La restauration passive des sapinieres mixtes deseconde venue : une alternative pour laconservation des sapinieres mixtes anciennes

Junior A. Tremblay, Louis Belanger, Mireille Desponts et Genevieve Brunet

Resume : Les methodes actuelles d’exploitation forestiere tendent a diminuer la proportion de forets anciennes et a frag-menter le paysage forestier, ce qui peut causer des inconvenients a certains groupes d’especes associes a ces habitats. Pourpallier ce probleme de conservation dans un paysage qui comporte peu de forets anciennes, certains types de peuplementsqui ont un bon potentiel de restauration ecologique pourraient etre consideres dans les strategies de conservation. Danscette etude, la structure et la biodiversite de sapinieres mixtes de seconde venue qui ont subi une epidemie de tordeuse desbourgeons de l’epinette (Choristoneura fumiferana (Clem.)), de 1974 a 1986, ont ete analysees quant a leur ressemblancea celles de sapinieres mixtes anciennes. Trois criteres structuraux ont ete analyses et deux groupes reconnus pour contenirdes especes indicatrices de forets anciennes ont ete retenus, soit les plantes invasculaires et champignons saprophytes etles oiseaux forestiers. Les sapinieres mixtes de seconde venue presentent des caracteristiques structurales qui s’apparententa celles des sapinieres mixtes anciennes et comportent des especes appartenant a des groupes indicateurs de forets ancien-nes. Ainsi, les sapinieres mixtes de seconde venue etudiees demontrent une resilience et possedent un potentiel de restaura-tion de forets anciennes.

Abstract: Currently used logging methods have a tendency to decrease the proportion of old-growth forests and fragmentthe landscape with adverse effects on some animal groups using these habitats. When the landscape comprises few old-growth forests, conservation strategies could consider some stands with good ecological restoration potential to addressthis conservation issue. We analysed the structure and biodiversity of second-growth mixed fir stands affected by a sprucebudworm (Choristoneura fumiferana (Clem.)) outbreak from 1974 to 1986 for their similarities to those of old-growth mi-xed fir forests. Three structural criteria were analysed and two groups known to contain species typical of old-growth fo-rests were considered: nonvascular plants and saprophytic fungi and forest birds. Second-growth fir stands show structuralcharacteristics similar to those of old-growth mixed fir stands and include species belonging to indicator groups of old-growth forests. Consequently, the second-growth mixed fir stands that we studied are resilient and have the restoration po-tential of old-growth forests.

Introduction

La rarefaction des forets anciennes dans les territoires fo-restiers amenages pose l’un des principaux defis de conser-vation de la biodiversite dans la foret boreale de l’est duCanada (Imbeau 2000; Villeneuve et al. 2001; Desponts etal. 2002; Villeneuve et Brisson 2003). Les forets anciennesoccupaient une place predominante dans les paysages de laforet primitive en raison des longs cycles de feux qui carac-terisent les regimes de perturbations naturelles dans ces zo-nes a forte pluviometrie (Leblanc et Belanger 2000). Lavaleur des forets anciennes decoule du fait qu’elles posse-dent des caracteristiques particulieres, tels que des arbres se-nescents depassant leur maturite biologique, une structure

irreguliere et des arbres morts de gros diametres a differentsstades de decomposition (Franklin et al. 1981; Burton et al.1999). Ces caracteristiques offrent des niches ecologiquesspecifiques, notamment pour les especes dites saproxyliques(Franklin et al. 1981; Harmon et al. 1986). En effet, le boismort est un habitat cle pour plusieurs groupes d’especes, enl’occurrence les mammiferes (Thompson et Curran 1995;Thompson et al. 1999; Darveau et Desrochers 2001), les oi-seaux (Meslow et Wight 1975; Mannan et Meslow 1984;Darveau et Desrochers 2001) et les plantes invasculaires(Soderstrom 1988a, 1988b; Laaka 1992; Desponts et al.2004). Plusieurs especes de ces groupes ont une associationintime avec des stades specifiques de bois en decomposition,comme c’est le cas pour certaines especes de bryophytes

Recu le 17 avril 2006. Acceptee le 29 septembre 2006. Publie sur le site Web des Presses scientifiques du CNRC, a rcf.cnrc.ca le 27 juin2007.

J.A. Tremblay.1 Universite du Quebec a Chicoutimi, Departement des sciences fondamentales, Pavillon principal, 555 boulevard del’Universite, Chicoutimi, QC G7H 2B1, Canada.L. Belanger. Universite Laval, Faculte de Foresterie et de geomatique, Departement des sciences du bois et de la foret, Citeuniversitaire, Quebec, QC G1K 7P4, Canada.M. Desponts. Ministere des Ressources naturelles et de la Faune, Direction de la recherche forestiere, 2700, rue Einstein, Quebec, QCG1P 3W8, Canada.G. Brunet. Ministere des Ressources naturelles et de la Faune, Bureau de la mise en oeuvre du rapport de la Commission d’etude sur lagestion de la foret publique quebecoise, 880 chemin Sainte-Foy, Quebec, QC G1S 4X4, Canada.

1. Auteur correspondant (courriel : Junior_Tremblay@uqac.ca).

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epixyliques qui necessitent des stades de decomposition in-termediaire a avance de gros debris ligneux (Gustafsson etHallingback 1988; Hallingback 1998; Kruys et al. 1999).

L’enjeu de conservation des forets anciennes dans la foretboreale de l’est du Canada est d’autant plus problematiquequ’elle a connu une longue histoire d’exploitation forestiere.Dans ces regions, les forets anciennes couvrent une faibleproportion du territoire relativement a leur superficie histo-rique, et les massifs de forets anciennes sont maintenantfragmentes et de petites superficies (Drapeau et al. 2003).C’est le cas pour la region du Bas Saint-Laurent au Quebec,qui nous interesse plus particulierement dans cette etude.Une etude menee par l’Observatoire de la Foresterie du BasSaint-Laurent (OFBSL 2003) rapporte que seulement 7,9 %du territoire de cette region est constitue de foret de plus de90 ans (OFBSL 2003). Or, Boucher et al. (2005) estimentqu’historiquement, plus de 75 % du territoire etait constituede forets de plus de 100 ans. Dans un tel contexte, une stra-tegie de protection des forets anciennes doit necessairementcomporter une strategie de restauration (Jenkins et al. 2004).

La restauration ecologique est un processus d’amena-gement qui vise a restaurer des ecosystemes degrades, en-dommages ou detruits (Society for Ecological Restoration2004). Dans le contexte qui nous interesse, elle vise toutparticulierement a favoriser le retour d’un ecosysteme inte-gre, c’est-a-dire un ecosysteme presentant une structure etune composition similaire a l’ecosysteme de reference(Society for Ecological Restoration 2004). Le recouvrementdepend du niveau d’alteration de l’ecosysteme et des proces-sus ecologiques auquel il est confronte. Dans les meilleurscas, la ou l’alteration n’est pas trop severe, la restaurationpassive (ou naturelle) pourrait etre suffisante. Contrairementa la restauration ecologique active, elle n’implique pas d’in-tervention anthropique pour le retablissement des peuple-ments perturbes (Lamb et Gilmour 2003) mais plutot uneelimination des stress perturbateurs, ce qui permet aux pro-cessus naturels d’avoir court (Lamb et Gilmour 2003). Lesecosystemes pouvant ainsi etre restaures necessitent certainsattributs qui temoignent de leur resilience et, par consequent,de leur capacite a atteindre l’etat des ecosystemes de refe-rence et dans notre cas, de forets anciennes.

En zone boreale, les Suedois ont deja mis en place unetelle approche. Un vaste programme de recensement d’ha-bitats cles forestiers (« Woodland Key Habitat Inventories »)a ete etabli dans le but de preserver des espaces forestiers agrande valeur de biodiversite (Hansson 2001). Andersson etKriukelis (2002) definissent les habitats cles forestierscomme etant des zones forestieres plus ou moins intactesavec une haute probabilite d’occurrence non accidentelled’especes menacees, vulnerables, rares ou d’habitats specia-listes. La majorite de ces especes se retrouvent sur les listesrouges scandinaves. Les elements cles qui sont specifiquesaux habitats cles forestiers sont : (i) de vieux arbres mori-bonds de differentes especes, (ii) des debris ligneux de tail-les, d’ages, d’exposition et d’especes differentes et (iii) unelongue continuite du type forestier en question.

