement gonflé etpigmenté.

Femelles primipares

Etape a: pas d'æuf chorionné (pas de corps jaune),

Etape b: æuf chorionné dans le vitellarium (pas de corps jaune),

Etape c: un corps jaune dans 5 ovarioles sur six.

Uabsence de corps jaune et la présence d'æufs chorionnés dansle vitellarium, le pédicelle et les oviductes indiquent que la premièreponte est imminente mais que la femelle est encore primipare.

Femelles multipares

Tous les ovarioles ont un corps jaune et le nombre d'æufs cho-rionnés est inférieur à 12.

9l

92 r. VorcsrÉ

Cas 4 - (Fin de I'ovogenèse et sénilité)

Corpora allata peu développés ; corps gras inexistants ; pas d'æufschorionnés ou. quand ils existent, leur nombre est inférieur à s3pt parovaire.

Cas 5 - (Oosorption)

Corpora allata petits; corps gras de forte tail'e et abondants ;looocyte le plus âgé est en voie de dégénérescence.

Cas 6 - (Oligopause)

Femelles primipares

Comme le cas 1 mais, avec des corps gras de grande taille ettrès abondants.

Femelles muliipares

Comme le cas 6 mais avec un corps de résorption et un << blackspot ).

Cas 7 - (Fin de l'oligopause des multipares)

Comme le cas 2 ; mais avec un corps jaune et un corps

résorption. Conduit au cas 3 mais avec génétalement un nombre

follicules peu élevé (un à deux).

Résumé

Les données de ce chapitre intéressent l'étude morpho-fonction-nelle des corpora allata, des corps gras et des ovaires d'individus d'âges

différents ou placés sous des conditions diverses de photopériode.

Une technique de représentation du contour moyen des corpsgras et des corpora àllqta est proposée. Elle a permis rd'observer unnet dimorphisme sexuel de ces organes avec allométrie majorantepour les mâles. L'influence de la longueur des photopériodes est par-ticulièrement accusée chez A. germari, et accentuée aux températuresbasses. La fluctuation annuelle de la taille des corpora allata exprimefidèlement la variation saisonnière de I'activité physiologique des Aelia.A l'activité optimale de celles-ci (vols de migration avec ovogenèse

en cours) coffespond une taille maximale de ces glandes, aux arrêts

de développement, une taille minimale.

dede

LES AELIA DU MAROC

L'étude de fanatomie de I'ovaire (de type acrotrophique telotro-phique classique) faite en vue d'établir un index morpho fonctionnelde cet organe s'est révélée pleine d'enseignement. Ainsi la zone depetit accroissement du germarium ptésente ou non des cordons trô-phiques suivant que I'insecte est en activité de ponte ou en oligopause.Dans le vitelLarium il est montré que I'oocyte conserve ses liens avocla chambra alimentaire jusqu'au début de la choriogenèse. A ce niveau,guatre types de structure sont observés: de phase juvénile, de pre-mier accroissement oocytaire de pleine ovogÊnèse et de choriogenèse. Unintérêt particulier a étê résewé à la zone inter-vitellarienne et pédicellaire.Celle-ci présente chez les primipares un endothélium épais qui va ens'amincissant au cours de la viteltogenèse. Les formations du columelle etdu corps jaune sont décrites et deux corps d'oosorption sont signalés:celui de I'oocyte accompagné du follicule et celui du columelle trans-formé en corps résiduel. L'évolution de I'aspect de l'épithélium pédi-cellaire au cours de la vitellogenèse avec apparition de plissements,de coloration spécifique (réversible avec I'arrêt de I'ovogenèse) et desécrétions a été soulignée. La transformation progressive des pédicellesau cours de I'ovogenèse a également été opposée à celle, brutale,consécutive à I'oosorption. Un index comportant les 11 types biologi-ques suivants a pu être établi: juvénile, de début d'ovogenèse, d'ovo-genèse primipare sans æuf chorioné, avec æuf chorioné et avec corpsjaune, de femelle multipare, de sénilité, d'oosorption, de primipare etde multipare en oligopause, de ûn d'oligopause des multipares.

93

CHAPITRE VI

DYNAMIQUE DES POPULATIONS

Trois fortes invasions d'Aeliq se sont succédées au Maroc, l'uneen 1933, l'autre en 1943, la dernière en 1955, sans qu'il ait été pos-sible de s'intéresser aux causes des fluctuations numériques observées.La nouvel^e augmentation importante des densités moyennes en Aelia,relevée ces deux dernières années (1969-1970) nous a amené à ana-lyser les variations de populations constatées.

CnAeueN, (1931) émet pour principe que toute variation depopulation est le bilan de la diftérence qui existe entre le potentiel

biotiqo" et la résistance du milieu' Selon LB BEnnE, (1963)' ce prin-

cipe conduit à étudier la capacité reproductrice, composante principale

du potentiel biotique, les facteurs abiotiques et les facteurs biotigues

avec-, parmi ces derniers, les ennemis naturels et les conditions trophi-qo".. Nonr réunissons, quant à nous, sous le terme de potentiel bio-

tiqo" , la potentialité de ponte, la longévité, la rapidité de développe-

mônt, 1e nombre de générations et la constitution morphofonctionnelle.

