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Histologie 2 è année Dr. THAN THANASITH 1 LE TISSU MUSCULAIRE GENERALITE Le tissu musculaire manlk&N:cMbgKWkarkRn8ak' . vap!MeLIgedaysarekasikaEdlmanlk&N: mYyk~-gkareq7Iytbnwg stimulis (karcak' ) mécanique, électrique Íep!geTot edaysarkarkRn8ak'\n cytoplasme rbs'va . Rbtikm`enHekItmanedaysarvt1manenAk~-g cytoplasme rbs'vanUv système protéique contractile KW myofibrille . eTAtamRbePTs/anPaB Calikaep!gÔman contraction Edlmanlk&N:ep!gK~a . man tissu musculaire 3 RbePTenAk~-gsrIrag{rbs'eyIg - le tissu musculaire strié : Edlman striation transversale enAelIekasika enAeBleKemI ltam microscope optique. - le tissu musculaire lisse : ekasikarbs'CalikaenHK`an striation transversale eT - le myocarde ou muscle cardiaque : vamanrUbragRbhak'RbEhl muscle strié edaycMNucx7H nigxusK~ax7H k~-grUbragrbs'va .

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LE TISSU MUSCULAIRE

GENERALITE

Le tissu musculaire manlk&N:cMbgKWkarkRn8ak' . vap!MeLIgedaysarekasikaEdlmanlk&N:

mYyk~-gkareq7Iytbnwg stimulis (karcak') mécanique, électrique Íep!geTot edaysarkarkRn8ak'\n

cytoplasme rbs'va . Rbtikm`enHekItmanedaysarvt1manenAk~-g cytoplasme rbs'vanUv système

protéique contractile KW myofibrille .

eTAtamRbePTs/anPaB Calikaep!gÔman contraction Edlmanlk&N:ep!gK~a .

man tissu musculaire 3 RbePTenAk~-gsrIrag{rbs'eyIg

- le tissu musculaire strié : Edlman striation transversale enAelIekasika

enAeBleKemIltam microscope optique.

- le tissu musculaire lisse : ekasikarbs'CalikaenHK`an striation transversale eT

- le myocarde ou muscle cardiaque : vamanrUbragRbhak'RbEhl muscle strié

edaycMNucx7H nigxusK~ax7H k~-grUbragrbs'va .

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I. LE MUSCLE STRIÉ SQUELLETTIQUE

Le muscle strié ekIteLIgedaysarceg#am\nekasikaEvgÔ ehAfa les fibres musculaires

striées rYmp1M-K~aedaysar charpente conjonctive nigtP9ab'enAEp~kxagcugedaysar tissu conjonctif

Edr EtRbePTep!geTotKW tendon périoste Edlbn1eTAnwgq)wg .

A. La fibre musculaire striée

La cellule Í fibre musculaire striée ragCa ruban Evg. vaman diamètre BI 20 eTA

100 . ekasika musculaire striée ekIteLIgedayP~asB>T?CMuvij ehAfa sarcolemme Í

myolemme . Cytoplasme fondamentale Í sarcoplasme EdlenAk~-genaHman organite BiessBYk

myofibrilles nig noyau CaeRcIn . (dUcenH fibre nimYyÔ KWCa syncytium minEmnCaekasikaeT).

1. Le sarcolemme :

KWCaP~as\nekasikarbs' fibre, es1Ig (70 - 100 Å) . vaeF4IGMBI lipoprotéine yWtehIy

Fn'pg . vaRTab'BIeRkAedaysar lame basale mYynwg endomysium EdlCa lamelle conjonctive

es1Ig . L'endomysium enHxan' fibre musculaire BImYyeTAmYyeTot .

Microscope électronique bJ9ak'[dwgfaenAelI\p8\n sarcolemme mans~amRTuD

(dépression) CaeRcInEdlCa invagination eRCAÔehAfa tubule T Í système T .

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2. Le cytoplasme fondamental ou sarcoplasme :

vamanenAk~-g fibre TaMgmUl b"uEn1PaKeRcInenAk~-gkEn7gEdlK`an myofibrille dUcCaenACMuvij noyau .

