Circulation de l’eau dans l’arbre

Circulation de l’eau dans Circulation de l’eau dans l’arbrel’arbre

Hervé CochardHervé Cochard,,

(UMR PIAF, INRA/UBP Clermont-Ferrand)(UMR PIAF, INRA/UBP Clermont-Ferrand)

L’eau et l’arbre

Combien? où? comment? pourquoi?

Combien?

0.5/0.8 ETP.

ETP = 5 mm/m²/j = 5 l/m²/j

arbre 20m² 50/80l/j

Les arbres consomment de grandes quantités d'eau!

feuilles: 80% d'eau

- absorber les minéraux- absorber les minéraux

- croissance (1% du flux transpiratoire)- croissance (1% du flux transpiratoire)

- contrôle thermique- contrôle thermique

- capter le CO2 de l'air!- capter le CO2 de l'air!

L’eau et le gaz L’eau et le gaz carbonique passent par carbonique passent par les mêmes orifices les mêmes orifices foliaires: les stomates.foliaires: les stomates.

Pourquoi tant de transpiration?Pourquoi tant de transpiration?

Voies de passage de l’eau dans l’arbre

Circulation de l’eau dans l’arbre

L’eau du sol est absorbée par les racines

Aubier

Bois de coeur

La sève brute circule dans l’aubier..

…dans des vaisseaux et des trachéides

La sève s’évapore dans les feuilles en passant à travers les stomates

Voies de passage de l’eau :sol-racine

• principalement symplastique (bande de Caspary).

• pénétration au niveau de toutes surfaces non subérifiés.

• éléments minéraux

(Taiz & Zeiger, 1991)

Tissus conducteursTissus conducteurs

• Xylème : sève bruteXylème : sève brute éléments conducteurs morts éléments conducteurs morts

: trachéides et vaisseaux: trachéides et vaisseaux cellules de contact : les cellules de contact : les

CAVCAV le parenchyme (de le parenchyme (de

réserves).réserves). les fibres de soutienles fibres de soutien + ou - cellules sécrétrices+ ou - cellules sécrétrices

Le bois des conifèresLe bois des conifères

Le bois des feuillusLe bois des feuillus

À pores diffusÀ pores diffus À zone poreuseÀ zone poreuse

Voies de passage de l’eau :xylème

• Rappels anatomiques sur le bois

Pin Bouleau Chêne

Efficience hydraulique du xylème

L’efficience hydraulique est fonction de R4

(loi de Hagen-Poiseuille)

Quand R augmente:•Efficience augmente bcp•coût diminue•Quid de la sûreté ?

Les ponctuationsLes ponctuations

ConifèresConifères FeuillusFeuillus

Un appareil vasculaire segmenté

Photo: C Bodet, INRA-PIAF

L’appareil vasculaire est constitué de conduits de dimensions

variables mais finies

vaisseau

Terminaison de vaisseau

La sève se retire sur toute la longueur des vaisseaux

Fonctionnement d’une ponctuation: soupape de sécurité

Où circule la sève brute dans le tronc?Où circule la sève brute dans le tronc?

Chêne

Sapin Merisier

Circulation de la sève brute dans l ’aubierCirculation de la sève brute dans l ’aubier

Colorations de jeunes hêtresColorations de jeunes hêtres

Circulation de la sève brute dans l’aubierCirculation de la sève brute dans l’aubier

Quercus rubraQuercus rubra

Voies de passage de l’eau :Voies de passage de l’eau :feuille - atmosphèrefeuille - atmosphère

• principalement principalement symplastique.symplastique.

• passage en phase vapeur passage en phase vapeur (chambre sous-(chambre sous-stomatique).stomatique).

• «porte de contrôle» vers «porte de contrôle» vers l’atmosphère : le stomate.l’atmosphère : le stomate.

• chez les arbres, stomates chez les arbres, stomates uniquement face inférieure des uniquement face inférieure des feuilles.feuilles.