Par facteurs biotiques nous comprenons, outre l'action des parasites

et des prédateurs, l'alimentation et les réactions aux modiflcations du

milieu représentées par les vols de migration et la diapause. Tous ces

facteurs interfèrent d; façon complexe les uns sur les autres et il est

évident que chacun d'eux, pris isolément, ne peut expliquer que de

1açon très imparfaite la croissance ou la diminution des populations.

LES AELIA DU MAROC

A. La fécondité moyenne

Nous avons calculé mensuellement la fécondité moyenne pourchaque espèce d'Aelia à partir de deux lots, I'un de dix femelles sansmâle isolées, I'autre de dix femelles accompagnées d'un mâle en couplesisolés. Nous avons exprimé cette fécondité moyenne par le nombremoy3n de pontes de lZ æufs recueilli pour chaque femelle. Lesélevages furent menés à une température de 30 %, une humiditérelative de 7O %, une photopériode de 17 h et avec une alimentation àbase de blé vert et de grains secs (1) de bLé tendre. Les Aelia ont étéprélevées de juillet 1966 à juin 1967 dans une même localité lorsdu repos hivernal. (Ifrane pour A. cognata, Oulmes pour 24. acuminata,Debdou, Ain Kbira pour l. germari) et dans une inême localité lorsde leur activité reproductrice (Boufekrane pour A. cognata et A. acu-minata, Sidi Slimane pour A. germari). Les résultats sont consignésdans la Ftc. 17.

1. Fécondité mensuelle

a. A. cognata

La fécondité de ponte la plus élevée s'observe sur les capturesde janvier. Elle est de 43 pontes chez les femelles accompagnées d'unmâle et seulement d:18 pontes chez les femelles seules. On retrouvedonc ici, I'influence favorable de la copulation sur la ponte. Cetteinfluence est particulièrernent accusée en novembre et se manifeste dejuillet à février. De mars à mai, par contre, la plupart des femellescapturées sont fécondées (cent pour cent en mai) et le surcroît defécondité des femelles isolées par rapport à celles en couples peutêtre attribué au facteur de groupe.

Un autre fait notable est la disparition totale des æufs fertileschez les femelles isolées capturées dans les lieux d'hivernation au débutde février. Cette période est particulièrement critique, la copulation deve-nant une nécessité urgente pour le maintien de I'espèce. Celle-ci per-siste en s'accouplant: avant Ia migration vers les plaines sur les lieuxmêmes de l'hivernation et dès I'arrivée dans les emblavures, en deslieux de regroupement privilégiés. I1 existe toujours, (mai excepté),un pourcentage appréciable de femelles non fécondées, pouvant attein-dre 100 Vo sur ies lieux d'estivation à la fin de 1'été.

(1) La fécondité des Aelia nou.ries d'épis non rnûrs est plus élevée que celled'Aelia nourries de grains secs. Seules des raisons de commodité de manipu-lation nous ont amenés à faire appel à ce dernier type d'aliment.

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LBS AELIA DU MAROC

Il est non moins important de souligner qu'il existe tout aulong de I'année une potentialité de ponte relativement élevée quiatteint encore, au moment où sa valeur est la plus basse (septembre),10 pontes par femelle. A noter également que la ponte est différéechez les Aelia prélevées dans la nature de juillet à octobre.

En août, en particulier, les femelles ne pondent que 4 mois aprèsleur entrée en salle climatisée. Le lâps de temps pendant lequel lamajorité des punaises sont en oligopause diminue au fur et à mesureque I'on prélève les Aelia plus tard dans la saison. Elle n'est plusque de 3 mois chez celles de septembre et de un mois seulementchez celles d'octobre. En novembre, l'oligopause a pratiquement disparu.La nette diminution de la fécondité en décembre est probablementconsécutive à une rupture trop précoce de l'engourdissement hivernal.

b. A. germari

Cette espèce évolue dans le même sens qu'e A. cognata de novem-bre à avril mais la fécondité est légèrement réduite (422 æufs enmoyenne par femelle en janvier) et le pourcentage de femelles fé-condées plus faible. Les femelles isolées présentent constammentune fécondité n:ttement inférieure à celle des femelles mises en pré-sence avec un mâle. Autre caractéristique, I'oligopause est plus pré-coce mais disparaît plus tôt, que chez l'espèce précédente. Elle débutedès la fln avril et peut être rompua dès le mois d'août. Son intensitéest également plus forte, la fécondité moyenne par femelle en mai,juin et juillet ne dépassant pas 18 æufs.

c. A. acuminata

La fécondité est nettement plus faible que celle de A. Cognataet ne dépasse pas, au mois le plus favorable (février), 23 pontes enmoyenne par femelle. Chez cette espèce, il existe dans la naturependant toute l'année un pourcentage de femelles fécondées. Lorsdes mois de grande activité cofulatrice (de ûn mars à la fin avril) lesfemelles isolées montrent chez A. cognata une fécondité nettementplus élevée que celle des femelles laissées en compagnie d'un mâle.

2. Potentialité annuelle

Si la potentialité de ponte diminue chaque année, progressivement(FIc. 17) du printemps à l'automne, cette baisse de fécondité n'estcependant pas comparable d'une année à l'autre. Fortç en 1966, elle

97

98 I. VOEGELE

est réduite en 1969. Des larves du 5" stade, âgées, de la premièregénération, ont été prélevées lors de ces deux années à Boufekrane(Meknes) et rnises dans des conditions d: ponte optimales. La pontecomparée de 20 couples provenant de chacun de ces élevages (T,tnr. V)montre qu'en 1966, la fécondité est faible et étalée dans le temps :au moins une partie de la nouvelle génération se reproduit sur place(Frc. 20).

