Insectes Sociaax, Paris. Volume XI, 1964, n ~ 1, pp. 1-20.

EXPI~RIENCES SUR

L' << A P P R E N T I S S A G E P A R I~.QUIPE >>

DU L A B Y R I N T H E

C H E Z FORMICA P O L Y C T E N A

Par R~my CHAUVIN (Laborutoire d'Ethologie Exp~rimentale,

Ecole des Hautes Etudes, Bures-sur-Yoette [Seine-et-Oise].)

L'd tude de l " lppren t i s sage chez les Insec tes a fair l 'obje t de t r a v a u x peu n o m b r e u x , p a r m i lesquels ceux qui se r a p p o r t e n t aux insectes sociaux f o r m e n t une route pet i te minor i t6 . Le cas de l 'abei l le est h en d i s t inguer toutefois , car une grande par t i e des reeherches de l '6cole de YON FRISCn a t ra i t h l ' app ren t i s s age dn lieu de bu t inage et de son rep6rage p a r r a p p o r t ati soleil.

Quan t aux t echn iques du labyr in the , elles n ' on t ~t~ appl iqu6es que pa r WEISS (1953) ~t l 'abei l le et aux gu6pes, et pa r SCHNEIRLA (1943) aux fourmis . I1 convien t de soul igner ici les difficult6s par t i cu l ib res que posent , dans ce type d 'appare i l , les insectes sociaux. I1 i m p o r t e en effet de se p lacer dans des condi t ions aussi phys io log iques que possible, et les zoopsycho logues en g6n6ral se h'~tent pa r fo i s beaueoup t rop de d6clarer ees condi t ions rempl ies . DARCHEN a mon t r6 que l ' app ren t i s - sage et le c o m p o r t e m e n t g6n6ral 6taient p r o f o n d 6 m e n t pe r tu rb~s chez Blatel la 9 e r m a n i c a , du seul fai t que l ' e x p 6 r i m e n t a t e u r touche le su je t du bout du doigt, ou l ' in t rodui t dans un tube pou r le r e m e t t r e an point de d~par t aprbs l ' a chbvemen t d 'un pa rcour s . La p e r t u r b a t i o n peu t dure r de une demi -heu re h une heure ; et l o r squ 'on s ' abs t i en t complb- t em en t de m a n i p u l e r le sujet , lorsque le p rob lbme se pr~sente ~t lui dans l ' e n v i r o n n e m e n t auquel il est habi tu6, les differences de c o m p o r - t em en t sont m a n i f e s t e s p a r r a p p o r t aux Blat tes trai t6es su ivan t les m6thodes couran tes . I1 est h p r 6 s u m e r que les ra t s b lancs p r6sen ten t des r6ac t ions plus ou moins voisines, ma i s je n 'a i pas eonna i s sance qu ' on s 'en soit beaucoup pr6oceup~.

Cette condi t ion sine qua non de n o n - m a n i p u l a t i o n des su je t s est assez facile ~t r e spec t e r c o m m e nous le ve r rons plus loin. Mais les f o u r m i s

2 R~MY CHAUVIN

nous posen t un p rob l~me par t i cu l i e r : elles se d~placent t o u j o u r s en g roupe ou en t ou t eas une f o u r m i n ' e s t j a m a i s tr~s loin d 'une colonne, et les trois quar t s de ses ddplacements se fon t au contact i m m d d i a t de ses congdnbres. Or, ce contact fa i t part ie du mi l ieu nature l de la f o u r m i ; Fen pr iver , c o m m e l 'a f a r SCHNEInLA dans ses exper iences au laby- r in the (dans lesquel les ehaque suje t ~tait i n t rodu i t s6pa r~men t dans l ' appare i l ) , abou t i t h c r i e r un a r tdfac t don t nous ignorons l ' i m p o r t a n e e et les r~percuss ions . Dans les exper iences de WEISS sur les abei l les et les gu~pes, le p rob l~me n 'es t pas le mSme, car les bu t ineuses a r r iva i en t en vo lan t l i b r e m e n t devan t l ' appare i l , sans que pe r sonne les touche ; d ' a u t r e par t , les eolonnes d 'abei l les ou de gu~pes sont b ien mo ins serrdes que eelles des f ou rmi s ; e 'es t pourquo i , dans la d iscuss ion, je t i endra i c o m p t e des r~sul ta t s de WEISS, p lu t6 t que de eeux de SCHNEIRLA.

C o m m e on le v e r r a un peu plus loin, les f o u r m i s en t r a i en t done pa r g roupes serr~s dans le l aby r in the (par fo is 50 pa r minu te ) . Je n ' ava i s aueun m o y e n de savoi r si les mSmes su je t s passa ien t p lus i eu r s fois dans le t o u r s d ' une journ~e; et c o m m e je m ' i n t e rd i s a i s d ' i n t e r v e n i r en aucune faeon, il n '~ ta i t pas ques t ion de r e p r e n d r e 1' <~ ~quipe 7> en fin de p a r e o u r s p o u r la r ep laee r au ddbut. On ne m a n q u e r a pas de m ' o b j e e t e r a lors qu ' i l est b ien diffieile d 'd tud ie r l ' a p p r e n t i s s a g e d ' un l a b y r i n t h e dans ees condi t ions .

Ce n ' e s t pa s imposs ib le p o u r t a n t si on se r6f6re h une pa r t i eu la r i t6 du e o m p o r t e m e n t des fourmis , du g roupe rufa, mise en 6videnee pa r les a u t e u r s a l l e m a n d s (OTTO, 1958). C'est 1' <, Orts treue >>, fiddlit6 au lieu, c'est-~t-dire q u ' u n e mSme e.'quipe p rospec te pa r exemple le mSme sap in p e n d a n t des j o u r s et des semaines . Si le l aby r in the est laissd en place p e n d a n t p lus ieurs jours sur la m d m e piste, les m~mes ouvr i6res le p a r c o u r r o n t done fo rc6men t un cer ta in n o m b r e de fois. Dans ee cas, s'il y a app ren t i s s age , la s ta t i s t ique deorait nous m o n t r e r qu 'un pour- centage ddcroissant de su je t s s 'engagent duns les culs-de-sac. L a p r euve qu ' i l s ' ag i t b ien d ' u n app ren t i s s age peu t ~tre fourn ie p a r l e t r a n s f e r t du l a b y r i n t h e su r une au t re pis te off il se ra done p a r e o u r u p a r une dquipe tou te diff6rente, si l 'on en eroi t les Al lemands . Duns ce cas, les entrdes dans les culs-de-sacs devra ien t r even i r aux p o u r c e n t a g e s du ddbut des exp6r ienees su r la p r emi6 re piste.

Disons tou t de sui te qu ' i l en est b ien ainsi. E v i d e m m e n t , la md thode prdsente des ineonvdnients , p u i s q u ' o n ne sai t j a m a i s h quel su je t pr6- c i sdment on a affaire, ce qui nous pr ive de la prdeis ion des m6 thodes e lass iques . Mais ce que nous pe rdons iei, n ~ le r egagnons a u t r e m e n t , grftce au <~ eon tex te na tu re l )) des expdriences. Rappe lons que s'il sur- oient un appren t i s sage sur Ies pis tes de <~ polyc tena ~>, c 'est dans ces condi t ions m ~ m e s qu' i l se produi t , les su je t s se t r o u v a n t plong~s dans la foule de leurs cong6nbres, et non po in t isol~s e o m m e le ra t b l anc duns son l aby r in the .

L ' << A P P R E N T I S S A G E P A R / ~ Q U I P E >> C H E Z << F O R M I C A >> 3

MATI~R1EL ET METHODES

Les expdr ienees ont portd sur une fourmi l i6 re de Formica polyclena, fille de la grosse .fourmili~re de polyctena que j 'd tudie depuis p lu s i eu r s anndes (CHAUVlN). L a fourmi l i6 re m~re se t rouve dans un bois pr&s d ' E p e r n o n (Eure -e t -Lo i r ) ; elle a fo rmd la fourmi l i6 re fille (p roeessus assez e o u r a n t ehez polyctena) en ju in 1962. Les deux fourmi l i6 res sont relides p a r une voie tr~s f rdquentde, de 36 m~tres de long, le long de laquel le s ' op6ren t des dehanges tr6s f r4quen t s de reines, de couva in ou de vietuai l les . L a fourmil i6re-f i l le ddtache une piste A de d i rec t ion ouest (fig. 1) qui descend h flane de eo teau et va vis i ter p lus ieu r s p ins ;

Fro . 1.

D i s p o s i t i o n de l a f o u r - m i l i 6 r e d t u d i a e , a v e e les t r o i s p i s t e s s u r l e s q u e l l e s o n p l a c e l e s l a b y r i n t h e s .

N

5

CI ...

