Journée ESTIVE

ECOLOGIE ET ECOPHYSIOLOGIE DE L’ARBRE

19 mai 2009

Fonctionnement hydrique et hydraulique de l’arbre

Hervé COCHARDUMR 547 PIAFPhysique et Physiologie Intégrativesde l’Arbre Fruitier et ForestierINRAClermont-Ferrand

http://herve.cochard.free.fr/talks.htm

L’eau: une molécule essentielle pour la vie de l’arbre

• Les arbres sont constitués de 60 à 90% d’eau

• Des centaines de litres d’eau sont évaporés par jour par un arbre adulte

• Conséquences de la disponibilité en eau – Agronomiques

• Rendement• Choix des espèces

– Ecologiques • Stabilité des écosystèmes• Répartition des espèces

Système de transport d’eau fiable et efficace

H20CO2

Un mal nécessaire

- absorber les minéraux dilués dans l’eau du sol- absorber les minéraux dilués dans l’eau du sol

- croissance (1% du flux transpiratoire)- croissance (1% du flux transpiratoire)

- contrôle thermique- contrôle thermique

- capter le CO2 de l'air- capter le CO2 de l'air

Pourquoi une telle consommation d’eau?Pourquoi une telle consommation d’eau?

La vapeur d’eau et le gaz La vapeur d’eau et le gaz carbonique passent par les mêmes carbonique passent par les mêmes

orifices foliaires: les stomates.orifices foliaires: les stomates.

Le dilemme des arbres : mourir de faim ou mourir de soif !

Objectifs de cette présentation

• Rappels sur le fonctionnement hydrique/hydraulique des arbres (mécanisme de montée de la sève brute)

• Point sur deux avancées scientifiques récentes sur ce fonctionnement- Les aquaporines- La cavitation

Circulation de l’eau: le continuum sol/plante/atmosphère

SOL

Racine

Feuille

Système vasculaire

PLANTE

ATMOSPHERE

Xylème: Tubes Parois rigides

Feuilles: Surface

évaporante poreuse

EAU:•Incompressible•Forte cohésion des molécules d’eau entre elles: tension de rupture : -25 MPa

Mécanisme de la « tension-cohésion »Dixon 1895

Mécanisme de montée de la sève brute

Porosité = 10 nmPression capillaire

= 30 MPa= 3000 m

Pression capillaire

Tension de sève

SOL

Hours

0 6 12 18 24

le

af

, MP

a

-3

-2

-1

0

Sa

p F

low

De

ns

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dm

3 d

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0.0

0.5

1.0

1.5

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, hP

a

0

5

10

15

20

Rg

, Wm

-2

0

200

400

600

800

1000

Comportement “hydraulique” des plantesFl

ux d

e sè

vePr

essi

on d

e sè

ve

Sap flow density, dm3 dm-2 h-1

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0

le

af ,

MPa

-3

-2

-1

0

P= – RH*Flux

RH

Résistance

hydraulique

Pres

sion

de

sève

, MP

a

Flux de sève

Cochard et al 1997

Circulation de l’eau dans l’arbre: analogie hydraulique

Psortie

Résistance hydraulique R

(longueur, diamètre du tuyau)

P = R* F

P sortie = P réservoir – R*F

Résistance hydraulique RHumidité du sol,

longueur du trajet, diamètre des vaisseaux

Psol

PsèvePréservoir

Flux d’eau FRégulée par l’ouverture

du robinet

P sève = Psol – R*F

Flux d’eau FRégulée par l’ouverture

Des stomates

Mécanisme de la tension-cohésion

Avantages• Cout énergétique nul pour la plante : l’énergie vient du soleil• Autorégulé : l’évaporation (demande) crée le flux (offre)

Inconvénients : Pressions de sève négatives• Etat métastable: risque de vaporisation de la sève = cavitation• Contraintes mécaniques sur les parois = collapsus

→ Rupture du continuum hydraulique

Flux d’eau transmembranaires passages obligés pour le flux de sève

Bicouche lipidique imperméable à l’eau !

Endoderme Pericycle

Peter Agre 1992 Prix Nobel de Chimie 2003

Aquaporines

• Protéines transmembranaires• Canaux à eau• Ouverts/fermés• Régulent la perméabilité des membranes à l’eau

PAR

0 500 1000 1500 2000

Kle

af,

10

15

20

25

Temperature, °C

0 10 20 30 40

Kle

af,

0

5

10

15

20

Les plantes peuvent moduler leur efficience hydraulique

Cochard et al 2007

conditions microclimatiques

Per

méa

bilit

é à

l’eau

Per

méa

bilit

é à

l’eau

La perméabilité à l’eau des feuilles augmente lorsque le transpiration augmente

Mécanisme : synthèse/activation d’aquaporines

Per

méa

bilit

é à

l’eau

Cochard et al 2007

Brodribb et al, 2007

Implications fonctionnelles de l’efficience hydraulique pour les plantes

Plant Hydraulic Conductance

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0

Rel

ativ

e T

rans

pira

tion

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

ChillingPressurizationDrought

Cochard et al, 2002

Walnut BryophytesFernsConifersAngiosperms

L’efficience hydraulique influe sur les échanges gazeux foliaires

Sap flow density, dm3 dm-2 h-1

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0

leaf

, M

Pa-3

-2

-1

0

EfficienceHydraulique

↔

Pre

ssio

n d

e sè

ve, M

Pa

Flux de sève

0 6 12 18 24

Assim

ilatio

n n

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0

5

10

15

20

Time of day, hours

0 6 12 18 24

Co

nd

uct

an

ce s

tom

atiq

ue

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

+AQPs

Efficience hydraulique et fonctionnement

hydrique

CONCLUSIONS (1)