Un enjeu similaire se pose dans la region du Bas Saint-Laurent. L’identification des peuplements de seconde venuepresentant le meilleur potentiel pour reconstituer des foretsanciennes doit se baser sur les elements cles specifiques auxforets anciennes. Or, les gestionnaires forestiers ont identifie

les vieilles sapinieres mixtes de seconde venue n’ayant subique des perturbations partielles par les coupes selectives etpar une epidemie de la tordeuse des bourgeons de l’epinette(Choristoneura fumiferana (Clem.)) (TBE) moderee commepouvant potentiellement comporter des caracteristiquesstructurales similaires a celles des sapinieres mixtes ancien-nes. En effet, ces peuplements possedent souvent un couvertforestier avec un degre d’ouverture variable et une abon-dance de chicots et de debris ligneux au sol. Ainsi, s’il y asimilitude de structure, il y aurait aussi possiblement une si-militude de la diversite biologique.

Dans cette etude, ces sapinieres mixtes de seconde venue,qui ont subi une epidemie de TBE, ont ete comparees a dessapinieres mixtes anciennes afin de d’observer leur niveaude similarite par rapport aux caracteristiques cles retrouveesdans le referentiel de forets anciennes pour cette region. Ils’agissait dans un premier temps, de comparer leur similaritestructurale et, dans un deuxieme temps, d’observer la pre-sence d’especes appartenant a des groupes reconnus pouretre associes, en partie ou en totalite, aux caracteristiquesde forets anciennes. Cette etude nous permettra de validerecologiquement l’integrite observee des sapinieres mixtesde seconde venue et ainsi, leur potentiel de restauration.

Trois criteres structuraux ont ete analyses : (i) la presenced’arbres vivants et morts (arbres morts debout (chicots) etdebris ligneux au sol) de gros diametre, (ii) la quantite dechicots et de debris ligneux dans l’ensemble des stades dedecomposition et, (iii) la presence d’une structure diametraleirreguliere. Le deuxieme critere assume une certaine conti-nuite de la ressource en bois mort dans les peuplements etle troisieme critere, la structure irreguliere, indique normale-ment un apport plus ou moins constant de bois morts et mo-ribonds. Les groupes d’especes indicatrices etudiees etaient :les plantes invasculaires et champignons saprophytes ainsique les oiseaux forestiers. L’echelle d’analyse est de l’ordred’une centaine d’hectares, soit d’une mosaıque de peuple-ments permettant de tenir compte de la variabilite spatialeliee aux processus ecologiques etudies.

L’hypothese de recherche est que les sapinieres mixtes deseconde venue ont une structure qui s’apparente a celle dessapinieres mixtes anciennes sans toutefois etre identique etpermettant ainsi d’y observer la presence de certaines espe-ces des groupes d’especes indicatrices.

Materiels et methodes

Territoire d’etudeL’etude a ete realisee dans le sous-domaine bioclimatique

de la sapiniere a bouleau jaune de l’est (Robitaille et Saucier1998). Ce domaine bioclimatique est une zone de transitionentre la zone temperee nordique et la zone boreale. Deux ty-pes forestiers, soit la betulaie jaune a sapin et la sapiniere abouleau jaune, sont retrouves abondamment sur les sites me-siques de milieu de pente et de sommet dans ce domainebioclimatique. Les essences dominantes sont le sapin bau-mier (Abies balsamea (L.) Mill.), l’epinette blanche (Piceaglauca (Moench) Voss), l’epinette rouge (Picea rubensSarg.) et le bouleau jaune (Betula alleghaniensis Britt.). Lesessences compagnes sont le thuya (Thuja occidentalis L.), lebouleau blanc (Betula papyrifera Marsh.) et l’erable a sucre(Acer saccharrum Marsh.), alors que l’erable a epis (Acer

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spicatum Lamb.) occupe souvent une proportion importantede la strate arbustive. La sapiniere a bouleau jaune est letype forestier le plus frequent dans la partie est du domaineet, pour ce type forestier, les epidemies de TBE et le chablisont un role important dans la dynamique naturelle (Berard1996).

Sites d’etudeDeux phases de forets ont ete etudiees, soit des sapinieres

mixtes anciennes et des sapinieres mixtes de seconde venuepost-tordeuses. Les criteres de selection etaient que : (i) lesmassifs forestiers soient de l’ordre de centaines d’hectares,(ii) les peuplements selectionnes soient sur des sites mesi-ques et (iii) la distance separant les deux phases de foretssoit la plus petite possible. Il a ete difficile de trouver desgrands massifs forestiers anciens et post-TBE dans le pay-sage du Bas Saint-Laurent, car la majorite des sapinieresmixtes anciennes sont de petite superficie, et les peuple-ments ayant subi une epidemie de TBE ont generalementete recoltes par une coupe de recuperation. Malgre ces diffi-cultes, il a ete possible de trouver ces deux phases de foretsa une distance d’au plus environ 30 km selon un axe est–ouest (fig. 1).

La premiere phase de sapinieres etudiees est formee desapinieres mixtes anciennes, situees dans la reserve ecolo-gique Charles-B.-Banville (48813’N; 68808’O) et ellesconstituent nos peuplements de reference. Cette reserve eco-logique, d’une superficie de 1000 ha, est situee a environ40 km au sud-est de la ville de Rimouski, a la limite entrela Zone d’exploitation controlee (ZEC) du Bas Saint-Laurentet la reserve faunique du Bas Saint-Laurent. Elle a ete creeeen 1998 afin de conserver intact un echantillon representatifde la region naturelle du « Complexe appalachien du Bas-Saint-Laurent » (Groupe Dryade 1979). La reserve ecolo-gique, n’ayant ete creee qu’a la fin des annees 1990, a pro-bablement ete pulverisee d’un insecticide pendant toute laduree de l’epidemie de TBE (1974–1986) comme plus de95 % de la foret publique du Bas Saint-Laurent (Bureau des

audiences publiques sur l’environnement 1983). Cela pour-rait expliquer la faible mortalite provoquee par la TBE dansce secteur. Une partie de ce secteur avait subi des coupespartielles de faible intensite entre 1960 et 1964 (GroupeDryade 1979).

La seconde phase de sapinieres etudiees se situe dans unereserve speciale etablie par le ministere des Ressources natu-relles du Quebec (MRN) dans la Zone d’exploitation contro-lee du Bas Saint-Laurent (48812’N; 67847’O). Cette reservespeciale, d’une superficie de 391 ha, a ete creee en 1974afin d’etablir un reseau permanent de parcelles-echantillonspermettant de suivre adequatement l’evolution de la regene-ration post-epidemique (Dore et al. 1990). Ce site comprenddes sapinieres mixtes de seconde venue qui ont ete affecteespar l’epidemie de TBE qui a eu lieu entre 1974 et 1988.Cette foret a subi une coupe d’une intensite indetermineedurant les annees 1950 (Fortin 1979).

Ces peuplements n’ont pas subi de coupe de recuperationa la suite de la derniere epidemie de TBE et sont doncconsideres comme etant en processus de restauration ecolo-gique passive. Selon Dore et al. 1990, l’epidemie qui a eulieu dans ce secteur etait de severite moyenne. En effet, ilsmentionnent deux pics de frequence superieure a 80 % dedefoliation annuelle de 1975 a 1977 et de 1981 a 1983, cequi signifie deux sequences de 3 annees consecutives deforte defoliation. Or, les sapins matures meurent generale-ment apres 4 ou 5 annees consecutives de defoliation severe(MacLean 1980, 1984; Blais 1983; MacLean et Ostaff 1989;Bergeron et al. 1995).

