Le muscle et la fibre musculaire -...

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Le muscle et la fibre

musculaire

Pauline Neveu, PhD

2e volet cours Neurophysiologie

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Plan «Le muscle et la fibre musculaire»

1-Les muscles

2-La fibre musculaire

3-Le sarcolemme et les tubules transverses

4-Le réticulum sarcoplasmique et les citernes

5-Les myofibrilles

6-Aspect moléculaire de la contraction musculaire

7-Biochimie du métabolisme musculaire

8-Types de fibres musculaires

9-Réponses mécaniques du muscle: secousse et tétanos

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1-Les muscles

Les muscles sont les effecteurs du SN

3 types de muscles:

- muscles lisses

- muscle cardiaque

- muscles striés squelettiques

- s’insèrent sur des os (le plus souvent)

- 40% de la masse corporelle

- donnent au corps sa forme

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1-Les muscles

Un muscle strié squelettique

comprend:

- des cellules musculaires =

fibres musculaires

- du tissu conjonctif

- endomysium: entoure chaque fibre

musculaire

- périmysium: entoure des paquets

de fibres avec leur endomysium

- épimysium (fascia/aponévrose):

entoure le muscle

+ endomysium

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1-Les muscles

Différentes actions musculaires:

Ex: flexion du coude

- muscle agoniste: moteur du mouvement: biceps

- muscle antagoniste: résistant au mouvement: triceps

- muscles synergiques: même action: biceps et brachial

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Une fibre musculaire est une cellule musculaire

Attention à l’ambiguïté du terme « fibre » qui désigne:

- un prolongement de cellule: fibre nerveuse (axone)

- une cellule entière: fibre musculaire

- une structure anhiste: fibre de collagène (molécule allongée)

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- est l’unité structurale du muscle

- est allongée (2-6cm de long pour 10-100m de diamètre)

- est excitable

- ne se divise pas

- contient la machinerie cellulaire classique

avec des particularités; il existe une

terminologie spécifique

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- membrane plasmique = membrane sarcoplasmique ou sarcolemme

invaginations: tubules transverses

- cytoplasme = sarcoplasme

- réticulum endoplasmique = réticulum sarcoplasmique

dilatations: citernes

- mitochondries = sarcosome

- nombreux noyaux formant un syncytium

- cytosquelette

- appareil de Golgi

dont les microfilaments sont très développés = myofibrilles

- myoglobine

- …

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3-Le sarcolemme et les tubules transverses

- le sarcolemme présente:

- surface réceptrice: plaque motrice

- le sarcolemme s’invagine dans le sarcoplasme et forme des

tubules transverses ou tubules T

- surface conductrice

transmission ‘en profondeur’ des phénomènes

électrophysiologiques

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4-Le réticulum sarcoplasmique et les citernes

- le réticulum sarcoplasmique:

- forme un réseau entourant les myofibrilles

- présente des dilatations appelées citernes

- concentre les ions calcium

tubule transverse + 2 citernes = triade

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5-Les myofibrilles

les microfilaments du cytosquelette sont très développés dans les

cellules musculaires et forment les myofibrilles

- les myofibrilles:

- occupent 80% du sarcoplasme

- forment des éléments cylindriques de 1 à 2

micromètres de diamètre

- sont disposées parallèlement au grand axe de la

fibre musculaire

- présentent une striation faite de l’alternance de

bandes sombres et claires

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5-Les myofibrilles

- La striation générale des myofibrilles est l’alternance:

- bandes claires ou I (isotropes)

- bandes sombres ou A (anisotropes)

- une striation de ces bandes existe:

- dans les bandes claires strie Z

- dans les bandes sombres

strie M

bande H

entre deux stries Z s’étend le

sarcomère, unité contractile

musculaire

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5-Les myofibrilles

- La striation s’explique par un arrangement particulier de

molécules filamenteuses:

- myofilaments de myosine

- myofilaments d’actine

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5-Les myofibrilles5.1-Les myofilaments de myosine

