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Le crabe masqué Corystes cassivelaunus (Pennant, 1777)

Citation de cette fiche : Noël P., 2016. Le crabe masqué Corystes cassivelaunus (Pennant, 1777). in Muséum national d'Histoire naturelle [Ed.], 5 août 2016. Inventaire national du Patrimoine naturel, pp. 1-14, site web http://inpn.mnhn.fr Contact de l'auteur : Pierre Noël, SPN et DMPA, Muséum national d'Histoire naturelle, 43 rue Buffon (CP 48), 75005 Paris ; e-mail pnoel@mnhn.fr

 Résumé Chez le crabe masqué, la carapace est ovale et nettement plus longue que large ; elle atteint 40 x 34 mm. Elle est granuleuse et ses régions sont peu marquées. Sa marge latérale possède 3 épines, son front est large à la base, le rostre est court, bidenté et dépasse en avant de la ligne des 2 yeux. Les antennes sont plus longues que la carapace et bordées d'une double rangée de soies. Elles sont jointives et forment un tube creux permettant à l'animal de respirer lorsqu'il est enfoui dans le sable. Les pinces sont beaucoup plus développées chez les mâles que chez les femelles. Les pattes sont courtes et égales. La couleur est blanc-crème à brunâtre pâle. Les femelles sont en reproduction dès la fin de l'hiver et jusqu'en été. Le développement larvaire comporte 5 stades zoé et une mégalope. L'espèce est carnivore et se nourrit de vers et de bivalves. Les poissons et les oiseaux marins sont ses prédateurs. Ce crabe s'enfouit à reculons dans le sédiment avec rapidité ; il ne laisse dépasser que ses antennes. Il se rencontre sur toutes les côtes de France ; en Europe, il est présent entre la Scandinavie et la Maroc et dans toute la Méditerranée. Il est parfois rejeté en grand nombre sur les plages après les tempêtes.

Figure 1. Aspect général vue dorsale (femelle à gauche et mâle à droite). Photos © Michel Le Quément.

Figure 2. Carte de distribution en France

métropolitaine. © P. Noël INPN-MNHN 2016. Classification : Phylum Arthropoda Latreille, 1829 > Sub-phylum Crustacea Brünnich, 1772 > Super-classe Multicrustacea Regier, Shultz, Zwick, Hussey, Ball, Wetzer, Martin & Cunningham, 2010 > Classe Malacostraca Latreille, 1802 > Sous-classe Eumalacostraca Grobben, 1892 > Super-ordre Eucarida Calman, 1904 > Ordre Decapoda Latreille, 1802 > Sous-ordre Pleocyemata Burkenroad, 1963 > Infra-ordre Brachyura Latreille, 1802 > Section Eubrachyura de Saint Laurent, 1980 > Sous-section Heterotremata Guinot, 1977 > Super-famille Corystoidea Samouelle1819 > Famille Corystidae Samouelle1819 > Genre Corystes Bosc, 1802. Synonymes (Zariquiey Àlvarez 1968 ; Ng et al. 2008 ; GBIF 2016 ; INPN 2016 ; WoRMS 2016): Cancer cassivelaunus Pennant, 1777 Corystes cassivelaunus Leach, 1814 Cancer personatus Herbst, 1785 (non Cancer personatus Linnaeus, 1758) Corystes dentatus Latreille, 1801 Corystes longimane Latreille, 1806 Hippa dentata Fabricius, 1793 Albunea dentata Fabricius, 1798 Corystes cassivelanus (erreur fréquente). N° des bases de données : GBIF ID : 5716132 ; INPN Cd_Nom : 18494; ITIS : 98660; WoRMS AphiaID : 107277.

Noms vernaculaires: Le crabe fouisseur (Berr 2008-2016). Le crabe masqué (Ingle 1997 ; Livory 1998). Le crabe licorne (Vadon 2013). Le coryste (Heusser et al. 2013 ; GBIF 2016). Le coryste denté (Cuvier 1829 ; Bosc & Desmarest 1830 ; Beltrémieux 1884). Le corystes, nom français (Loyer 1995). Le crabe casqué (Paillardet 1999). Le coriste denté (Holthuis 1977) ; Krank-trez, nom breton (Berr 1973, 2008-2016), le crabe coryste (Vacquier 2007.) ; la coryste dentée (Bosc 1830 : cf. figure 4). Principaux noms étrangers. Anglais : masked crab (Campbell 1939 ; Barrett et Yonge 1958 ; Ingle 1997 ; Livory 1998), helmet crab (Ingle 1997), Long-clawed Crab, Old Man's Face Crab, (Ingle 1997), long crab (Falciai & Minervini 1992, 1996). Danois : maskekrabbe (Ingle 1997) ; Néerlandais : predikantje, predikantenkrab, langschaarkrab, kubikelmeter, koggurmerkees, helmkrab, Chineesje (Vanhaelen 1994 ; Ingle 1997) ; Suédois : skråpukskrabba (WoRMS 2016) ; Norvégien : maskekrabbe ; Espagnol Cangrejo dentado (Ingle 1997) ; Allemand : Maskenkrabbe, Antennenkrebs .