Dispositif de l’etudeLes deux phases de sapinieres se situent a une altitude va-

riant de 450 a 500 m sur des stations mesiques. Les peuple-ments ont d’abord ete identifies sur des photos aeriennes aune echelle de 1 : 15 000, puis selectionnes a la suite sur leterrain. Cinq peuplements ont ete echantillonnes dans cha-cune des deux phases de sapinieres. Les peuplements etaientd’une superficie minimale de 8 ha. Chaque peuplement etait

Fig. 1. Carte de localisation de la zone d’etude dans le Bas Saint-Laurent et de la distribution spatiale des deux phases de sapinieres (sapi-nieres mixtes anciennes : Reserve ecologique Charles-B.-Banville et sapinieres mixtes de seconde venue : Reserve speciale de TBE). Lescarres representent les peuplements inventories, les lignes pointillees representent les chemins forestiers, les traits continus representent lescours d’eau et les lignes en gras representent la limite des secteurs.

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distance d’au moins 250 m l’un de l’autre afin de conserverl’independance de l’echantillonnage. Quatre parcelles circu-laires de 11,28 m de rayon (400 m2 de superficie), chacuneespacees de 50 m, ont ete etablies dans chaque peuplementdes sapinieres. Selon les cartes ecoforestieres du MRN, lespeuplements selectionnes dans les sapinieres mixtes ancien-nes etaient cartographies comme des sapinieres pures, dessapinieres a epinette et des betulaies jaunes resineuses, alorsque les peuplements des sapinieres mixtes post-TBE etaientcartographies comme des sapinieres pures, des sapinieres aepinettes et des peuplements mixtes en regeneration (minis-tere des Ressources naturelles du Quebec 2001). Le typeecologique des sapinieres mixtes anciennes est cartographiecomme de la sapiniere a bouleau jaune de texture moyennea fine, alors que celui des sapinieres mixtes de seconde ve-nue est cartographie comme de la sapiniere a bouleau blancde texture moyenne a fine (ministere des Ressources naturel-les du Quebec 2001). Par contre, nos inventaires demontrentque les sapinieres mixtes de seconde venue contiennent unepetite quantite de bouleau jaune et ainsi, leur type ecolo-gique s’apparenterait davantage a la sapiniere a bouleaujaune de texture moyenne a fine plutot qu’a la sapiniere abouleau blanc.

Inventaire de la structureDans chacun des peuplements inventories, la composition

et la structure ont ete caracterisees. Dans ces parcelles, tousles arbres ont ete denombres par espece, et leur diametre aete pris a hauteur de poitrine (DHP; 130 cm). L’epinetteblanche et l’epinette rouge ont ete regroupees lors de lacompilation des donnees du a la ressemblance morpholo-gique de ces deux especes et au fait que les donnees destructure n’ont pas toujours ete recoltees par les memes per-sonnes. La hauteur de deux arbres de la strate dominante aete prise de meme que des echantillons de cernes de crois-sance, avec une sonde de Pressler a hauteur de poitrine, afinde determiner leur age. De plus, un inventaire de chicots(DHP > 9 cm) a ete effectue sur toute la superficie de laparcelle. La hauteur, le diametre a la base et au DHP deschicots de plus de 9 cm ont ete notes afin de calculer leurvolume (Tyrrell et Crow 1994). Le degre de degradation aete note selon trois classes (Desponts et al. 2002) : 1, arbremort recemment avec ecorce intacte et l’essentiel de sa cou-ronne; 2, chicot ayant conserve au moins partiellement sesbranches principales et plus de 50 % de son ecorce; 3, chi-cot depourvu de branches et d’ecorce. Les gros debris au sol(DHP > 9 cm) ont ete denombres dans chaque parcelle lelong de trois lignes d’interception de 20 m dont l’orientationvariait de 1208 de maniere a tracer un triangle equilateral(Desponts et al. 2002). Afin d’evaluer leur volume al’hectare (Van Wagner 1968; De Vries 1974), nous avonsnote la longueur d’interception, le diametre au point d’inter-ception, la classe diametrale (par classes de 5 cm) ainsi quele degre de degradation. La degradation a ete notee selonquatre classes (Desponts et al. 2002) : 1, arbre tombe recem-ment avec ecorce intacte et l’essentiel de sa couronne; 2, de-bris depourvu partiellement de son ecorce mais sans couvertmuscinal important; 3, debris avec un couvert muscinal surplus de 50 % de sa surface et dont le bois demeure ferme;4, debris entierement couvert de mousses hypnacees et boispourri. Egalement, un inventaire de souches a ete fait sur la

superficie complete de la parcelle selon trois classes : 1,souche solide avec l’ecorce intacte; 2, souche commencanta s’effriter et depourvue partiellement de son ecorce; 3, sou-che tres effritee et qui a perdu de sa solidite. La regeneration(1 cm < DHP < 9 cm) a ete denombree par espece a l’aidede 10 sous-parcelles circulaires de 1,13 m de rayon (4 m2 desuperficie), distancees de 2 m selon un axe est–ouest quicroisait le centre de la parcelle.

Inventaire de plantes invasculaires et de champignonssaprophytes

Des inventaires de champignon (principalement des poly-pores et des ascomycetes, sterees et analogues), de mousse,d’hepatique et de lichen (macrolichens) ont ete effectues surles 20 premiers chicots ou debris ligneux croises sur un tran-sect lineaire dans chaque peuplement etudie. Le transectetait oriente selon un axe nord–sud qui croisait le centre dela parcelle. L’inventaire a ete effectue en septembre 2001.Tous les specimens retrouves sur les debris ligneux et surles chicots ont ete notes et recoltes pour identification pardes taxinomistes specialistes de chacun des groupes. La no-menclature des mousses etait basee sur Crum et Anderson(1981), Ireland (1982) et Lyman (2003), celle des hepatiquessur Crum (1991), Paton (1999) et Lyman (2003), celle deslichens sur Thompson (1984), Gowan et Brodo (1988), Ess-linger (1997) et Brodo et al. (2002) et celle des champi-gnons saprophytes sur Lamoureux (1997), Boulet (2003) etCooper (2003). Les especes ont ete compilees sur la basede leur frequence (presence et (ou) absence) sur chacun desbois morts recenses.

Inventaire d’oiseaux forestiersLa methode des points d’ecoute a rayon limite de 50 m a

ete utilisee pour denombrer les oiseaux forestiers (Blondel etal. 1970; Ralph et al. 1995). Douze points d’ecoute ont eterepartis systematiquement a tous les 250 m selon trois vireesde quatre stations d’ecoute dans chacune des deux phases desapinieres. Chaque point d’ecoute a ete visite trois fois (unevisite par observateur). Les effets de bordure ont ete minimi-ses en maintenant le perimetre des stations a au moins 50 mdes rives et des chemins. L’observateur attendait 5 minavant l’inventaire afin de diminuer l’impact de ses deplace-ments et de sa presence. Ensuite, il a note pendant 15 min lapresence des especes par les chants et l’observation visuelle.L’inventaire des oiseaux s’est effectue du 5 au 19 juin 2002,entre 5 h et 9 h 30, lorsque le vent etait faible (inferieur a10 km/h).

Analyses statistiques

Caracterisation de la structureLes valeurs moyennes des parametres de structure ont

ete comptabilisees par peuplement, et les phases de sapinie-res ont ete comparees a l’aide d’un test de Student. Pourl’interpretation graphique des distributions de diametres,nous avons eu recours a une description statistique consti-tuee de divers parametres. Tout d’abord, nous avons utilisele parametre de forme de Weibull, qui est particulierementapproprie puisqu’il peut interpreter un large eventail de for-mes de courbe (Bailey et Dell 1973). Ensuite, l’indice desymetrie a ete utilise conjointement avec le parametre de

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forme de Weibull afin de mesurer le degre de symetrie enrelation avec le mode de la distribution (Lorimer et Krug1983). Un dernier parametre a ete utilise pour analyser laforme des distributions diametrales; le coefficient de kur-tose (�2). Ce coefficient est utilise afin de detecter la pre-sence de bimodalite a l’interieur des distributions desdiametres (Wyszomirski 1992).