Tenrrau V

Fécondité comparée d'A. cognata en ty lors des années 1966-1969

r966 1969

Femelles ayant pondu

Total d'æufs pondus

Durée moyenre de ponte lar femelle (en iours)

6

897

104

20

7 248

38

En 1969, cette fécondité est intense et la ponte s'effectue enmoins de quarante jours. Alors qu'en plaine, début juillet, tous lesadultes disparaissent des chaumes et qu'aucune ponte n'est rencontrée,en altitude (Ifrane) à la même époque, les densités moyerules au m2en adultes augmentent considérablement (FIc. 18). Nous n'avons pourle moment aucune explication de ce déptacement généralisé de touteune population en un temps relativement court vers les lieux d'estiva-tion. Quelques individus de la nouvelle génération entrent en oligo-pause très précocement mais la plupart pondent sur les graminéesspontanées qui, justement, à cette période, sont en cours d'épiaison ouen début de mâturation. Cette coïncidence entre I'apparition de lanouv;lle génération et la présence en abondance d'un aliment riche(épis mûrissant des graminées hôtes spontanées) est particulièrementfavorables à l'espèce (le 27 septembre la densité moyelpe atteintà Ras El Ma sur ces plantes 27 punaises au m2)'

Ainsi dônc, à lfrane, comme d'ailleurs à Tioumliline près d'Azrou,deux générations se juxtaposent au mois d'août, la F1 qui s'est déve-loppée sur place à partir des sédentaires (ou peut être de migrantsprovenant d'altitude plus élevée) et la Fs, qui provient des migrantsde la plaine. Seules, des conditions optimales de ponte et de déve-loppement larvaire peuvent expliquer cet accroissement de populationqui se traduit par une densité moyenne fin avril 1970, de 11 addtçç

99LES AELIA DU MAROC

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100 J. VOEGELE

hivernants au m2 dans les blés précoces des plaines céréalières nonseulement de Meknes, mais également de la basse vallée de l'OuedSebou.

B. longévité

1, A. cognata

Nous avons groupé dans la Flc. 19 les longévités moyennes etmaxima des femelles dont la potentialité mensuelle de ponte avait étécalculée précédemment. On voit que la plus grande longévité dansdes conditions d'élevage optimales s'observe pour les femelles capturéesqui, en oligopause, n'ont pas encore émigré (p1us de huit mois). Undeuxième maximum correspond aux punaises capturées après rupturede I'oligopause et qui ont subi une période d'engourdissement. Leslongévités les plus faibles so situent de suite après le vol de retourdans les lieux d'hivernation et à la fin du plus grand dépôt de pontesau printemps.

2. A. germari

La longévité maximum se situe également pour cette espèce chezles individus qui, en état d'oligopause, n'ont pas encore émigré' Unefemelle capturée le 2 juillet 1966 a ainsi vécu à t - 30o jusqu'au

20 mai 1967 soit 322 jotus. I1 est probable que dans les conditions

de la nature la longévité de ces Aelia paisse dépasser une année.

3. A. acuminata

La longévité est également très grande' Elle a atteint 8

et 2 jours à 30" chez une femelle capturée le 2 septembre.mols

C. Température et déveloPPement

Dans la Ftc. 20 sont groupées les diverses données du dévelop-pement d'A. cognata durant les années 1964 à 1969' I'e poste de

iéfét"n"" choisi pour les lieux d'hivernation est Ras El Ma près

d,Ifrane. Pour les lieux de reproduction, les premiers adultes hiver-

nants aperçus sur les céréales, chaque année, dans la région de Bou-

fekrane (Meknes), sont capturés et introduits dans des cages de 5 m X4 m X 3 m situées en plein vent et contenant du blé tendre (variété

Etoile de choisy) au même stade phénologique que celui des blés

cultivés dans li région. Soule, I'apparition de chaque étape du déve-

loppement (ponte, mues, larvaires) est notée. Les larves arrivées au 5"

stààes sont iepiquées dans de nouvelles cages de façon à pouvoir isoler

LES AELIA DU MAROC

Frcunr 19

longévités maxima et moyennes d'A. cognatq de iuil let 1966'

calculées à partir de lots de 20 femelles

1 0 1

- l o n g e v l l e n r a { i m a

l o n g è v i l e m o y e n n e

M O I S

r02 J. VOEGELÉ

les différentes générations. Il est en effet extrêmement difficile, sansrecourir à ce procédé, de connaître le nombre précis de générations,celles-ci $e chevauchant considérablement. Les données que nousavons sur A. germari et A. acuminata sont trop fragmantaires et neseront pas citées dans cette étude.

1. Dates d)envol dans les lieux dhivernation

Les dates d'envol dans les lieux d'hivernation sont, nous l'avonsvu, directement fonction de la température prise au niveau des toufies.Ces dates ont pu être relevées de 1957 à 1970 pour A. cognata dansla région de Ras El Ma (Ifrane) :1957 : 22-3; 1958 : 14-3 ; 1959 :25- l ; 1960: l4-2: 196l: l4-2; 1962: 2-3 ; 1963: 4-3 ; 1964:2 O - 3 : 1 9 6 5 : 2 - 2 ; 1 9 6 6 : 7 - 2 ; 1 9 6 7 : 2 9 - 2 ; 1 9 6 8 : 2 9 - 2 ; 1 9 6 9 :l I -3 ; l97O: 28-3.

