Lars STEMMANN

Laboratoire d’Océanographie de Villefranche sur Mer

L.O.V.

Importance des différents types de matière organique (MOD, MOP) dans les

cycles biogéochimiques. Fonctionnement de la pompe biologiqueInteractions avec le plancton, les microbes

ftp://oceane.obs-vlfr.fr/pub/stemmann/DEEM2011/cours_flux.ppt

DEEM 2009, MU418

Objectifs du cours

Introduction à la pompe biologiqueLes mécanismes à micro échelleLa modélisation de ces mécanismesLes applications de ces modèles

Plan du cours

1) Introduction générale

2) Importance de la taille des particules Origine Dynamique Propriétés Méthodes d’échantillonnage

3) Modèlisation des propriétés du spectre

4) Modèlisation des interactions à micro-échelle Spectre de taille Modèle de Coagulation Modèle de Consommation par les hétérotrophes

5) Application des modèles Modèle de coagulation du bloom Modèle d’écosystèmes Modèle de flux lors des expériences d’enrichissement en fer Modèle 1 D

1) Introduction : Le cycle du carbone

Impact du vivant sur les propriétés géochimiques de l’océan

Sarmiento and Gruber, 2006Chap 4

Les pompes à C02 des océans

The air-sea fluxes of natural CO2 as well as the interior ocean

distribution of natural DIC are controlled (i) by processes that alter

the solubility of CO2 (primarily heat fluxes), and (ii) by the interaction

of biology with ocean circulation (great biogeochemical loop).

(i) is often referred to as the solubility pump(ii) its downward component is often referred to as the

biological pump

Solubility pump Biological pump

Rôle de la MOD dans le transfert des éléments en profondeur ?

La pompe biologique

2) Importance de la taille dans l’écosystème marin

Couche de mélange

MicrobeZooplancton

Agregation –disagregation

Matière en suspension

Flux

Algue

Agrégats

Respiration

Sédiment

Couche mésopélagique

Le carbone est transporte par les grosses particules (>0.1cm).

Chaque particule est un ecosysteme.

2) Importance de la taille dans l’écosystème marin

Méthodes d’étude

Mesures de terrain, trappe à sédiment, pompes in situ, prélèvement bouteille

Imagerie sous marine

UVP II

DEEM2011

Carte mondiale de mesure des flux dans les pièges à sédiment (2000 m)

Honjo et al., 2008

DEEM2011

Flux verticaux de Carbone

Couche mésopélagique

Suez et al., 1980

Martin et al., 1987

Lutz et al., 2002

DEEM2011

Flux verticaux de Carbone

Sarmiento et Gruber, 2006

DEEM2011

Modèles de flux et bilan globalHigher export efficiency at low temperatures (i.e. regeneration high at high temperatures, and low at low temperatures)

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Qui réduit le flux vertical ?

Mer de Sargasse 0-1000 m

Bacteria 100% Karl (1988)

N.W. Pacific(Oyashio)

150 -1,000 m

(copepods) 38% Sasaki et al. (1988)

N.E. tropical Pacific

70 - 200 m

(mesozoop.) 50-100% Banse (1990)King et al. (1978)

Subtropical N. Atlantic

4,440m-5,340m

(mesozoop. +micronekton)

9% Lampitt (1992)

Coastal N.E. Pacific(Monterey Bay)

100 - 500 m

(copepods) 2-43% Steinberg et al. (1997)

Temperate N.E. Atlantic

1,000 - 4,250 m

(mesozoop.) 19-64% Koppelmann &Weikert (1999)

Site Prof.% fraction du flux reminéralisé Reference Composante

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Les utilisateurs des particules

Pteropod Corolla

Larvacean

MB

AR

I

J.

Kin

g

Colonizing copepod

Colonizing microbes

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ReminéralisationAltératio

n

Sédimentation

Dissolution

La microéchelle des particules

Croissance phytoplanctonique, coagulation et consommation secondaire sont à l’origine des

particules (=aggrégats).