NB. Etymologie: Corystes dérive d'un mot grec signifiant armer (Perrier 1929) ; cassivelaunus est le nom latinisé par César d'un glorieux chef de Grande-Bretagne (Livory 1998). L'ancien nom personatus aurait été attribué en raison des traits d'un visage humain que l'on peut deviner sur la carapace (Livory 1998 ; Vadon 2013).

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Figure 3. Aspect général vue dorsale (femelle et mâle). Lithographie d'après Roux 1828.

Description. La carapace de cette espèce est nettement plus longue que large et atteint 40 x 34 mm ; elle varie entre 20 x 16 et 39 x 29 mm chez les femelles ovigères. La taille des spécimens en Méditerranée est plus petite que celle des individus du nord de l'Europe (Zariquiey Àlvarez 1968). La carapace est granuleuse dans sa partie antérieure et ses régions sont peu marquées. La marge antéro-latérale possède 3 épines latérales : une épine post orbitale forte, l'épine suivante [hépatique] la plus longue et la dernière courte ; la marge postéro-latérale possède éventuellement une petite épine très postérieure. Ces épines sont dirigées vers l'avant de telle sorte qu'elles ne font pas obstacle à l'enfouissement qui se fait à reculons. Le front est large à la base. Le rostre est court, bidenté et dépasse en avant de la ligne des 2 yeux. L'abdomen est assez étroit et les 3 premiers tergites abdominaux sont visibles dorsalement. Les antennes sont plus longues que la carapace et bordées d'une double rangée de soies raides et incurvées. Lorsque l'animal est vivant, elles sont jointives et forment un tube creux permettant à l'animal de respirer lorsqu'il est enfoui dans le sédiment [souvent sur les dessins et certaines photos, elles sont représentées écartées mais cette position n'est pas physiologique]. Il existe un dimorphisme sexuel important au niveau des pinces. Ces dernières sont beaucoup plus développées chez les mâles que chez les femelles ; chez ces premiers, elles mesurent le double de la longueur de la carapace (et peuvent dépasser le bout des antennes) tandis que chez les secondes, elles sont à peu près de la même longueur que la carapace (et n'atteignent que le tiers proximal des antennes). Les pattes locomotrices sont relativement courtes et à peu près égales ; elles sont frangées de soies et terminées par un dactyle long et fin. La couleur sur le vivant est blanc-crème à orangé-brunâtre ou brun-rouge pâle, les zones branchiales grisées, les pinces plutôt mauves, les pattes jaunâtres, avec le bout des dactyles brunâtre ; les femelles sont moins colorées que les mâles (Bouvier 1940 ; Christiansen 1969 ; Noël 1992 ; Paulmier 1997 ; Vadon 2013 ; Kluijver & Ingalsuo 2016 ; Berr 2008-2016). Risques de confusion, espèces voisines, variations infra-spécifiques. Dans le genre Corystes, il n'existe qu'une seule espèce au niveau mondial (Ng & al. 2008 ; GBIF 2016 ; WoRMS 2016) et il n'y a donc aucun risque de confusion avec des espèces voisines.

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Figure 4. Dessin [d'une femelle] d'après Bosc 1830.

Figure 5. Ganglions nerveux ventraux.

D'après Perrier 1897. Biologie. Cycle de vie, reproduction : Les femelles ovigères sont observées depuis la fin de l'hiver (à partir de février à Roscoff : Bourdon 1965) jusqu'en début d'été (Schellenberg 1928 ; Poulsen 1949 ; PMF 1957 ; Christiansen 1969) et même septembre (de Kluijver & Ingalsuo 2016) ou octobre (Zariquiey Àlvarez 1968). La ponte est de couleur orange. Les larves se rencontrent dans le plancton avec un maximum en mars (Thiriot 1963) et de janvier à juillet (Thiriot 1970 ; PMF 1957 ; de Kluijver & Ingalsuo 2016). Le diamètre des œufs est de 0,45 à 0,48 mm (Bouvier 1940 ; Zariquiey Àlvarez 1968). Le développement larvaire comporte 5 stades zoé et une mégalope (Gurney 1902 ; Williamson 1915 ; Lebour 1928 ; Gurney 1942 ; Ingle & Rice 1971 ; Fusté 1987 ; Lindley 1998 ; dos Santos 1999 ; Pan & Hay 2010 ; Pérez Torres 2015). Parasites : Le coryste est parasité à 24% par une coccidie du genre Aggregata (Vivarès 1973) et à 34 % par le Ciliata Apostomida Synophrya hypertrophica Chatton & Lwoff 1926 (Chatton & Lwoff 1926). Alimentation : L'espèce est plutôt carnivore et se nourrirait de vers polychètes et de mollusques bivalves (Vadon 2013). Prédateurs : Cette espèce peut être consommée par des poissons et des petits requins de fond comme la petite roussette Scyliorhinus canicula (Vadon 2013), Trigla lyra Linnaeus, 1758 (Reys 1960) ou Raja clavata Linnaeus, 1758 (Farias & al. 2006). Les oiseaux marins et en particulier les goélands peuvent également se nourrir de spécimens échoués sur les plages (d'Udekem d'Acoz 1986). Les tortues marines, les grands crustacés (crabes) et les céphalopodes (seiches) sont d'autres prédateurs potentiels.

