This article was downloaded by: [California Poly Pomona University]On: 01 November 2014, At: 14:48Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954 Registeredoffice: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH, UK

Acta Botanica Gallica: Botany LettersPublication details, including instructions for authors andsubscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tabg20

Exemple d'une nouvelle évaluationdu statut de menace suivant lescritères de l'UICN version 3.1.: le casde l'endémique provençale Arenariaprovincialis Chater & Halliday(Caryophyllaceae)Errol Véla a b , Pascal Auda b , Jean-François Léger b , VirginieGonçalves a & Alex Baumel aa Institut méditerranéen d'écologie et de paléoécologie (IMEP) ,UMR CNRS 6116/IRD 193, Aix- Marseille Universités, CampusSaint-Jérôme, case 462, Av. Normandie-Niemen, F-13397 ,Marseille cedex 20 E-mail:b ECO-MED (Écologie et Médiation S.A.R.L.) , Tour Méditerranée(13e étage), 65 av. Jules Cantini, F-13006 , MarseillePublished online: 26 Apr 2013.

To cite this article: Errol Véla , Pascal Auda , Jean-François Léger , Virginie Gonçalves &Alex Baumel (2008) Exemple d'une nouvelle évaluation du statut de menace suivant lescritères de l'UICN version 3.1.: le cas de l'endémique provençale Arenaria provincialis Chater& Halliday (Caryophyllaceae), Acta Botanica Gallica: Botany Letters, 155:4, 547-562, DOI:10.1080/12538078.2008.10516133

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Acta Bot. Gallica, 2008, 155 (4), 547-562.

Exemple d'une nouvelle évaluation du statut de menace suivant les cri-tères de l’UICN version 3.1. : le cas de l’endémique provençaleArenaria provincialis Chater & Halliday (Caryophyllaceae)

par Errol Véla(1,2), Pascal Auda(2), Jean-François Léger(2), Virginie Gonçalves(1) et AlexBaumel(1)

(1) Institut méditerranéen d’écologie et de paléoécologie (IMEP), UMR CNRS 6116 / IRD 193, Aix-Marseille Universités, Campus Saint-Jérôme, case 462, Av. Normandie-Niemen, F-13397 Marseillecedex 20 ; errol.vela@free.fr(2) ECO-MED (Écologie et Médiation S.A.R.L.), Tour Méditerranée (13e étage), 65 av. JulesCantini, F-13006 Marseille

Résumé.- La dernière évaluation UICN de la sabline de Marseille (Arenaria pro-vincialis Chater & Hallyday) la mentionne dans la catégorie « Rare » selon lesanciennes catégories datant d’avant 1994. Une connaissance améliorée de sonhistoire naturelle nous permet enfin de réévaluer son statut. Ce thérophyte d’hi-ver, endémique de Provence, protégé par des textes nationaux et internatio-naux, vit dans les éboulis et rochers calcaires. Après étude de son aire dedistribution et estimation du nombre total d’individus matures, aucun des critèresde l’UICN version 3.1 (2001) n’est applicable entièrement. Cependant les zonesd’occurrence et d’occupation sont limitées et diverses menaces peuvent avoir uneffet négatif sur ses habitats. Nous proposons le nouveau statut « quasi mena-cé » (NT, Near Threatened), globalement équivalent à l’ancienne catégorie« rare » (R, Rare). La réévaluation régulière de son statut, une amélioration desconnaissances, une restauration expérimentale et la mise en place d’un plan degestion global au sein du réseau Natura 2000 sont fortement conseillées pourécarter un risque de détérioration.

Mots clés : calanques de Marseille - convention de Berne - directive faune-flore-habitats (92/43/CEE) - habitat d’intérêt communautaire - surfréquentationtouristique.

Abstract.- The last IUCN evaluation of the sandwort of Marseilles (Arenariaprovincialis Chater & Hallyday) places this species in the « Rare » categoryaccording to old categories dating back from before 1994. A better knowledgeabout its natural history now allows us to revaluate its status. This winter thero-phyte, endemic to Provence, protected by national and international texts, livesin calcareous screes and rocks. After assessing its geographic area and the totalnumber of mature individuals, none of the IUCN criteria version 3.1 (2001) iscompletely applicable. Nevertheless its extent of occurrence and area of occu-pancy are limited, and many threats could have a negative effect on its habitat.Thus, we propose the new status “Near threatened” (NT), more or less equiva-lent to the ancient category « Rare » (R). We therefore strongly suggest a regu-lar revaluation of its status, increasing knowledge, experimental restoration anda global management plan to avoid a deterioration risk.

Key words : calanques of Marseilles - Bern convention - fauna flora and habi-tats directive (92/43/CEE) - habitats of Community interest - tourist overfrequen-tation.

arrivé le 23 décembre 2007, accepté le 25 mars 2008

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I. INTRODUCTION

À l’échelle mondiale, les listes rouges de l’Union internationale pour la conservation de lanature (UICN) sont considérées aujourd’hui comme les meilleurs outils scientifiques d’ai-de à la décision pour les acteurs de l’environnement (Ginsburg, 2001 ; Callmander et al.,2005). Mais l’évaluation des très nombreuses espèces susceptibles d’être menacées, quisont souvent endémiques d’une aire restreinte, nécessite la participation de naturalisteslocaux et l’accès à un savoir bibliographique très spécialisé, peu diffusé et souvent incom-plet.