~ ~ .-- - 7 ~ d : : ~ : ~ ~...

sa l o n g u e u r est d 'une q u a r a n t a i n e de m~t res ; une piste B, d ' une dizaine de m~tres , d i rec t ion sud-ouest , e x t r ~ m e m e n t active et qui va h de j eunes c h i n e s off v ivent de n o m b r e u x puee rons ; une pis te C tr+s fr~- quentde aussi , a l lan t h un gros c h i n e dans la direct ion n o r d - n o r d - est (fig. 1).

P o u r obl iger les f o u r m i s h pas se r stir le l abyr in the , il f au t h l 'a ide d ' un art if ice les eolleeter sur route la l a rgeu r de la pis te en ne leur l a i s san t q u ' u n passage tr6s resserr~ qui s ' ouvre sur le l abyr in the . P o u r eela, on t race deux rigoles en X (voir fig. 2 et 3) qu ' on r empl i t de oua te de ver re i m b i b @ de mazou t . Les f o u r m i s semblen t avoir h o r r e u r de eet te s u b s t a n c e et sont eanal isdes tr6s f ae i l emen t vers le po in t d ' in te r - sect ion de I'X. On y dispose une p l anche t t e sur laquel le est pos6 le l abyr in the .

Les l a b y r i n t h e s sont en ca r ton blanc, eernds d 'un fil de eu ivre qui leur a s su re une rigiditd suff isante . Ils doivent 8tre reeourbds en arc de eerele de faeon h ne reposer sur le sol que p a r l 'entr~e et la sor t ie (fig. 3). II est tou t h fair eont re- indiqud de les d isposer sur des pieds m ~ m e tr6s minces , ear les f o u r m i s ont t6t fair de les t rouve r et de les

4 R I ~ M Y C H A U V I N

e m p r u n t e r pour deseendre en ~vitant ainsi de pa rcour i r le labyr inthe . Cet <~ art du raceourc i >> est trbs d~velopp~ chez polyctena comme on le ver ra plus loin. L 'entr~e du labyr in the doit ~tre bord~e de deux parois de ca r ton vertieales eonvergentes, dont l 'effet est de canal iser exaetement le riot des fourmis vers le labyrinthe.

La fo rme et les d imensions des divers l abyr in thes sont indiqu~es dans la figure 5.

RESULTATS

C o m p o r t e m e n t des [ollrmis devant un espace vide et des brindilles.

J 'a i cherch4 d ' abord h d6terminer quel effet produisa ient diff6rents types d 'obstacles sur le compor t emen t des fournfis, dans l 'espoir d 'en tirer des consdquenees pra t iques pour la cons t ruc t ion des labyrinthes. Peut-4tre ai-je eu trop d 'audace en che rchan t d&s le ddbut h met t re en 6vidence des mani fes ta t ions d 'un degl'6 trop 41ev6 : je veux par ler dtt sens qu ' on t les brindil les pour les fourmis , et de la mani~re dont elles les utilisent.

~ , P C

- - - _ _ . . ~ . ~ - ~

~ - ~ d - - ~ ~ - - - - -

Fro. 2 . - - Disposition des deux blocs de bois s6par~s par un interstice. A gauche, rue supdrieure, avec les bandes de ouate de verre en X qui guident les fourmis vers la zone centrale. A droite, rue perspective, avec les brindilles pos~es en a, qui ne sont pas plae~es par les fourmis dans l'interstice, mais rejet~es en a'.

J ' a i disposd /a l ' in tersect ion de I 'X en ouate de verre (voir plus haut , fig. 2 et 3) deux p lanchet tes ~paisses de 4 c m e t larges d ' au tan t , que les fourmis ont accept6 tr~s a is6ment de parcour i r . J ' a i alors, le lendemain, ~cart6 doucemen t les deux p lanchet tes de mani~re que les fourmis puissent f r aneh i r l 'h ia tus sans difficult6; deux heures plus tard, j ' a i 6cart~ les p lanchet tes d 'un eentimStre et demi, ee qui arr6te compl/~- tement le passage des ouvriSres. Leur trouble est manifes te : elles s 'a l longent au t an t que possible comme si elles voulaient a t te indre la paroi oppos~e, n 'y parv iennent 6v idemment pas et se laissent alors tomber dans l ' interval le pour r e m o n t e r sur la paroi oppos~e. Comme il m 'ava i t sembl~ que certaines por teuses de brindilles les laissaient tomber dans l ' intervalle, j ' a i eu l 'id6e de poser sur la planchet te , des deux c6t~s du hiatus, une impor t an te provis ion de brindilles e m p r u n - t~es au nid des fourmis quelques dizaines de m~tres plus loin. J 'esp~rais

L ' r A P P R E N T I S S A G E P A R I~QUIPE >> C H E Z r F O R M I C A >> 5

qu'elles les je t te ra ient dans le vide entre les deux moitids de la plan- chette et parv iendra ien t ainsi h le eombler. Or, la p lupar t passent sur les brindil les sans para i t re s 'en soucier; mais certaines les saisissent et les je t ten t non pas dans le vide, mais lat~ralement. C'est une r~aetion qui ne cor respond pas du t o u t au problbme '5 rdsoudre.

J ' ouv r i r a i iei une parenthbse h propos d ' un autre problbme de brin- dilles que j ' ava is pos6 aux fourmis quelques ann~es auparavan t , non plus sur une piste, mais stir leur d6me. Je prdsentais une gu~pe mor te at tach6e par un fil '5 l 'extr6mit6 d 'une longue potenee. Les fourmis ne

Fro. 3 . - En lmul , disposition du labyvinthc rer en al'C tic cercle sin" sa planchette. Notev les deux eloisons qui eneadrent la zone de d6part. En bets, vuc d'en haut, pour montrer les bandes de ouate de verre imbib~e de mazout qui guident les fourmis vers l'emplacement du labyrinthe. Les flSches indiquent le therein suivi par les fom'rageuses (aller et retour).

ta rdaient pas '5 couper le f i l e t '5 empor te r la proie. ,l '~cartais alors p rogress ivement la gu~pe de la surface du d6me, jusqu' '5 ce que m~me en se dressant sur leurs pat tes post~rieures, les ouvri~res ne puissent plus l 'a t te indre. Le probl~me compor ta i t une solution; entasser des brindil les au-dessous du ill, et '5 deux ou trois reprises j 'a i cru que les fourmis l 'avaient fait. Mais une observat ion plus prolong~e m ' a montr~ qu'i l n ' en ~tait rien. L o r s q u e . l ' e s p a c e entre la proie eL la surface du d6me n'excbde que de tr~s peu la longneur d 'nne grande ouvribre, cer taines ar r ivent parfois, en s 'a l longeant au m a x i m u m , '5 s ' acc rocher '5 la guSpe par leurs pat tes ant6rieures, mais leurs pat tes postdrieures empor ten t souvent une brindil le qu'elles ne laissent tomber qu ' au bout de quelques secondes. I1 arr ive alors que la brindille tombe de telle facon qu'elle exhausse quelque peu la surface du d6me jus te sous la proie. Et lorsque le manbge est r~p~t~ plusieurs fois pa r des

6 RI~MY CHAUVIN

ouvri6res diff6rentes, il peut se fo rmer comme une 6bauche d '6cha tau- dage. Mais il ne fau t voir lh aucune cons t ruc t ion << intent ionnel le >>.

J u s q u ' h pr6sent , nous ne disposons d'aucun fait qui puisse nous ddmontrer que les fourmis empIoient les brindilles & autre chose qu'(1 la couveHure de leur nid; elles pour ra ien t cer ta inement , en th6orie, s 'en servir pour f r anch i r les obstacles. Mais elles ne l 'ont pas fait dans mes exp6riences (elles ne le font que pour passer au-dessus d ' u n objet gluant, mais l ' en ta s semen t des brindil les qui le recouvre bient6t para i t proc6der d ' u n r6tlexe aveugle, comme je le mon t re ra i dans une publi- cat ion ult6rieure).

L'obstacle vertical.

J 'a i 6tudi6 aussi l 'effet d 'une eloison verticale sur le c o m p o r t e m e n t des fourmis . Mais il y a lieu de consid6rer ici les deux sens du par- cours, car la mot iva t ion peut diff6rer au cours de l 'aller et du retour . Pour s6parer les fourmis al lant et revenant , il suffit de placer (fig. 4)

Aller

J i

_ i i �9 i

Retour

i

FIG. 4.