On voit que l'écart entre les dates de réveil d'une année àl'autre peut atteindre près de deux mois. Ce réveil est devenu de plusen plus tardif de 1965 à 1970. L'allongement continu de la duréedu repos hivernal observé de 1965 à 1970 est à mettre en liaisonavec un refroidissement progressif du climat. Ces périodes de refroi-dissement sont à rapprocher des déplacements de fronts atmosphéri-ques et de leur action sur la variation des phases chez les acridiens.Les Aelia supporteqt sans mortalité notable un engourdissementprolongé et ce dernier ne peut leur être que favorable. 11 permet unecoïncidence meilleure avec des photopériodes élevées, avec une nour-riture plus riche (blé ou graminées au stade de l'épiaison, au lieu dustade de la montaison). Il prépare I'ovogenèse de façon progressive.Dans les cas de réveil très tardif (28-3 at 2O-4-7970) I'envol s'eftectuealors que la phase de croissance des oocytes dans les follicules estdéjà avancée. Après le vol, l'ovulation est accél&ée et I'intervalle quisépare le dépôt de deux pontes successives est très court.

L'étalement des envols varie d'une année à I'autre: ainsi, en1968, il ne dépassa pas trois jours ,à la suite du réchauffement intensede I'atmosphère. En 1970, les envols s'étalèrent sur près d'un moisdu fait de courtes périodes chaudes séparées par des périodes froides.La migration printanière par vagues espacées favorise le maintien desAelia gràce à un partage des risques (en cas de vent contraire à Ïadirection favorable, une seule partie de la population est touchée)et à une meilleure fécondation des femelles (présence des deux sexes,côte à côte, durant une plus grand: période). La copulation sur leslieux du repos hivernal accélère, par ailleurs, I'ovogenèsg,

t04 l. voecer,É

2. Dates du début de La ponte

Les dates de début de ponte que nous avons pu relever sontles su ivantes :1964: 16 avr i l : 1965: 8 mars ;1966; 1" ' av r i l ; 1967:4 mars I 1968 : 24 mars; 1969: 29 mas; 1970: 5 avril.

Elles dépendent naturellement comme nous l'avons déjà signalé,du seuil de température à partir duquel la ponte peut se produire. Ceseuil est atteint généralement une à quatre semaines après l'arrivéedes punaises dans les champs de blé. Quand ce délai est dépassé(en 1966 il a atteint 52 jours), nous avons constaté que les hiver-nants meurent en grand nombre, sans avoir pu préciser la cause decette disparition.

3. Variabilité des durées du développement

I1 suffit d'examiner le tableau VI et la figure 20 pour se rendrecompte que les durées des stades larvaires sont extrêmement variablesdans une même année pour les diverses générations et d'une annéeà l'autre pour une même génération. Nous avons vu que c'est prin'cipalement la température qui conditionne la vitesse de développement.

Teslnau VI

Cycles les plus courts en iours observés chez A' cognata au cours

des années 1965 et 1969, à l'Ecole Nationale d'Agriculture de Meknes

1965 1969

F 1 F 2 F 3 F 4 F 1

t7

1 1

10

13

L2

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73

8

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4

6

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38

4

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4

5

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25

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l 0

5

4

Incubation

ler stade

2e

3e

4e

5e

Total

9

l0

1 2

50

LES AELIA DU MAROC 105

Cette influence est particuiièrement nette lors des années 1965 et1969. La première, exceptionnellement chaude (1), a donné naissanceà des générations dont le développement était extrêmement rapidecomparé à celui de la génération unique de 1969, année froids (z) e1pluvieule. Nous n'avons pu, malheureusement, calculer avec précision

que l:s durées les plus courtesz de chacun des stades larvaires cons-

tituant ces générations.

4. Nombre de générations

Il est régi par le climat qui détermine, comme nous l'avons vu,et les dates de réveil dans les lieux d'hivernation et les dates d'en-gourdiss;ment hivernal. Ces générations peuvent se succéder (la dé-monstration en a éié faite par marquage) en un même endroit oudans des lieux différents. La F-Ic. 20 montre les fluctuations du nombre

de générations dans les emblavures. Ainsi A. cognata peut être uni-

voltine (1969), bivoltine (1964, 1966), trivoltine (1968) et mêmequadrivoltine (1965). Le nombre élevé de générations n'est pas obligatoirement le signe d'un accroissement des populations d'Aelia' Trois

femelles seulement sur 200 femelles de la première génération prélevées

dans une parcelle de blé tendre le 5 mai 1965 à Boufekrane eurent

une descendance au cours du même mois. Les courtes photopériodes(jours courts) limitent de façon déterminante la possibilité de multi-plication de I'espèce.

D. Photopériode et développement

Nous avons montré précédemment I'influence de 5 photopériodes(9 h, 13 h, 15 h, 1.7 h et 19 h) sur I'activité des Aelia. Si I'on reporteles dates de ces photopériodes sur la courbe de variation annuellede la durée du jour comprise entre I'heure du lever et du coucherdu soleil à Meknes (FIc. 21) on voit qu'il n'existe qu'une courtepériode, du 10 mai au 19 août, où I'oligopause ne peut être induite.Dans l 'exemple cité Frc.20, toute la 1"'génération s'est développéeen 1965 du 10 mars au 28 avril donc dans des conditions < oligo-pausantes > consécutives à une photopériode relativement courte va-riant de 11 h 30 à 14 h 30. Pour A. acuminata, cette période estcomprise entre la fin novembre et le 25 ianvier (photopériode de t h).