La Provence (S-E France) abrite environ 3000 espèces végétales, dont au moins 215sont des espèces endémiques (Médail & Verlaque, 1997). Cet endémisme régional estdavantage concentré dans le secteur des Alpes maritimes (Verlaque et al., 1997) qui consti-tue d’ailleurs un point chaud de diversité biologique reconnu au sein du bassin méditerra-néen (Médail & Quézel, 1997). D’autres zones d’endémisme moins importantes peuventnéanmoins être déterminées en Provence (Véla, 2002), et parmi elles un secteur corres-pondant à la basse Provence occidentale (soit approximativement entre Avignon etToulon). C’est dans ce dernier que se trouve la sabline de Marseille, Arenaria provincialisChater & Hallyday.

La dernière évaluation en date réalisée par l’UICN concernant l’espèce Arenaria pro-vincialis Chater & Halliday (= Gouffeia arenarioides DC., in Lam. & DC.) mentionnecette espèce dans la catégorie « Rare » (Walter & Gillett, 1998), évaluation qui suivait lescritères et catégories d’avant 1994. Parallèlement le Livre rouge de la flore menacée deFrance (Olivier et al., 1995) propose comme « cotation UICN » : R (Rare) pour le mondeet aussi pour la France.

L’urbanisation des plaines agricoles et du littoral méditerranéen, l’abandon du sylvo-pastoralisme dans les massifs et la surfréquentation touristique des sites péri-urbains met-tent en cause le devenir des écosystèmes les plus fragiles (Tzatzanis et al., 2003) etnotamment la persistance des espèces endémiques. Dans un contexte aggravé de fragmen-tation des écosystèmes et dans la perspective de changements climatiques globaux(Coombes et al., 2004), les écologues et les professionnels de la conservation se posent desquestions : les espèces endémiques vont-elles s’accommoder sur place des changementsgrâce à la plasticité de leurs traits de vie et s’adapter aux nouvelles conditions, vont-elleschanger d’aire de répartition ou risquent-elles de disparaître ?

La mise au point de nouveaux critères d’évaluation plus fiables et reconnus au niveaumondial de manière très consensuelle a été effectuée par les soins des commissions de spé-cialistes de l’UICN dès 1994, pour aboutir au résultat actuellement en vigueur : les caté-gories et critères de l’UICN version 3.1 (UICN, 2001). Il est d’ailleurs précisé que « lesnouvelles évaluations ou réévaluations de taxons déjà inscrits sur la Liste rouge de l’UICNpeuvent être (…) incorporées sous réserve d’une révision par des experts » et que désor-mais « les taxons devraient être réévalués en fonction des critères à intervalles appropriés.Ceci est particulièrement important pour les taxons des catégories Quasi menacé etDonnées insuffisantes, et pour les taxons menacés dont on sait ou présume que l’état sedétériore » (UICN, 2001).

Grâce à deux études récentes, l’une sur la biologie des populations d’Arenaria provin-cialis (Gonçalves, 2005), l’autre sur la faisabilité d’un plan de gestion de cette espèce pro-tégée (Auda, 2005), de nombreuses informations jusqu’alors manquantes ont pu êtrerecueillies. Nous pensons aujourd’hui être en mesure de produire une nouvelle évaluationde son statut de menace selon les critères actuels de l’UICN. Une première version provi-

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soire de cette évaluation (P. Auda, E. Véla & J.-F. Léger, données non publiées) a été pré-sentée lors d’une communication affichée (poster) au colloque international« Conservation de la flore méditerranéenne dans un environnement changeant » organiséà Hyères (France) du 29 septembre au 2 octobre 2005 par la Conservatoire botanique natio-nal méditerranéen de Porquerolles et l’Institut méditerranéen d’écologie et de paléoécolo-gie. Cet article constitue donc une mise à jour et une publication de ce travail dans un butd’information à l’attention des commissions de spécialistes chargées d'élaborer la listerouge de l’UICN ainsi que d'illustration à l'usage des écologues et naturalistes curieuxd'utiliser les méthodes d'évaluation proposées par l'UICN à des fins de connaissance appli-quée à la conservation des espèces patrimoniales.

Il s'agit donc, par le présent travail :- d'effectuer une nouvelle évaluation de l'espèce Arenaria provincialis ; cette évaluationglobale est proposée pour la première fois suivant les critères de l'UICN version 3.1(UICN 2001), méthodologie précise, quantifiée et reproductible ;- de préparer ainsi les réévaluations futures ; de telles réévaluations répétées à échellerégulière et appliquées à de nombreuses espèces permettent d'établir des tendances derisques concernant la perte de biodiversité.

II. MATÉRIEL ET MÉTHODES

A. Matériel biologiqueNomenclature et taxinomie

L’espèce étudiée est une caryophyllacée souvent appelée sabline de Provence ou, loca-lement, herbe à Gouffé. Il nous a paru préférable d’utiliser l’appellation « sabline deMarseille », qui s’inspire du binôme de Grenier et Godron (cf. infra) afin de ne pas risquerla confusion avec l’autre sabline de Provence, ou sabline du Verdon, Moehringia provin-cialis Merxm. & Grau (= M. intermedia Loisel. ex Panizzi), elle aussi endémique rare deProvence (Olivier et al., 1995 ; Walter & Gillet, 1998).