S 6 p a r a t i o n des f o u r r a g e u s e s pa r unc p l a n c h e t t c ob l ique , en << m o n t a n t e s >> et << descen- d a n t e s >>. L ' a d j o n c t i o n d ' u n e p e t i t e c l o i s o n le long de la c l o i son o b l i q u e d 6 t e r m i n e les fou r - m i s & r e b r o u s s e r c h e m i n ( f l&hes p o i n t i l l 6 e s ) ; m a i s la r 6 a c t i o n est d i f f6 ren te d a n s le sens dc l ' a l l e r et d a n s ce lu i du r e tou r .

une cloison oblique de 5 h 6 cm de haut , suivant HUe diagonale de la p lanchet te qui se t rouve & l ' in tersect ion des b ranches de l'X. I1 est facile de c o m p r e n d r e que les fourmis al lant dans un sens t rouven t devant elles route la l a rgeur de la planchet te , alors que celles qui vont dans l ' au t re sens ne peuvent sort ir que par un passage d ' un cent im6tre de large. Notons que les ouvri6res peuvent pa r fa i t emen[ g r imper sur la cloison et le font effectivement au d6but de l 'exp6rience, mais elles y renoncen t tr6s rite.

Si, dans ces condit ions, on interpose u n e cloison oblique dans le sens oppos6 & la marche , on obtient deux r6actions diff6rentes : darts le sens de l 'al ler les ouvri6res tou rnen t & droite d 'abord, puis ~ gauche pour con tou rne r la cloison diagonale (fig. 4). Dans le sens du re tour , elles t ou rnen t h gauche puis h droite pour con tourne r la petite cloison (fig. 4). Ces r6act ions s 'observent p r a t i quemen t dans t o u s l e s cas. Et dans le sens de l 'aller, je n 'a i pas vu de tentat ives pour t ou rne r h gauche off, pour t an t , une fois l 'obstacle franchi , un passage s 'ouvre

L ~ << A P P R E N T I S S A G E P A R I ' Q U I P E >> C H E Z r F ( ) f { M I C A >> 7

largement . Les rdsul tats sont les nl~mes avee des cloisons perpendi- culaires ou obliques dans le sens du trajet . L 'obstaele vertical p rovoque ehez les fou rmis une trbs forte per turbat ion , qui se t radui t par tin re tour en a r t i s t e dans le sens de l 'aller tout au moins. I1 est sans doute prdfdrable d 'ut i l iser alors des labyr in thes << en 41dvation >~ (elevated maze) sans eloisons.

Le labyrinthe unilat6ral h boucles.

,Je d(ierirai d ' abord le seul type de lal)yrinthe qui hi 'air donnd des r~sultats eonstants . I1 utilise une par t icular i td du eompor t emen t des fourmis rousses que .je viens d(!j~ de signaler "5 propos des obstaeles vert ieaux. Les fourrageuses , qu'el les soient engag5es sur la voie de l 'aller ou sur eelle du retour, rebroussent trSs faei lement ehemin en pr~senee d ' un obstacle ou d 'une pe r tu rba t ion intense; .je n 'a i pas mesurd le t ra je t an bout duquel elles s 'apergoivent qu'elles font fausse route; ee serait sans doute tlne 5tude fort int(}ressante. Mais si, par exemple, un labyr in the eomme eelui de la figure 5 leur pe rmet de s ' engager dans un cul-de-sac dont la sortie les dirige j u s t e m e n t d l'opposg de la direction qu'elles suivaient, l 'apprent issage, s'il existe, devrait alors se mani fes te r elairement. I1 eonsisterai t fi reetifier le t rajet ell op6rant , t~ la sortie des euls-de-sae, un virage dans le sens de la sortie. La disposit ion sp6eiale de ee labyrinthe, oil le m6me pro- blbme est somme route pos6 trois fois de suite, permet l)lusieurs conclusions, n o t a m m e n t :

1" Au sujet de la difficult6 relative des trois culs-de-sac.

2" Au sujet de la p o s s i b i l i t 6 p o u r l e s o u v r i ~ r e s d ' 6 v i t e r l e c u l - d e - s a c suivant lorsqu 'el les sont sorties eor ree tement du prc!e6dent. Les boueles qui se t rouvent h l'extrdmit(i de ehaque branehe faeilitent l 'observa t ion; car la bouseulade des fourmis est si intense stir les euls-de-sac ~troits du type ordinaire, qu 'on n 'ar r ive pas h suiv,'e des t rajets individuels.

La technique d 'observa t ion eonsiste ~ eolnpter 20 fourmis en t ran t dans chaeun des euls-de-sae (60 en tout) et fi noter si elles vont dans le sens de S (r(~aetion eorreete), ou si au eontraire elles r e tou rnen t vers le point de d4par t D (fig. 5). On r~p6te les observat ions en pr ineipe une fois par heure, en t r ansposan t le labyr in the de temps en temps sur diff6rentes pistes.

On observe alors eon fo rm6men t aux eourbes de la figure 6 une hausse nette et progressive du poureentage des fourmis qui font une r6ponse correete.

1" Cette hausse se poursu i t en pr ineipe pendant 48 heures environ, apr~s quoi le poureen tage d'41imination des erreurs reste au re&me

niveau.

8 R~MY CHAUVIN

2 ~ Les diff6rents culs -de-sac ne p r~sen ten t pas la m d m e difficultd semble- t - i l ; les e r r eu r s e o m m i s e s dans A s 'd l iminen t mo ins f ae i l emen t et s u r t ou t m o i n s e o m p l ~ t e m e n t que les au t res (voir..les courbes , fig. 6).

3 ~ Le l a b y r i n t h e appr i s dans une direct ion, dit SCHNEIrtLA (1900), pa r exemple eelle de Failer, n ' e s t pas app r i s en m61ne t e m p s dans le sens du re tour . Si on opbre iei eet te t ranspos i t ion , on obse rve une

, . . . 2~% ' ~ 5

2 ~-

FIG. 5.

Forme des diff~rents laby- r inthes utilisds au tours de ce travail. I, le labyr in the le plus utilis6, avee trois culs-de-sac h boucles d 'un seul e s t , ; II, l abyr in the digit~; IlI, l abyr in the h a l ternat ion qui n'e~t pas appris par les fourmis ; IV, labyr in the h degr~s, tr~s faei lement appris, a i n s i clue le n" V ( labyrinthe droit).

var i a t ion des p o u r c e n t a g e s de rdponses cor ree tes ; eependant , ils r e s ten t tr~s au -dessus des va leu r s du ddpar t , lo rsque le l aby r in the eons t i tue , pou r les ouvr i6res , un obje t tou t h fa i t nouveau . I1 fau t done qu ' i l se soit p rodu i t une ee r ta ine familiarisation avee le probl6me. Mais l ' inver- sion du sens n ' e s t pas seule h in te rveni r , et on s ' ape rco i t en consul - t an t le t ab leau ci- joint ( tab leau I), que les diff6renees de p o u r c e n t a g e ne sont pas t o u j o u r s ndgat ives et p e u v e n t m g m e devenir pos i t ives apr~s

L' r APPRENTISSAGE PAR I~.QUIPE >> CHEZ r FORMICA >>

70

FIo. 6. 50

P o u r c e n t a g e de v i r a g e s cor rec ts , c ' e s t - h - d i r e d o n s le s ens de S, en s o r t a n t des t r o i s c u l s - d e - s a c du l a b y r i n t h e I de la f igure 5. 30 En po in t i l l d : c u l - d e - s a c A; en t i re td A ' ; en t r a i t p l e i n : A". F i g u r e s u p ~ r i e u r e , l a b y r i n t h e s u r la p i s t e a (voir fig. 1); 70 f igure i n f d r i e u r e , l a b y r i n t h e s u r la p i s t e c. En a b s c i s s e s , les h e u r e s ; en o r d o n n d e s , les p o u r c e n t a g e s de v i r a g e s cor rec t s . On c o n s , a t e les d i f fd rences darts la p e n t e des c o u r b e s s u i v a n t les p i s t e s , et s u r c h a q u c 70 p i s te les d i f fSrences de rdac t i on p o u r c h a q u e cu l -de - s ac . D o n s la cou rbe sup6- r i eu re , I'A des a b s c i s s e s s igni f ie que , le m a t i n du 25, le l a b y r i n t h c se t r o u v a i t d a n s lc s e n s de l ' a l l e r ; en I/, on le m e t 4-0 d a n s le s e n s du r e t o u r ; en A, h n o u v e a u d a n s le sons tie l ' a l le r .

10

!/ \\//. II . . . . . . . . . " 7 / ;

il.. ...... ....v..- . :."'9 I :-

A R A

. . . . . I , I [ 23/8 2/,-/8 2518

,r-);

"*-......'* r t i t I I I i ] , i i

28/8 29/8

T A B L E A U I . - - INVERSION DU LAI?.'t'RINTHE

S E N S DE I.A blAI~CIIE DES F O U R M I S

AVANT I . 'EXPF.R 1 ENEE

Aller (p is te a).

l / c t o u r (pis te a) .

Ai le r (p is te a) .

R e t o u r (p is tc a).

Al le r (p is te a).

R e , o u r (pis te a).

A l l e r (p i s te b) .