Figure 6. Le crabe masqué s'enfouit superficiellement dans le sédiment, ici sablo-vaseux.

[Marseillan, Hérault, 10 mars 2016] Photo © Lucas Bérenger.

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Ecologie. Cette espèce endopsammique se rencontre principalement dans l'étage infralittoral et accessoirement dans l'étage circalittoral. Elle vit enfouie dans les sables fins à Corbula gibba (Olivi, 1792), les sables à Angulus tenuis (da Costa, 1778) et Donax vittatus (da Costa, 1778), sables à Amphioxus (Stevcic 1990), ou le sable vaseux, les herbiers de zostères, rarement en bas de l'estran. C'est une espèce accessoire de la sous-communauté des sables fins à Spisula subtruncata (da Costa, 1778) et celle du détritique du large à Auchenoplax crinita Ehlers, 1887 (Guille 1970). Ce crabe vit le plus souvent entre le bas d'estran et -60 m et exceptionnellement jusqu'à -115 m (Pruvot 1897 ; Schlegel 1911 ; Bouvier 1940 ; Bourdon 1965 ; Christiansen 1969 ; Hartley & Dicks 1977 ; Hartnoll 1972 ; Noël 1992 ; Paulmier 1997 ; Vadon 2013 ; Berr 2008-2016 ; Sanchez & Santurtun 2013 ; de Kluijver & Ingalsuo 2016). Ce crabe s'enfouit à reculons dans le sédiment avec rapidité ; il ne laisse dépasser que ses antennes pour respirer (Garstang 1896 ; Perrier 1929 ; Vadon 2013). Les exuvies de cette espèce se rencontrent parfois sur les plages en grand nombre ; suite aux tempêtes, les crabes morts peuvent être nombreux par exemple sur les plages de Grande Bretagne (Leach 1815), de Belgique (Udekem d'Acoz 1995) ou de Camargue (Vadon 2013).

Figures 7 & 8. Distribution de Corystes cassivelaunus. Carte © GBIF 2016 et Carte © OBIS 2016