La plupart des flores classiques la range dans le genre monospécifique GouffeiaRobillard & Castagne ex Lamarck & A.P. de Candolle, Fl. France éd. 3., 6 : 609, 8 oct.1815, dont le type est G. arenarioides Robillard & Castagne ex Lamarck & A.P. deCandolle (Farr & Zijlstra, 1996-2006). Ce genre est défini notamment par la présence dedeux styles seulement (au lieu de trois), ce qui lui a justifié une distinction du genre voi-sin Arenaria L., Sp. Pl. : 423, 1 mai 1753 (Farr & Zijlstra, 1996-2006), dont le lectotypedésigné est A. serpyllifolia L.

Mais au sein du genre Arenaria L., certaines espèces ont des caractéristiques morpho-logiques qui se rapprochent tellement de Gouffeia arenarioides DC. que divers auteurs ontproposé la réunion des deux genres et donc (conformément aux règles de priorité) le ratta-chement de l’espèce au genre Arenaria L. sous le nom Arenaria provincialis Chater &Halliday, Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg., LXIX : 50 (1964), point de vue actuelle-ment repris par Jauzein & Tison (sous presse). Ce dernier nom a été créé en remplacementdes noms illégitimes suivants (Bock, 2005) :

- Arenaria massiliensis Gren. in Gren. & Godr., Fl. Fr., 1 : 262 (1847) ;- Arenaria gouffeia Chaub. in Bory & Chaub., Nouv. Fl. Péloponn. : 28 (1838).De récents travaux de séquençage (Baumel A., inédit) de l’espaceur transcrit interne

(ITS) de l’ADN ribosomal confirment que l’espèce Gouffeia arenarioides DC. doit en effetêtre incluse dans le genre Arenaria L., au sein du clade de l’espèce type du genre, A. ser-

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pyllifolia L., au sens de Fior et al. (2006). De plus, d’après les données de la morphologieet de la caryologie (Lopez Gonzalez, 1990 ; Kerguélen, 1999), il est à noter que notre espè-ce A. provincialis Chater & Hallyday (2n = 40) est très proche, et probablement sœur phy-logénétiquement, de l’endémique andalouse A. capillipes (Boiss.) Boiss. (2n = 40), commele signale déjà Boissier (1839-1845), avec notamment des tiges florales lisses, sans glandesni poils. Elle paraît également très proche des espèces ibériques A. conimbricensis Brot.(2n = 22), A. loscosii Texidor (2n = 22?) et A. viridis (Font Quer) Rivas-Mart.(2n = 22) d’une part, A. obtusiflora Kuntze et A. ciliaris Loscos (2n = 22?) d’autre part, ouencore de A. retusa Boiss. en Andalousie, A. controversa Boiss. (2n = 40) en France, etc.

Toutes ces plantes ibériques ou françaises possèdent un nombre de chromosomes peuvariable, basé sur x = 10 ou x = 11, tandis que, dans l’ensemble du genre Arenaria, lenombre de base (de 9 à 13) et le niveau de ploïdie (de 2x à 12x et plus ?) peuvent être trèsvariables (Lopez Gonzalez, 1990 ; Kerguélen, 1999).

Biologie et reproductionC’est une espèce à cycle biologique strictement annuel (Véla et al., 2007) et son type

biologique sensu Raunkiaer (1905, 1934) est thérophyte à phénologie hivernale (sensuJauzein, 1995). La stratégie démographique de l’espèce, selon Grime (1977, 1979) modi-fié par Madon & Médail (1997), puis Véla (2002), est de type SR, c’est-à-dire à la foisstress-tolérante et rudérale. En effet, comme toutes les annuelles oligotrophes de pelousessèches méditerranéennes, elle possède une forte capacité à la germination rapide lors duretour de la saison climatique favorable (dans ce cas les pluies d’automne), qui est uncaractère de rudéralité (R), puis une croissance ralentie et limitée produisant une seule sai-son de floraison à la fin du cycle climatique (dans ce cas le printemps), ce qui est un carac-tère de tolérance au stress (S).

Comme chez la plupart des sablines (Arenaria L.), l’inflorescence est en forme de cymeet pourvue de fleurs blanches, et le fruit est une capsule déhiscente par un nombre de dentsou valves qui est le double du nombre de styles (Lopez Gonzalez, 1990). Le mode de pol-linisation n’est pas encore déterminé, mais l’autogamie et l’allogamie (entomogamie) sonttoutes les deux envisageables. De nombreux insectes ont pu être observés comme visiteurset pollinisateurs potentiels. Il y a une à deux graines par fruit, dont la durée de vie n'est pasconnue (probablement courte, un à deux ans in natura ?) et dont le mode de disséminationreste à découvrir. Le suivi que nous avons mené sur 10 placettes de 4 m2 en 2005 a mon-tré que le taux moyen de survie des plantules a été de 91%, le taux de maturation des juvé-niles 97%, le taux de succès reproducteur des adultes 54%. In fine la production moyennea pu être mesurée à 27 graines par individu ayant fructifié.

Écologie et conservationL’aire de distribution géographique de la sabline de Marseille est limitée à la Provence

(S-E France) et en particulier aux départements des Bouches-du-Rhône et du Var. L’espèceest globalement limitée aux massifs de collines calcaires ceinturant les agglomérations deMarseille et Toulon. Elle occupe préférentiellement les éboulis calcaires (habitat d’intérêtcommunautaire 8130 « Éboulis ouest-méditerranéens et thermophiles »), mais aussi leslapiaz et replats caillouteux et plus rarement les fissures de rochers escarpés (Véla et al.,2007).

