La placentation axillaire chez Ochna atropurpurea

FERNAND PAUZE' Dc;porlc,rrrc,tr! tit, Phylologie, Fnc.rrll6 tlt~.5 Scictrcc..c t/c. I'Agricrrllrrt~, c/ de I'Ali~~~t~r~ltiliotr, Utriver'~i16 Lorltt/,

Qr~Phcc (Qrr6.), Ctrrrotlo GIK 7P4

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ROLF SATTLER D6por.iet~r~rrl d t ~ Biologic, Urril~c,r:cil6 McGiII, Motrlr.Pol(QrrP.), Cotrtrdtr H3A lBl

R ~ ~ L I le 13 fevrier 1978

P A U Z ~ , F., et R. SA I ~ L E R . 1979. Laplocorltrliotr trsilloire chez(>chrrti trlropirrprrr.ccr. Can. J . Bot. 57: 100-107.

Chez Oclrrrtr tilr.oprrrprir.t~tr DC., cinq il sept primordiums gyneceens s'edifient en forme de croissants. T6t apres leur initiation, ils deviennent con t in~~s et fol-ment ainsi L I ~ gynecee syncarpe dont I'aspect final est pseudo-apocarpe (apocarpie ecologique). I1 se forme autant d'ovules que de primordiums gyneceens. Chaque ovuleest initie b partirdela tunicaet du corpus h la peripherie de I'apex floral et I'aisselle des primordiums gyneceens. La presence d'une zone transverse (Qrrerzotrc,) n'a pu etre clairement etablie. Puisque la position de I'initiation de I'ovule est eq~~ivalente (homotopique) h celle des I-ameaux axillaires, les auteurs proposent I'expression ploccrrltrliot~ trsilltrire pour designer cette configuration. Si I'on admet que les I-ameaux sont issus de la tige (ca~~lome) , alors la placentation axillaire chez I'espece etudiee est aussi d'origine caulinaire. La consequence logique, c'est que le gynecee est acarpellaire. Que cette condition acarpellaire soit primitive ou qu'elle derive d'une organisation carpellaire, est une question qui n'est pas resolue. Si I'on suppose une derivation d'un gynecee carpellaire, il faut alors postuler soit un deplacement phylogenique de I'initiation de I'ovule, soit 1;1reduction de laportion adaxiale des carpelles dont les marges selxient confluentes et formeraient un primordium plus ou moins cylindrique, ou les deux situations 5 la fois. Une fusion congenitale ou phylogenique de la zone transverse d'un carpelle pelte avec I'apex floral ne saulxit constituer une hypothese theorique possible. car aucun processus ontogenique ou phylogeniq~~e n'est concevable en ce sens.

P A U Z ~ , F.. and R. SA.~I.LER. 1979. La pltrcc~rrlcrliorr tr.rilloirc, chez Oclrtro olrop~irprrt~ctr. Can. J . Bot. 57: 100-107.

In Ochrrti trlt.oprrrprrretr DC.. five to seven crescent-shaped gynoecial primordia are formed. They become continuous with each other soon after their inception ant1 thus form a syncarpous gynoecium whose final appearance is pseudoapocarpous (ecological apocarpy). There are as many ovules as gynoecial pr~mordia. Each ovule arises from the biseriate tunica and the corpus on the periphery of the floral apex in the axil of agynoecial primordium. The presence ofacross zone (Qlrcr.iotr~) could not be clearly demonst~xted. Since the position of ovule inception is equivalent (homotopous) to that of axillary branches, we propose to term this configurxtion tr.rillorypltrcor- ltrliot~. If it is agreed upon that axillary branches ar-ise from the stem (caulome). then the axillary placentation of this species is also of cauline origin. It then follows as a logical consequence that the gynoecium is acarpellate. Whether this acarpellate condition is prim~tive or derived from a carpellate organization remains unresolved. In the case of a derivation from 21 c;lrpellate gynoeci~~m, one would have to post~llate a phylogenetic shifting of ovule inception and (or) the reduction of the adaxial pol-tion of acarpel whose margins were confluent and thus formed a more or less cylindrical primordium. Congenital or phylogenetic fusion of the cross zone of a pe1t:rte cal-pel with the floral apex is not even a theoretically possible hypothesis since i t is not in agreement with any conceivable ontogenetic and phylogenetic processes.