TTwmnwgTwk nig sels minéraux, le cytoplasme fondamental manp8-knUvCati lipide CaPaB (sous

forme) phosphore, glycolipide nwg cholestérol nwgCa glucide . Le sarcoplasme manp8-kenA

organite EdlmanenAk~-gekasikaFm`tadUcCa appareil de Golgi, ribosome diffus, mitochondries, ...

nwgBYk myofibrilles.

vamanp8-knUv protéine CaeRcIn . Protéine TaMgenaHCa enzyme EdlcUlrYmk~-g skm`PaB

métabolique ep!gÔ . k~-gcMeNam protéine TaMgenaHman protéine m!a"gEdlman carwkedImBiessKW

la myoglobine . La myoglobine KWCa chromoprotéine (coloré naturellement)

EdlRbhak'RbEhleTAnwg hémoglobine EdlmanlT?PaBGaccab'yk nwgedaHElgnUv O2 nig CO2 .

a) Les myofibrilles :

Les myofibrilles KWCaeRKagkRn8ak' (structures contractiles) rbs' fibres .

Structure au microscope optique (rcnasm5>n?tamry: M.O.)

BYk myofibrilles KWCa fibrilles y"agq`arEdlmanTTwgBI 0,5 à 1 nwg calibre

(TMhMbMBg') eTogTat' latsn?wgenAelIbeN1ay\nekasika . vaeRcInp1M-K~aCa faisceau (Vc') ehAfa

colonette de Leydig EdlenAeBlkat'TTwg vamanrUbragCaKMnr (amas) ehAfa champs de Coheim

EdlX7atBIK~aedaysar sarcoplasme . ebIemIltambeN1ay fibre, myofibrille TaMgenHmansPaB

mineXIjsac'mYyeT (hétérogène) . rUbPaBenH bN1almkBImankarq7HK~arvag bande clair nig

sombre ehAfa disque . Bande f7a nig bande ggwtTaMgenHfitenATTwmK~a rvag myofibrille

TaMgGs'EdlenAk~-gekasika musculaire . rebobtMerobEbbenHbJ9ak'[eXIjnUv striation transversale

nig striation longitudinale .

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. BYk disque clair Í bande I manRbEvg 0,8µ beN1ay

. BYk disque sombre Í bande A manbeN1ay 1,5µ

- Disque clair nimYyÔEckecjCaBIrEp~k edaysar strie mYyes1Ig Q~|t ehAfa strie aminci

Í membrane Z . \p8EdlenAcen7aH strie Z TaMgBIrbeg#ItVnCa la case musculaire de Krause Í

sarcomère . Sarcomère nimYyÔ manRbEvgBI 2 eTA 3µ .

- Disque sombre nimYyÔ manp8-kenAcMkN1alx7+nva nUv bande mYyf7a (clair) ehAfa

strie de Hansen Í bande H EdlGacVt'eTAvijenAeBlman contraction musculaire . enAcMkN1al

bande H man strie sombre mYyeTotBuHCaBIr KW strie M .

Structure au microscope électronique : (rcnasm5>n?tamryH ME)

La myofibrille EdleXIjenAk~-g MO KWCakarp1M-K~a\n myofilaments EdltMerobRsbK~anwg

beN1ayK~a ehIyX7atBImYyeTAmYyRbmaNCag 100 Å . Myofilament nimYyÔman disque f7anig

disque ggwtenAelIx7+nva .

karsik!aBI ultrastructure rbs' filament bJ9ak'[dwgfa disque TaMgenHekIteLIgedaysar

filaments BIrRbePTEdltMerobbeN1ayK~anigRsbK~a .

1. les filaments épais (ou primaires) :

eKeXIjmanEtenAk~-g disque A eT . vamanGg#t'p(itBI 100 eTA 150 Å nig 1,5µ beN1ay .

vaX7atBImYyeTAmYyRbEvg 450Å .

* Bande H tamryH ME KWCakEn7gmYyEdlK`an filaments fins eT . vatUcÍFMeTAtamkMrit

(degré) \n contraction rbs' fibre KWfaeTAtamBYk filaments fins cUleTAeRCAÍrak'k~-g disque

sombre k~-gcen7aH filaments épais .

* Strie M CatMbn'mYys`-Ks`ajEdl filaments épais bg$ajnYvreboberobcMmYyBiess

eF4I[tMbn'enHeLIgRkas' .