P O U RCENTAGI'] DE llI~U S S I T E S

EN A , k / ~ A t /

5 5 , 8 5 , 8 0

45, 40, 53

4 5 , 7 0 , 6 0

5 5 , 6 0 , 6 8

7 5 , 7 5 , 8 8

50 ,47 ,41

55, 95, 75

~ENS 1)E I.A M A R C H E APRES

L ' I N V E R - SION

R e , o u r .

Aller .

I I E u R E INVEI~NION

1 5 h .

16 h.

Yletour. 17 h.

Al ler . 17 h 30.

l / e t o u r . 10 h.

Aller .

B e t o u r .

1 2 h .

1 6 h .

P O U E C E N T A G E I)F. II EU SSI ' I 'ES

35, 55, 40 (--20, --30, --40)

45, 70, 60 (0, +30, +7)

55, 50, 68 (+10, --30, + 8 )

55, 55, 35 (0, --5, --33)

50, 47, 41 (--35, --28, +47)

70, 75, 65 (--30, --28, +24)

35, 50, 45 (--20, --45, --30)

D A T E

15-8

18-8

18-8

18-8

19-8

19-8

25-8

I 0 RI~MY CHAUVIN

l ' i nvers ion des r~sul ta ts . La baisse du p o u r c e n t a g e de r~ussi tes domine en g6n6ral. Mais il f au t d i s t inguer la p remiSre et la derni~re l igne du tableau off la t r a n s p o s i t i o n a 6t6 fai te p o u r la p r e m i e r e fois, le sens de l 'a l ler ayan t 6t6 le seul appr i s ; a lors l ' invers ion a m i n e une for te baisse . Les six exper iences qui r es ten t et off la baisse l ' e m p o r t e q u a n d m ~ m e (8 cas de ba isse cont re 5 de hausse , - - 2 3 6 poin ts de baisse cont re - - 7 9 de hausse) sont compl iqu~es du fa i t que le l aby r in the est rest~ un t e m p s

peu pros ~gal dans le seas de l ' a t le r et dans celui du re tour , e t a dfl 6tre appr i s h peu pros de la m ~ m e f a t on dans ]es deux sens. Sans doute alors, la v a r i a t i o n du p o u r c e n t a g e d 'ouvr i~res qui Font appr i s le m i e u x dans Fun ou l ' au t r e seas est-elle r e sponsab le de l ' i r r~gnlar i t6 des r~sul tats .

4 ~ Une ce r ta ine f ami l i a r i s a t i on se m a n i f e s t e auss i q u a n t au seas des culs-de-sac. Dans tou tes ces exp6riences, ils se t r o u v a i e n t tous h gauche. Le 29 aoflt, je laissai le l aby r in the sur la pis te A (vol t car te) j n s q u ' h ce que les p o u r c e n t a g e s de r6ponses correetes en A, A', A" a t t e ignen t r e s p e c t i v e m e n t 75, 85 et 65 %; ce qui fu t f a i t h 16 heures . Je placai a lors sur la m ~ m e piste, au mSme endroi t , un l a b y r i n t h e iden- tique, ma i s avec les culs -de-sac h droite. Les pourcen tages de r~ponses correc tes a t t e ign i ren t a lors p o u r A, A', A " : 25, 70 et 45 %. Sur la piste b, la mSme exper ience donne, avan t le r e m p l a c e m e n t du laby- r in the : 55, 75 et 75 % p o u r A, A', A", et apr6s : 30, 65 et 45 % (va teurs de dSbut d ' a p p r e n t i s s a g e 10, 35 et 15 %). On cons ta te donc une per- tu rba t ion , m a i s qui ne r am~ne pas n6anmoins les p o u r e e n t a g e s au n iveau du dt~but.

Le F a c C O U F C I .

On peu t al ler p lus loin dans l ' i n t e rp r~ ta t ion du c o m p o r t e m e n t des f ou rm i s dans ce l abyr in the . Si elles pe rco iven t r~e l lement l ' en semble du probl~me, elles doivent 8tre capables , si on leur en donne la possibii i t~,

FIG. 7 . - ExpSrience ties raeeourcis (en noir).

d ' a d o p t e r une so lu t ion p lus s imple, telle q u ' u n cour t - circuit . Je leur ai propos8 ce c o u r t - c i r c u i t dans un l abyr in the "~ un soul cul-de- sac du type de celui de la figure 7. De pet i tes passe- relies de ca r ton sont pos6es sur le l aby r in the en posi- t ion x, y o u z (voir fig. 7), a lors que les f o u r m i s ont d6jh appr i s a fa i re la

rSponse cor rec te lo rsqu 'e l les so r ten t du cul-de-sac. Dans ce cas, les rSact ions sont d ' une net te t~ absolue. Tou te s les fou rmis e m p r u n t e n t i:n_stantan6ment le cour t -c i rcu i t de y e n y', de z eu z', de x et x', et n o n

L ' << A P P R E N T I S S A G E P A R ~ Q U I P E >> C H E Z << F O R M I ( i A >> 11

pas darts le sens inverse. Je ne puis e x p r i m e r les r~sul ta ts en pou reen - rage, car il s 'agi t , encore une fois, de la totalitd des ouvribres . On est done forc~ d ' a d m e t t r e qu' i l se man i f e s t e ici une cer ta ine comprShen- sion du p rob l~me dans son ensemble .

Les stimuli qul guldent l'apprentlssage.

La pi ' emibre hypo thbse qui vient "h t ' espr i t est que les f o u r m i s peuven t la isser sur le l a b y r i n t h e une t race odoran te qui leur ser t de repbre. Toutefois , il y a une g rande dilt '6renee de ee poin t de vue en t re F. polyc- tena et une au t r e f o u r m i des bois Dendrolasius fuliginosus, qui f i '6quente les m 6 m e s biotopes. Alors que la seconde est aveugle et se guide un ique Inen t d ' ap rbs une t race odoran te qu 'e l le laisse sur son ehemin (voir h e e su je t CHAUVIN, 1948), la p r emib re est p o u r v u e de for ts bons yeux et on n ' a j a ina i s t)u me t t r e en ~vidence chez elle un guidage olfaet i f ana logue h celui de Dendrolasius; il est vra i toutefois que la per- s i s tance de ses pis tes d 'une ann6e h l ' au t re exigera i t peut-(~tre l ' in ter- vcnt ion de l ' odora t (CHAUWN, 1962). Dans le p rob lbme qui nous pi '6oceupe, il est facile d '{qiminer l 'odorat , en r e m p l a e a n t le l aby r in the qui a servi j u squ ' i c i aux exp6r ienees pa r un l aby r in the neuf ident ique. J ' a i r6alis6 eet te expfirienee le 19 qoflt. A 12 heures , le l aby r in the 6tait dcpuis p lus i eu r s j ou r s au m~me endvoit, les fou rmis p a s s a n t 5 la cadence de 12 h 50 pa r m inu t e ; on obtenai t pou r A, A', A" : 70, 75 et 65 % de r6ponses correctes . Un l abyr in the neuf ident ique est subs t i tu6 au p r e m i e r "~ 12 heures . Les pou rcen t ages s ' aba i s sen t h 55, 60 et 53 % de rOponses cor rec tes ; la p e r t u r b a t i o n est done certaine, quo ique assez 16gbre, et les pou rcen t ages res ten t trbs au-dessus des va leurs du d~t)nt de l ' app ren t i s s age (sur cet te pis te a, elles ~taient pour A, A', A" de 18, 38 et 30 %). I1 f au t no te r que cer ta ins repbres tact i les p e u v e n t se t rouver pe r tu rb6s , car les l abyr in thes sont en ca r ton et je ne sau ra i s a f f i rmer qu ' i l s soient s c r u p u l e u s e m e n t ident iques . En par t icu l ie r , le bord peu t p r e s e n t e r des ivr~gulari t~s diffO'entes dans les deux eas. I1 fau t eone lure que les repdres olfactifs ou tactiles jouent un certain r61e clans l'apprentissage, mais qu'il n'est pas essentiel. Cette conclus ion est eor robor6e pa r l ' exp6r ience du l abyr in the h culs-de sac droi ts cit~e plus haut , qu ' on subs t i tue au l aby r in the habi tue l ~l culs-de-sac gauehes ; il s ' ag i ssa i t lh aussi d ' u n l aby r in the neuf. L 'exp6r ienee se fit sur la pis te b; j u s t e avan t la t ranspos i t ion , les poureen tages de r6ponses eor ree tes ~taient de 75, 85 et 65 % en A, A', A"; aprbs la subs t i tu t ion , ils s ' aba i s sen t h 25, 70 et 45 %. Mais les pou rcen tages de d~but d 'appren.- t issage 6taient de 18, 35 et 15 %. On voit done que le t rouble que cette exper ience p rovoque ne va pas j u s q u ' h annu l e r l ' appren t i sage , bien qu ' ic i le e h a n g e m e n t de d i rec t ion des culs-de-sac et le ea rae tbre nouveau du l aby r in the doivent e o n j u g u e r leurs effets.