Plantes invasculaires et champignons saprophytesLa frequence des especes a ete compilee selon la presence

ou l’absence de chacune des especes pour chacun des tran-sects. Les especes ont ete regroupees selon leur groupe taxo-nomique, soit les mousses, les hepatiques, les lichens et leschampignons saprophytes. La diversite a d’abord ete calcu-lee pour chacun des transects, puis la moyenne a ete etabliepour chacune des deux phases de sapinieres. L’indice dediversite de Shannon–Weiner et l’indice de diversite deSimpson ont ete exprimes sous forme d’indice moyen pourla phase de sapiniere. Les valeurs moyennes ont ete compa-rees a l’aide d’un test parametrique de Student.

Certaines especes de bryophytes sont fortement associeesa des caracteristiques de bois mort, et plusieurs de ces espe-ces sont utilisees comme indicateur de forets anciennes enEurope (Gustafsson et Hallingback 1988; Soderstrom1988a; Lesica et al. 1991). Une majorite de ces especessont rares et menacees de disparition en Scandinavie du a laforesterie intensive et extensive qui entraıne la perte de fo-rets anciennes (Laaka1992; Hallingback 1998).

Les especes relevees a plus de trois reprises dans aumoins deux transects ont ete soumises a une analyse descorrespondances (ter Braak 1986). L’analyse des correspon-dances permet de positionner les especes en fonction de leurvariance dans chacun des peuplements pour chacune desphases de sapinieres sur deux axes d’une ordination, alorsque les peuplements sont egalement positionnes sur cesaxes en fonction de la similarite de leur assemblage (dis-tance euclidienne). Ces especes ont egalement ete soumisesa un test de Mann–Withney.

Oiseaux forestiersLa densite des males nicheurs a ete calculee selon le nom-

bre de territoire/10 ha. La densite moyenne de males ni-

cheurs de chaque phase de sapinieres a ete comparee al’aide d’un test non parametrique de Mann–Withney. Les es-peces peu communes, celles ayant moins de cinq observa-tions (<0,25 territoire/10 ha) pour les deux phases desapinieres, n’ont pas ete analysees. La determination desgroupes d’oiseaux forestiers de milieux ouverts, de foretsfermees et associees au bois mort est basee sur une etudede Darveau et al. (2001).

Resultats

Structure

Integrite des phases de sapinieresSelon l’inventaire de souches, l’ensemble des souches

coupees dans les sapinieres mixtes de seconde venue repre-sente 15,5 % du nombre de tiges superieures a 9,1 cm. Deplus, 92,1 % des souches coupees avaient un diametre supe-rieur a 20 cm, le diametre moyen de ces souches etant de28,3 ± 1,2 cm (tableau 1). A partir de ces donnees, il est rai-sonnable de penser que ces sapinieres mixtes ont subi unecoupe a diametre limite. Dans les sapinieres mixtes ancien-nes, trois des cinq peuplements etudies (V1, V3 et V5) nepresentaient aucune souche coupee. Un quatrieme peuple-ment (V4) n’avait qu’une seule souche coupee, alors que lecinquieme peuplement (V2) avait subi une coupe partielledes arbres de plus gros diametres (diametre moyen de 42,5cm), pour une proportion de prelevement d’environ 10 %de la densite. Ainsi, le secteur constitue un massif de vieillesforets vierges contenant certains peuplements ou l’impactanthropique est limite.

Composition de la strate arborescenteLes deux phases de sapinieres a l’etude comportent de

nombreuses similarites au niveau de la composition de leurstrate arborescente. Effectivement, la densite d’arbres dediametre inferieur a 30 cm, les surfaces terrieres moyennespour tous les arbres et les gaules sont similaires (tableau 2).Par contre, les sapinieres mixtes anciennes possedent des ca-racteristiques liees a l’age et au diametre des arbres qui sontdifferentes de celles des sapinieres mixtes de seconde venue.Les sapinieres mixtes anciennes comportent une densite

Tableau 1. Valeur moyenne et erreur type des souches par phase de sapinieres (Anciennes,sapinieres mixtes anciennes; SV, sapinieres mixtes de seconde venue).

Anciennes SV Pr > t

Densite totale (souches/ha) 206 (94) 411 (22) 0,0161*Souches recentes 25 (0) 33 (9) 0,6452Souches degradees 78 (47) 169 (46) 0,2600Souches tres degradees 103 (47) 210 (32) 0,1815

Densite des souches coupees (souches/ha) 21 (20) 140 (33) 0,0156*Souches coupees recentes 0 (0) 0 (0) —Souches coupees degradees 11 (11) 13 (5) 0,9222Souches coupees tres degradees 10 (9) 128 (34) 0,0105*9 a 20 cm 0 (0) 11 (5) 0,0546*20 a 30 cm 4 (4) 88 (25) 0,0102*

>30 cm 18 (16) 41 (12) 0,2725Diametre moyen de toutes les souches (cm) 27,7 (42,3) 21,6 (1,4) 0,1578Diametre moyen des souches coupees (cm) 42,5 (4,3) 28,3 (1,2) 0,0010*

*Indique une difference significative au seuil de 10 %.

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d’arbres de gros diametre et un diametre moyen des arbressignificativement plus eleves que les sapinieres mixtes deseconde venue (tableau 2). Egalement, la hauteur et l’agede la strate arborescente des sapinieres mixtes anciennessont aussi significativement superieurs a ceux des sapinieresmixtes de seconde venue (tableau 2).

Distribution diametraleL’analyse des distributions diametrales et de leurs coeffi-

cients de distribution nous revele de fortes similitudes dansla forme que prennent les distributions diametrales de cha-cun des 10 peuplements (fig. 2). Quatre peuplements des sa-pinieres mixtes anciennes et deux peuplements dessapinieres mixtes de seconde venue presentent une structureen forme de J inverse, alors qu’un peuplement des sapinieresmixtes anciennes et trois peuplements des sapinieres mixtesde seconde venue ont une structure irreguliere.

ChicotsLes surfaces terrieres des chicots de stades de decomposi-

tion recents et degrades sont semblables entre les sapinieresmixtes anciennes et les sapinieres mixtes de seconde venue(tableau 3). De plus, les deux phases de sapinieres compor-tent des volumes semblables pour toutes les classes de de-gradation. Cependant, deux differences importantes existententre les deux phases de sapinieres. Les sapinieres mixtesanciennes comportent un diametre moyen des chicots et unesurface terriere de gros chicots (>30 cm) significativementplus elevee que celle des sapinieres mixtes de seconde ve-nue (tableau 3).

Debris ligneuxLes volumes de debris ligneux des sapinieres mixtes de

seconde venue et des sapinieres mixtes anciennes compor-tent de grandes similarites (tableau 4). En effet, le volume

total et la majorite des classes de diametres et de degrada-tion sont semblables entre les deux phases de sapinieresmixtes. Cependant, une distinction notable est la presencede debris ligneux de plus gros diametre dans les sapinieresmixtes anciennes. Le diametre moyen et la frequence desdebris ligneux de gros diametres (<30 cm) sont plus elevesdans les sapinieres mixtes anciennes (tableau 4).

Plantes invasculaires et champignons saprophytes

Diversite des assemblagesAu total, 144 especes de plantes invasculaires et de cham-

pignons saprophytes ont ete identifiees, dont 39 mousses, 22hepatiques, 39 lichens et 44 champignons saprophytes. Lesnombres totaux d’especes d’hepatiques, de lichens et dechampignons saprophytes sont similaires entre les deux pha-ses de sapinieres (tableau 5). De plus, les indices de diver-site de Shannon et de Simpson des lichens et deschampignons saprophytes ne presentent aucune differencesignificative entre les deux phases de sapinieres. Par contre,les sapinieres mixtes anciennes presentent des indices de di-versite de Shannon et de Simpson pour les mousses et leshepatiques significativement plus eleves que ceux des sapi-nieres mixtes de seconde venue. Les sapinieres mixtes an-ciennes possedent egalement un nombre moyen d’especesde mousses significativement plus eleve que les sapinieresmixtes de seconde venue (tableau 5). La situation est toute-fois inversee pour les especes de lichens pour lesquelles cesont les sapinieres mixtes de seconde venue qui presententle nombre moyen d’especes significativement plus eleveque les sapinieres mixtes anciennes.