Constitution chimique

BYk filaments épais ekIteLIgBI molécules de protéine BiessCaeRcIn la myosine . La

myosine enHenAEtk~-g disque A eT . Molécule de myosine enHmanrUbPaB (structure) Ca

fibrille ÍdUceQIRct'Edlcugm&agrbs'varagdUcTMBk'rnas' .

karsik!aRsavRCavVnbJ9ak'[dwgfa molécule de myosine p!MeLIgedaycMENkBIr : la

méromyosine légère (light meromyosine) Ep~kRtg'Evgrbs'Rct' nwg la méromyosine lourde

(heavy) Ep~kTMBk'rnas'rbs'Rct' .

Méromyosine lourde enHEckecjCaBIrcMENk : cMENkmYyRtg'Edlbn1CamYy méromyosine

légère (segment S2) Tn'Gacbt'Vn EdleF4I[Ep~kxagcugekagRsab' (segment S1) GacekageTAb"H

filament fin Vn .

2. Les filaments fins (ou secondaires)

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mankMras'BI 50 eTA 70 Å nwgbeN1ay 1µ . valatsn?wgenAelIbeN1ay\n disque clair

nigcUleTAk~-g disque sombre ehIyeTAQb'enABImuxcMNuckN1al\n disque sombre k~-geBl

sac'dMusMrak . karekItman (existance) nUv bande H bN1almkBIGvt1man\n filaments fins ehIy

filaments TaMgenHk*minEdleTAdl' strie M Edr .

Strie Z Cabeg{alP9ab'BYk filaments fins nwgCakEn7gtP9ab'rvag sarcomère RBmTaMgeF4I[man

clnakRn8ak' (contraction) \n sarcomère ep!gÔeTot .

enAnwg disque A BYk filaments fins enAk~-gcen7aH filaments épais . Filaments épais

nimYyÔ B>T?CMuvijeday filaments fins RVMmYy .

Constitution chimique :

BYk filaments fins ekIteLIgBI protéine m2"ag xusBI filaments épais KW actine . BYk

filament fin manp!Meday protéine ep!geTotdUcCa : la tropomyosine, la troponine nig l'actinine.

L'actine Ca protéine fibrillaire .

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3. Les noyaux

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Noyau vamaneRcInGacdl'eTACag 100 k~-g fibre nimYyÔ . vamanragEvgsMEb"t manbeN1ayBI

8 eTA 12µ nigTTwgBI 3 eTA 5µ Rbdab'eday nucléole .

Noyau enHvafitenABIeRkam sarcolemme Rtg'kEn7gEdl sarcoplasme K`an myofibrille .

vafitenAtambeN1ay fibre eKeXIjman appareil de Golgi enA pôle TaMgsgxagrbs' noyau .

B. La contraction musculaire

tamry: microscope à contraste de phase eKGacBinit2eXIjenAelI fibre musculaire mYy

nUv : disques clairs nig sombres BBYk stries Z nwg bandes H .

enAeBlEdlman contraction Fm`ta (isotonique) sac'dMueLIgrYj eBlenaH disques sombres

(disque A) K`anp7as'b1|rRbEvgvaeT p8-yeTAvijBYk disques clairs (disque I) nig bande H rYjx7I.

enAeBl contraction maximale eKeXIjVt' bande H nig disques clairs eBlenaH

disques sombres eTATl'nwg strie Z . p8-yeTAvijenAeBlmankaryar (étirement) \nsac'dMu

eKeXIjmankarlUtEvg\n disques clairs nig bande H edayK`aneF4I[ERbRbYl disques sombres eT .

enAk~-gs/anPaBTaMgBIrenH KW contraction Í étirement cMgayBI strie Z eTAEKmrbs' bande

H enAdEdl .

RBwti1karN_TaMgenH bJ9ak'[eXIjfavaK`an p7as'b1|rbeN1ayrbs' filaments fins Í épais eT .