(1) Moyenne des maxima de(2) Moyenne des maxima de

mai et juin 1965, respectivement 27,3 et 30,8"Cmai et juin 1969, rcspectivement 21,7 et 27'C

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LES AELIA DU MAROC

La période pendant laquelle la photopériode est supérieure ou égaleà 15 h et qui permet un développement continu de l'espèce, s'étalede la 2" semaine de mai à la 2' semaine d'août. Enfin la durée dujour la plus longue est celle de 16 h. Si I'on tient compte de ladurée de I'aube et du crépuscule, elle atteint près de 19 h. Elle semanifeste entre le début de juin et la mi-juillet. Laccroissementconsidérabie des populations d'Aelie en 1969 est fort probablementdû au fait que les plus grands efiectifs de la 1"" génération ont évoluéen I'absence complète de conditions < oligopausantes > ce qui expli-que le potentiel de ponte élevé de cette génération dans les lieuxd'estivation.

E. Pluviométrie et développement

En Iran, selon RnueuDrÈRE, (1966) < le problème des Eurygasterc'est le problème de I'eau >. L'influence de ce facteur est évidemmentprépondérant car dans les zones infestées de cette région le blé nepeut être cultivé qu'avec I'aide de l'irrigation. Au Maroc, les zonescontaminées sont, au contraire, celles où la culture des céréales se faituniquement en faveur de la pluviométrie. Dans ce pays le problèmede I'eau est simplement modifié par celui de la pluviométrie qui inter-vient tout au long du cycle des punaises.

1. Inlluence de la pluviométrie sur les plantes refuges

Les précipitations jouent un rôle sur I'hivernation des punaisespar l'influence déterminante qu'elles ont sur l'état végétatif des plantesrefuges. Nous avons ainsi observé dans la forêt de Jaaba près d,Ifrane,que la grande sécheresse de 1966 (476 mm au lieu de 1298 mmen 1964) avait fait reculer la limite du Cistus laurilolius de plusieursmètres. Les plantes étaient toutes rabougries avec peu de poussesnouvelles et de feuilles. Les punaises qui hivernèrent sous le refugede ces touffes moururent en grand nombre (pourcentage moyen demortalité par touffe calculé sur cent touffes : 0,3 Vo le 3 novembre1964, 31,5 Vo le 8 novembre 1966).

2. Inlluence de I'enneigement sur les dates de réveil

La couverture de neige représente une barrière thermique mêmelorsque la température est, à l'extérieur des plantes refuges favorablesau réveil des punaises. Plus les chutes de neige sont tardives et impor-tantes plus le repos hivernal des Aelia est prolongé ce qui assureraà la progéniture des conditions de photopériode non oligopausante.

107

108 r. voBcplÉ

La fonte des neiges sur les plus hauts sommets du Haut Atiasvarie, suivant les années, de février (1966) à juillet (1969). Quandelle est précoce, les Aelia de ces régions ne peuvent trouver quedans les plaines les conditions nécessaires à leur subsistance et à leurprolifération. Quand elle est très tardive, les hivernantes émigrent pro-bablement vers les zones de moyenne altitude où les conditions detempérature et d'alimentation leur sont plus favorables qu'en plaine.Dans le premier cas, les adultes envahissent les céréales après avoirépuisé pour le vol une grande partie de leurs réserves graisseuses'Leur progéniture se développe sous I'influence de jours courts etmeurent en grand nombre à la suite de la moisson. Dans le secondcas, les adultes envahissent les graminées spontanées et conserventune quantité de réserves graisseuses appréciable. Leur progénitureévolue durant des jours longs, dispose de conditions biotiques (alimen-

tation) et abiotiques (température et humidité) favorables et donnenaissance à une deuxième génération qui peut évoluer sur place dansde bonnes conditions.

3. Inlluence de la pluviométrie sur Ie climat et Ia phénologie des blés

Il est bon de rappeler que les trois espèces d'Aeliq, A. cognatasurtout, sont essentiellement d;s espèces de climat subhumide à

humide. Si nous les rencontrons dans les plaines céréalières à climat

semi-aride ce n'est qu'au cours du printemps c'est-à-dire pendant

une période où le climat peut, en réalité, suivant les années, être

semi-àride, subhumide et même humide. Certes, une deuxième, parfois

une troisième et même une quatrième génération peuvent s'établir

durant l'été sur chaumes mais elles ne correspondent qu'à un très

faible effectif de la population formée initialement et qui émigre dans

les lieux d'estivation où justement le climat est subhumide'

L'abondance et l'étalement des pluies retardent la mâturité des

blés, favorisent le développement des plantes adventices (graminées

spontanées) et fait remonter le niveau des nappes phréatiques, étendant

ainsi les zones à caractère franchement humide'

F. Plantes alimentaires et développement

L'importance de la coïncidence entre le développement du blé

et celui des punaises a déjà été soulignée par RrueuolÈne, (1966).