Composition des assemblages d’especesSur les 144 especes de plantes invasculaires et de champi-

gnons saprophytes inventoriees, 23 especes se retrouvent si-

Tableau 2. Valeurs moyennes et erreurs types de 1a strate arborescente et des gaules par phase desapinieres (CV, coefficient de variation; Anciennes, sapinieres mixtes anciennes; SV, sapinieresmixtes de seconde venue).

Anciennes SV Pr > t

DHP moyen des arbres >9,1 cm (cm) 21,8 (0,9) 17,3 (0,7) 0,0046*CV du DHP des arbres >9,1 cm (%) 15,39 (6,26) 9,04 (2,25) 0,3683Hauteur moyenne des arbres dominants >9,1 cm (m) 19,3 (0,5) 16,3 (1,0) 0,0075*Age moyen des arbres dominants >9,1 cm (annees) 60,9 (1,4) 47,9 (1,7) 0,0004*Densite des arbres >9,1 cm (tiges/ha) 696 (88) 761 (183) 0,7576

9 a 20 cm 344 (83) 526 (136) 0,284320 a 30 cm 261 (21) 195 (89) 0,3825>30 cm 89 (8) 35 (8) 0,0016*

CV de la densite des arbres >9,1 cm (%) 24,31 (7,47) 29,37 (5,41) 0,5987Surface terriere des arbres >9,1 cm (m2/ha) 29,20 (1,82) 20,28 (5,16) 0,1415Abies balsamea (L.) Mill. 13,77 (1,27) 7,27 (3,95) 0,0800*Betula alleghaniensis Britt. 2,90 (1,55) 0,39 (0,12) 0,0718*Betula papyrifera March. 2,87 (0,45) 4,38 (0,94) 0,1366Picea glauca et P. rubens 5,08 (1,09) 6,93 (1,31) 0,6721Densite des gaules entre 1 cm et 9 cm (tiges/ha) 16 900 (1663) 18 975 (3106) 0,6232Abis balsamea (L.) Mill. 900 (410) 6300 (2772) 0,0901*Acer spicatum Lamb. 12 250 (1735) 6238 (2031) 0,0545*Betula papyrifera March. 925 (450) 1875 (669) 0,2727Sorbus americana March. 475 (247) 3400 (1141) 0,0367*

*Indique une difference significative au seuil de 10 %.

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gnificativement plus abondantes dans l’un ou l’autre desdeux phases de sapinieres (tableau 6). De ce nombre, nousobservons 3 especes de champignons saprophytes, 4 especesd’hepatiques, 7 especes de lichens et 9 especes de mousses.Ainsi, 2 especes de champignons saprophytes (Basidiora-dulum radula et Ischnoderma benzoinum), les 4 especesd’hepatiques (Blepharostoma trichophyllum, Frullania bo-landeri, Jungermannia leiantha et Lophozia incisa) et 7 espe-ces de mousses (Brachytecium erythrorrhizon, Brachytecium

salebrosum, Callicladium haldanianum, Dicranum monta-num, Dicranum polysetum, Polytrichum juniperinum et Pti-lium crista-castrensis) sont significativement plus frequentesdans les sapinieres mixtes anciennes. Alors que 1 especede champignons saprophytes (Darcymyces chrysospermus),les 7 especes de lichens (Allocetraria oakesiana, Cladoniabotrytes, Cladonia cenotea, Cladonia chlorophaea, Parme-liopsis hyperopta, Platismatia glauca et Vulpicida pinastri)et 2 especes de mousses (Brachythecium rutabulum et Sa-

Fig. 2. Distribution diametrale pour chacun des peuplements inventories, coefficient de distribution des diametres ainsi que la classificationen gras (Anciennes, sapinieres mixtes anciennes; SV, sapinieres mixtes de seconde venue; �2, coefficient de Kurtosis; C, parametre de formede Weibull; Is, indice de symetrie; Na, nombre de tiges inventoriees >9 cm; Ng, nombre de tiges inventoriees <9 cm).

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Tableau 3. Valeurs moyennes et erreurs types des chicots (‡10 cm) par phase de sapinieres(Anciennes, sapinieres mixtes anciennes; SV, sapinieres mixtes de seconde venue).

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Densite (ind./ha) 165 (13) 465 (78) 0,0054*Diametre moyen (cm) 17,7 (1,4) 14,5 (0,6) 0,0781*Surface terriere (m2/ha) 4,21 (0,72) 8,03 (l,52) 0,0524*

9 a 20 cm 1,81 (0,24) 6,76 (l,22) 0,0040*20 a 30 cm 1,22 (0,4l) 1,15 (0,38) 0,9033>30 cm 1,18 (0,43) 0,11 (0,l1) 0,0420*Chicots recents 0,53 (0,19) 0,32 (0,11) 0,3759Chicots degrades 0,09 (0,05) 0,06 (0,03) 0,6383Chicots tres degrades 3,60 (0,71) 7,65 (1,55) 0,0445*

Volume total (m3/ha) 36,18 (6,61) 56,08 (11,41) 0,1697Chicots recents 4,79 (1,92) 2,89 (1,87) 0,4982Chicots degrades 0,60 (0,32) 0,44 (0,19) 0,6881Chicots tres degrades 30,80 (6,93) 52,45 (10,85) 0,1256

*Indique une difference significative au seuil de 10 %.

Tableau 4. Valeurs moyennes et erreurs types des debris ligneux (‡10 cm) par phase de sapi-nieres (Anciennes, sapinieres mixtes anciennes; SV, sapinieres mixtes de seconde venue).

Anciennes SV Pr > t

Diametre moyen (cm) 21,7 (1,2) 16,0 (0,3) 0,0014*Volume total (m3/ha) 91,22 (8,72) 70,68 (14,52) 0,2601

9 a 20 cm 20,48 (2,37) 40,04 (6,46) 0,0218*20 a 30 cm 31,59 (6,32) 22,10 (6,69) 0,3330>30 cm 39,14 (3,68) 8,53 (3,80) 0,0120*

Frequence d’interception (nb/100 m) 17,9 (2,2) 28,1 (4,5) 0,0771*Frequence des debris >30 cm (nb/100 m) 2,3 (0,3) 0,6 (0,3) 0,0022*

*Indique une difference significative au seuil de 10 %.

Tableau 5. Nombre moyen d’especes et indices de diversite avec leurs erreurs types desdifferents taxons de plantes invasculaires et des champignons saprophytes par phase de sa-pinieres (Anciennes, sapinieres mixtes anciennes; SV, sapinieres mixtes de seconde venue).

Anciennes SV Pr > t

MoussesNombre total d’especes 37 19 —Nombre moyen d’especes 19,6 (1,1) 10,8 (1,1) 0,0050*Indice de Shannon 3,75 (0,08) 2,95 (0,07) 0,0010*Indice de Simpson 0,92 (0,01) 0,89 (0,01) 0,0252*

HepatiquesNombre total d’especes 19 15 —Nombre moyen d’especes 8,6 (1,4) 5,0 (0,8) 0,0583*Indice de Shannon 2,56 (0,21) 1,41 (0,14) 0,0018*Indice de Simpson 0,81 (0,32) 0,51 (0,03) 0,0010*

LichensNombre total d’especes 24 27 —Nombre moyen d’especes 10,4 (1,2) 15,0 (2,1) 0,0916*Indice de Shannon 3,02 (0,17) 3,13 (0,21) 0,7238Indice de Simpson 0,88 (0,02) 0,90 (0,02) 0,5915

Champignons saprophytesNombre total d’especes 26 28 —Nombre moyen d’especes 9,2 (0,9) 5,2 (2,0) 0,6542Indice de Shannon 3,04 (0,09) 2,33 (0,28) 0,4995Indice de Simpson 0,87 (0,02) 0,89 (0,02) 0,9246

*Indique une difference significative au seuil de 10 %.