Skarp7as'b1|rTid%PaB\n disques TaMgBIrenHbN1almkBIkarcUleTAeRCAÍrak'\n filaments fins eTAk~-g

filaments épais b"ueN=aH .

karrujcUleRCAÍrak'\n filaments fins eTAk~-g filaments épais ekItmaneLIgedaysarskm`PaB

\ns5an (pont) Edlf5k'BI filaments épais eTA filaments fins . s5anenHekIteLIgBIcugm&ag\n

molécules de myosine (méromyosine lourde) .

k~-geBlsMraks5anenHminb"HCab'nwg filaments fins eTp8-yeTAvijenAeBlman contraction

s5anenHeTAb"HCab'nwg filaments fins (actine) (s5anKWcugm&ag (segment S1) \n molécule de

myosine) .

k~-gdMNak'kalTI£ mankareRTt (inclinaison) \ns5anEdlruj filaments fins eTArk strie M.

clna\ns5anenHeF4I[ filament actine cUleRCAÍrak'k~-gcen7aH (interpénétration) \n filament myosine

nigeF4I[rYjx7I myofilament . clnaenHtRmUv[ekItmannUvVtuPUt biochimique intracellulaire .

k~-gkarBiesaFn_ eKVnyk actine eTAlayCamYy myosine sUluys2-gEdlVnmkmankMhab'

(viscosité) xusBIsarFatuTaMgBIrenH . Molécule EdlVnmkenHKW actomyosine EdlmanrUbragCa

fibrille .

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ebIeKdak'cUlnUv acide adénosine triphosphate (ATP) eTAk~-gsUluys2-genH kMhab'enHcuHGn'

ehIy molécule enHk*EbkecjCa molécule actine nig myosine vij . enAeBlEdl ATP RtUv

hydrolysé (dkecj) complexe enHcab'ep1ImekIteLIgvijehIyeBlenaHsUluys2-gk*cab'xab'eLIgvijEdr.

eKTTYls{al'fa : s5anEdleF4I contact CamYy actine KWenAeBlGvt1manrbs' ATP (enzyme ATPase

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rMlay ATP eTACa ADP) ehIy contact enHdac'ecjvij enAeBl ATP kekIteLIgvij

(rephosphorylation de l'ADP) .

karRsavRCavCaeRcInVnbJ9ak'[dwgfa ATPase zitenAelI segment S1 \n molécule de

myosine nwgmanP~ak'garbMVt' (facteur inhibiteur) karrMlayrbs' ATP .

enAeBlman contraction skm`PaBrbs'P~ak'garenHRtUvGs';T?iBl edaysarGn1raKmrbs' ions

de calcium . BYk ion Ca++

zitenAk~-g réticulum sarcolemmique . eRkam;Ti?Bl\n influx

nerveux BYk ion Ca++ RtUvbeJ(jBIk~-g réticulum mkk~-g myofilaments Casrub influx nerveux

mkb"H plaque motrice Biess tubule T eF4I[manbeJ(j Ca++

BI R.E. . Ca++

enHeTAbJ]b'

P~ak'garbMVt' karrMlay ATP . ATP RtUvrlayVt' eBlenaHs5anrbs' molécule myosine k*eTAP9ab'

(contact) CamYy molécule actine, contraction (karkRn8ak') k*cab'ep1ImmaneLIg .

C. Mode de groupement des fibres musculaires striées (rebobp1M- \n F.M.S.)

BYk fibres musculaires striées RbmUlp1M-K~a beg#ItCa faisceaux primaires (20-30-50

fibres) . Faisceaux primaires p1M-K~abeg#ItCa faisceaux secondaires. faisceaux secondaires

CaeRcInp1M-K~aCa faisceaux tertiaires ehIy faisceaux tertiaires p1M-K~aCa faisceaux quaternaires

EdlCa muscle proprement dit .

enAk~-g faisceau primaire fibre nimYyÔEdlX7atBIK~a ehIyp1M-K~aCamYy fibre d\TeTotedaysar

gaine conjonctive mYy : endomysium . Endomysium enHCarVMgmYyes1Ig Edlmanp8-knUv fibres

collagènes, réticuline q`arÔRBmTaMgekasika conjonctive nwg capillaire CaeRcInEdlbeg#ItCaRbB>n?tam

beN1ayrbs' fibres . KWtamtMbn'enHehIy Edlsr\sRVsaTeTAb"Hekasika musculaire .

Gaine conjonctive EdlenAB>T?CMuvij faisceau primaire eTAp!arP9ab'nwg tissu conjonctif

Rkas'Cagbeg#ItVnCa périmysium .

eRkABI éléments conjonctifs EdleyIgeXIjenAk~-g endomysium périmysium manp8-knUv

sr\sQamFMÔ dUcCa artériole, petite artère Fanadl'karbg$|rQameTAk~-g capillaire \n

endomysium .

edaysar périmysium enHehIy, faisceaux primaires ep!gÔp!arCab'K~a beg#ItCa faisceau

secondaire . Faisceau secondaire rMuB>T?BIeRkAedaysar gaine conjonctive mYyKW épimysium

Edlq7gkat'eday artère Edlman calibre FMnig nerf .

