Diversification Andreas Prinzing. En cas de difficultés de compréhension: Sil vous plaît -...

Diversification

Andreas Prinzing

En cas de difficultés de compréhension:

S’il vous plaît- coupez-moi la parole- contactez-moi à [email protected] / bâtiment 14 A, pièce 234 / 02 23 23 67 12

Le fichier powerpoint se trouve à:

http://perso.univ-rennes1.fr/andreas.prinzing/

Un fichier powerpoint n’est pas un article. Si quelque chose n’est pas clair, -> contactez-moi à - [email protected] - bâtiment 14 A, pièce 234

Diversification

Changements évolutifs dans la richesse des lignées phylogénétiques

ou des communautés écologiques

Lignées riches et pauvres

Amborellaceae Reste des Angiospermes

© 1990 Greg and Marybeth Dimijian

© USDA Agricultural Research Service © Irène Létocart

Communautés riches et pauvres

© http://www.burgenland.at/buergerservice/Images/galgenberg_rechnitz_tcm25-21680.jpg

© http://www.gfz-potsdam.de/pb1/pg5/research/projects/water/images/schilf-kl.jpggalgenberg_rechnitz_tcm25-21680.jpg

Diversification

Plan

I Eléments de la diversification

II Rôle des traits d’espèces

III Rôle de l’environnement

I. Elements de la diversification

Plan• Spéciation• Extinction (« diversification négative »)• Etat statique *• Variation dans ces éléments de la

diversification

* plutôt un pattern qu’un processus


Spéciation

- Variation génétique

- Division du pool de gènes

- Persistance des isolats


Extinction

- Extinction des populations locales

- Manque d’établissement de nouvelles populations

- Petite aire de distribution globale


Etat statique

= changements évolutifs limités

-> ni spéciation ni extinction


Etat statique

« Fossiles vivants »

Latimeria du Devonien

© Hans Fricke

© Peter Wellnhofer

http://141.84.51.10/palaeo_de/edu/lebfoss/latimeria/latimerialive.jpg


Etat statique

« Fossiles vivants »

Collemboles du Devonien

© Steve P. Hopkin

© Peter Wellnhofer

© http://ameblo.jp/oldworld/theme-10000419449.html

http://ameblo.jp/user_images/1c/b6/10001940512.jpg


Etat statique

Communautés de fossiles vivants

© http://www.gwyddoniaeth.org.uk/graffeg-gwyddoniaeth/Adnoddau/darlith%20hefin/CollembolaT.jpg

© http://www.any1alias.com/


Diversification =

- beaucoup de spéciation

- peu d ’extinction

(et donc: pas un état statique)


Ces éléments sont très variables.

La variation est non-aléatoire.

- entre lignées

- entre périodes


Variation parmi lignées!

Taux de spéciation

© Stanley 1979, Ridley 2004


© Simpson 1953; Ridley 2004

Sur

vie

Sur

vie

Variation parmi lignées!

Taux d’extinction

Mollusques bivalves Mammifères carnivores

Survie des espèces


Variation en temps!

Taux d’extinction

Animaux marins

(genres)

© Sepkoski 1996; Ridley 2004


© MacFadden 1992; Ridley 2004

Etat statiqueVariation en temps!

Etat statique

Chevaux


Variation énorme

Etat statique

© Ridley 2004

Questions? Commentaires?


Causes possibles de cette variation:

• Acteurs de la macroévolution: espèces, caractérisées par leur traits

• Théâtre de la macroévolution: types d’environnement


Résumé


Résumé

• Diversification varie

• Spéciation, extinction, état statique

• Différences non-aléatoires entre lignées et périodes

• Causes candidates: traits & environnements


Diversification

Plan


II Rôles des traits d’espèces


II. Rôles des traits d’espèces

Plan

• Traits -> spéciation

• Traits -> extinction

• Traits -> état statique


Traits -> spéciation

Trois niveaux:

Traits -> Variation génétique

Traits -> Division du pool de gènes

Traits -> Persistance des isolats


Traits -> spéciation: variation génétique

Entre autres…



• Temps de génération court

Taux de spéciation sur 1 million d’années:

Herbes: 1.15 Arbres: 0.12

© http://www.stadtentwicklung.berlin.de/umwelt/landschaftsplanung/uvp/en/download_kontakt.shtml / http://wuarchive.wustl.edu/aminet/pix/views/forest.jpg



• Reproduction sexuée

I. Impactes des traits d’espèces


• Réproduction sexué

Ridley 2004

Questions?