Introduction Selon le modele classique de la fleur et du car-

pelle, les ovules sont inseres sur des phyllomes (appendices) gyneceens qui les portent et les in-

'Cette publication reprksente une partie de la these soumise par le premier auteur pour I'obtention du dipl6me de Ph.D. (Universite McGill). Nous remercions vivement Messieurs les Docteurs M. Guedeset W. A. van Heel pour leurscommentaires critiques et Madame Claire Cooney-Sovetts pour son assistance

cluent. Cependant, de nombreux cas deji decrits n'appuient pas ce modele carpellaire (Sattler 1974). De fait, ces cas sont generalernent caracterises par I'initiation caulinaire et basale des placentas ou, en leui- absence, des ovules; le gynecee est alors non-

technique. Les subventions de recherche LA-67-299 du Conseil de Recherches Scientifiques Agricoles du Quebec (CRSAQ) au premier auteur et CNRC A 2594 au second auteur ont permis la realisation de cette etude.

0008-4026/79/020 100-08$0 1.00/0 01979 National Research Council of CanadalConseil national de recherches du Canada

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carpellaire. Chez ces gynecees, la placentation la plus commune est terminale, telle celle rapportee, par exemple, pour les Myricacees (Macdonald et Sattler 1973) ou les PrimulacCes (Sattler 1973). Toutefois, un cas nouveau et different de gynecee non-cat-pellaire se presente chez Ochnrr rrtt-op~11.- purerr DC. 11 s'agit d'un gynecee B placentrrtion rrsillai1.e dont les diverses phases organogeniques et histogeniques sont ici decrites, illustrCes et dis- cutees.

Materiel et mkthodes Le materiel et les rnethodes utilises P O L I ~ decrire et illustrer

1'org;inogenese et I'histogenese du gynecke d'O. atroprtrp~rrerr ont etC decrits dans un autre article S L I ~ I'androcee de la mime espece (Pa~lze et S;~ttler 1978).

Resultats La fleur adulte, decrite dans la publication men-

tionnee ci-dessus, se compose d'un perianthe con- stitue de cinq B sept sepales, de quatre ;I six petales, d'un androcee pluristamine (26 B 43 membres) et d'un gynecee syncarpe de cinq sept membres uniovules avec style gynobasique. A maturite, le receptacle prend une couleur rouge vif et porte sur le pourtour des dr~~peoles subglobuleuses, ou mericarpes, d'un noir de jais, bien isolees les unes des autres. Ces mericat-pes, en apparence apo- carpes, ne sont constitues que par une portion de la paroi ovarienne entourant un ovule solitaire; ils sont donc pseudo-apocarpes. Baum (1951) pat-le d'apocarpie ecologique.

DPveloppe~nent drr gy17bcbe Au cours de la formation des primordiums

staminaux, l'apex flor-al est le siege d'une crois- sance active surtout dans sa partie distale. Le sommet floral domine alors les plus jeunes primor- di~tms formes de I'androcee (Fig. 1; Pauze et Sattler 1978). A ce stade, le sommet flor-al devient plus ou moins aplati et cinq sept regions sont bient6t delimitees sur le pourtour de ce plateau (Figs. 1,2); c'est I'initiation des primordiums des membres du gynecee.

La croissance initiale d'un primordium gyneceen n'est pas limitee B la seule portion apicale du primordium; de fait, elle se manifeste dans une portion importante de la pCriphCrie de I'apex floral (Figs. 2, 3, 11). Selon le nombre de membres gyneceens qui s'y forment, cinq, six ou sept, des portions variees du pourtour sommital sont con- cernees. Histologiquement, les primordiums gyne- ceens proviennent de divisions periclines de la deuxieme assise de la tunica biseriee. Des divisions anticlines se produisent egalement dans les deux

assises tunicales et une certaine contribution du corpus est aussi probable.