Chaque particule est source d’un écosystème dans lequel les flux sont amplifiés par rapport au milieu.

Microbes et zooplancton sont en compétition pour l’utlisation de ces ressources.

Les particules s’enfoncent en profondeur dans les océans d’autant plus vite quelles sont grandes

coagulation

croissance

Faut il considerer ces

micro echelles pour

l’étude des changements

globaux?

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Amélioration de la connaissance des mécanismesUtilisation des images pour en déduire les processus

t

n(r) Sédimentation + Coagulation + Fragmentation physique

- Respiration + Altération biologique

+ Advection + Mélange turbulent

r

n

Spectre de taille

10 cm

(-450 m, 70 l, PVM, DYFAMED)

Décapode et particules

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3) Modèles de représentation des particules

FractalDistribution de taille

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CharactérisationTaille

o diamètre (sphère)o diamètre sphérique équivalento diamètre solide (porosité représenté par la théorie fractale)o diamètre hydraulique

Volumeo vraio apparento volume solide (corrige la porosité)

Poidso Poids totalo Poids seco Poids en carbone (autres éléments)

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Marine snow masse-diamètreLa masse d’une particule n’augmente pas comme le cube de son diamètre comme on pourrait le penser si la densité est constante. Cela suggère la dimension fractale.

Alldredge et Gotschalk, 1988

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Fractal ?

Mass = a * taille Df

Df est la dimension fractaleDf = 3, solideDf = 1.5, aggrégats formés par mvt BrownienDf = 2-2.5, aggrégats formés par cisaillement

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Importance de la dimension fractale dans l’étude des écosystèmes

Modifie le ratio entre masse et volume (donc les surfaces d’échanges)Modifie la vitesse de sédimentationModifie la coagulation physique (car la particule est de taille différente et le flux d’eau autours est différent)Modifie l’objet mesuré

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Mesure de la taille

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Abondance de différentes particules océaniques

o Virus 1012 part l-1

o Bactéries 109 part l-1

o Phytoplancton (>0.7m) 106 part l-1

o Microplancton 103 part l-1

o Mesoplancton 100 part l-1

o Macro plancton 10-3 part l-1

o Colloïdes 109 part l-1

o Particules inertes (0.2<<10 m) 106 part l-1

o Aggrégats (10<<500 m) 103 part l-1

o Aggrégats (500<< 1000 m) 100 part l-1

o Aggrégats (>1000 m) 10-3 part l-1

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Le spectre différentiel n(r)

r r2

r

Nombre:N = n(r)*dr

Masse: Q = m(r)*n(r)*dr

Concentration: C= n(r)*dr / Ve

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Spectre de taille

La taille est continue (un peu comme la lumière)Spectre de taille (cumulé ou différentiel)

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spectre issu de plusieurs instruments

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Spectre de biomasse

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Utilité du spectre

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Propriétés allométriques I

Flu

x d

e m

asse

Ab

on

dan

ce,

Mass

e

Vit

ess

e d

e

séd

imen

ati

on

Taille (cm) 10-5 10-3 10-1 100

Taille (cm) 10-5 10-3 10-1 100

0.1

100

Taille (cm) 10-5 10-3 10-1 100

=

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Propriétés allométriques II

Sp

eci

fic

PO

C l

oss

(d

-1)0.1

Radius (cm) 10-5 10-3 10-1 100

0.2

1

Bacteria

Zooplankton

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4) Interaction particules –phytoplankton - zooplancton –

microbes à micro-échelles

• Activité du zooplancton• Activité des bactéries • Coagulation physique

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Zooplancton colonisateur

0.5 ml

10 l

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Microbes colonisateurs

Kiorboe 2003

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Plume

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Bacterial degradation

Bacterial respiration rate, b = 0.08 d-1

m

n

mCbm

tmC

)(

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Filter feeder

Active flux feeder

Passive flux feeder

Filter feeder

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Zooplankton filter feeding

+ redistribution

Filtration rate c = 25 * 10-5 and 25 * 10-3 m3 d-1 for meso and macrozooplankton.