À ce jour, environ 60% des localités connues sont incluses dans des sites d’intérêt com-munautaire (SIC) du réseau Natura 2000. L’espèce possède par ailleurs plusieurs statuts deprotection légale :

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- strictement protégée en France sur l’ensemble du territoire national (arrêté ministérieldu 20 janvier 1982 complété par celui du 31 août 1995),- strictement protégée en Europe (annexe 1 de la convention de Berne, 19 septembre1979),- nécessitant une protection stricte au sein de la Communauté européenne devenueUnion européenne (annexe 4 de la directive 92/43/CEE du 21 mai 1992, dite directive «habitats »)- et dont la conservation nécessite la désignation de zones spéciales de conservation(annexe 2 de la même directive).

B. ÉchantillonnageTout d’abord, nous avons contrôlé et compilé l’essentiel des données disponibles dans

la littérature régionale (Albert & Jahandiez, 1908 ; Loisel, 1976 ; Molinier, 1981) et denombreuses données inédites collectées par les acteurs locaux (association INFLOVAR,Conservatoire botanique national méditerranéen de Porquerolles, Office national desforêts, Société linnéenne de Provence, société ECO-MED).

Dans un deuxième temps, de nombreuses prospections de terrain ont été effectuées,essentiellement d’octobre 2004 à juin 2005, l'espèce étant, pour un œil exercé, reconnais-sable depuis le stade de plantule jusqu'au stade d’individu mort. Ces sorties ont consisté àparcourir tous les principaux habitats potentiels (éboulis et lapiaz) visibles dans la zone derépartition connue de l’espèce. Elles ont été concentrées autant que possible sur une seuleet même saison de végétation afin de fournir une vision biologique réelle à un instantdonné. Cependant, quelques prospections de contrôle ont permis de compléter les donnéesmanquantes en 2006 et 2007. Ces prospections demeurent très minoritaires et ont été réa-lisées dans le seul but de retrouver des stations non visitées en 2004-2005. Les informa-tions recueillies ont alors permis de compléter l’inventaire quasi exhaustif initié, sans fairedoublon.

C. MéthodologieCritères d'évaluation

Nous avons suivi les critères préconisés par l’UICN (2001) pour l’attribution des caté-gories de menaces version 3.1 : EX (éteint, extinct), EW (éteint à l’état sauvage, extinct inthe wild), CR (en danger critique d’extinction, critically endangered), EN (en danger,endangered), VU (vulnérable, vulnerable), NT (quasi menacé, near threatened), LC (pré-occupation mineure, least concern) DD (données insuffisantes, data deficient) et NE (nonévalué, not evaluated). La méthodologie employée vise à déterminer, pour un certainnombre de critères biologiques ou géographiques, si l'espèce est en dessous ou au dessusd'un certain seuil. Puis, les différentes réponses sont croisées et, par un jeu de combinai-sons logiques, les critères évoqués permettent, ou non, de retenir une certaine catégorie demenace.

Estimation des effectifsIl s'agit du critère le plus délicat à mettre en place. Nous avons choisi d'estimer le

nombre d'individus de sabline de Marseille en additionnant simplement les estimationsd'effectifs de chaque station visitée pendant la campagne d'inventaire dédiée à cet effet(2004-2005 + données complémentaires non redondantes de la campagne 2006).

Pour les données bibliographiques, peu nombreuses et anciennes, comme pour les don-nées récentes provenant d’informateurs ou de bases de données extérieures, chaque obser-

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vation (observateur + localité + date) est traitée indépendamment. Elles ont respectivementservi de source d’informations historiques ou de pistes pour la recherche in situ. En effet,leur précision variable et leur manque d’exhaustivité ne permettent pas de les comparer nide les fusionner aux données de nos prospections. Toutefois, afin de ne pas omettre d'éven-tuelles localités qui manqueraient aux nôtres, nous avons a minima considéré la présencede l'espèce, afin de ne pas sous-estimer la surface d'occupation. Ainsi, lors du recueil dedonnées n’ayant pas fait l’objet d’une estimation du nombre d’individus, nous avons attri-bué arbitrairement la classe logarithmique la plus faible (cf. infra) pour ne pas surévaluerl’effectif global.

En revanche, chaque localité visitée par nos soins est unique et a été localisée à l’aided’un récepteur GPS (Global Positioning System). En cas de visites multiples, l’estimationdu nombre d’individus a été effectuée sur le terrain au moment de la visite la plus tardive(afin de ne prendre en compte que les individus matures). L’estimation du nombre d’indi-vidus a été effectuée in situ selon des classes logarithmiques de type 1-10, 11-100, 101-1000, > 1000.

L’estimation de l’effectif global est une opération difficile et risquée étant donné lagrande taille de l’échantillon et le caractère incomplet et relativement imprécis des don-nées. Afin de fournir une fourchette de valeurs contenues dans un intervalle de confiance,l’estimation a été réalisée suivant des procédés indépendants :

- estimation minimale : nous avons effectué une estimation minimaliste du nombre d’in-dividus en ne prenant que les limites inférieures de chaque classe logarithmique ;- estimation maximale : nous avons effectué une estimation maximaliste du nombre d’in-dividus en ne prenant que les limites supérieures de chaque classe logarithmique ;- estimation médiane : nous avons effectué une estimation en position médiane en pre-nant en compte la moyenne logarithmique de chaque classe de type 1-10, basée sur lavaleur m = (10 - 1) / ln (10 / 1), soit m = 3,909 (à 10-3 près), que nous avons arrondie àl’unité la plus proche pour chacune des classes correspondantes (4 ; 39 ; 391 ; 3909).