L'accroissement des primordiums individuels se manifeste d'abord intensement sur le c6te abaxial de chacun des mamelons. Ceux-ci augmentent de diametre sur les plans radial et lateral, mais n'aug- mentent guere de hauteur. Leur expansion late- rale conduit B un rapprochement des membres gyneceens formant, par leurs bords incurves vers le centre, un cercle ;I bords festonnes (Figs. 3,4). A ce stade de developpement, des primordiums d'ovules sont deceles sur le pourtour de I'apex floral residuel, en face des primordiums gyneceens (Figs. 5, 12). Ils proviennent egalement de divisions periclines de la deuxieme assise tunicale et du cor- pus. Des divisions anticlines se produisent simul- tanement dans les assises de la tunica et du corpus (Fig. 12). L'origine des cellules de ces nouveaux primordiums B partir de celles de I'apex, et non pas des parois "cat-pellaires," est manifeste et s a re- trouve B tous les stades ulterieurs de developpe- ment des ovules (Figs. 4, 5, 6). Les cellules de chacun des primordiums d'ovules forment Line legere excroissance du c6te de I'apex central, cau- sant ainsi une faible depression ou cavite entre les primordiums d'ovules et les membres gyneceens. Cette structure primordiale se developpe rapide- ment en un court organe tl-apu et dresse, de forme conique (Figs. 6, 13, 14).

De f a ~ o n concomittante, les primordiums gyne- ceens deviennent confluents lateralement, et donc le gynecee devient syncarpe (Figs. 4-7). Pat- suite de I'etablissement de cette condition qui resulte d'une croissance interprimordiale, la croissance des marges devient plus active Iateralement et radialement. I1 en resulte un acct-oissement general de la paroi du gynecee et un prolongement Iegere- ment eleve au-dessus de I'apex floral. Les primor- diums d'ovules sont alors entierement recouverts et la surface visible de I'apex devient plus reduite (Fig. 7).

Une fois recouverts, les primordiums d'ovules ont une croissance fortement ralentie, tandis que les regions apicales et subapicales des membres du gynecee sont le siege d'une croissance tres active qui confere B ces membres la forme de petites poires inclinees vers le centre de I'apex. Leur fente radiale est alors fermee et la paroi du gynecee con- tinue sa progression au-dessus de l'apex dont elle reduit la surface visible. Ulterieurement, les regions apicales et subapicales de chacun des membres subissent un developpement par- ticulierement rapide. Leurs apex se redressent en un style uni, court et trapu au depart, oh chaque

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FIGS. 1-6. Stades progressifs de developpement de primordiums gyneclens (G) e t d'ovules (0) entouris d e primordiums d'etamines. V L I ~ d e face. La figure 4 montre cinq primordiums gyniceens, les figures 2 , 5 e t 6 en montrent six et la figure 3 en montre sept. x 146.

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FIG. 7. Gynicee montl'ant la continuite entre les primordiums gynkceens. Vue de face. A ce stade, les primordiums d'ovules sont completement recouverts par les membresgyn6ceens. x 146. FIGS. 8-9. Vue lateraledejeunes gynecees, dont un membre est disskque, revelant les primordiums ovulaires ( 0 ) et I'initiation tkgumentaire sur le pourtourdu nucelle (N). x 146. F I G . 10. Vue laterale d'un membre gynecken disseque, montrant la position d'un ovule anatrope (0) . Cette figure illustre laconditiongynobasiquedu membre gynecken par suite deson incurvation sur I'apex floral (F); le styleestdisseque. x 146.

membre maintient une individualite apparente. Finalement, ce style s'allonge et des stigmates se differencient aux extremites. Durant le prolonge- rnent du style, les parties basales des rnernbres du gynecee continuent de s'accroitre en rnerne temps que I'apex receptaculaire, de sorte que les bases stylaires sont appuyees sur le sornmet du recep- tacle (style gynobasique) et chaque prirnordiurn d'ovule est alors entierernent recouvert (Figs. 8-10, 14-15).