Ridley 2004



Trois niveaux:





Traits -> spéciation: division du pool de gènes

• Pollinisation à travers des distances courtes

(par ex. par insectes)

© http://www.hort.purdue.edu/rhodcv/hort410/genint/fl004.jpg

Espèce pollinisée

principalement par insectes:

Peu d’échange génétique

au delà de quelques mètres



• Peu de pollinisation par le vent …

Weidema et al 2000

Taux de allofécondation



• Peu de pollinisation par le vent…

Weidema et al 2000

Taux de allofécondation augmente à cause de pollinisation par le vent



• … et forte pollinisation par des insectes

Weidema et al 2000

Pollinisation par insectes augmente encore l’allofécondation (mais plutôt à travers distances courtes)



• Peu de pollinisation par le vent

Weidema et al 2000




• Absence de dispersion par le vent



• Sélection sexuée, par ex. par pollinisateurs

© www.boga.ruhr-uni-bochum.de/ Morphologie2.html.

Oiseaux Bourdons Abeilles

Papillons (jour)Papillons (nuit)

Mouches

http://www.ruhr-uni-bochum.de/boga/html/Heliconia_aurantiaca_Foto.html

http://www.ruhr-uni-bochum.de/boga/html/Asarina_procumbens_Foto2.html

http://www.boga.ruhr-uni-bochum.de/html/Rosmarinus_officinalis_Foto2.html

http://www.boga.ruhr-uni-bochum.de/html/Oenothera_biennis_Foto.html

http://www.ruhr-uni-bochum.de/boga/html/Heracleum_sphondylium_Foto2.html



=> Sélection diversifiante

© www.geo.arizona.edu/ Antevs/ecol438/sel_divr.gif



• Spécialisation

Le degré de spécialisation est un trait



• Spécialisation importante

-> races d’hôtes, spéciation sympatrique

© J. Feder


Nombre de biomes couverts par une espèce (moyenne à travers de l’ordre)



-> petites populations -> isolement -> spéciation allo- / parapatrique

HERNANDEZ FERNANDEZl & VRBA 2005.

Questions?



• Faible spécialisation



• Faible spécialisation -> sélection directionnelle

Surface adaptative

Réponse du phénotype d’un généraliste à la sélection




Surface adaptative

Réponse du phénotype d’un généraliste à la sélection

Division du gènepool




Surface adaptative

Réponse du phénotype d’un spécialiste

Price et al. 2003, Proceedings B

Questions?



• Faible spécialisation due à une forte plasticité



• Plasticité, i.e. la réponse d’un individu à différents environnements.



• Plasticité intermédiaire peut être optimale

Modélisation:



Questions?

Omble arctique - Exemple particulière pas à aborder dans le cours



• Plasticité: un continuum entre phénotype (plasticité) et génotype

© http://www.scar.utoronto.ca/~hudson/Char.JPG

Omble arctique, Arctic Charr



• Plasticité : un continuum entre phénotype et génotype

© http://folk.uio.no/ebrenna/BILDER/




© http://www.thingvellir.is/media/ljosmyndir/natturufar/small/mynd62_bleikjur_copy.jpg

Plancton

Nourriture:

Organismesbenthiques



• Plasticité : un continuum entre phénotype et génotypeAdams & Huntingford 2004. Biol. J. Linn. Soc.




ADAMS & HUNTINGFORD 2004 Biol. J. Linn. Soc.




Variance Portion (%) due au totale milieu milieu interaction

d’origine labo origine x labo




Variance expliqué par…Variance Portion (%) due au totale milieu milieu interaction

d’origine labo origine x labo



• Plasticité : un continuum entre phénotype et génotype -> début possible d’une spéciation

Omble arctique - Exemple particulière pas à aborder dans le cours

- Fin



• Faible spécialisation due à une forte innovation



• Faible spécialisation

-> oiseaux: « innovations comportementales »

=> spéciations?

© George Parashis



• forte innovation

-> oiseaux: « innovations comportementales »

=> spéciations?

© Wolfgang Müller



• forte innovation

…..Peut-être, oui!

NICOLAKAKIS ET AL. 2003. Animal Behavior

Nombre de publications sur un « comportement nouveau »

Chaque point est un genre

Questions?