12 RI~MY CHAUVIN

Photohorotaxle.

I1 m ' e s t a p p a r u , au cours de tou tes ces expdr iences , que le n o m b r e d ' en t rdes p a r m i n u t e darts les cu l s -de-sac d ta i t assez cons t an t , p e n d a n t tou t l ' a p p r e n t i s s a g e , ma lg rd ce r t a ines v a r i a t i o n s dues p r i n c i p a l e m e n t

aux f a c t e u r s m6t~oro log iques . On ne pet i t d i s e e r n e r c l a i r e m e n t dans les v a r i a t i o n s d e ce n o m b r e un a p p r e n t i s s a g e , s au f peu t -~ t re en ce qui con- cerne le cu l -de - sac A. D ' a u t r e pa r t , le n o m b r e de t r a j e t s d i r ec t s en une m i n u t e , sans ent rde dans les cu ls -de-sac , p rdsen te auss i des f l uc tua t i ons qui ne se r a t t a c h e n t pas e l a i r e m e n t h un a p p r e n t i s - sage. Les [ourmis n 'apprendraien t pas en rdalitd it doiter les culs- de-sac, mais it faire la rdponse correcte lorsqu'elles doivent en sortir. Cela est assez d t range d ' a u t a n t p lus que, c o m m e nous ]e ve r rons tou t h l ' h e u r e , elles g a r d e n t fo r t b ien la m 6m oi r e du pro- l)l~me. On ne volt done pas p o u r q u o i elles ne 1)euvent s ' h a b i t u e r

T A B L E A U II

ENT'RI~,ES D A N S L E S C I J ' L S - I ) E - S A C

DATE H E U I t E

23-8 14 h 25 23-8 16 h 30 24-8 9 h 30 24-8 15 h 45 27-8 12 h 27-8 15 h 27-8 16 h 27-8 18 h 29-8 9 h 20 29-8 15 h 15 29-8 17 h 30-8 9 h 30

ENTRI~ES EN 1 :~IINU'I'E EN :

A ,t A r t

30 4 4 11 2 16 4 16 7 9 49 9 38 39 5 24 0 4 2 16 4 34 6 4 32 3 3 fi 16 8 13 7 6

Pis te l).

Pis te c.

I Pis te b.

T R A,IETS DII{EC'I'S (~N %

surt 20 TFtAJETS)

35 % 15 % 20 %

h ne pas e n t r e r dans les cu ls -de-sac . J ' a i song6 a lors h une t e n d a n c e bien connue chez les insec tes et s ignal6e p a r KALMUS (1937) : c ' e s t la p h o t o h o r o t a x i e ou t e n d a n c e h su ivre des b a n d e s d ' une c ou l e u r en con- t r a s t e accen tude avec le fond.. . Un de rues c o l l a bo r a t e u r s , VERRON (1953), r a r e t rouvde n o t a m m e n t au cours de ses exp6r iences su r Bla- tella germanica, darts le l a b y r i n t h e . Les r~su l t a t s sont for t d i f fdrents

su ivan t le degrd de con t r a s t e de l ' a p p a r e i l avec le subs t r a t . I1 est poss ib le que les cu l s -de-sac de c a r t o n b lanc de mort l a b y r i n t h e

a t t i r e n t i r r d s i s t i b l e m e n t les fou rmis , car i ls se t r ouven t en v io len t c o n t r a s t c avec le sol b r u n t a r e , p a r t i e l l e m e n t r ecouver t de b r i nd i l l e s

L ' r A P P R E N T I S S A G E P A R ]~QUIPE >> C H E Z << F O R M I C A >> 13

et de feuil les mor tes . J ' a i donc fix6 su r l ' appare i l , h l 'a ide d ' un peu de eolle de far ine , une eer ta ine ~paisseur de te r re et de br indi l les pr61ev6es sur place (piste b, date : 30 aofit). Immddiatement, les trajets directs, dont le nombre oscillait autour de 20 %, ont d~pass~ 80 % La p e r t u r - ba t ion due h la p h o t o h o r o t a x i e est donc ~tablie; elle a sans doute exerc~ un r61e m a j e u r sur l ' appi ' en t i ssage . Elle ne suffit pas tou tefo is h tout expl iquer , e o m m e nous le ve r rons 'h p ropos du p rob lbme de l ' a l t e rna t ion .

La kinesth~sie.

On peu t auss i r e che rche r l'influence de la kinesthdsie en doub l au t les d imens ions du labyi ' in the. J ' a i r~alis~ eette exp6rience le 30 aoflt sur la piste b. Les p o u r e e n t a g e s ~taient h 9 h 30, avan t l 'expOrience, de 55, 75 et 75 %. Dans le l a b y r i n t h e de d imens ions doubles (vol t t ab leau) , ils t o m b e n t h 25, 25 et 45 % (va leurs de d~but 10, 35 et 15 %). Une au t re exp6r ienee a 6t~ fai te sur la pis te a, le 29 aoflt. J ' ob tena i s , avee le l aby r in the de taille n o r m a l e en A, A', A ' , 75, 85 et 65 % de r6pouses eorreetes . Aprbs r e m p l a e e m e n t p a r le l abyr in the de taille double, les r6ponses ba i s sen t il 47, 33 et 60 %, C'est la p e r t u r b a t i o n la plus for te que j ' a ie eonstat6e, et qui cet te fois s ' app roche beaucoup des pou reen - rages du ddbut de l ' app ren t i s sage . I1 nous fau t done eonc lure (lue les stimuli kinesthdsiques paraissent avoir, dans le labyrinthe, phts d'influence que les aulres.

Transpositions du labyrinthe en des emplacements diff~rents.

I1 est p robab le que la f o u r m i uti l ise les rep6res extdr ieurs dans son o r ien ta t ion (on peu t le p r o u v e r pa r l ' expdrience du l abyr in the << digitd >>) (voir p lus loin). I1 s ' ensu i t que le t r a n s f e r t du l abyr in the sur la mSme piste, ma i s h 10 m6ti 'es p a r exemple de la zone oil s 'est effectnd l ' a p p r e n - t issage, devra i t a lnener d ' i m p o r t a n t e s pe r tu rba t ions . J ' a i rdalisd cet te expdrienee le 21 aofit sur la pis te a, qui suivai t un sent ier en for te pente. La zone off s 'd tai t ddroulde la phase ini t iale de l ' a p p r e n t i s s a g e dtait b ien ddgagde avec t rois g rands p ins stir la droite. Dix m6t re s plus bas, au cont ra i re , de j eunes ch~ta igniers recouw-aient p resque compl6- t em en t le sent ier , et il n 'd ta i t pas possible de t rouve r quoi que ce soit de c o m m u n clans les ea rac td r i s t iques des deux emplacemen t s . A 11 h 15, la m e s u r e des p o u r c e n t a g e s de rdponses corree tes dans la zone de ddbut donne 60, 80 et 82 %. A 11 h 30, 10 m~t res plus has, on obt ien t 85, 80 et 35 %. Donc, p e r t u r b a t i o n tr6s faible, si m6me elle existe. On p o u r r a i t en eonchl re que lorsque les f o u r m i s ont rdsolu un probl6me en un point d 'une piste, elles peuven t t r a n s p o s e r la solut ion en un au t re poin t ; et si les repbres ext~r ieurs j ouen t un cer ta in r61e, les rep~res << in te rnes >> qu'el les t rouven t sur l ' appare i l hfi-m~ine l ' e m p o r t e n t de beaucoup .

INSEEq'ES SOCIAI~X, TOME XI , N ~ 1, 1964. 2

14 RI~MY C H A U V I N

Ac t ion d'autres faeteurs sur l 'apprentissage. La variabilit~ des r~ponses

suivant le sens du pareours et suivant les plstes.