A ce stade de developpement, les primordiums d'ovule sont le siege de I'initiation et de la diffe- renciation d'un primordiurn tegurnentaire. Si I'on disseque un ou plusieurs rnernbres du gynecee (Figs. 8, 9), les prirnordiums d'ovules apparaissent comrne de petites massues cylindriques dont la base est toujours reliee aux tissus de I'apex recep- taculaire (Figs. 10, 15). L'initiation d'un prirnor- diurn de tegument se rnanifeste par un agrandisse- ment et un soulevernent des cellules qui entourent

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le sommet d'un primordium d'ovule et lui conferent un aspect etoile. Bient6t le primordium tegumen- taire fol-me un anneau qui delimite ~ l n e surface apicale nucellaire (Figs. 8, 9, 16). Le developpe- ment de ce primordium, en longueur et en epais- seur, conduit au recouvrement graduel du sommet du nucelle; en m2me temps, le primordium d'ovule s'accroit Iegerement en volume.

D'abord dresse, l'ovule devient anatrope par suite de la croissance adaxiale des tissus de sa base funiculaire qui est toujoul-s clairement reliee aux tissus de I'axe. Alors, l'organe gyneceen qui le contourne n'apparait plus que comme une struc- ture recouvrante. A mesure que progresse le re- couvl-ement du nucelle par le tegument, I'extremite de ce dernier devient double, ce qui suggere l'initia- tion d'un deuxitme tegument rudimentaire. Les stwdes ulterieul-s de developpement du gynecee, ou la situation pseudo-apocarpe devient plus kvidente et definitive B la matul-ite du fruit, ont ete anterieurement decrits et illustres par Baum (195 1).

Discussion Les ovules d'O. rrtrop~rrpurerr sont inities, ;I la

fois, h la peripherie de I'apex floral et a I'aisselledes primordiums des appendices gyneceens. Leurs primordiums se forment, comme pour les primor- diums d'etamines (Pauze et Sattler 1978), dans les assises de la tunica et du corpus, et la vascularisa- tion des ovules est independante en origine de celle des appendices gyneceens (Pauze 1972). En raison donc de la position axillaire des ovules, les auteurs proposent l'expression plcrcetztrrtion crsi1lrrir.e pour designer une telle configuration, expression que Lecoq et Juillet ont dejB utilisee en 183 1, mais qui ne fut pas genkralement acceptee.' La meme configuration ou un developpement similaire ont dkja ete demontres chez d'autres taxons, tels les Malvackes (Sattler 1973; van Heel 1978) et Illicium

jloriclrrnum (S. Tucker, communication person- nelle).

Si I'on admet que les structures axillaires sont issues de la tige (caulome), I'expression placenta- tion axillaire implique d'une part, que la placenta- tion est caulinaire et, d'autre part, que le gynecee est acarpellaire vu que les ovules sont recouverts par des appendices gyneceens steriles (Sattler 1974).

'Bessey (1898) a aussi utilise I'expression "axillary placenta" et i l a postule que la placentation est axillaire chez plusieurs genres des farnilles Renonculacees, Alisrnacees et Rosacees. Cependant, d'autres auteursont rnontre la presence de carpelles peltes dans ces farnilles, c'est-h-dire de carpelles ou le placenta n'est pas initie i I'aisselle, rnais sur la zone transverse des carpelles.

VOL. 57, 1979

Dans la 1itte1-atul-e, le gynecee d'Ochnrr a etC decrit comme c:u-pellaire (Eichler 1878; van Tieghem 1891; Gilg 1895, 1925; Baum 1951; Mel- chior 1964; Fan-on 1968; Kanis 1968). Baum (1951), en particulier, a avance pour l'espece 5 I'etude l'interpretation carpellaire la plus precise. Elle a propose I'existence de carpelles peltes et postule que les ovules sont insel-es sur des zones trans- verses (Quer.zonen) tres basses. Toutefois, I'exis- tence de telles zones transverses n'a pu 2tre ob- servee clairement dans notre materiel. Comrne I'interpretation de Baum n'est pas appuyee par nos observations, i l importe de savoir si d'autres mo- dalites d'interpretation pourraient concilier nos ob- servations avec une interpretation carpellaire. Certains pourront soutenir que la base des primor- diums gyneceens n'est pas nettement delimitee et. pourcette raison, 2tre enclins B considerer la region axillaire ou les ovules sont inities comme faisant partie des appendices gyneceens. Dans ce cas, les ovules seraient, de fait, inseres sur les appendices gyneceens et le gynecee serait carpellaire. Cette faqon de voir ne saurait etre entierement rejetee. Toutefois, si cette interpretation est choisie, ses auteurs devront I'appliquer kgalement pour toute autre structure axillaire, qu'il s'agisse d'apex vkgetatifs ou d'apex reproducteurs en position axillaire. Des lors, la correspondance de position (homotopie) des ovules d'ochrzrr rrtropurpurecr avec les autres structures axillaires sera en tout point complete. C'est precisement cette homotopie que les auteurs veulent mettre en avant dans cet article, car les ovules peuvent 2tre inities dans des positions equivalentes B celle des rameaux axil- laires.