Epimysium enHp!arP9ab' faisceaux secondaires eRcInbeg#ItVnCa faisceaux tertiaires .

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II. LE TISSU MUSCULAIRE CARDIAQUE

A- Le myocarde

Muscle cardiaque Edlbeg#ItCa paroi rbs'fg' (sac) mYy eF4IGMBI cellule musculaire

mYyRbePTBiess . va manlk&N:x7HdUc fibre musculaire striée nig fibre musculaire lisse

b"uEn1lk&N:x7HeTotBiesssMrab'x7+nva .

ebIniyayBI physiologie vamancritmYy (comportement) edayELk (original) KWkarkRn1ak'

rbs'vaminfitenAeRkamkarRtYtBinit2rbs' volonté dUc muscle lisse eTf4It3itEtRbdab'kRn1ak' (système

contractif) vadUcCaRbdab'kRn1ak'\n fibre musculaire striée .

B- Fibre myocardique ou cellule myocardique

tamry: M.O. ekasikaenHmanragCa ruban EdlmanbeN1ayBI 50 eTA 100 nigGg#t'p(it 10 eTA

20 . cug\nekasikaenHX7atecjBIcug\nekasikamYyeTot edaysarRbdab'P9ab'BiessmYy KW traits

scalariforme .

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Ruban enHEbkCa\d ehIy\drbs'vaeTAP9ab'CamYycug\d\nekasikaEdlenACitenHtamRKb's/anPaB.

Membrane cellulaire :

Fibre myocardique B>T?CMuvijedaysar membrane cellulaire Í sarcolemme dUc sarcolemme rbs'

fibre striée EdrehIyRtYtBIeRkAeday lame basale mYy. enAxageRkA membrane enH KW endomysium

mYyRkas'Cag endomysium enAk~-g muscle strié EdlP9ab'ekasikaeTAnwgekasikaEdlenACitK~a .

Noyau :

Fibre nimYyÔman noyau mYyKt'zitenAcMkN1alekasika . Noyau manragRTEvg (allongé)

vazitenAkEn7gEdlK`an myofibrilles EtvaCakEn7gEdl sarcoplasme sMbUredayRKab' glycogène, dMNk'x7aj'

(cMeBaHmnus!cas' Ca pigment jaune : lipofuschine)

Le cytoplasme fondamentale ou sarcoplasme:

Sarcoplasme rbs' fibre myocardique maneRcInCag sarcoplasme rbs' fibre striée : myocarde KWCa

muscle rouge.

enAtMbn'Cit pôle rbs' noyau mansMbUredayRKab' glycogène (grains de glycogène), mitochondrie

nig appareil de golgi mYy . BYk mitochondrie zitenAcen7aH myofilaments . vamanp8-knUv myoglobine

dUcenAk~-g muscle strié .

Rbdab'kRn8ak'rbs'va (système contractil) dUcK~aeTAnwgRbdab'kRn8ak'rbs' muscle strié Edr : KWCa

myofibrilles Edlman disque A nwg I enAbn1bn8ab'K~a EdlenAk~-genaHeKeXIjman : strie Z, bande H, strie

M (ME) .

enAelI sarcolemme eKeXIjman invagination : KWCa tubule T .

C. Le tissu Nodal

ebHdUgmanlT?PaBmYyk~-gkarkRn8ak' edayK`anBwgBak'nUv excitation BIeRkAeT . Système autonome

mYy (edayx7+nSg) Gacbeg#ItnigbJ9|n influx mYyEdlGaceF4I[man contraction es`IK~a (synchrome)

nigbn1bn8ab'dl' fibres \n cavités auriculaires nig ventriculaires .

Tissu Nodal p!MeLIgedaytMbn'bI :

1/ Nœud sinusal ou nœud de keith et Flack :

zitenAeRkam épicarde k~-gcen7a:tP9ab'rvagmat'RckcUl\n veine cave supérieur nig oreillette

droite . vamanRbEvg 1cm beN1ay nig 3 eTA 5 mm TTwg .