L e s d e u x s e n s d u p a r c o u r s , a l l e r e t r e t o u r , ne s o n t p a s i n d i f f d r e n t s du p o i n t de r u e de l ' a p p r e n t i s s a g e . O n v e r r a s u r le t a b l e a u I I I ( p i s t e a) que le r e t o u r a dt~ m o i n s b i e n a p p r i s que F a i l e r . A p e i n e d d l ) a s s e - t - o n d a n s ce s ens l a m o i t i d d u p o u r c e n t a g e des r d p o n s e s e o r r e c t e s de l ' a l l e r . M a t s i l f a u t i n t r o d u i r e t o u t de s u i t e ici u n e i m p o r t a n t e r e s t r i c t i o n : le fa i r n ' e s t p a s g d n d r a l , i l ddpend de la piste sur laquelle on r 6 a l i s e l ' e x p d - r i e n c e . S u r l a p i s t e b, p a r e x e m p l e , on vo l t i m m d d i a t e m e n t q u e d6s le l e n d e m a i n de l ' i n v e r s i o n , les p o u r c e n t a g e s de r d p o n s e s c o r r e c t e s clans le s ens d u r e t o u r s ' a p p r o c h e n t b e a u c o u p de c e u x de l ' a l l e r . D ' a u t r e p a r t , les c o u r b e s m o n t r e n t n e t t e m e n t u n e d i f f6 rence , d u p o i n t de r u e de l ' a p p r e n t i s s a g e , dar t s le s ens de l ' a l l e r e n t r e les d e u x p i s t e s b c t c : c ne p r d s e n t e p a s a u t a n t de r d p o n s e s c o r r e c t e s que b (vo i r fig. 6). Nous sommes doric amends it penser que des dquipes de but ineuses n 'ont pas, sur toutes les pistes, les mdmes possibilitds psychiques. C'es t lh u n e c o n c l u s i o n a s s e z s i n g u l i b r e , c a r i l s e m b l e q u e les n o m b r e u x m i l l i e r s de f o u r m i s qu i se p r d s e n t e n t d e v a n t te l a b y r i n t h e p e n d a n t les q u e l q u e s

TABLEAU 1li

DATE

15-8 16-8 16-8 16-8 18-8 19-8 25-8 25-8 26-8

HI~UIIE

15 h 15 10 h 15 12 h 15 14 h 30 11 h 3 5 10 h 15 16 h 10 16 h 30 13 h

PI STI,~

A, aller. Retour.

B, a l l e r . R e t o u r .

A

55 30 35 40 55 50 55 35 65

A+

85 40 45 70 50 47 95 50 85

Att

80 55 40 50 68 41 75 45 75

j o u r s de l ' e x p d r i e n c e d e v r a i e n t c o n s t i t u e r u n 6 c h a n t i l l 0 n n a g e m o y e n de l a p o p u l a t i o n , off les d i f f d r e n c e s i n d i v i d u e l i e s d e v r a i e n t s ' e f f aee r . Le f a i r q u ' i l n ' e n es t r i e n c o r r e s p o n d s a n s d o u t e h u n m @ a n i s m e caehd~ de l a soc id td des f o u r m i s ; il se r e l i e s f l r e m e n t h la << f iddl i td au l i eu >> d o n t n o u s a l l o n s t r a i t e r h p r d s e n t .

E n effet , s i c o m m e le v e u l e n t les A l l e m a n d s , c h a q u e s o u r c e de n o u r - r i t u r e ( e o m m e te l ou te l s a p i n p o r t e u r de p u c e r o n s ~t m i e l l a t ) es t f rd- q u e n t @ p a r des d q u i p e s d i f f ~ r e n t e s de f o u r m i s q u i l u i r e s t e n t f id~les (Ortstreue) p e n d a n t des m o i s , i l s ' e n s u i t q u e lorsqu'un labyrinthe est par fa i t ement appris sur une piste, il dolt ~tre to talement inconnu sur une autre piste, et e ' e s t b i e n ee q u e l ' e x p d r i e n c e n o u s m o n t r e

L ' (< A P P R E N T I S S A G E PAI l t~.:QUIPE >> C H E Z << F O R M I C A >> 1 5

(tableau IV). On voit trbs ne t tement l ' e f fondrement du poureentage des r6ponses eorreetes aprbs t ransfer t du labyr in the sur une aut re piste. Nous re t rouvons done sur le plan de l ' apprent i ssage cette sdparat ion des ~quipes, que les Al lemands avaient 6tabli d 'a i l leurs par des mar - quages individuels. Mais elle nous paral t bien plus radieale qu ' i ls ne le supposaient .

La m6moire.

Noas sommes na ture l lement condui t h nous demande r si les fourmis gardent la n%nmii'e du probl+me qu'elles ont r6solu et eombien de temps. II semble exister elt 'eetivement une m~moire tr+s tenace (pour un inseete), plus tenaee de beaueoup que ne l ' admet ta ien t des t r avaux antdrieurs. On pou r r a le eonsta ter sur le tableau V. On volt que la mdinoire du l)roblblne dure au moins quat re jours sur la piste a, sans

T A B L E A U IV

])ATF~

2 1 - 8 23 -8 2 % 8 2 7 - 8 2 7 - 8

I [ I".U]~ E

1l h 15 14 h 25 14 h 45 1 l h 20 12 h

I ) lS ' rE

%1 DE. I~,I".'PONSES CORRECTES

A A t

60 85 10 35 70 75 50 60 10 40

A t /

82 15 85 75 30

T A B L E A U V

I)A'rF.

2 1 - 8

2 5 - 8

2 9 - 8 2 9 - 8 2 7 - 8

2!)-8 2 9 - 8

6"~ DE RI~PONSES COIRIAECTES

]'[ EU l~ 1"~ PISTI~

A

11 h 15 a 60

T r a n s f e r t p i s te b j u s q u ' a u 25-8.

16 h 45 I a I 68 I 68 80

T r a n s f e r t szzr p i s le c jizsqzz'azz 29-8.

10 h 15 a 45 75 55 15 h a 75 85 65 11 h 20 b 50 60 75

T r a n s f e r t su r p is te c j u s q u ' a u 29-8.

15 h 45 b I 35 50 45 17 h l) I :~5 ,~o 80

J

A t i / /

85 82

16 RI~MY CHAUVIN

baisse notable des poureen tages de r6ponses correctes; mais qu ' au bout de deux jou r s sur la piste b, les pourcen tages m o n t r e n t une baisse un peu plus forte. Dans les deux cas, le r~apprent issage est tr~s rapide. Nous r e t rouvons done ici la difference entre les pistes signal~e plus haut .

Les interactions soclales au t ou r s de l'apprentissage.

C'est un suje t que je ne puis me dispenser de traiter, pu isque la technique d6erite a pr~cis~ment pour but de ne pas priver les fourmis , au t ou r s de leur apprent issage, de ces contacts eontinuels avec leurs cong6nbres, qui caract~r isent route leur biologie. Mais jouent- i ls un rSle pr~cis6ment dans l ' apprent i ssage et quel est-il ? Je ne saurais le dire j u squ '~ pr6sent. J ' a i observ6 trois types de contact :

1 ~ Le contac t an tenna i re avec 6bauche de demande de nour r i tu re . L'effet sur la direct ion prise par la suite m ' a sembl6 nul.

2 ~ un cas assez fr6quent, la fourmi croise un flot press6 d 'ouvr ibres qui m a r e h e n t sur le labyr in the dans une direct ion oppos~e '& la sienne. Alors, elle peut soit lut ter pour conserver sa direct ion propre, et y pa rven i r (m6me si cette direct ion cor respond h une erreur , par exemple si en sor tan t d ' un eul-de-sac elle reprend la direct ion du d6part) ; ou bien elle change sa direct ion et se m61e h la foule.

3 ~ Sur cer ta ines pistes comme ta piste b, j 'a i observ6 enfin de tr~s curieuses r6act ions agressives : une fou rmi se jette sur une aut re avec tant d ' imp~tuosi t~ qu'elle la culbute et qu'elles tombent toutes les deux du labyr in the . Parfois , les ehoses ne vont pas si loin et l ' a t t aque est seulement esquiss6e; elle provoque de la par t de sa vict ime un recul passager ou pas de r~action du tout.

Je suis tout /~ fait incapable de ra t t acher tel ou tel de ces types de com por t emen t aux progrbs de l ' apprent issage. I1 m ' a sembl6 seule- ment , sans que j 'ose encore l 'aff i rmer, que si elle a pu dominer te problbme, la f ou rmi marehe d 'un pas plus assur~ et se laisse moins d~vier par ses cong6nbres; lorsque par eontre le problbme est difficile ou insoluble (comme le l abyr in the h al ternat ion) , alors l ' imi ta- tion des cong~nbres parai t l ' empor ter .

Essais d'autres labyrinthes.

Avec d ' au t res labyr in thes que j 'a i pu essayer, les r~actions des fourmis ont ~t~ de deux sortes : ou bien te probl~me paraissai t r~solu trbs r ap idemen t ( labyr in the droit, l abyr in the h degr~s), ou bien aucune t race d ' appren t i s sage n '6tai t d6celable, m~me aprbs p lus ieurs jours ( labyr in the h al ternat ion) .