Si I'on admet, dans un sens descriptif, que la placentation est axillaire chez 0 . crtr~opurpurerr , I'on peut alors se demander si, pour Ochna ou pour les Angiospermes en general, cette placentation est primitive ou derivee. Bon nombre de mor- phologistes et de taxonomistes choisiraient proba- blement I'idee de la derivation; par exemple, Sastre (1970) a soutenu que chez le genre Sc~rlvcrgesic~ (Ochnacees) la placentation basale est derivee. Dans ce cas, il faudrait postuler ou bien qu'un deplacement phylogenique de I'initiation des ovules a pris place, ou bien qu'il y a eu reduction d'une portion adaxiale (ou zone tranverse: Qrrer- zone) des primordiums cal-pellaires, ressemblant alors B des c6nes tronques obliquement et B base evidee, ou m2me que les deux modifications se sont produites.

La premiere faqon de voir impliquerait que I'unite carpellaire ancestrale etait condupliquee et pluriovulee, que le nombre d'ovules aurait ete

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reduit ;I un et qu'il y aurait eu deplacement phylogenique de I'ovule A I'aisselle de I'appendice gyneceen. La seconde interpretation impliquerait que, dans la condition primitive, les ma[-ges de chaque appendice gyneceen n'etaient pas indi- vidualisees, ce qui se serait reflete pal- des soulevements adaxiaux (ou zones transverses) sur lesquels chaque ovule se serait initie. Si I'on sup- pose une dispavition complete de ces souleve- ments, la condition deviendl-ait celle d'une placen- tation axillaire. Ces deux postulats impliquent donc des processus de reduction et de changement de position, plut6t que des processus de fusion congenitale ou phylogenique. 11s impliquent egale- ment qu'il n'y aurait pas de differences fondamen- tales entre I'organisation carpellaire et l'organisa- tion non-carpellaire, mais plut6t une difference de degre de deplacement phylogenique. Neanmoins, il importe de reconnaitre le fait que la placentation en tant que telle est axillail-e chez 0. rrtropurpu/.err, et ce fait conduit 2 envisager I'hypothese contraire, savoir que cette condition non-carpellaire peut 2tre primitive, du moins chez ce taxon.

L'hypothese de cette condition primitive ne saurait itre rejetee d'emblee. De fait, sur la base de ses etudes anatomiques du bois, Decker (1966) 21

signale que les Ochnacees et les Dilleniacees font partie des familles Dicotyledones les plus primi- tives. Pour les Ochnacees, elle place le genre Ochr1ll h la base de la famille comme le genre le plus primitif. Pour les Dilleniacees qu'elle considere en- core plus primitives, elle cite Dwyer (1941) qui decrit pour cette famile la presence de plusieurs carpelles ovo'ides partiellement fusionnes h la base, lesquels incluent frequemment un ovule anatrope solitaire.

Dans cette etude, attribuer a pr-iori une in- terpretation carpellaire obscurcirait le probleme reel concernant I'evolution du gynecee. Ce pro- bltme fut ou bien ignore ou bien non p e r y en raison, principalement, du postulat conventionnel selon lequel toutes les Angiospermes seraient car- pellaires. Face B cette situation, la description et la mise en evidence de la placentation axillaire sem-

blent un apport nouveau aux diverses modalites de placentation. De fait, la placentation axillail-e proposee peut etre consideree comme un cas de placentation axiale et basale.

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