Cet auteur a d'ailleurs préconisé dès 1963 la rupture de cette coinci-

dence (moissons précoces) comme I'un des meilleurs moyens de lutte

contre E. integriceps en Iran. Le problème est posé différemment au

Maroc. D'une part, les Aeliq sont plus inféodées à un stade phéno-

LES AELIA DU MAROC 109

logique donné de la graminé: (l'épiaison) que les Eurygaster. F,llessont donc favorisées par les blés hâtifs. D'autre part, la moisson, mêmeprécoce, a lieu parfois après i'apparition des nouveaux adultes et n'ad'effet sur Ia deuxième génération que lorsque celle-ci s'est développéesur place. Or, dans le cas le plus général, la majorité des adultesde la première génération émigre dans des lieux à altitude élevée. Ilfaut également signaler gue, dans les conditions marocaines, pourl'épiaison d'une variété de blé donnée, on observe un gradient con-tinu d'isophan-.s (1) qui s'établit de la plaine vers le Haut Atlas. Commechacun de ces isophanes est au fur et à mesure de son apparitioncontaminé par les Aelia, il y a tout lieu de penser qeu ces dernièresse déplac.:nt par migrations successives. La moisson précoce estcependant à recommander.

Nous avons découvert que les variétés de blés ne sont pas toutesinfestées avec la même intensité. Des estimations de densité faitessuivant la méthode classique, au quadrat, dans la propriété FeunBsise à Ras Jerry (Meknes) le 2l avril I97O sont particulièrementrévélatrices. Trois parcelles de blé tendre attenantes, de même dimen-sion, situées dans une zone homogèn3 quant au sol et à l'exposition,la première semée avec la variété Etoile de Choisy, la deuxièmeavec une vaiété itaiienne n'' 908, la troisième avec une variétéitalienne n" 3797 onl été prosp:ctées en même temps. Vingt-cinqrépétitions furent effectuées par prospecteur. Le tableau VII groupele détail des résultats.

Bien que toutes les trois variétés aient été au stade de l'épiaison,la lignée no 3597 était légèrement plus précoce. On voit que laparcelle Etoile de Choisy présente une infestation dérisoire en com-paraison de ceile des deux autres variétés. Des recherches effectuéesdans la voie d'une sélection de variétés peu attractives, paraissent doncprometteuses. La large prépondérancz de A. cognatq sur les deuxautres espèces est également à noter.

Il est important de ruppeler et de souligner que les Aelia sontavant tout inféodées à certaines graminées non cultivées : les Vulpiaet Bromes principalement. L'abondance de ces dernières est directe-ment liée à celle de la pluviométrie particulièrement au cours destrois pr;miers mois de l'année, période où s'effectue leur levée leurmontaison et une partie de leur épiaison. La hauteur de piuie totaleen mm relevée à Meknes de 1964 à 1970 durant cette période, et qui

(r)Azzr (1954) entend par isophanes les lignes qui réunissent les points où un phé-nomène donné du développement a lieu à la même date.

1 1 0 J. VOEGELÉ

TlsrBlu VII

Nombre de mâles et de femelles de diverses punaises de blésrécoltées par propecteur au cours de 25 comptages et densité

moyenne de punaise au m2 pour trois variétés de blé

A. cognata

ô 9

A. germari E. austriaca

6 ? ô 9

Bléûo

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ITotal )par

prospec- 3teur

4

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J

2

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J

2

2

J

0

0

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0,4

0,60,88

Bléétoilede

Choisy

L ,6

est respectivement de 190, 216, 126, 116, 303, 225 et 268, permetd'expliquer en partie le couvert particulièrement fourni en graminées

spontanées au cours des trois dernières années. Des estimations dedensité sur Bromus rigidus en cours d'épiaison faites dans la régionde l'Ecole Nationale d'Agriculture à Meknes (à raison de 25 compta-ges par prospecteur) montrent non seulement une nette proglessionde la densité moyenne au m2 des hivernants de A. cognata de 1964à 1970 (densités respectives d - 0,01 ; O,l2 ; O,O7 ; O,O2; 1,8 ; 0,09 et

11), mais également une infestation des graminées spontanées supérieureà celle des blés.

LES AELIA DU MAROC

G. Vols et migrations

< La migration est indiscutablement une valve de sécurité encas de conditions défavorables pour l'espèce > (BnowN, 1965). ChezEurygaster integriceps, il semblerait cependant que, suivant les années,Ie vol puisse être préjudiciable à cet insecte. RurrlrazBrr in Nunrr,(1936) ne cite-t-il pas des vols d'8. integriceps qui auraient été rejetespar la mer sur une épaisseur de 4 à 5 cm, une longueur de 300 à600 m et une largeur de plusieurs mètres ! BnowN à son tour déclareque le vent agit comme un régulateur des invasions. Au Maroc, nousl'avons vu, la direction des vents est généralement favorable atx Aelia.Bien que ces dernières paraissent disposer d'une assez large autonomiede vol, il n'est pas exclu que l'apparition, certaines années, de ventsviolents contraires puisse réduire les populations d'Aelia.

H. Les ennemis naturels

L'inventaire des ennemis des punaises des céréales a déjà éteétabli dans le cadre du Moyen Orient par BnowN, (1962 a) et a étérepris par Sepevr, (1968) pour E. integriceps. Au Maroc, il convientde citer:

a. Agents pathogènes

Un entomophyte que nous mpportons au geme Beauveria pansitefréquemment les trois espèces d'Aelia dans les lieux d'hivernationmais les individus contaminés sont généralement des punaises qui onthiverné dans des conditions défavorables. (Excès d'eau, milieu malabrité, etc.).

b. Arachnides

Fnoorov & BorcHARovA, 1955, signalent des acariens préda_teurs d'æufs d'Eurygaster. Nous ne les avons jamais rencontrés suræufs tAelia.