Répartition géographique L'espèce Corystes cassivelaunus est une espèce Européenne et méditerranéenne (d'Udekem d'Acoz 1999) qui se rencontre sur toutes les côtes de France en Mer du Nord (Glaçon 1977 ; Müller 2004), Manche : Picardie (Warembourg 2000), Normandie (Lafon 1953 ; Plessis-Fraissard 1961a, 1961b ; Gentil 1976 ; Severijns 1994 ; Livory & Tallegger 2007 ; Breton 2014), Bretagne (Bertrand 1940, 1941, 1943 ; Bournérias & al. 1986 ; Berr 1973, 2008-2016 ; d'Udekem d'Acoz 1986, 1989), Cotentin (Livory 1997), iles anglo-normandes (Kœhler 1886 ; Norman 1907), Côte d'Armor : estran22 2016 ; Roscoff : Delage 1881 ; Schlegel 1911 ; Bourdon 1965 ; Chassé 1972 ; Finistère : Smith 1968 ; Douarnenez : Quiniou 1978 ; Concarneau : Bonnier 1887), Atlantique (Loyer 1995 ; Martin 2010 ; Berr 2008-2016 [abondante en baie de Douarnenez] ; Loire-Atlantique (Jousset de Bellesme 1882), Vendée (Odin 1890 ; Gruet 1974), Charente-Maritime (Montaudouin & Sauriau 2000 ; Tardy & al. 2006), le Golfe de Gascogne (Beltrémieux 1884 ; Bonnier 1887 ; de Beauchamp 1923 ; Lagardère 1973 ; Sorbe 1984 ; Paulmier 1997), Gironde (Fischer 1872 ; Delphy & Magne 1938) Arcachon (Bohn 1898 ; Nouvel 1950 ; Boisseau & Lubet 1954 ; Lacourt 1977), Capbreton (Sanchez & Santurtun 2013), et Méditerranée (Roux 1828 ; Dutrieux & al. 1999) : Banyuls (Thiriot 1970), étang de Thau (Jeanneret 1980), Golfe du Lion (Pruvot 1897 ; Rosecchi 1985), région de Marseille (Marion 1883 ; Vacquier 2007), région de Nice (Holthuis1977). Plus généralement, elle est présente en Atlantique oriental depuis le sud de la Scandinavie (Norvège : Christiansen 1980 ; Suède : Bjelke & al. 2010 ; Karlsson & al. 2014) et l'Ecosse, limite nord de distribution (Campbell 1939 ; Christiansen 1969, 1980 ; Hiscock & al. 2001 ; Pan & Hay 2010), les îles britanniques (Leach 1815 ; Bell 1844, 1853 ; Cocks 1849 ; Merrifield 1860 ; Ansted & Latham 1862 ; Anonyme 1878 , 1934 ; Carrington & Lovett 1882 ; Norman & Scott 1906 ; Clark 1909, 1986 ; Lebour 1928 ; PMF 1957 ; Holme 1961 ; Allen 1967 ; Davis 1967 ; Powell & al. 1978 ; Ingle 1980, 1997 ; Moyse & Smaldon 1990 ; Howson & Picton 1997 ; Lindley 1998 ; MarLIN 2016) [Locus typicus : Anglesea, Pays de Galles : Pennant 1777], Mer du Nord : Danemark (Poulsen 1949), Pays-Bas (Tesch 1909 ; Holthuis & al. 1986 ; Verwey 1978 ; Bergman & Van Santbrink 2000), Belgique (Lameere 1895 ; Leloup 1941 ; Adema 1991 ; Vanhaelen 1994, 1995 ; d'Udekem d'Acoz 1995), l'Espagne (Galice : Anadòn 1975 ; Gonzàlez Gurriaràn & Méndez 1986), le Portugal (Bolivar 1892 ; Nobre 1936 ; Vilela 1936 ; Neves 1967, 1990 ; dos Santos 1999) jusqu’ au sud ouest de l'Espagne (Gonzàlez-Gordillo & al. 1990), région de Gibraltar (González-Gordillo & al 2001), et à l'Atlantique marocain (limite sud de distribution [Collection of Decapod and Stomatopod Crustaceans from Oceanographic Center of Cadiz, www.gbif.es]) et

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dans presque toute la Méditerranée (Holthuis 1987) : Mer d'Abboran (Christiansen 1969 ; Garcia Raso 1984), Espagne (Zariquiey Àlvarez 1968 ; Abellò & al. 1988 ; García Raso 1984 ; Garcia Raso & al. 2006 ; García Socias & Massuti Jaume 1987 ; Marco-Herrero 2015 ; Marco-Herrero & al. 2015 ; Pérez Torres 2015), Italie (Pastore 1976 ; Relini & al. 1986 ; Froglia 2010), Adriatique (Heller 1868 ; Pesta 1912, 1918 ; Manning & Števčić 1982, 1990 ; Mizzan 1995 ; Santelli & al. 2013), Mer Ionienne (Pastore 1976), Mer Egée (Santucci 1928 ; Koukouras et al. 1992) ; Syrie (Hasan & al. 2008), Israel (Holthuis & Gottlieb 1958), Tunisie (dos Santos & Chaouachi 2003) ; Algérie (Seridji 1971), Maroc (Ferrer Galdiano 1918), îles Chafarines (de Miranda y Rivera 1933). Cependant, l'espèce est rare dans le Levant et sur les côtes africaines (Séridji 1971). Interactions avec les activités humaines - Menaces et mesures de conservation. Le crabe masqué est considéré comme espèce caractéristique dans le cadre du programme ZNIEFF (Dauvin et al. 1994). Dans le contexte Natura 2000, c'est une espèce représentative de l'habitat 1110 'Sables fins propres et légèrement envasés, herbiers à Zostera marina (façade atlantique)' (Glémarec & Bellan-Santini 2004). En Suède, dans le cadre des listes rouges de l'UICN, elle a été évaluée "NT" = quasi menacée (Bjelke & al. 2010). Sur les côtes de France, elle ne semble pas particulièrement menacée et ne nécessite pas de mesure particulière de protection. Elle n'est ni protégée, ni réglementée.

Listes rouges [Mondiale = M / France métropolitaine = FM] Législation - réglementation - directives M = non évalué / FM = non évalué Aucune disposition réglementaire spécifique Remerciements. Nous remercions bien sincèrement Michel Le Quément et Lucas Bérenger pour les photos des figures 1 et 6 respectivement. Sources documentaires Abellò P., Valladares F. J., Castellòn A., 1988. Analysis of the structure of decapod crustacean assemblages off

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