Passages de l’eau dans la feuille

Apoplasmic

Symplasmic

Gaseous

Mesopyll cell wall

Mesopyll cell symplasm

Evaporation in stomatal chambers

Xylem conduits in veins

AQUAPORINS

Tajkhorshid, E., Nollert, P., Jensen, M.O., Miercke, L.J., O'Connell, J., Stroud, R.M., and Schulten, K. (2002). Science 296, 525-530

http://nobelprize.org/chemistry/laureates/2003/chemanim1.mpg

Voie symplasmique : rôle des aquaporine

Mécanisme de l’ascension de la sève: théorie de la tension-cohésion

Circulation de la sève brute en été

Évaporation

Sol : Eau diluée

Xylème: Tubes Parois rigides

Feuilles: Surface poreuse

Feuilles :Pompe

aspirante

Eau colorée

Bougie poreuse

Évaporation

Théorie de la Théorie de la tension-cohésiontension-cohésion

L’air est L’air est beaucoup beaucoup plus sec que plus sec que la feuillela feuille

Evaporation Evaporation foliairefoliaire

Déficit Déficit hydrique hydrique foliairefoliaire

Tensions Tensions foliairesfoliaires

Cohésion Cohésion H2O dans les H2O dans les conduits du conduits du xylèmexylème

Tensions Tensions racinairesracinaires

Déficit Déficit hydrique hydrique racinaireracinaire

Absorption Absorption racinaireracinaire

Psève = Psol - RHyd*Evap – gh<0

Psol= 0.0 MPa

GravitéPg= -gh MPa

h=10m P=-0.1h=100m P=-1

Sol humide

Psol= -1.0 MPa

Psève= Psol - gh

Sol sec

Chute de pression dans le tissu conducteur

Psol= -1.0 MPa

Sol sec

U=R*IdP= Rhyd*Evap

Hydrodynamique

Psève = Psol - gh - RH.Flux

Flux de sève brute

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0

Po

ten

tie

l hyd

riq

ue

fo

liair

e, M

Pa

-3.0

-2.5

-2.0

-1.5

-1.0

-0.5

0.0

RH

Validation expérimentaleRelation hydriques au cours d’une journée

Hours

0 6 12 18 24

le

afle

t ,

MP

a

-3

-2

-1

0

Fd,

dm

3 d

m-3

h-1

0.0

0.5

1.0

1.5

vpd

, h

Pa

0

5

10

15

20R

g,

Wm

-2

0

200

400

600

800

1000-a-

-b-

-c-

De nuit: Evap=0

Pnuit = Psol - gh

De jour: Evap>0

Psève = Pnuit - RH.Evap

Gradient de pression dans le xylème des Séquoia

Sécheresse et circulation de l’eau dans l’arbre

Physique de l’eau dans le sol

L’eau est maintenue dans les pores du sol par des forces capillaires = sol (potentiel hydrique du sol)

Au cours d’une sécheresse, l’eau se rétracte dans des pores de plus en plus petits


La sécheresse diminue le potentiel hydrique du sol

La sécheresse diminue la conductivité hydraulique du sol

Flux = (sol - feuille) / Rarbre+sol

Bréda et al 1995

Profils racinaires et profils d’humidité dans le sol

Bréda et al 1995

Effets d’une sécheresse sur les échanges gazeux foliaires

xam

x

x

xav

L

Tav2Tav1

Tam1Tam2

Tcent

WQst

F

Ql

Qam

Qav

+

+

0

1

2

3

4

5

6

7

8

186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198

Jour de l'année

Flu

x d

e s

ève

bru

te (

g.m

n-1)

Arbre irrigué

Arbre en sécheresse

La fermeture stomatique réduit progressivement la transpiration et la photosynthèse

Effets d’une sécheresse sur les Effets d’une sécheresse sur les paramètres hydriquesparamètres hydriques

Time, day0 2 4 6 8

Xyl

em w

ater

pre

ssur

e, M

Pa

-1.5

-1.2

-0.9

-0.6

-0.3

Tra

nspi

rati

on, m

mol

s-1

Pla

nt-1

0.0

0.5

1.0

1.5

NoyerNoyer

Leaf Water Potential, MPa

-3.0 -2.5 -2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0

Rel

ativ

e L

eaf

Tur

gor

Pres

sure

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Rel

ativ

e Pl

ant T

rans

pira

tion

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

NoyerNoyer

Transpiration, mmol s-1 Plant-10.0 0.5 1.0 1.5 2.0

Xyl

em w

ater

pre

ssur

e, M

Pa

-1.2

-1.0

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

Day 4

Day 1

Day 2

Day 3

Effets d’une sécheresse sur le fonctionnement Effets d’une sécheresse sur le fonctionnement hydrique de l’arbrehydrique de l’arbre

Flux = (sol - feuille) / Rarbre+sol

Noyer


Xyl

em w

ater

pre

ssur

e, M

Pa

-1.2

-1.0

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

Day 4

Day 1

Day 2

Day 3

NoyerNoyer

Sap Flow Density

0 1 2 3

Wat

er P

ote

nti

al

-3.0

-2.0

-1.0

0.0

Chêne sessileChêne sessile

Effets de la fermeture stomatique sur l’état hydrique de l’arbre Effets de la fermeture stomatique sur l’état hydrique de l’arbre