- appelés filaments épais

- constituent la bande sombre du sarcomère

- sont jusqu’à 1000 par sarcomère

- ont un diamètre de 10 à 15 nm pour une longueur de 1.6m

- sont composés de protéines de myosines

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Les protéines de myosines ont une allure de ‘double raquette

articulée’:

articulation dans les ‘manches’

articulation entre ‘manche’ et ‘tête’

Les protéines de myosines ont plusieurs propriétés:

peuvent s’associer entre elles et former des myofilaments de

myosine

peuvent se lier à l’actine

peuvent fixer et hydrolyser l’ATP (molécule énergétique universelle,

Adénosine Tri-Phosphate)

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Protéine de myosine

Myofilament de myosine

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5-Les myofibrilles5.2-Les myofilaments d’actine

- appelés filaments fins

- constituent la bande claire du sarcomère

- sont jusqu’à 2000 par sarcomère

- ont un diamètre de 6 à 8 nm pour une longueur de 1m

- sont composés:

- de filaments d’actine

- de protéines régulatrices

- possèdent des sites de fixation à la myosine

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5-Les myofibrilles5.2-Les myofilaments d’actine

Les filaments d’actine comprennent deux brins d’actine F

(filamenteuse) associés en hélice

Chaque brin d’actine F est un polymère d’actines G (globuleuse);

l’actine est une protéine

Les filaments d’actine s’associent avec:

- troponines

- tropomyosines

- d’autres molécules encore…

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5-Les myofibrilles5.3-Les myofilaments dans la myofibrille

strie M

non représentée

bande H

bande sombrebande claire

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Lors de la contraction musculaire:

- la longueur des sarcomères diminue

- la longueur des myofilaments reste constante

bande H

repos

contraction

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La contraction musculaire est un raccourcissement musculaire:

- dû au raccourcissement des sarcomères

- qui s’explique par un glissement des myofilaments

le glissement des myofilaments passe par la réalisation de

ponts actine-myosine

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Mécanisme de raccourcissement des sarcomères:

un PA se propage sur le sarcolemme jusque dans les tubules transverses

le PA stimule les citernes du réticulum sarcoplasmique

du Ca++ est libéré par les citernes du réticulum dans le sarcoplasme

le Ca++ se fixe sur les troponines qui changent de conformation

le changement de conformation des troponines entraîne le changement de

conformation des tropomyosines

les tropomyosines démasquent des sites de fixation à la myosine situés sur l’actine

des liaisons ou ponts s’établissent entre actines et myosines

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Mécanisme de raccourcissement des sarcomères (suite):

le pivotement des têtes des myosines est à l’origine d’un glissement des

molécules d’actine et de myosine

les liaisons actines/myosines sont rompues lorsque les têtes des myosines

hydrolysent de l’ATP

il y a alors retour aux conditions initiales

des liaisons ou ponts s’établissent entre actines et myosines

des molécules d’ADP+P qui étaient fixées sur les têtes des myosines sont

libérées ce qui entraîne le pivotement des têtes des myosines

le calcium est repompé par le réticulum sarcoplasmique

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6-Aspect moléculaire de

la contraction musculaire

Mécanisme de

raccourcissement des

sarcomères:

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6-Aspect moléculaire de la contraction musculaireMécanisme de raccourcissement des sarcomères:

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Pour fonctionner, le muscle a besoin d’ATP (Adénosine Tri-Phosphate)

L’ATP est la molécule énergétique universelle:

ATP + H2O ADP + Pi + énergie (30KJ)

Le muscle utilise de l’ATP qu’il doit régénérer

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Le muscle régénère l’ATP via trois voies métaboliques:

- voie de la phosphocréatine ou créatine-phosphate

- voie de la fermentation

- voie de la respiration

glycolyse + fermentation lactique

anaérobie alactique

glycolyse + cycle de Krebs + phosphorylation oxydative

anaérobie lactique

aérobie alactique

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Voie de la phosphocréatine:

créatine-P + ADP créatine + ATP

- voie de régénération de l’ATP la plus rapide (une seule enzyme intervient)