Labyrinthe droit; labyrinthe ~ degr~s. (fig. 5). - - Dans ces deux apparei ls les t ra je t s directs, off les fourmis t raversent l 'apparei l sans p~n~trer darts aucun cul-de-sac, sont d 'embl~e si nombreux qu'i l devient

L ' r A P P R E N T I S S A G E PAR E Q U I P E >> CI tEZ r F O R M I C A >> 17

difficile d ' o b s e r v e r les progr~s de l ' app ren t i s sage . Sans dou[e p o u r - ra i t -on l ' exp l ique r p a r le seul h a s a r d dans le cas du l a b y r i n t h e droit , ma i s non pas dans celui du l aby r in the h degr6s. J ' a i observ~ tr~s sou- vent le c o m p o r t e m e n t des f ou rmi s qui s 'y engagea ien t : le h a s a r d ne peu t j o u e r ici de la m~me facon que dans le l aby r in the droit . L o r s q u e les ouvr i~res p a r v i e n n e n t h l ' ext r~mit~ de chacune des all6es qui const i - tuen t le p ied des T cons t i tu t i f s du l abyr in the , il leur f au t obl igatoi- r e m e n t chois i r soit la droite, soit la gauche, et une seule des b r a n c h e s du T leur p e r m e t d 'a l le r p lus loin. Or, elles m a n i f e s t e n t e f fee t ivement , au <~ po in t de d~cision >>, une h~si ta t ion tout h fai t visible avec arr~t de deux h t rois secondes; ma i s en fair la p l u p a r t ef fec tuent ensui te le v i rage cor rec t ; et ceci p resque d~s le d6but, ce qu ' i l m ' e s t diffieile de c o m p r e n d r e . I1 en est de m~me, que les culs-de-sac soient dirigds vers la gauche ou la droite. On p o u r r a i t conc lure ~ l 'u t i l i sa t ion de rep~res ex tdr ieurs qui p e r m e t t r a i e n t une or ien ta t ion facile. Mais pou rquo i a lors le l abyr in the ~ a l t e rna t ion ne permet - i l pas l ' a p p r e n - t issage ?

L a b y r l n t h e ~ al ternat ion (fig. 5). - - J ' en ai essay6 p lus ieurs modules qui sont repr6sent6s sur la figure, mais toujot~rs sans succ~s. Les fou rm i s p~n~t ren t dans t o u s l e s culs-de-sac, ma i s non avec la m 6 m e fr6- quence ; on enreg i s t r e beaucoup phls d 'en t r6es dans les ct l ls-de-sac A et B, et s u r t ou t ~ n o r m 6 m e n t de r e tonr s en arr i6re. Je n 'a i pu m e t t r e en 6vidence a u c u n appren t i s sage , soit en c o m p t a n t le p o u r c e n t a g e de f o u r m i s qui p a r v i e n n e n t h la sortie, soit en e s t iman t le h o m b r e de celles qui en t r en t pa r m i n u t e dans chaque cul-de-sac, ou pa r n ' i m p o r t e quelle au t r e mdthode . I1 est d ' a i l l eurs e x t r ~ m e m e n t difficile de suivre les f o u r m i s ind iv idue l lement , h cause du g rand n o m b r e d 'ouvr i~res qui res ten t dans les culs-de-sac et n ' on t pas l 'a i r de s a v o i r c o m m e n t en sort ir . J ' a i pens5 qu ' ic i 6ga lement le con t r a s t e de la cou leur du laby- r in the avec celle du sol pouva i t indui re de graves pe r tu rba t i ons , et j ' a i r e couve r t l ' appa re i l de sable et de brindil les . Mais ceci n ' a m ~ n e aucune am61iorat ion.

DISC USSION

Les que lques t r a v a u x anciens sur le c o m p o r t e m e n t des f o u r m i s dans le l a b y r i n t h e sont citds pa r SCHNEIRLA (1943). Je n 'a i pu me les pro- curer , m a i s d ' ap r6s SCHNEIRLA, ils m e t t e n t su r tou t l ' accent sur les diffdrences individuel les considdrables des possibil i tds d ' a p p r e n t i s s a g e ent re ouvr i~res ; les r echerches p o r t a i e n t sur S t e n a m m a et Formica . Beaucoup p lus i m p o r t a n t s sont les t r a v a u x class iques de SCHNEIRLA lu i -m6me sur l ' app ren t i s s age chez Formica incerta (derni~re note en 1943). I1 uti l ise un l aby r in the eompl iqu6 dans lequel le su je t doit ddeouvr i r un pet i t m o r c e a u de v iande qui ser t de rdcompense ; il doit a lors le r a p p o r t e r au hid. Un sys t6me de por tes emp~che route au t r e

18 RI~MY CHAUVIN

ouvr ibre que le su je t de pdn6t rer dans l ' appare i l . I1 existe p lus i eu r s s tades dans les p e r f o r m a n c e s : celui de l ' am~l io ra t ion g6ndrale des p e r f o r m a n c e s , off l ' a n i m a l s ' hab i tue h p a r c o u r i r l ' appa re i l dans son ent ier (ee que ee r t a ins su je t s ne p a r v i e n n e n t j a m a i s ~ faire) , et le s tade i n t e rm6d ia i r e , h la fin duquel les su je t s 61iminent les entr6es dans les culs-de-sac . Ce s tade est caractdr is6 p a r une success ion de c h a n g e m e n t s :

1 ~ d ' a b o r d une h6si tat ion, apr6s entrde dans un cul-de-sac, suivie d ' un p r o m p t r e t o u r ;

2 ~ pu ts l ' en t r~e dans le cut -de-sac est ~ pe ine esquiss6e; 3 ~ enfin, le choix cor rec t est effeetu6 d 'embl~e au point de d6cision,

sans en t ree dans le cul-de-sac. Ceci c o r r e s p o n d e x a c t e m e n t h e e que j ' a i observ~ m o i - m ~ m e sur

mes suje ts . Dans les condi t ions de SCHNEInLA, SOUS ~c la i rement isot rope, l~l

phase dite i n t e rm~dia i r e s 'aeh~ve aux env i ron du 24 ~ pa reour s . Pro" eontre , si l 'on exclut les s t imul i eh imiques , l ' app ren t i s s age peti t ~tre c o n s i d 6 r a b l e m e n t re tard~ ou m~me suppr im~. Su ivan t leur f o r m e et leur e m p l a c e m e n t , les culs-de-sac sont de difficultd va r iab le ; le pr in- cipal f a c t e u r de difficultfi rdsidait , su ivan t SCHNEII~L,t, dans la poussdc cen t r i fuge (cen t r i fuga l swing). L ' a l l e r et le r e tou r sont app r i s indfi- p e n d a m m e n t l ' un de l ' au t r e ; c'est-'2t-dire que lo rsque la f o u r m i a appr i s le l a b y r i n t h e dans le sens de l 'a l ler , elle doit tout r d a p p r e u d r e en p a r t a n t de z6ro lorsqu 'e l le p r end le chemin du re tour .

D ' ap r~s SCHNEIrtLa, l ' app ren t i s s age de la f o u r m i dilt'6re essent iel lc- m e n t de celui du r a t en ce qu 'e l le a p p r e n d le l aby r in the s egmen t pa r segment , sans p r6sen te r aucune p r euve d ' une an t i c ipa t ion du but , c o m m e le r a t blanc. Selon SeaaGG (1934), le ra t t r ans fSre rap ide- meri t une s i t ua t ion appr i se vers n n e au t r e qui ne l 'es t pas encore ; ma t s q u a n t h la fou rmi , a s s u r e SCHNEIRLA, r la maRr i s e d ' u n s egmen t d~termin6 du l aby r in the est un p roeessus p s y c h o l o g i q u e m e n t ind6- pendan t , non influenc6 pa r le t r a n s f e r t d ' a u t r e s segmen t s ~>.

WEISS (1953) a op6r6 sur les abeil les et les gu6pes. Mats c o m m e je l 'a i d6j{t fa i t r e m a r q u e r , sa t e chn ique est plus digne de confiance, car il s ' es t plae6 dans les condi t ions m ~ m e du bu t inage des abeil les et des gu6pes; m a t s SCHNEmLA ne laisse en t r e r ses f ou rmi s sur le laby- r in the q u ' u n e pa r une. Chez les gu6pes et les abeilles, les diffdrences individuel les sont auss i tr6s fortes, et l ' a p p r e n t i s s a g e de l 'a l ler n ' a r ien h voi r non plus avee eelui du re tour . Mats abeil les et gu6pes pa ra i s sen t , de plus, t endre du c6t6 o f f se t rouve le but, co inme si elles en r6a l i sa ien t l ' an t i c ipa t ion : ce qui semble tr~s diff6rent des f o u r m i s de SCHNEIRLA. Je s ignale en p a s s a n t que je ne pouva i s 6tudier dans rues exp6r iences un ph~nom~ne de cet ordre, car le bu t (les p u c e r o n s d ' un g r and pin) 6tait ~loignd du l aby r in the de p lus de 20 m~tres .

WEiss est m o i n s ~loign6 que SCHNEIRLA des c o m p a r a i s o n s en t re a p p r e n t i s s a g e des Insee tes et app ren t i s s age des Vert6brds supfir ieurs.