Par contre, la présence d'acariens ecto-parasites est fréquente surlarves et adultes. Elle ne semble pas nuire considérablement à leurs hôtes.

c. Oiseaux

Les oiseaux cités par divers auteurs comme prédateurs d,E, inte-griceps (Corvus, Passer, Perdrix, Sturnus, Hirundo, Ciconia) se nour-rissent également, parfois, d'Aelia ;

d. Nématodes

s^erAvr, (1968) signale chez E. integriceps un Mermis. ce dernier

l l l

t t 2 J, VOEGELE

a été trouvé lors de nos dissections chez A. cognata et A. acuminata,mais très rarement;

e. Orthoptères

Iris orqtoria L. se comporte dans les lieux d'estivation commaune mante extrêmement active, (observation originale) s'attaquant toutaussi bien aux larves qu'aux adultes. Son action n'est pas négligeabledans certaines localités sur la dynamique des populations. Ainsi, enseptembre 1969, à 'fioumliline (près d'Azrou), des densités de 26,1A. côgnata au m2 ont été ramenées à 2,7 uniquement à la suite deI'activité de ces prédateurs.

- Gryllus bimaculatus De GrBn est un prédateur d'æufs impor-tant (VoecerÉ, 196I d). Les grillons élevés uniquement à partir d'æufsd'Aelia peuvent vivre 182 jours et détruire par individu 17 080 æufs.Dans les conditions marocaines, il est certain que ces derniers limitentdans une proportion non négligeable les. æufs de punaises (20 à 50 Vodes pontes pièges que nous exposons dans la nature sont détruitespar Gryllus);

f. Diptères

Localement (Col du T.egotta) les Asilides arrivent parfois à limi-ter certaines populations d'Aelia. Ces Diptères capturent leurs proies

en piein vol et arrivent à les transporter sur plusieurs mètres dedistance.

Au Maroc, on doit à Dueuls, (1963) la déterminatton de deuxDiptères Phasinae parasites d'Aelia.

- Helomya lateralis M G, sur ,4. cognata, A. acuminqta et

A. germari;

- Gymnosoma desertorurz RoHo sur ..4. cognata et A. germari.

La première espèce est très rare et la seconde plus commune. Sur

I2O4I A. cognata disséquées (8 000 I et 4O4I 6) nous avons trouvé

46 G. desertorum sur mâlas et 5 individus de la même espèce sur

femelles, soit un parasitisme total de 0,4 Vo. Il est inférieur à celui

observé par BnowN, (1962) sur 24. rostrata (0,8 %). Selon Vrrronov,(1960, 1967), les Phasïnae auraient un rôle important dans la dyna-

mique des populations d'8. integriceps. Il ne semble pas que cela

soit le cas pour les Aelia dans les conditions marocaines, du moins

pour les années durant lesquelles ont été faites nos observations;

LES AELIA DU MAROC lt3

g. Hyménoptères

- L e s f o u r m i s

Elles sont des prédatrices très actives des pontes et des larvesd'Aelia i

- L e s p a r a s i t e s o o p h a g e s

Selon I'avis unanime des auteurs (BnowN, 1962, VIrronov, 1.968,Serlvt, 1968) les Hyménoptères parasites d'æufs sont les agents lesplus déterminants de la limitation des populations de punaises. Nousleur consacrerons toute la deuxième partie de cette étude.

Résumé

Ce chapitre concerne l'influence de divers facteurs biotiques etabiotiques sur la dynamique des populations.

La fécondité moyenne a été calculée mensuellement au coursde toute une année. Elle passe chez A. cognata par un maxima enjanvier (511 æufs par femelle) et un minima en septembre (LL2æufs). Son étude montre que l'oligopause apparaît et disparaîtplus précocement chez A. germari que chez A. cognata. Elle indiqueégalement I'existence d'une courte période (4. acuminata exceptée)pendant laquelle des æufs ne sont plus fécondés (février) et décèledes variations annuelles de la fécondité (9 fois plus importante en1969 qu'en 1966) et de l'étalement des pontes (trois fois plus courten 1969 qu'en 1966). A la suite de I'augmentation de cette fiécondité,les densités de population peuvent croître brutalement et passer com-me en 1969-1970 à 27 punaises au m2 dans les lieux d'estivation ouà 11 hivernants au m2 dans les blés précoces.

La longévité, généralement élevée, présente deux maxima, l'uncorrespond aux individus en oligopause juste avant Ia migration esti-vale, I'autre aux hivernants qui ont déjà réalisé une partie de leurengourdissement.

La température modifie de façon considérable d'une année àI'autre, les dates de réveil (deux mois d'écarts) et d'entrée en reposhivernal (quatle mois d'écarts) ainsi que les dates de début de ponteet la durée du développement larvaire.

Selon les années, les dates de réveil coincident plus ou moinsavec l'apparition des jours longs non oligopausants et la forte invasionde 1969 peut justement s'expliquer par le fait que la nouvelle géné-ration s'était déroulée gn entier dura4t des jours longs. L'absgnçe

t t4 J. VOEGELE

de conditions oligopausantes au cours du développement de la pre-mière génération semble plus prépondérante sur la dynamique despopulations que le nombre de générations (de | à 4 suivant lesannées).