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niona uncinata) sont significativement plus frequentes dansles sapinieres mixtes de seconde venue.

La classification des peuplements par l’analyse des corres-pondances discrimine bien les deux phases de sapinieres surle premier axe (fig. 3). Les sapinieres mixtes anciennes se si-tuent dans les valeurs negatives, alors que les sapinieres mix-tes de seconde venue se situent du cote des valeurs positives.Un peuplement des sapinieres de seconde venue semble sedifferencier sur le deuxieme axe. Effectivement, le peuple-ment SV3 est distant par rapport aux autres peuplements dessapinieres mixtes de seconde venue, se situant dans les va-leurs negatives, tandis que les quatre autres peuplements seretrouvent dans les valeurs positives. Le peuplement ancienqui avait subi une coupe partielle (A2) ne semble pas vrai-ment se distinguer des autres peuplements, autant sur l’axe Ique sur l’axe II. L’ordination des especes semble demontrerune tendance a ce que toutes les especes de lichens, saufdeux, Cladonia humilis et Parmelia squarrosa, s’associentaux sapinieres mixtes de seconde venue (valeurs negatives del’axe I : fig. 3). De facon generale, les especes d’hepatiques etde champignons saprophytes semblent s’associer aux sapinie-res mixtes anciennes, du moins, selon le premier axe.

Oiseaux forestiersDurant la periode d’inventaire des oiseaux forestiers, 37

especes de males chanteurs ont ete recensees dans les sapi-

nieres mixtes anciennes et les sapinieres mixtes de secondevenue. De ces 37 especes, 24 presentent une densite supe-rieure ou egale a 0,25 territoires/10 ha (tableau 7 et fig. 4).L’assemblage des especes d’oiseaux forestiers de milieuxouverts et de forets fermees est semblable entre les deuxphases de sapinieres mixtes. Effectivement, la densite de lamajorite des especes de ces deux groupes est similaire entreles sapinieres mixtes anciennes et les sapinieres mixtes deseconde venue. Seulement 3 especes sur 19 se distinguentstatistiquement entre les deux phases de sapinieres mixtes,soit la paruline du Canada (Wilsonia canadensis), la parulinea tete cendree (Dendroica magnolia) et le roitelet a cou-ronne rubis (Regulus calendula) (tableau 7). La figure 4 pre-sente 5 especes d’oiseaux forestiers associees au bois mort(selon Darveau et al. 2001) recensees dans les deux phasesde sapinieres a l’etude. Les 5 especes inventoriees sont pre-sentes dans les deux phases de sapinieres. Par contre, 2 deces 5 especes sont significativement plus abondantes dansles sapinieres mixtes anciennes, soit le grimpereau brun(Certhia americana) et le pic macule (Sphyrapicus varius).

Discussion

Caracteristiques structurelles des sapinieres mixtes deseconde venue

Trois criteres ont ete retenus pour l’analyse de la structure

Tableau 6. Frequence (%) des especes de champignons saprophytes, d’hepatiques, de lichens etde mousses echantillonnees plus de trois fois dans deux peuplements ou plus (n = 5 pour chacunedes sapinieres) (Anciennes, sapinieres mixtes anciennes; SV, sapinieres mixtes de seconde venue).

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Champignons saprophytesBasidioradulum radula (Fr.) Nobles 5,6 (2,6) 0 (0) 0,0539*Dacrymyces chrysospermus Berk. & M.A. Curtis 5,2 (1,4) 22,1 (4,5) 0,0088*Ischnoderma benzoinum (Wahlenb.) P. Karst. 4,2 (1,8) 0 (0) 0,0539*

HepatiquesBlepharostoma trichophyllum (L.) Dum. 9,4 (2,3) 2,5 (1,6) 0,0445*Frullania bolanderi Aust. 5,0 (2,3) 1,0 (1,0) 0,0587*Jungermania leiantha Grolle 8,6 (3,6) 1,1 (1,1) 0,0442*Lophozia incisa (Schrad.) Dum. 8,1 (2,6) 2,2 (2,2) 0,0330*

LichensAllocetraria oakesiana (Tuck.) Randlane & Thell 0 (0) 1,5 (0,7) 0,0539*Cladonia botrytes (K. Hagen) Willd. 0 (0) 1,3 (0,6) 0,0539*Cladonia cenotea (Ach.) Schaerer 0 (0) 1,4 (0,6) 0,0539*Cladonia chlorophaea (Florke ex Sommerf.) Sprengel 10,3 (2,2) 13,9 (1,1) 0,0723*Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold 0 (0) 3,1 (1,6) 0,0186*Platismatia glauca (L.) Culb. & C. Culb. 2,0 (1,4) 6,6 (1,6) 0,0317*Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson & M. J. Lai 0 (0) 6,6 (0,8) 0,0053*

MoussesBrachythecium erythrorrhizon BSG 2,5 (0,8) 0,4 (0,4) 0,0343*Brachythecium rutabulum (Hedw.) BSG 4,5 (1,8) 20,4 (1,9) 0,0090*Brachythecium salebrosum (Web. & Mohr) BSG 1,1 (0,6) 0 (0) 0,0539*Callicladium haldanianum (Grev.) Crum 10,3 (2,8) 2,0 (1,0) 0,0160*Dicranum montanum hedw. 8,5 (1,4) 6,2 (2,2) 0,0439*Dicranum polysetum Sw. 1,9 (0,5) 0,4 (0,4) 0,0413*Polytrichum juniperinum Hedw. 1,0 (0,5) 0 (0) 0,0539*Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. 3,6 (0,5) 1,2 (0,8) 0,0250*Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske 3,1 (0,3) 8,0 (0,6) 0,0208*

*Indique une difference significative au seuil de 10 %.

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des sapinieres mixtes de seconde venue : (i) la presenced’arbres vivants et morts (chicots et des debris ligneux ausol) de gros diametre, (ii) la quantite de chicots et de debrisligneux dans l’ensemble des stades de decomposition et (iii)la presence d’une structure diametrale irreguliere. Ces troiscaracteristiques, qui sont effectivement presentes dans lessapinieres mixtes anciennes, ne le sont pas entierement dansles sapinieres mixtes de seconde venue.

Dans le cas du premier critere, les sapinieres mixtes deseconde venue comportent peu d’arbres vivants et morts degros diametre. Cette absence de grosses tiges, vivantes oumortes, est due a la coupe a diametre limite dans la decennie50 qui a retire les plus gros arbres matures. Le diametremoyen des tiges coupees dans les sapinieres mixtes de se-conde venue est legerement inferieur a 30 cm (28,1 cm). Ilest raisonnable de penser que la carence en bois mort (chi-cots et debris ligneux) dans la classe de gros diametre(>30 cm) dans les sapinieres mixtes de seconde venue estdue a cette soustraction des grosses tiges par la coupe. Lesarbres laisses sur pied au moment de la coupe se retrouve-raient maintenant en majorite dans la classe de diametre de20 a 30 cm, ou d’ailleurs les deux phases de sapinieres mix-tes presentent de fortes similitudes, tant pour les arbres vi-vants que les arbres morts. Toutefois, les sapinieres mixtesde seconde venue ont une composition qui laisse croire quede grosses tiges pourront s’y former avec le temps. C’est lecas notamment pour l’epinette blanche qui est une essence ala fois longevive et resistante a la TBE.

Pour ce qui est du deuxieme critere, les sapinieres mixtesde seconde venue comportent des chicots et des debris li-

gneux dans l’ensemble des stades de decomposition. Les pa-trons de distribution des surfaces terrieres des chicots et desvolumes des debris ligneux dans les sapinieres mixtes de se-conde venue s’apparentent a ceux des sapinieres anciennes.La presence de bois mort dans l’ensemble des stades de de-gradations nous procure une indication qu’il a pu y avoir unapport plus ou moins constant de bois morts dans le temps.