Aquaporines et efficience hydraulique des plantes

- L’une des avancées scientifiques majeures sur le fonctionnement hydrique des plantes au cours des vingt dernières années- Approche plus mécaniste du fonctionnement hydrique des plantes (modélisation)- Perspectives finalisées : Identifier des génotypes

-plus productifs-plus économes en eau

Vulnérabilité à la cavitation

Pressions de sève très négatives

-1/-10 MPa

•Risque vaporisation de l’eau •Bulles d’air dans le système conducteur•Rupture du continuum hydraulique•Déshydratation / mortalité des plantes

XYL’EM

Techniques de mesure de la cavitation

Colorations

EmissionsAcoustiquesTyree 1985

Perte de conductance hydrauliqueSperry 1988

0

r0.5

1 CAVITRON

% C

AV

ITA

TIO

N

Pression de sève, MPa

P50

Techniques de mesure de la cavitation

Courbe de vulnérabilité du tissu conducteur à la cavitation

Cochard et al 2005

Pression de sève, MPa0-2-4-6-8-10-12

% c

avit

atio

n Populus

Quercus robur

Pinus

Prunus

Juniperus

Buxus

Vulnérabilité à la cavitation de quelques espèces d’arbres

Les ponctuationsLes ponctuations

ConifèresConifères FeuillusFeuillus

Mécanisme de formation de la cavitationRupture capillaire d’un ménisque air/eau

Paroi poreuse entre deux vaisseaux

PonctuationsParoi primaire poreuse

Rupture capillaire d’une ménisque

Loi de Young-Laplace: Pression de cavitation = 1/taille des pores

Cavitation = paramètre structurel, propriété intrinsèque du bois

Fonctionnement d’une ponctuation: soupape de sécurité

La vulnérabilité à la cavitation est liée aux préférences écologiques des espèces forestières

Les essences des milieux secs sont plus résistantes à la cavitation

P50

P50

Indice d'aridité du milieu selon Rameau et al

XXX XX X x m f h hh H

Vul

néra

bili

té à

la c

avit

atio

n P

50, M

Pa

-8

-6

-4

-2

Xerophile mesophile HygrophilehygroclineHyperxerophile

Arbres

Arbustes Rameau et alFlore Forestière Française

La résistance à la Cavitation est liée à la « résistance » à la sécheresse des essences forestières

Cavitation : caractère adaptatif pour la survie en conditions xériques

Indi

ce d

’arid

ité

Indice d’acidité

Cochard et al, non publié

Sap Flow Density

0 1 2 3

Wat

er P

ote

nti

al

-3.0

-2.0

-1.0

0.0

Pression de sève, MPa

% C

AV

ITA

TIO

N

→Contrôle stomatique de la cavitation

OakOak

La risque de cavitation constitue une limitation hydraulique fonctionnelle aux plantes

Pre

ssio

n de

sèv

e, M

Pa

Flux de sève

CAVITATION

Cochard, Bréda et al 1992,1996

Pression de sève

0-2-4

Ouv

ertu

re s

tom

atiq

ue

Cav

itat

ion

Ligneux xérophiles

Pression de sève

0-2-4

Ouv

ertu

re s

tom

atiq

ue

Cav

itat

ion

Ligneux méso-hygrophiles

Fonctionnement hydraulique et comportement des espèces en réponse à la sécheresse

Evitement

Tolérance

Pourquoi les espèces ne sont-elles pas toutes très résistantes à la cavitation ?

P50, MPa

-7 -6 -5 -4 -3

Inte

r-ve

ssel

wal

l thi

ckne

ss

of la

rger

ves

sels

, µm

3.0

3.5

4.0

4.5

5.0

5.5

6.0P. padus

P. cerasus

P. avium

P. persica

P. spinosa

P. mahaleb

P. domestica

P. armeniaca

P. amygdalusP. cerasifera

Densité du bois, g cm-30.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8

Ten

sion

de

sève

, MP

a in

duis

ant 5

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boli

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-8

-7

-6

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-3

-2

-1

P50,

MP

a

« Coût » de la cavitation

Hacke et al 2001

Epa

isse

ur d

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aroi

sµ

m

P50, MPaCochard et al 2007

collapse

CONCLUSIONS (2)

Cavitation et résistance à la sécheresse des plantes

• L’autre avancée scientifique majeure sur le fonctionnement hydrique des plantes• Approche plus mécaniste du fonctionnement hydrique des plantes en période de sécheresse (modélisation)• Comprendre certains effets des accidents climatiques extrêmes sur la stabilité des forêts• Raisonner le choix des espèces

Sap flow density, dm3 dm-2 h-1

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0

le

af ,

MPa

-3

-2

-1

0

↕ CAVITATION

Pre

ssio

n d

e sè

ve, M

Pa

Flux de sèvePerspectives• Explorer la variabilité génétique de la résistance à la cavitation

(peuplier, hêtre, pin maritime)• Identifier les bases génétiques de la cavitation• Identifier des génotypes plus performants face aux contraintes hydriques