La fermeture stomatique évite le La fermeture stomatique évite le développement d’un déficit hydrique développement d’un déficit hydrique intense dans l’arbre intense dans l’arbre

Vulnérabilité du système conducteur

CavitationCavitation Collapsus des Collapsus des paroisparois

Limitations physiques au transport de la Limitations physiques au transport de la sève sous tension:sève sous tension:

Vapeur d’eau Vapeur d’eau (p (p -0.1MPa)-0.1MPa)

Air Air (p (p 0MPa)0MPa)

EmbolieEmbolie

Détection acoustique

DSM 4615

Physical Acoustic Corp.

Acoustic emissions

(100-300 khZ)

cavitation

Domaine audible

Domaine ultrasonique

Techniques d’étude de l’embolieTechniques d’étude de l’embolie

feuillefeuille

tigetige

observation

Conductance Initiale Conductance Initiale

Conductance SaturatéeConductance SaturatéePLC = 1-PLC = 1-

Conduit embolisé

Technique Hydraulique (Sperry et al 1988)

% embolie=

% perte de conductance hydraulique

www.instrutec.fr

XYL’EM

Microscope

0

r

0.5 1

Light

RéservoirAmont

RéservoirAval

Microscope

Pression négative du

XylèmeP= -0.5 R2

Conductance du segment:K= (dr/dt) / 0.5 2 [R2 – (R-r)2]

Utilisation de la force centrifuge pour induire de l’embolie

(Cochard 2002)

Jour de l'année

150 200 250 300 350

% E

mbo

lie

0

20

40

60

80

100

Hydratés

Jour de l'année

150 200 250 300 350

% E

mbo

lie

0

20

40

60

80

100

HydratésDéshydratés

Jour de l'année

150 200 250 300 350

% E

mbo

lie

0

20

40

60

80

100

HydratésDéshydratés

< 0°C

Embolie estivale (contrainte hydrique)

Embolie hivernale (gel)

La cavitation chez les arbres : phénomène réel ?

Mise en évidence expérimentale

Vulnérabilité à la déshydratation

0 0.5

1

Courbes de vulnérabilité à l’embolie

Pcav= -2.5 MPa

Pinus sylvestris

P50 = -3.2 MPa


% d

e %

de

cavi

tati

onca

vita

tion

Pression de sève, MPaPression de sève, MPa

Tau

x d’

embo

lie

Tau

x d’

embo

lie

Potentiel hydrique, MPaPotentiel hydrique, MPa

6 espèces du genre Quercus6 espèces du genre Quercus


Pression de sève provoquant 50% d'embolie, MPa-8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0

Buxus sempervirensTaxus baccataCrataegus monogynaPrunus spinosaAmelanchier ovalisPinus HalepensisQuercus ilexLonicera etruscaQuercus suberPinus corsicanaCedrus atlanticaEuonymus europaeusCarpinus betulusPinus mughoAbies albaPinus pinasterPicea abiesCytisus scopariusPseudotsugaQuercus petraeaPinus cembraPinus sylvestrisFagus sylvaticaPopulus nigraFraxinus excelsiorQuercus roburPinus nigraPopulus tremulaQuercus rubraBetula pendulaSalix capreaJuglans regiaSalix capreaAlnus glutinosaPopulus albaPopulus trichocarpaSalix fragilisPopulus euphraticaHygrophiles

MesophilesArbustesXerophiles

Sensibilité à la cavitation selon les espèces

Pétioles

Tiges

Segmentation de vulnérabilité du NoyerSegmentation de vulnérabilité du Noyer

Embolie des pétioles et chute des feuilles

Plasticité phénotypique

Fagus sylvatica

Potentiel Hydrique, MPa

-5 -4 -3 -2 -1

PL

C

0

20

40

60

80

100

Ombre

Lumière

shade

Full light

Cavitation et taille des conduits

Pas de trade-off clair efficience hydraulique / résistance à la cavitation

Briggs (1950)

Mécanismes de formation

Preuve expérimentale du «germe d’air»

Air Sève

Pair= 0 Psève<0

Pair-Psève > 2/r

Pair> 0 Psève= 0

Cochard, Cruiziat, Tyree 1992 Plant Physiol 100:205-209

Mécanisme Mécanisme de de

formationformation

« Le germe d ’air »« Le germe d ’air »