2/ Nœud atrio-ventriculaire Í nœud d'Aschoff Tawara

zitenAeRkam endocarde k~-gEp~keRkamxageRkay nigxags1aMrVMg (cloison) interauriculaire

. vamanRbEvg 6mm beN1ay nig 2 eTA 3mm TTwg .

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3/ Le faisceau de His

bn1BI nœud de Tawara muxeRkam endocarde . vabn1mkk~-g septum membraneuse \n paroi

interventriculaire EdlenAkEn7genH vaEbkCaEmkBIr mYyeq4g mYys1aM .

EmkTaMgBIrcuHmkeRkamk~-gEp~km&agm~ak'\n cloison interventriculaire rhUtmkdl'kN1al

p7|v\n cloison enH .

+ Le réseau de Purkinje Í fibres de Purkinje :

ecjmkBIEmk\n faisceau de His . valatsn?wgBI septum interventriculaire eF4IdMeNIreTAdl' paroi

\n ventricule .

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III. LE MUSCLE LISSE

Muscle Í fibre musculaire lisse manlT?PaBmYyk~-gkarkRn8ak'clnaenH ekIteLIgedaykarcak'

(stimulé) \n terminaison nerveuse rbs' système neurovégétatif .

BYk muscles lisses eKGacCYbRbTHenAk~-gsrIrag{ Biess paroi rbs' viscère creux (dUcCaebHdUg,

RkBH) k~-gsr\sQam k~-gbMBg'rMlayGahar k~-gbMBg'x2l' k~-g urètre, vessie nigs3|n .l.

A- La fibre musculaire lisse

KWCaekasikaEvgEdlmanTMhMBI 5 eTA 250µ k~-gbeN1ay nig 5 eTA10µ k~-gTTwgrbs'va .

eKGaceXIj fibre x7HEvgCagenH dUck~-gs3|neBlman\p8eBaH .

- Forme (rUbrag)

ekasikaenHmanragdUcx~arGMeVH (fusiforme)

- Noyau rbs' fibre manragdUcdMbg (batonnet) manbeN1ay 15µ manTTwg 2µ .

vas/itenAcMkN1alekasika .

- Cytoplasme ou sarcoplasme :

minsMbUr organites eT eKeXIjman : mitochondrie, centrosome, ribosome , réticulum

sarcoplasmique .l. RBmTaMg grains de glycogène EdlenACMuvij noyau . SBYk enclaves k*minsMbUrEdr .

- Les myofibrilles :

KWCakarRbmUlp1-M\n myofilaments q~arÔ EdlzitenAk~-gbeN1ayrbs'ekasika . enAk~-g\p8\n

sarcoplasme eKeXIjdMuRkas'ragEvg KWCa corps dense .

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Corps dense CacMNucsMrab'P9ab' (point d'insertion) \n myofilaments . eKGaccMraj'ecjBI

myofilaments enHnUv molécules d'actine et myosine .

- La membrane cellulaire ou sarcolemme :

enAEp~kxagk~-g\n membrane rbs' fibre musculaire lisse eKeXIjmandMuRkas'ÔedaykEn7g

(épaississement) ehAfa zone dense EdlCakEn7gsMrab'cgP9ab'rbs' myofilament . Sarcolemme rbs' fibre

lisse manlk&Ncrik (nature) dUc sarcolemme dUc fibre striée Edr .

B- Rapport des fibres musculaires lisses entre eux

(TMnak'TMngrvag fibres musculaires lisses nwgK~ava )

vaekIteLIgBIkarRbmUlp1M-\n fibres musculaires lisses . karp1M-K~aenHeF4IeLIgtamEbbcugs1+cm&ag

rbs'ekasikas/itenAcen7aHEp~keV"gEdlCatYx7+nrbs'ekasikaEdlenACitenaH.

CaTUeTA fibre nimYymins/itenACab'K~ap8al'eT KWenAcen7aH sarcolemme \nekasikaTaMgBIrenH

eKeXIjman membrane basale mYynwgbn8H conjonctive mYyy"ages1Ig EdlenAk~-genaH man fibres

réticuline tMerobbeN1aypg TTwgpg nig fibres élastiques x7HÔ .

bn8H conjonctive enHKWCa gaine pellucide rbs' fibre .

k~-gkrNIx7H eKGaceXIj sarcolemme rbs' fibre lisse p!arP9ab'K~a edaykEn7gtamrebob système

de jonction .