Selon le troisieme critere, les sapinieres mixtes de se-conde venue presentent effectivement une structure irregu-liere. L’heterogeneite de la structure des sapinieres mixtesde seconde venue s’apparente a la structure irreguliere re-trouvee dans les sapinieres mixtes anciennes, a l’exceptionque les patrons de distributions diametrales des sapinieresmixtes anciennes sont davantage etendus du a la presenced’une plus grande quantite d’arbres de gros diametre. Dansles cas etudies, les sapinieres mixtes post-tordeuses n’ontsubi qu’une mortalite partielle favorisant le maintien destructures irregulieres. Cette dynamique differe de l’imageproposee par le modele cyclique utilisee generalement pourdecrire la dynamique des sapinieres post-tordeuses (Ma-cLean 1984; Morin 1994) Ce modele suppose le remplace-ment total de la strate arborescente par une nouvellecohorte de sapin baumier a partir d’une banque de semis, cequi formera un futur peuplement de structure equienne. Or,Dery et al. (2000) ainsi que Pominville et al. (1999) ontnote que la dynamique post-tordeuse dans le domaine ecolo-gique de la sapiniere a bouleau jaune de l’est peut divergerde celle dans le domaine de la sapiniere a bouleau blanc, oule modele cyclique a ete abondamment observe. Ces der-niers, tout comme nous, ont observe une dynamique par

Fig. 3. Ordination des especes de plantes invasculaires et de champignons saprophytes et des peuplements-echantillons dans un espace re-duit defini par le premier axe et le deuxieme axe d’une analyse des correspondances (se referer a l’annexe A pour les noms abrevies desespeces). La valeur propre des deux premiers axes equivaut a 0,450 et 0,423 respectivement.

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trouees plus ou moins grandes conduisant au developpementde structures forestieres complexes.

Ainsi, deux des trois criteres de structure retenus pour ca-racteriser les forets anciennes se retrouvent dans les sapinie-res mixtes de seconde venue, soit la presence de chicots etde debris ligneux dans l’ensemble des stades de decomposi-tion et la presence d’une structure irreguliere. Quant au troi-sieme critere, nous pouvons penser qu’avec une restaurationecologique passive (retablissement des peuplements pertur-

bes sans intervention anthropique) les sapinieres mixtes deseconde venue pourront developper une structure qui s’appa-rente a celle des sapinieres mixtes anciennes, avec le deve-loppement de tiges a gros diametre.

Biodiversite associee aux sapinieres mixtes de secondevenue

Les sapinieres mixtes de seconde venue comportent unerichesse specifique en lichens et en hepatiques plus elevee

Fig. 4. Densite des oiseaux forestiers associes au bois mort dans chacun des deux phases de sapinieres. *Indiquent une difference significa-tive au seuil de 10 % (Anciennes, sapinieres mixtes anciennes; SV, sapinieres mixtes de seconde venue).

Tableau 7. Moyennes et erreurs types de la densite des especes d’oiseaux forestiers les plus commu-nes (‡0,25 territoire/10 ha) pour chacune des phases de sapinieres a l’etude selon deux stades forest-iers (n = 12 pour chacune des sapinieres) (Anciennes, sapinieres mixtes anciennes; SV, sapinieresmixtes de seconde venue).

Anciennes SV Pr > U

Milieu ouvertBruant a gorge blanche (Zonotrichia albicollis) 0,80 (0,30) 1,59 (0,42) 0,1684Junco ardoise (Junco hyemalis) 0,27 (0,18) 0,09 (0,09) 0,5136Merle d’Amerique (Turdus migratorius) 0,27 (0,14) 0,27 (0,14) 1,0000Paruline a croupion jaune (Dendroica petechia) 1,24 (0,29) 0,97 (0,33) 0,4671Paruline du Canada (Wilsonia cancadenisis) 0 (0) 0,27 (0,14) 0,0699*Paruline a joues grises (Vermivora ruficapilla) 0,71 (0,27) 0,97 (0,38) 0,7288Paruline a tete cendree (Dendroica magnolia) 2,74 (0,56) 2,48 (0,62) 0,0824*Paruline rayee (Dendroica striata) 0,44 (0,24) 0,18 (0,12) 0,5145

Foret matureGrive a dos olive (Catharus ustulatus) 1,15 (0,38) 0,97 (0,24) 0,9514Mesange a tete brune (Poecile hudsonicus) 0,88 (0,39) 0,35 (0,20) 0,3164Moucherolle a ventre jaune (Empidonax flaviventris) 0,62 (0,42) 0,71 (0,30) 0,5457Paruline a collier (Parula americana) 0 (0) 0,27 (0,19) 0,1486Paruline a gorge noire (Dendroica virens) 1,06 (0,43) 0,62 (0,24) 0,6500Paruline a poitrine baie (Dendroica castanea) 0,62 (0,28) 0,44 (0,20) 0,5457Paruline bleue (Dendroica caerulescens) 1,15 (0,31) 0,97 (0,31) 0,6485Roitelet a couronne doree (Regulus satrapa) 3,01 (0,45) 1,95 (0,50) 0,1196Roitelet a couronne rubis (Regulus calendula) 2,21 (0,31) 0,35 (0,15) 0,0001*Vireo a tete bleue (Vireo olivaceus) 0,71 (0,20) 0,97 (0,31) 0,6395Vireo aux yeux rouges (Vireo gilvus) 0,18 (0,12) 0,53 (0,21) 0,1670

*Indique une difference significative au seuil de 10 %.

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que celle des sapinieres mixtes anciennes et une richessespecifique en mousses inferieure a celle des sapinieres mix-tes de reference. Une majorite des especes de ces groupesnecessitent des conditions specifiques aux forets anciennes(tableau 8). Six especes d’hepatiques epixyliques ont etetrouvees dans les sapinieres mixtes de seconde venue etcinq ont ete trouvees dans les sapinieres mixtes anciennesetudiees. Plusieurs especes de bryophytes epixyliques, quiont une faible capacite de dispersion et qui produisent rare-ment de diaspores, ne peuvent supporter une discontinuite del’apport en bois mort (Soderstrom 1988a; Rose 1992). Cesespeces sont dependantes des stades de decomposition inter-mediaire a avance de debris ligneux au sol et, avec un defi-cit temporaire de ces stades, les populations de ces especespeuvent disparaıtre (Soderstrom 1988b; Kruys et al. 1999).Soderstrom (1988a) affirme que certaines des especes lesplus menacees par l’amenagement forestier dans les paysscandinaves sont confinees aux stades intermediaires de de-composition des debris ligneux, dont les hepatiques epixyli-ques. Egalement, la mousse Brachythecium rutabulum, quiest connue pour necessiter des conditions de continuite his-torique pour son etablissement (Boudreault et al. 2000), setrouve dans nos deux phases de sapinieres mixtes et elle estdavantage associee aux sapinieres mixtes de seconde venue.Les especes des groupes d’especes indicatrices retrouvees

dans les sapinieres mixtes de seconde venue n’ont pu provenird’un massif forestier externe a celui post-TBE, car les sapi-nieres mixtes de seconde venue sont entourees de peuple-ments en regeneration a la suite des coupes de recuperation.

Dans le cas des assemblages d’oiseaux forestiers, ceuxdes sapinieres mixtes de seconde venue sont semblables aceux des sapinieres mixtes anciennes, et ce, pour les diffe-rents regroupements d’oiseaux forestiers etudies. Les deuxsapinieres a l’etude ont une structure complexe et hetero-gene qui favorise a la fois la presence d’especes associeesaux milieux ouverts et fermes. Par contre les differences decaracteristiques quant aux arbres et bois morts de gros dia-metre (>30 cm) pourraient expliquer le fait que deux espe-ces, soit le grimpereau brun et le pic macule, sont moinsfrequentes dans les sapinieres mixtes de seconde venue. Cesdeux especes d’oiseaux sont associees aux arbres morts etsenescents de gros diametre, le pic macule etant associe da-vantage aux gros arbres vivants feuillus (Paradis 1995), les-quels sont plus importants dans les sapinieres mixtesanciennes.