L’aire d’occupation a été déterminée par dénombrement des mailles kilométriques de lagrille Universal Transverse Mercator (UTM) incluant au moins une station de sabline deMarseille. L’aire d’occurrence a été déterminée sous système d’information géographique(SIG), sur la base du polygone-enveloppe convexe de l’ensemble des centroïdes de sta-tions.

III. RÉSULTATS

A. Données géographiquesOutre les données récentes synthétisées dans ce travail (1990-2006), deux données his-

toriques apparaissent particulièrement intéressantes. Elles témoignent de la disparition dedeux stations situées aux extrémités de l’aire de répartition de l’espèce. La première don-née concerne une station mentionnée dans le massif de la Sainte-Victoire (Le Brun 1930,in Molinier, 1981). Malgré nos recherches au cours des saisons 2003 et 2004 (Véla &Baret, 2007), la plante n’a pu être retrouvée bien que son biotope soit encore présent et enbon état de conservation apparent. La seconde donnée indique la présence d’une stationdans le massif du Croupatier, au nord-ouest de Toulon (Loisel, 1976), constituée d’unedizaine de pieds. Elle n’a pas pu être retrouvée malgré des recherches ciblées en 2005.

Ces disparitions présumées s’étant produites dans un pas de temps très long au regarddu cycle de vie de l’espèce (annuelle), elles dépassent largement la période seuil de trois

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générations et également celle de dix ans, fixées par l'UICN (2001). Elles n'entrent doncpas en compte, dans le cadre du critère d’évaluation des menaces, comme une régressionactuelle de l’aire d’occurrence ou de l’aire d’occupation, mais seulement comme unerégression « historique » (Fig. 1).

Étant donné l'autoécologie (plante calcicole aimant les calcaires durs) et les procédés dedissémination et de pollinisation (tous deux présumés à plus ou moins courte distance),nous prenons en compte à la fois les grandes coupures géologiques et les distances inter-stationelles. Pour l'écologie, les grandes structures géomorphologiques (à l'échelle du kilo-mètre) présentant des sols alluviaux ou colluviaux, des roches meubles (argiles, marnes)ou arénogènes (grès, dolomies) sont considérées comme des barrières naturelles majeuresentre les principales sous-populations. Pour les zones de continuité écologique, une dis-tance de l'ordre du kilomètre paraît difficile sinon impossible à franchir pour une diasporeou un grain de pollen, même par entomochorie ou entomogamie. Par précaution, nous pre-nons en compte la possibilité qu'une localité ait pu nous échapper et puisse servir de relaisau sein de ce même ensemble géologique, ce qui double la distance minimale à considé-rer. Enfin, nous ajoutons encore par sécurité un kilomètre pour considérer une distanceseuil qui soit recevable. De fait, au delà de 3 km d'éloignement, nous considérons toutenouvelle station éloignée comme faisant partie d'une sous-population distincte. Nousavons ainsi pu estimer à sept le nombre de sous-populations présumées (Fig. 2), c’est-à-dire de sous-ensembles n’ayant a priori pas plus d’un échange génétique par an (pollen oudiaspore) :

- 1 : grand ensemble de collines littorales « Calanques / Carpiagne / Carnoux » (dépar-tement des Bouches-du-Rhône, noté « 13 ») ; ce vaste ensemble contourne en son cœurle massif dolomitique de Carpiagne tout en restant continu au sud-est par le plateau urgo-nien du Plan de Carpiagne ;- 2 : ensemble de collines littorales « Cap Canaille / Grand-Caunet » (13) ; situé à envi-ron 3 km du précédent, il s'en sépare à l'ouest par le mont Gibaou qui pourrait assurerune continuité géologique et écologique, mais qui n'héberge aucune localité connue àl'heure actuelle ni historique ; vers le sud, il est brusquement limité par le massif gréseuxet les poudingues siliceux du Cap Canaille / Bec de l'Aigle ;- 3 : « le Camp-du-Castellet » et localités satellites (13/83) ; cet ensemble, situé à envi-ron 4 km à l'est du précédent, demeure en continuité géologique (calcaires durs) aveccelui-ci, mais est cependant en discontinuité écologique relative (garrigues denses et boi-sements avec absence de reliefs) ;- 4 : « crête de la Sainte-Baume » (département du Var, noté « 83 ») ; cet isolat curieuxest en discontinuité écologique avec le précédent (situé à 5 km vers le sud) ; bien que lacrête, en continuité géologique parfaite, se prolonge vers l'ouest sur près de 5 km, aucu-ne autre localité n'y est connue ;- 5 : ensemble de crêtes et vallons des versants « ouest de la Sainte-Baume » (13), réseautrès escarpé de localités mal connectées, entrecoupées de vallons peu favorables, maisdont les vastes pentes caillouteuses et barres rocheuses favorables demeurent à distancemodérées les unes des autres (moins de 3 km) ;- 6 : « le Marseillais / La Colombière » (13) ; ce petit massif n'est situé qu'à 3 km du sui-vant, avec lequel il est en continuité écologique ; cependant, aucune localité n'est connueentre le col du Marseillais et le Plan de l'Aigle ;- 7 : ensemble de collines de « l'Étoile / Garlaban » (13), réseau diffus de localités dis-tantes d'environ 2 km (du nord au sud : mont Julien, Tête de Fontasse, Taoumé/Garlaban,Ruissatel) ; il est fortement isolé du reste du massif de l'Étoile vers l'ouest (hors de son

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aire de répartition) par les massifs dolomitiques de Notre-Dame-des-Anges et du Pilon-du-Roi.