)()( mZcCtmC

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Zooplankton flux feeding

)()(2 mCmwarZ

+ redistribution

Detection radius, r1 and r2 = 1 and 20 mm for meso and macrozooplankton.

tmC )(

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Coagulation theory (1)

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Rates of collision

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Shear

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Differential sedimentation

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5) Applications

1) Concentration critique2) Modèle d’écosystème3) Modèle d’export de la couche de surface4) Modèle de transformation dans la colonne d’eau

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Calcul de concentration critique

Il existe une concentration critique en particule à partir de laquelle la coagulation intervient très fortement et limite le nombre de petites particules.

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Modèle d’écosystème

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Pelottefécale

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Cas sans coagulation

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Cas avec coagulation

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Transformation dans la colonne d’eau

Stemmann et al., 2004

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Model 1D de la dynamique des particules dans la couche aphotique

Sédimentation Coagulation

Turbulence et différence de sédimentation Activité microbienne

Respiration, dissolution, réduction de taille Activité du zooplancton

‘flux feeding’ (ptéropodes, copépodes)‘filter feeding’ (salpes, appendiculaires, crustacés) Respiration, production de déchets

f(r)

Approche inverse : Connaissant que peut on déduire des mécanismes? t

n(r)

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Equations

Bacteria

zCw

tC m

mm

)()(

)(

01)(),()(

1)()(0

),(

111

1115.0

dmCC

dmCC

mmmm

mmmm

mmm

m

nmb

)(mCcZ

)()(2

mm CwarZ

Settling

Coagulation

Filter feeder

Flux feeder

+ redistribution

+ redistribution

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Série temporelle à DYFAMED

Phytoplankton (0-200 m)

Aggregates>0.15 cm

Flux (1000 m)

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Implémentation du modèle

100 m

100-200 m

900-1000 m

……

……

.

Calculate sectional size spectra

Force the model at 100 m with an observed particle spectra.

Calculate the predicted spectra from 100 to 1000 m.

Compare the predicted and observed abundance bythe ratio = Log10(xp / xo)

xo

xo

xp

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Specific rate of mass change (model)

200 m 1000 m

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Simulation sur 3 ans

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Model 1D: Quels sont les méchanismes important?S

ous-

esti

mat

ion

Su

r-es

tim

atio

n

S S+B S+Z1 S+Z2 S+C S+B+Z S+B+Z2+C

log(

Np

/No)

Rayon (cm) Combinaison de mécanismes (sauf ‘filter feeding’).

‘Flux feeding’ est déterminant

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Flux

200 m

1000 m

- Model* Observation

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Transfert de matière au sein du spectre de taille

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Expérience de fertilisation

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SOIREE experiment

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Lateral export to high to allow sufficient concentration of phytoplankton

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Ironex2 experiment

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Conclusion sur la transformation

Les résultats du modèle sont consistants avec les observations sur le spectre de taille des particules et avec les flux verticaux.

Le processus seul important est le flux feeding effectué par les petits copépodes.

Cela suggère que ces petits organismes colonisent et consomment rapidement les grandes particules dans les premières centaines de mètre. Ils transforment les grands agrégats à grandes vitesse de sédimentation en particules plus petites en suspension qui sont re-minéralisées par les microbes.

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Perspectives

Caractériser les particules en fonction de la profondeur Contenu biogéochimique (sources et évolution). Taille géométrie, porosité, vitesse de sédimentation, propriété d’adhésion.

Estimer l’impact relatif du zooplancton et des microbes Colonisation, respiration, dissolution Communautés ‘clés’

Développer le model actuel selon les informations.

Estimer les échelles spatiales et temporelles de la distribution des particules. Homogénéité/hétérogénéité des particules en profondeur. Représentation spatiale du model.

Coupler avec un model épipélagique.

Parametrisation et inclusion dans un model spatial.