Ainsi, l’analyse de la biodiversite associee aux sapinieresmixtes matures de seconde venue etudiees confirme que l’onpeut y observer la presence d’especes appartenant a desgroupes reconnus pour etre associes, en partie ou en totalite,aux caracteristiques de forets anciennes et valider ecologi-

Tableau 8. Nombre d’observations sur 100 bois morts (chicots et debris ligneux) etrichesse specifique des especes rares et menacees en Scandinavie (Sc) et associeesaux vieilles forets melangees du Quebec (Qc) presentes dans les deux phases de sapi-nieres (Anciennes, sapinieres mixtes anciennes; SV, sapinieres mixtes de secondevenue : Gustafsson et Hallingback 1988; Soderstrom 1988a; Lesica et al. 1991;Boudreault et al. 2000; Desponts et al. 2002).

Region Anciennes SV

HepatiqueAnatrophyllum hellerianum (nees) Schust. Sc — 1Frullania bolanderi Aust. Sc 6 1Geocalyx graveolens (Schrad.) Nees Sc 1 —Jamesoniella autumnalis (DC.) Steph. Sc 12 1Jungermania leiantha Grolle Sc 10 1Lophozia ascenders (Warnst.) Schust. Sc — 1Nowellia curvifolia (Dicks.) Mitts. Sc 1 1Richesse specifique 5 6

LichensBryoria furcellata (fr.) Brodo & D. Hawksw. Sc — 1Cladonia cenotea (Ach.) Schaerer Qc 3 —Cladonia fimbriata (L.) Fr. Qc — 2Cladonia squamosa Hoffm. Qc — 1Evernia mesomorpha Nyl. Qc/Sc 2 2Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. Sc 1 —Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold Qc — 6Tuckermannopsis ciliaris (Ach.) Gyelnik Sc — 2Richesse specifique 2 5

MoussesAtrichum angustatum (Brid.) BSG Sc 1 —Brachythecium campestre (C. Mull.) BSG Sc 1 —Brachythecium rutabulum (Hedw.) BSG Qc 17 42Dicranum viride (Sull. & Lesq. in Sull.) Lindb. Sc 2 —Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. Qc 3 2Richesse specifique 3 0

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quement une certaine integrite ecologique des sapinieresmixtes de seconde venue.

Consequences pour l’amenagementLe bloc de foret de seconde venue n’a ete que modere-

ment et variablement affecte par la TBE et les coupes a dia-metre limite, ce qui a permis la conservation et ledeveloppement de certaines caracteristiques structurales si-milaires a celles des sapinieres mixtes anciennes. Ces condi-tions semblent offrir des niches ecologiques abritant desassemblages d’especes de bryophytes, de lichens, de cham-pignons saproxyliques et d’oiseaux forestiers qui s’appa-rentent a celles des sapinieres mixtes anciennes. A partir deces elements, nous croyons que les sapinieres mixtes de se-conde venue etudiees possedent ou ont le potentiel de deve-lopper des caracteristiques structurales de forets anciennes,et ainsi possedent donc un potentiel de restauration de foretsanciennes. La presence actuelle d’especes saproxyliquessuggere que ces peuplements ont une continuite historiquede certaines caracteristiques structurales cruciales a ces es-peces, dont la presence de bois mort dans tous les stades dedecomposition. La resilience des sapinieres mixtes de se-conde venue etudiees demontre que ces peuplements touchespar une epidemie de TBE de severite legere a moyenne ten-dent a retrouver leurs attributs structuraux a moyen terme etque la restauration passive pourrait permettre a ces peuple-ments de poursuivre l’atteinte de leur integrite ecologique.

RemerciementsNous aimerions remercier les assistants de terrain : Annie

Boucher-Roy, Bernard Aube-Maurice, Jean-Phillipe Mar-coux et Thomas Barnouin. Cette etude a ete possible graceau soutien financier du Fonds de recherche sur la nature etles technologies (F.Q.R.N.T.) et le MRNFP-volet 1. Unmerci particulier a Serge Audet et Denis Bastien pourl’identification des plantes invasculaires et les champignonssaprophytes. Egalement, nous tenons a dire merci a ClaudeRoy de l’herbier Louis-Marie de l’Universite Laval pour lesprecieuses aides sur la taxonomie des plantes invasculaireset des champignons saprophytes. Nous remercions aussi Ste-phane Dery et Agathe Cimon du MRNFP pour leur contri-bution et leur appui a ce projet de recherche.

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Annexe A

Tableau A1. Abreviation des especes echantillonnees plus de trois fois dans deux peuplements ou plus.

Especes Abreviation Especes Abreviation

Champignon saprophyte Lichens (suite)Auricularia americana Ryv. & Gilb. Aurame Cladonia botrytes (K. Hagen) Willd. ClabotBasidioradulum radula (Fr.) Nobles Basrad Cladonia humilis (With.) J.R. Laundon ClahumDacrymyces chrysospermus Berk. & M.A. Curtis Dacchr Cladonia ochrochlora Florke ClaochFomitopsis pinicola (Sw.) P. Karst. Fompin Evernia mesomorpha NyI. EvemesGloeophyllum sepiarium (Wulfen) P. Karst. Glosep Hypogvmnia physodes (L.) NyI. Hypphylschnoderma benzoinum (Wahlenb.) P. Karst. Iscben Parmelia squarrosa Hale ParsquaPanellus mitis (Pers.) Singer Panmit Parmelia sulcata Taylor ParsulPostia alni (Fr.) Posaln Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold ParhypPseudohydnum gelatinosum (Scop.) P. Karst. Psegel Platismatia glauca (L.) Culb. & C. Culb. PlaglaStereum sanguinolentum (Alb. & Schwein.) Fr. Stesan Usnea strigosa (Ach.) Eaton UsnstriTrichaptum abietinum (Dicks.) Ryvarden Triabi Usnea subfloridana Stirton UsnsubTrichaptum fuscoviolaceum (Ehrenb.) Ryvarden Trifus Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson & M. J. Lai Vulpin

Hepatiques MoussesBlepharostoma trichophyllum (L.) Dum. Bletri Brachythecium erythrorrhizon BSG BraeryCephalozia lunulifoliare (Dum.) Dum. Ceplun Brachythecium oedipodium (Mitt.) A. Jaeger BracedFrullania bolanderi Aust. Frubol Brachythecium rutabulum (Hedw.) BSG BrarutJamesoniella autumnalis (DC.) Steph. Jamaut Brachythecium salebrosum (Web. & Mohr) BSG BrasalJungermania leiantha Grolle Junlei Callicladium haldanianum (Grev.) Crum CalhalLophocolea heterophylla (Schrad.) Dum. Lophet Dicranum fuscescens Turn. DicfusLophozia incisa (Schrad.) Dum. Lopinc Dicranum montanum hedw. DicmonLophozia ventricosa (Dicks.) Dum. Lopven Dicranum polysetum Sw. DicploLophozia attenuata (Mart.) Dum. Lopatt Dicranum sepparium Hedw. DicscoPlagiochila porelloides (Torr. ex Nees) Lindenb. Plapor Hylocomiasteum pyrenaicum (Spruce) Fleisch. in Broth. HylpyrPtilidium pulcherrimum (G. Web.) Hampe Ptipul Hylocomium splendens (Hedw.) BSG Hylspl

Hypnum pallescens (Hedw.) P.-Beauv. Hyppal

Lichens Plagiothecium laetum BSG Plalae

Allocetraria oakesiana (Tuck.) Randlane & Thell AIIoak Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. PleschCladina rangiferina (L.) Ny1. Claran Poh1ia nutans (Hedw.) Lindb. PohnutCladonia cenotea (Ach.) Schaerer Clacen Polytrichum juniperinum Hedw. PoljunCladonia chlorophaea (Florke ex Sommerf) Sprengel Clachl Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. PticriCladonia coniocraea (Florke) Sprengel Clacon Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske SanuncCladonia cristatella Tuck. Clacrist Steerecleus serrulatum (Hedw.) Robins. Steser

Tetraphis pellucida Hedw. Tetpel

Tremblay et al. 839

# 2007 CNRC Canada

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