La figure 2 montre l'abondance des effectifs locaux à travers l'ensemble de l'aire de dis-tribution. Une telle appréciation de données réelles récoltées in situ ne permet dans ce casde corroborer le schéma théorique d'une plus grande abondance dans le centre de distribu-tion vis-à-vis des localités situées en marge de l'aire (Wulff, 1943). Sagarin et Gaines(2002), dans leur revue bibliographique, ont recensé que 39% des cas supportaient cettehypothèse. Cependant, si nous prenons en compte non pas l'abondance des effectifs maisla fréquence des localités dans une même sous-population, l'hypothèse se vérifie pleine-ment. On peut observer dans les deux sous-populations « centrales » (massifs arrière-litto-raux : 1 et 2) une très forte densité de localités où l'espèce est présente, tandis que dans lesautres sous-populations « marginales » (massifs internes situés vers le nord et vers l'est :3, 4, 5, 6 et 7) la densité de localités est nettement moindre. Ce point se vérifie encore plussi l'on prend en considération les deux localités historiques (aujourd'hui disparues) situéesrespectivement aux marges nord-est et sud-est (Fig. 1).

B. Données démographiquesLe calcul du nombre total d’individus, effectué à partir de l’ensemble de nos informa-

tions, nous donne :- pour l’estimation minimale, 22.223 individus ;- pour l’estimation maximale, 241.715 individus ;- pour l’estimation médiane, 86.874 individus.

Il est cependant utile de s'interroger sur les limites de la méthode.Dans l'espace et dans le temps : les données quantitatives ont été recueilles essentielle-

ment sur une saison (2004-2005), tandis que l’ensemble des données recueillies en pré-sence est étalé sur une quinzaine d’années (> 1990). Il est en effet très difficile de parcourirtoutes les stations en une seule et même saison. Il y a donc inévitablement une sous-esti-mation résiduelle au sein de notre échantillonnage. Il serait ainsi envisageable de pondérerpositivement les estimations en prenant en considération le sous-échantillonnage.

Dans le temps : quand bien même les données seraient exhaustives et établies sur uneseule saison, nous savons que les effectifs de cette plante annuelle varient d’une année surl’autre. Les premiers suivis pluriannuels menés par l’Institut méditerranéen d’écologie etde paléoécologie (IMEP) confirment que les variations interannuelles peuvent être fortessur une station données, mais aussi qu’elles ne suivent pas toutes la même tendance d’unestation à l’autre. Nous avons observé en effet que les variations locales d'effectifs sontasynchrones et le suivi préliminaire mené depuis 2003 sur plusieurs placettes n'a pas mon-tré d'effondrement ni d'explosion généralisés. Ainsi, à l'échelle de l'aire de distribution, lesfluctuations interannuelles de l'effectif global restent inconnues mais peuvent être suppo-sées relativement faibles. Nous considérons donc ce dernier phénomène comme sans effet

Fig. 1.- Aire d’occupation (mailles carrées) et aire d’occurrence (périmètre pointillé)actuelles d’Arenaria provincialis Chater & Hallyday. Données : Institut méditerranéend’écologie et de paléoécologie, Office national des forêts, Conservatoire botanique natio-nal méditerranéen de Porquerolles, Société linnéenne de Provence, société ECO-MED ;fond : Digital Orthorectified Imagery 10 m (NGA)

Fig. 1.- Current area of occupancy (square grid) and area of occurence (dotted perimeter)for Arenaria provincialis Chater & Hallyday.

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significatif sur nos estimations qui, bien que légèrement imprécises, demeurent au plusproche de la réalité.

En résumé, en tenant compte des estimations extrêmes, l’effectif de population globald’Arenaria provincialis Chater & Hallyday doit être compris entre 25 000 et 250 000 indi-vidus, l’estimation la plus réaliste se situant autour de 100 000 individus. Quoi qu’il en soitet pour répondre aux critères d’évaluation de l'UICN (2001), il est donc certain que cetteespèce se trouve dans la catégorie > 10.000 individus.

C. Synthèse des données utilesNous avons rassemblé toutes les données utiles à l’évaluation par les critères B, C et D

selon l'UICN (2001) dans les tableaux I et II.

Fig. 2.- Sous-populations et localités avec estimation quantitative de chaque enregistre-ment (cumul des données postérieures à 1992) d’Arenaria provincialis Chater & Hallyday.1 : calanques / Carpiagne / Carnoux. 2 : cap Canaille / Grand-Caunet. 3 : Camp-du-Castellet. 4 : crête Sainte-Baume. 5 : ouest Sainte-Baume. 6 : Marseillais / Colombière.7 : Étoile / Garlaban.