Impact des changements globaux sur les particules. Modification de la source de particules en surfaces Modification des populations de consommateurs

Tem

ps

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Méthodes in situ

Mesures in situ sur les particules (m-cm)

Séries temporelles (à court et moyen terme)

Observations spatiales (mésoéchelle).

ROV, sondes autonomes, profileur (optique multi-spectrale).

Avoir accès aux particules in situ et/ou individuellement

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Méthodes expérimentales

Sur des particules individuelles

Taille

1) Masse (CHN)2) Vitesse3) Colonisation (Bact.

Zoo.)

1) Coagulation2) Désagrégation

Temps

1) Fragmentation biologique

2) Colonisation biologique

3) Dissolution biologique

Turbulence

1 m 1 cm

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Modèles

Modèle 1D

Parametrisation

Modèle 3D

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Publications

Baussant Th., Gasser B., Kantidakis A. & G. Gorsky (1993). Mesopelagic micronekton and macrozooplankton observed by echosounding, multiple-net sampling and video profiling across the Almeria-Oran front (W.-Mediterranean). Ann. Inst. oceanogr., Paris, 69 (1): 87-93. Echevarría, F., Gómez, F., Lafuente, J.G., Gorsky, G., Goutx, M., González, N., Bruno, M., García, C. M., Vargas, J. M., Picheral, M., Striby, L., Alonso, J. J., Reul, A., Cózar, A., Prieto, L., Jiménez, F. & M. Varela.. (in press) Physical- biological coupling in the Straits of Gibraltar. Deep-Sea Reearch Gómez, F., Gorsky, G., Striby, L., Vargas, J.M., González, N., Picheral., M., García-Lafuente, J., Varela, M. & Goutx, M. 2001. Small-scalle temporal variations in biogeochemical features in the Strait of Gibraltar, Mediterranean side -the role of NACW and the interface oscillation. J. Mar. Systems, 30, 207-220. Gorsky, G., Aldorf, C., Picheral, M., Kage, M., Garcia,Y. & J. Favole (1992). Vertical distribution of suspended aggregates determined by a new Underwater Video Profiler. Ann. Inst. oceanogr., Paris, 68 (1-2): 275-280. Gorsky, G., Picheral, M. & L. Stemmann. (2000) Use of the Underwater Video Profiler for the Study of Aggregate Dynamics in the North Mediterranean. Estuar.Coast.Shelf Sci., 50: 121-128. Gorsky, G., Flood, P.R., Youngbluth, M.J., Picheral, M. & Grisoni, J.-M. (2000) Zooplankton Distribution in Four Western Norwegian Fjords. Estuar. Coast. Shelf Sci., 50 : 135-141. G. Gorsky, L. Prieur, I. Taupier-Letage, L. Stemmann, M. Picheral (in press) Large Particulate Matter (LPM) in the Western Mediterranean. I - LPM distribution related to mesoscale hydrodynamics. Journal of Marine Research.Gorsky, G., Le Borgne, R., Picheral, M. & L. Stemmann (in press) Marine snow latitudinal distribution in the equatorial Pacific along 180°. J. Geophys. Res. Stemmann, L., Jacskon, G., Ianson, D. A 1D size-resolved model for flux, aggregation, bacterial remineralisation and zooplankton consumption in the mid-water. I Model setup and properties, soumis à Deep Sea Research I Stemmann, L., Jacskon, G., Gorsky, G. A 1D size-resolved model for flux, aggregation, bacterial remineralisation and zooplankton consumption in the mid-water. II Application to a four years survey in the NW Mediterranean sea, soumis à Deep Sea Research I Stemmann L, G. Gorsky , J-C. Marty , M. Picheral and J-C. Miquel (2002) Four years study of Large Particles (>0.15 mm) vertical distribution (0-1000 m) in the NW Mediterranean in relation to hydrology, phytoplankton and vertical flux. Deep Sea Res II, 49 (11) 2143-2162

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Références

DEEM2011

Référence