L ' r APPI~.ENTISSAGh; PAR t~QUIPE >> (iI-IEZ r F O H M I C A >> 19

Ses exp6r iences avee des m a r q u e s color6es, qui d6signent aux su je t s les v i rages h p r e n d r e ou non, m o n t r e n t qu 'abei l les et gu4pes p e u v e n t com b i ne r dans leur o r i en ta t ion la eou leur d 'un signal, les s t imul i pro- venan t des pa ro i s et les s t imul i k ines th6s iques . Mais je n ' a i r ien dans mes exp6r iences qui p e r m e t t e la e o m p a r a i s o n .

I1 est diffieile de pous s e r loin la c o m p a r a i s o n entre mes r6su l t a t s et eeux de SCHNEmLA, ear les condi t ions de nos expdrienees sont v r a i m e n t pa r t rop 61oigndes. ae puis tout de i n , m e fa i re r e m a r q u e r que dans le l aby r in the n ~ 1, les f o u r m i s qui sont entr6es en A et en sont sor t ies en opdran t le v i rage cor rec t pdn6t ren t t r& rarement en A' et A", e o m m e si un seul essai l en t suff isai t p o u r leur fa i re r eeonna i t r e l ' inut i l i t6 de tou rne r dans ee sens; et eeei, n o n o b s t a n t la g rande a t t r ac t ion photo- ho ro t ae t ique qu ' exe reen t les culs -de-sac b lanes se ddeoupant sur un fond sombre . N ' a s s i s t e r ions -nous po in t iei h u n transfert d 'une expd- r ienee d ' un point h un au t re ? D ' a u t r e par t , c o m m e n t in te rp r6 te r les rdsu l ta t s du raeeoure i , (lue les f o u r m i s e m p r u n t e n t d ' emblde ? Ne faut- i l voir iei que l 'obdissanee pass ive h des r6flexes aveugles, indu i t s u n i q u e m e n t pa r la f o rme du p a r e o u r s '? ae erois qu' i l est t rop t6t p o u r l ' a f f i rmer ou pou r le nier.

Si nous e o m p a r o n s enfin ees expdr ienees aux 6tudes sur Blr ger- manica dans le l abyr in the , aeeompl ies pa r mo i -mSme ou mes eol labo- r a t eu r s (CHAUVlN, 1948, puis L~;COM'rE, GOUSTa~I), DaI~CUeN, etc.), des diff(wenees essent ie l les a p p a r a i s s e n t auss i tSt : la mal t r i se i n s t an t an6e du l abyr in the droi t pa r les fourmis , a lors (fu'il n 'es t pas tr6s ais6 pou r la Blatte. Le l aby r in the h degr6s, i)ar eontre , est trbs faerie p o u r les f ou rm i s et les Blat tes . Q u a n t au l a b y r i n t h e "a a l te rna t ion , il est, phdno- mhne 6 tonnant , appr i s tr6s f ae i l emen t pa r la Blat te et tins du tou t pa r la fou rmi . De plus, les entr6es dans ses culs-de-sac ne sont pas rdl)arties de la m 6 m e facon dans le eas de la Blat te et dans eelui de la F ou rm i . Mais alors que les r eehe rehes sur la Blat te dans le l a b y r i n t h e sont alldes assez loin, eelles de la F o u r m i dans les m~mes condi t ions ne sont pas assez d6velopp6es p o u r nous p e r m e t t r e d ' i n t e rp r6 t e r eette f r a p p a n t e diff6renee.

RESUME

Les f o u r m i s peuven t a p p r e n d r e nn l aby r in the s imple dont t o u s l e s culs-de-sac sont dispos6s du m 6 m e eSt6.

Giles ne peuven t a p p r e n d r e le p rob t6me de l ' a l te rna t ion . P o u r leur or ien ta t ion , les s t imul i k ines th6s iques pa r a i s s en t les plus

i m p o r t a n t s ; les s t imul i taet i les ou ol fae t i fs v iennen t ensu i te ; les rep6res ex tdr ieurs pa r a i s s en t peu utilis6s.

Les r6aet ions pho t oho ro t ae t i ques p e r t u r b e n t g r a v e m e n t l ' a p p r e n - t isage et d6 t e rminen t la pe r s i s t anee des entr6es dans les culs-de-sac.

I , ' a p p r e n t i s s a g e du re tour dolt se fa i re apr6s eelui de Failer, m a i s il ne pa r t pa s de zdro, et l ' a l ler eon t r ibue quelque peu h l ' a p p r e n t i s s a g e du re tour .

20 RI~MY CHAUVIN

Les f o u r m i s p a r a i s s e n t a c q u ~ r i r u n e c e r t a i n e <~ c o m p r e h e n s i o n 7>

g~n~ra le du l a b y r i n t h e , m a t O ' i a l i s 6 e n o t a m m e n t p a r l ' u s a g e q u ' e l l e s f o n t des r a c c o u r c i s .

Les c a p a c i t d s d ' a p p r e n t i s s a g e ne son t pas les m ~ m e s s u r les diff~-

r e n t e s p i s t e s off c i r c u l e n t des 6 q u i p e s d i f f6 ren te s de f o u r r a g e u s e s . L a

m ~ m o i r e de l ' a p p r e n t i s s a g e es t v a r i a b l e d g a l e m e n t s u i v a n t les 6 q u i p e s et p e u t se m a i n t e n i r au m o i n s q u a t r e j o u r s .

Les i n t e r a c t i o n s soc ia l e s s o n t n o m b r e u s e s au c o u r s de l ' a p p r e n t i s -

s age ; m a i s il es t d i f f ic i le de p r ~ c i s e r si e l les le f a v o r i s e n t ou le gSnen t .

SUMMARY

T h e a n t s ( F o r m i c a p o l g c t e n a ) can l e a r n a s i m p l e m a z e w h o s e all b l i n d s a re on t h e s a m e side.

T h e y c a n n o t m a s t e r t he a l t e r n a t i o n p r o b l e m (s ing le or d o u b l e a l t e r -

n a t i o n ) . In t h e i r o r i e n t a t i o n , k i n a e s t h e t i c s t i m u l i s e e m m o s t i m p o r t a n t a n d

next , t a c t i l e a n d o l f a c t i v e ones . E x t r a - m a z e s t i m u l i d o n t s e e m v e r y

use fu l .

P h o t o h o r o t a c t i c r e a c t i o n s d i s t u r b the l e a r n i n g a n d c a u s e e n t r i e s p e r s e v e r a t i o n in t he b l inds .

R e t u r n r u n has to be l e a r n t a f t e r the f o r w a r d r u n bu t n e v e r t h e l e s s the

s e c o n d one h e l p s the o r i e n t a t i o n in t h e f i rs t in s o m e way . A n t s s e e m to ga in s o m e g e n e r a l <~ u n d e r s t a n d i n g >> of t he maze , as one

can c o n c l u d e fo r i n s t a n c e f r o m t h e i r use of s h o r t c u t s in t he m a z e .

L e a r n i n g c p a c i t i e s a re n o t t he s a m e on the d i f f e r e n t w a y s w h e r e

d i f f e r e n t f o r a g e r s t e a m s a re go ing on. L e a r n i n g m e m o r y d i f fe r a c c o r d i n g to t he d i f f e r e n t t e a m s b u t c a n

p e r s i s t f o r a t l e a s t f o u r d a y s . Soc ia l i n t e r a c t i o n a r e n u m e r o u s in t he c o u r s e of l e a r n i n g b u t t i l l

now, it is d i f f i cu l t to s ay if t h e y h e l p or d i s t u r b the l e a r n i n g of t he

i n d i v i d u a l an t .

BIBLIOGRAPHIE

CHAUVIN (R.), 1947. --- Etude sur le eomportement de Blatella germanica dans divers types de labyrinthes. Bull. Biol. Fr. Belg., 71, p. 93-128. - - 1948. Sur l'exp6rience de Bethe, Annde Psych., 46, 8, p. 148. - - 1962. Observations sur les pistes de Formica polyctena. Ins. Sot., 9, p. 311-331.

KALMUS (H.), 1937. - - Photohorotaxis, ein neue Reaktionsart, gefunden an der Eilarven yon Dixippus. Z. oergl. Physiol., 24, p. 644-655.

OTTO (D.), 1958. - - Die Ortstreue der Blattlausbesuche yon Formica rufa. Waldhyyiene, 2, p. 114-118.

SCnNEInLA (T. C.), 1943. - - The nature of ant learning. J. comp. Psychol., 35, p. 150-176.

WEiss (K.), 1953. - - Versuche mit Bienen und Wespen in farbigen Labyrinther. Z Tierpsych., 8, p. 11-41. - - 1954. Ueber den Hin und Riickweg bei der Labyrin- thorientierung yon Bienen und Wespen. Z. vergl. Physiol., 36, p. 531-542.