La pluie favorise ou défavorise la végétation des refuges, intervientsur les dates de réveil (neige), sur l'abondance des graminées spon-tanées et sur la phénologie des blés (dates d'épiaison).

La qualité de l'aliment s'est avérée avoir une action sur les pul-lulations d'A. cognata. Cette espèce semble attirée en efiet par lesvariétés de blé tendre précoce à paille courte, par les graminéesspontanées de type vulpia et bromes (de préférence même par rapportau blé) et par les graminées à l'état phénologique de l'épiaison.

On retiendra en ce qui concerne les ennemis naturels le rôlenon négligeable joué par deux orthoptères (Iris oratori.a et Gryllusbimaculatus) ainsi que par des diptères Asilides.

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TABLE DES MATIERES

PREMIERE PARTIE

Av,ql.tr Pnopos

Cnaprrns I : INTRODUCTION

A. lmportance du problème des punaises des blés.. . . . .L. Surtaces inlestées

2. Espèces les plus nuisibles à l'agriculture . . .3. Nature des dégôts

B. Morphologie et biologie des différentes punaisesdes blés.

C. Le mi l ieu . . . .

7. Le relieJ et l'hydrographie .2. Le climat . .. . .3. La végétation

D. localisation géographique des Aelia marocaines . . .

7. Distribution paléarctique. .. .2. Aire de distribution au Maroc3. Localisation bioclimatique aa Maroc

Cueprrnr II: SYSTEMATIQUE

A. Sysiématique des adultes

B. DéterminaTion des stades préimaginaux . . . .

7. @uf

2. Stades larvaires

CHnprrr III: CYCLE BIOIOGIQUE ANNUEL

A. Réveil des Aelia

7. Réveil diA. cognata .. . .

PlcBs

5

7.7

8

9

1 0

1010l2

16

t6

1 81 820

26

2626

J

1

4

4

II l. vorcsrÉ

2. Réveil tAelia germari

3. Réveil d'Aelia acuminata

B. Migration des Iieux d'hivernation vers les plainescéréalières7. Phase préparatoire du vol2. Direction du vol linal et son détermin_sme .3. Distances de vol

C. Multiplication de I'espèce1. Activité trophique

2. Acttvité copulatrice

3. Activité de ponte

4. Le développement préimaginal

D. Migration estivale1. Migration des plaînes céréalières vers les lieux d'hiver-

nation du Moyen Atlas .2. Migration du Moyen Atlas au Haut Atlas3. Migration de la base du Djebel Masker à son sommet4. Migration alimentaire préhivernale

5. Discussion

E. L'hivernation

7. Lieux et milieu d'hivernation

2. Caractères de I'habitat hivernal

P.ncBs

30

3 l

3 1

3 I

32

34

35

35

3 8

40

49

56

56

56

57

57

57

5 8

59

62

Cnaprrnn IV: [A PHOTOPERIODE ET tES ARRETS DE DEVE-TOPPEMENT CHEZ tES AETIA 67

A. Mise en évidence de I'action de la photopériode sutle développement 68

1. Photopériodes constantes - (Expérience no l) 68

2. Photopériodes alternées - (Expérience no 2) ..... 70

3. Action cumulqtive de Ia photopériode - (Expé-rience n' 31 70

4. Action non curnulative - (Expérience n' 4) .. . . . 705. Adaptabilité hétérogène aux arrêts de développement . .

(Expérience n' 5) 72

TABLE DES MATIERES

B. Différents arrêts de développement

2. L'oligopause

2. L'oligodiapause .

3. L'eudiapause ou diapause vraie .

C. Conclusion

CHAprrne V: ETUDE MORPHOFONCTIONNETLE .. .

A. les corpora allata .

1. Corpora allata, corps gras et arrêts de développement

2. Fluctuation annuelle de Ia taille des ccrpora allata

B. Ovaires

7. Le germarium

2. Le vitellarium

3. Le pédicelle

C. Conclusion

Cnrpttne VI: DYNAMIQUE DES POPUTATIONS

A. La fécondité moyenne

7. Fécondité mensuelle

2, Potentialité annuelle

III

Pncps

7373I J

t +

74

77

77

77

80

84

84

86

89

90

94

95

959'�7

B . L o n g é v i t é . . . . 1 0 0

1. Aelia cognata 1002. A. germari 1003. A. acuminata 100

C. Température et développement 100

7. Dates d'envol dans les lieux d'hivernation 1022. Dates du début de Ia ponte I043. Variabilité des durées de développement , lO44. flornbre de générations . .. 105

D. Photopériode et développement . . . 105(variations du photopériodisme journa i;r)

IV r. voBcBrÉ

PlcBs

E. Pluviométrie ef développemenf .. 107

7. Influence de la pluviométrie sur les plantes refuges. IO7

2. Inlluence de I'enneigernent sur les dates de réveil . .. . 107

3. Influeræe de la pluviométrie sur le climat et Ia phéno-logie des blés .. 108

F. Plantes alimentaires et développement 108

G. Vols et migral ions , . . 111

H. Les ennemis naturels 111

Bibliographie 115

AcunvÉ D'IMPRIMER suR LEs PRBssEsDEs < EDITIoUs MlnocerNgs ET INtrnN.q,tloNAtns >>

11, Av. DE RABAT A TANGÊR