Fig. 2.- Subpopulations and localities with quantitative estimation of each record (accumu-lation of data since 1992) for Arenaria provincialis Chater & Hallyday.

Tableau I.- Synthèse des données géographiques de type quantitatif ou qualitatif néces-saires à l’utilisation des critères d’évaluation.

Table I.- Synthesis of quantitative or qualitative geographical data requiered for the use ofevaluation criteria.

Nature du critère Critère Donnée concernant Arenaria provincialisRelation à la valeur seuil Valeur exacte

Aire d’occurrence Surface actuelle < 5.000 km2 502,5 km2

Fluctuations extrêmes NonDéclin continu (10 ans) Non Excepté la disparition de

deux populationshistoriques (hors délai)

Aire d’occupation Surface actuelle < 500 km2 minimum 136 km2

Fluctuations extrêmes Non Déclin continu (10 ans) Inconnu

Habitat (aire, Déclin continu (10 ans) Oui Causes : extension, qualité) développement urbain et

infrastructures, surfréquentation, recolonisation naturelledes milieux ouverts

Localités Nombre actuel > 10 environ 100 ?Fluctuations extrêmes Non Déclin continu (10 ans) Inconnu Sévèrement fragmenté Non

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IV. DISCUSSION

A. Application des critèresÀ la lecture des données recueillies (Tableaux I et II), aucun critère ne paraît applicable

à l’attribution d’une catégorie d’espèce menacée au sens strict : éteinte (EX), éteinte dansla nature (EW), en danger critique d’extinction (CR), en danger d’extinction (EN) ou vul-nérable (VU).Critère A (réduction de la taille de la population) : aucune donnée antérieure n’est dispo-

nible d’un point de vue quantitatif et aucun indice objectif ne nous permet de poser rai-sonnablement l’hypothèse qu’il y ait eu une réduction significative de la taille de lapopulation mondiale de l’espèce (notamment supérieure ou égale à un seuil de 30% en10 années).

Critère B (répartition géographique) : bien que la zone d’occurrence et la zone d’occupa-tion soient limitées (inférieures aux seuils respectifs de 20 000 et 2 000 km2), nousn’avons pas constaté de population gravement fragmentée ni de fluctuation extrême. Lesdiverses menaces recensées peuvent néanmoins avoir un effet significatif sur ces airesou sur l’extension et la qualité de l’habitat. En particulier, la surfréquentation touristiqueaboutit localement à la création de sentiers de passage répété déstabilisant l’éboulis aupoint de faire disparaître sa texture caillouteuse d’origine ainsi que la végétation qui luiétait associée.

Critère C (taille de la population et déclin) : bien que le nombre d’individus matures soitsupérieur au seuil théorique de 10 000, nous devons rester vigilants car l’espèce est

Tableau II.- Synthèse des données populationnelles de type quantitatif ou qualitatif néces-saires à l’utilisation des critères d’évaluation.

Table II.- Synthesis of quantitative or qualitative populational data required for the use ofevaluation criteria.

Nature du critère Propriété du critère Donnée concernant Arenaria provincialisRelation à la valeur seuil Valeur exacte

Génération Durée Annuelle, soit < à 1 an De 6 à 10 mois

Individus matures Nombre actuel > 10.000 Estimation la plus probable ≈ 86.874

Fluctuations extrêmes Non Déclin continu (10 ans) Inconnu

Taille de la population Réduction Inconnu A priori non importantCauses de la réduction Identifiées ; partiellement Dégradation et/ou

réversibles ; n’ont pas cessé destruction de l’habitat

Sous-populations Nombre actuel < 10 Estimées à 7Fluctuations extrêmes Non Déclin continu (10 ans) Non Excepté la disparition de 2

populations historiques (hors délai)

Sous-population Nombre d’individus >>1.000 > 10.000principale Taille relative de la sous-population << 90 % de l’effectif total < 50.000 ?

principaleAnalyse quantitativemontrant la probabilité Non effectuéed’extinction

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annuelle, avec une banque de graines dont la durée est encore inconnue, mais qui est sus-ceptible d’être à courte durée de vie. Des variations interannuelles sont donc prévisibleset, combinées à d’autres facteurs, elles pourraient entraîner des événements d’extinctionlocale. Une attention particulière devra être portée aux sous-populations de la limite estparaissant les plus exposées à une raréfaction démographique probable.

Critère D (population limitée) : plus encore dans ce cas, le nombre d’individus matures esttrès supérieur au seuil de 1 000. De même, bien que l’aire géographique soit limitée, lazone d’occupation est néanmoins supérieure à 20 km2 et le nombre de localités supérieurà 5.

Critère E (analyse quantitative) : aucune estimation de la probabilité d’extinction à l’étatsauvage n’a été réalisée, mais des suivis de placettes permanentes instaurés en 2003 eten 2006 par l’IMEP, permettront des analyses de viabilité dans un futur proche.

B. Écologie et raretéConformément aux définitions des catégories et critères version 3.1. de l’UICN (2001),

nous considérons donc que l’espèce Arenaria provincialis Chater & Halliday « est près deremplir les critères correspondant aux catégories du groupe Menacé ou qu’elle les rem-plira probablement dans un proche avenir », notamment par le critère B et dans unemoindre mesure C. Nous proposons donc de la classer dans la catégorie d’espèce « quasimenacée » (NT, Near Threatened).