Embolie et fermeture stomatiqueEmbolie et fermeture stomatique

Epicéa

-5 -4 -3 -2 -1 0

0

20

40

60

80

100

Mais

-5 -4 -3 -2 -1 0

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Noyer

-5 -4 -3 -2 -1 0

PL

C

0

20

40

60

80

100

Chêne

Potentiel hydrique-5 -4 -3 -2 -1 0

Con

duct

ance

sto

mat

ique

/ T

rans

pira

tion

rela

tive

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

Embolie et fonctionnement des stomates

Embolie et fonctionnement des stomates

induisant 10% d'embolie, MPa

-6 -5 -4 -3 -2 -1 0

in

duis

ant 9

0% d

e fe

rmet

ure

stom

atiq

ue

-5

-4

-3

-2

-1

0

QR

QP

PA

FS

PTJR

CA

CL

CLCBCS

PH

CS

CA

VMZM

Provoking 10 % embolism

P

rovo

king

90

% s

tom

atal

clo

sure

Couplage entre fermeture stomatique et risque de cavitation


Xyl

em w

ater

pre

ssur

e, M

Pa

-1.2

-1.0

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

Day 4

Day 1

Day 2

Day 3

NoyerNoyer

Sap Flow Density

0 1 2 3

Wat

er P

ote

nti

al

-3.0

-2.0

-1.0

0.0

Chêne sessileChêne sessile

Effets de la fermeture stomatique sur l’état hydrique de l’arbre Effets de la fermeture stomatique sur l’état hydrique de l’arbre

La fermeture stomatique évite le développement de l’embolieLa fermeture stomatique évite le développement de l’embolie

CavitationCavitation

Jour Julien

210 220 230 240 250 260 270 280

Pot

entie

l de

base

, MP

a

-1.5

-1.0

-0.5

0.0Mesures

Jour Julien

210 220 230 240 250 260 270 280

Tra

nspi

rati

on d

e l'a

rbre

, cm

3/m

n

0

5

10

15

20

Pot

entie

l de

base

, MP

a

-1.5

-1.0

-0.5

0.0

RATPMesures

Jour Julien

210 220 230 240 250 260 270 280

Tra

nspi

rati

on d

e l'a

rbre

, cm

3/m

n

0

5

10

15

20

Pot

entie

l de

base

, MP

a

-1.5

-1.0

-0.5

0.0

Jour Julien

210 220 230 240 250 260 270 280

Tra

nspi

rati

on d

e l'a

rbre

, cm

3/m

n

0

5

10

15

20

Pot

entie

l de

base

, MP

a

-1.5

-1.0

-0.5

0.0

RATPMesures

RERRATPMesures

RER

Jour Julien

210 220 230 240 250 260 270 280

Tra

nspi

rati

on d

e l'a

rbre

, cm

3/m

n

0

5

10

15

20

Pot

entie

l de

base

, MP

a

-1.5

-1.0

-0.5

0.0

Jour Julien

210 220 230 240 250 260 270 280

Tra

nspi

rati

on d

e l'a

rbre

, cm

3/m

n

0

5

10

15

20RER/RATP (Système Numérique

de Calcul des Flux)

Un modèle de prédiction de la transpiration

Noyer

Coût de la Cavitation

Densité du bois, anatomie et cavitation

Corrélation entre densité du bois, la vulnérabilité à l’embolie et la rigidité mécanique des parois

Wall collapse in pine needles during dehydration

Pinus cembra 0 MPa

Cryo-SEM


Pinus cembra -4 MPa

No cavitation

Wall deformation for tracheids in contact with living cells (thinner walls)


Pinus cembra -4.6 MPa

No cavitation

Wall deformation for most tracheids


Pinus cembra -5 MPa

No cavitation

Xylem entirely collapsed


Pinus cembra <-5 MPa

Cavitation

Wall relaxed

cembra mugo

nigra sylvestris

40 µm

Anatomie comparée des 4 espèces

Functional consequences of xylem collapse and cavitation

Stomatal closure prevents xylem cavitation in stems

… but not xylem wall collapse in needles(hydraulic signal?)

Conclusions

• Le système de circulation de la sève est vulnérable car il s’opère sous tensions – Risque d’embolie (stress hydrique ou gel)

– Risque de collapsus des parois (stress H)

• Rôle primordial de l’anatomie

• Les caractéristiques structurelles du xylème imposent des limites fonctionnelles à la plante

• Conséquences sur l’écologie

Circulation de l’eau dans l’arbre

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