- voie mise en jeu pendant les premières secondes de

l’activité musculaire

est relayée par les autres voies

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Voie de la fermentation:

glucose + 2ADP + 2Pi 2ATP + 2 acides lactiques

- deuxième voie mise en jeu

- l’acide lactique passe dans la circulation générale et est

recyclé par le foie

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7-Biochimie du métabolisme musculaireVoie de la fermentation: glycolyse + fermentation lactique

investissement d’énergie libération d’énergieglycolyse

glycolyse + fermentation lactique

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Voie de la respiration (cytoplasme + mitochondrie):

glucose + 6O2 + 36ADP + 36Pi 36ATP + 6H2O + 6CO2

- troisième voie mise en jeu

- nécessite du dioxygène

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7-Biochimie du métabolisme musculaireVoie de la respiration: glycolyse + cycle de Krebs + phosphorylation oxydative

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Relations entre les apports d’énergie aérobie et anaérobie

Le muscle utilise des glucides ou des lipides au cours de l’exercice;

peu de protides

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8-Types de fibres musculaires

Il existe différents types de fibres musculaires:

- fibres lentes, type I, S (slow)

- fibres rapides, type II:

un muscle peut contenir en proportions variables les différents

types de fibres

fibres rapides fatigables, type IIb, FF (Fast Fatigable)

fibres rapides résistantes, type IIa, FR (Fast Resistant)

les proportions en types de fibres varient selon les individus

lentes

rapides

intermédiaires

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8-Types de fibres musculaireslentes rapides

diamètre

force

vitesse contraction

petit grand

faible forte

faible importante

faible importanteactivité ATPasique

faible grandefatigabilité

faible importanteréserves glycogène

importante (rouges) faible (blanches)quantité myoglobine

importante faiblequantité mitochondries

importante faibleirrigation sanguine

mouvements peu intenses et

soutenus: posture

mouvements intenses et

brefs: sprint

rôle

les fibres intermédiaires sont impliquées dans des mouvements d’intensité et de durée moyennes

métabolismeaérobie (respiration) (oxydatives) anaérobie (fermentation) (glycolytiques)

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La stimulation électrique du muscle est à l’origine de deux réponses:

- une réponse électrique

- une réponse mécanique

- PA musculaires

- s’enregistre avec un électromyographe

- l’enregistrement s’appelle un électromyogramme ou EMG

- contraction; force générée

- s’enregistre avec un myographe

- l’enregistrement s’appelle un myogramme

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Une secousse musculaire est une réponse mécanique du muscle à une

stimulation unique

9.1-La secousse

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L’amplitude et la durée de la secousse varient d’un muscle à l’autre

selon les proportions des différents types de fibres

9.1-La secousse

tension

rapide intermédiaire lent

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Le PA à l’origine d’une secousse dure moins longtemps que la secousse

9.2-Le tétanos

Un autre PA peut survenir avant la fin d’une secousse

Une autre secousse s’ajoute à la secousse en cours

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Si le muscle est stimulé de façon répétitive, davantage de secousses s’additionnent

(sommation) jusqu’à un plateau:

9.2-Le tétanos

si le plateau est ondulant, on parle de tétanos imparfait, tétanos non fusionné

si le plateau n’est pas ondulant, on parle de tétanos parfait, tétanos fusionné

La tension tétanique peut atteindre 4 à 5 fois la valeur obtenue au cours de la

secousse (force maximale)

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La fréquence tétanique dépend du type de fibre:

9.2-Le tétanos

30 stimulations/s chez l’humain pour le soleus riche en fibres lentes

350 stimulations/s chez l’humain pour le rectus internus riche en fibres rapides

La contraction naturelle est due à des tétanos imparfaits

Le muscle peut ne pas répondre à une stimulation, notamment s’il est fatigué…

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Pourquoi la force du muscle varie-t-elle autant entre une secousse et un tétanos?

9.2-Le tétanos

lors d’une stimulation unique, le calcium libéré par les citernes est rapidement

recapturé; les ponts actine/myosine disparaissent et les myofilaments stoppent

rapidement leur glissement; la force développée est faible

lors d’une succession de stimulations, le calcium libéré n’est pas recapturé

rapidement; les ponts actine/myosine sont plus nombreux et les myofilaments

glissent ‘plus loin’; la force développée est plus importante

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