Cette nouvelle catégorie est globalement sensiblement équivalente à l’ancienne catégo-rie « rare » (selon les critères d’avant 1994), assignée dans Walter & Gillett (1998). Cerésultat nous renvoie à la remarque de Broennimann et al. (2005) sur la nécessité de dis-tinguer une responsabilité régionale sur des espèces localement en danger et une respon-sabilité globale sur des espèces endémiques régionales seulement classées rares. L’herbe àGouffé est en effet une espèce rare à l’échelle de la planète, mais qui n’est actuellementpas directement menacée à échelle locale. Étant donné la dégradation de ses habitats deprédilection (les éboulis) dans certains secteurs de son aire et l’augmentation prévisible dela menace principale (la surfréquentation touristique), une réévaluation régulière de sonstatut (par exemple tous les cinq ans) nous apparaît indispensable.

Il est remarquable de noter que la plupart des espèces présumées proches parentesd’A. provincialis sont des endémiques régionales dont l’écologie est plus ou moins com-parable (éboulis, sables, pelouses rocailleuses…) et sont rares et/ou menacées selon les cri-tères de l’UICN. Arenaria nevadensis Boiss. & Reut., inféodée aux pentes graveleusesalticoles de la Sierra Nevada orientale (association du Violo crassiusculae - Linarietumglacialis Quézel 1953, rattachée à l’habitat d’intérêt communautaire 8130 « Éboulis ouest-méditerranéens et thermophiles »), est également une espèce d’intérêt communautaire(annexes 2 et 4 de la directive 92/43/CEE) mentionnée prioritaire ; elle est de plus consi-dérée comme en danger critique d’extinction (CR) en Andalousie (Diaz de la Guarda et al.,1999), et donc dans le monde, selon les critères et catégories révisés de 1994, déjà trèsproches de ceux de 2001. Quant à Arenaria capillipes Boiss., endémique des sierras de laprovince de Málaga, où il croît dans les lieux ombragés sur sols sableux et rocailleux(Lopez Gonzalez, 1990), il est classé vulnérable (VU) par la liste rouge espagnole (UICN,2000), tout comme A. viridis (Font Quer) Rivas-Mart., qui croît lui au pied des falaises etdans les rochers des montagnes ceinturant l’Ebre (de Bolòs &Vigo, 1990 ; LagunaLumbreras et al., 1998). De nombreuses autres espèces annuelles du genre Arenaria sontrares sur l’ensemble de leur aire, elle-même restreinte ou fragmentée : A. conimbricensisBrot. (sud-ouest-ibérique), A. loscosii Texidor (est-ibérique), A. modesta Dufour (aire frag-

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mentée du Rif à la Provence), A. controversa Boiss. (centre de la France) protégée enFrance. On pourrait citer également A. cinerea DC. (Préalpes méridionales), espèce bisan-nuelle à chaméphyte classée vulnérable (V) par la liste rouge 1997 de l’UICN (Walter &Gillet, 1998), et d’autres encore. Toutes ont une écologie spécifique liée aux milieuxsablonneux ou ébouleux, ce qui renforce l’intérêt d’étudier plus en profondeur l’ensembledu clade.

V. CONCLUSION ET PERSPECTIVES

Nous concluons que l'espèce n'est pas immédiatement menacée d'extinction, mais est à sur-veiller attentivement, notamment au vu de la responsabilité globale que la RégionProvence-Alpes-Côte d'Azur, l'État français et l'Union européenne ont envers cette remar-quable espèce endémique. Il est donc nécessaire de poursuivre les recherches qui nous per-mettraient de mieux connaître la phylogénie, la biologie des populations et l’autécologiede l’espèce afin de soutenir efficacement des efforts de conservation restant à planifier. Lamise en place rapide d’un plan de gestion global de l’espèce, incluant conservation in situet restauration expérimentale (sur des sites où les populations sont éteintes), éviterait sansdoute de franchir une catégorie de risque d’extinction plus élevé dans un proche avenir.

Par ailleurs, l'élargissement de ce type d'évaluation à d'autres espèces endémiques régio-nales ou même à des espèces à répartition plus large mais régionalement menacées seraitsouhaitable. Outre l'effort louable de prospection et de rassemblement de données quel'emploi de la méthodologie de l'UICN implique, les retombées en matière d'écologieappliquée et de conservation in situ seront à coup sûr considérables et bénéfiques. Noussouhaiterions ainsi voir un soutien plus enthousiaste de la part des instances européennes,notamment en ce qui concerne les espèces inscrites à l'annexe 2 de la directive 92/43/CEE,même si elles ne sont pas classées prioritaires. De même, les instances nationales et régio-nales sont appellées à soutenir financièrement les scientifiques et environnementalistes quientreprendraient de telles actions.

Remerciements - Nous tenons à remercier l’ensemble des partenaires qui ont participé au bon déroulement decette étude, à l’obtention de données inédites et au financement partiel de l’investigation matérielle ou humaine. Enparticulier, nous devons citer la Région Provence-Alpes-Côte d’Azur (Marseille), l’Office national des forêts (Aix-en-Provence), le Conservatoire botanique national méditerranéen de Porquerolles (Hyères), l’association INFLOVAR(Toulon) et enfin la Société linnéenne de Provence (Marseille) et la société ECO-MED (Marseille). Enfin, nous remer-cions toutes les personnes extérieures qui ont bien voulu relire une première version du manuscrit et nous faire partde leurs remarques.

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