• Faible spécialisation peut causer des « accidents » évolutifs:

Dans des environnements différents, changements des traits *non-sélectés*

=> spéciation

Dodd 1989, Ridley 2004

Exemple: préférence d’accouplement

Questions?



• Polyploidisation:

Voir cours de Mme Aïnouche….

MANUEL HERNANDEZ FERNANDEZl & ELISABETH S. VRBA 2005.



• Polyploidization:

facilitée par l’absence d’endosperme (Asteraceae, Crassulaceae, Rosaceae)

© www.bakeinfo.co.nz/cyberguide/wheat/grain.htm



Trois niveaux:





Traits -> spéciation: persistance des isolats

© www.geo.arizona.edu/ Antevs/ecol438/sel_divr.gif



• Reproduction végétative (↔ variation génét. !)

© http://runeberg.org/nordflor/pics/162.jpg; http://www.chasewater.org.uk/images/microscopic/Daphnia%20with%20eggs.jpg



• Alloploidisation des hybrides stériles

© Mark Hammond

Taille de génome - Exemple particulière pas à aborder dans le cours



• Faible taille du génome

Taille du génome (2n) varie entre espèces...

© Knight 2004. Annals Bot.




… une grande part de cette information génétique est inutile.

Est-ce qu’un grand génome pose un problème pour l’établissement d’une espèce?




… pour l’établissement dans une végétation… (Leishman 1999, 16 espèces des prairies)

© www.lvmwd.dst.ca.us/ cons/con3grasses.html.




….apparemment non!

Leishman 1999, New Phytologist

Questions?




Mais c’est lié avec l’histoire de vie des espèces

Ackerly & Knight 2002, Ecology Letters

Division du gènepool

Etablissement des nouvelles populations

Relation taille de génome / taille de graines - Exemple particulière pas à aborder dans le cours

- fin


Traits -> spéciation: Résumé ?


Traits -> spéciation: Résumé

• Variation génétique: génération court ; sexe• Division du pool de gènes: absence de

pollinisation et dispersion pas par le vent ; sélection diversifiante ; spécialisation (différents rôles possible), autopolyploidisation

• Persistance des isolats : Reprod. végétative (↔ variation génét. !) ; alloploidisation des hybrides


Cours II


Traits -> extinction

Trois niveaux:

Traits -> Extinction des populations locales

Traits -> Manque d’établissement de nouvelles

populations

Traits -> Petite aire de distribution globale


Traits -> extinction: extinctions locales

Owens & Bennett 2000. PNAS



• Histoire de vie, par ex. petite taille corporelle chez les oiseaux

Owens & Bennett 2000. PNAS



• SpécialisationSpécialistes diminuent

© Jürgen HerlerDim

inu

tio

n d

e l’

abo

nd

ance



• Grand génome

Vinogradov 2004. Proceedings B

© www.ibouttens.be/ weblog/archives/2005/04/

© Shultz et al. 2005. Proceedings B


• Taille relative du cerveau Exemple oiseaux en Grande Bretagne:

… voir « comportements innovateurs »




Trois niveaux:


Traits -> Manque d’établissement de

nouvelles populations



Traits -> extinction: manque de nouveauxétablissements de populations locales



• Histoire de vie, par ex. *grande* taille

Familles de poissons

Suc

cès

d’in

trod

uctio

n

Ruesink 2005. Conservation Biology



• Faible capacité de dispersion

© Holger Gröschl

Warren et al. 2003. Nature

Spécialistes sédentaires

Spécialistes mobiles

Généralistes mobiles



Trois niveaux:


Traits -> Manque d’établissement de

nouvelles populations



Traits -> extinction: Petite aire de distributionglobale


• spécialisation importante


Plan

• Traits -> spéciation

• Traits -> extinction

• Traits -> état statique


Traits -> état statique

• ?


Traits -> état statique

• ?Capacité de suivre la redistribution d’un environnement: dispersion!


Traits -> extinction : Résumé ?

Traits -> état statique: Résumé ?

II. Rôles des traits d’espècesTraits -> extinction : Résumé

• Extinctions locales : petite taille corporelle/du cerveau; génome lourde; spécialisation;

• Manque de nouveaux établissements : grande taille ; faible dispersion

• Petite aire de distribution globale : faible dispersion ; spécialisation

Traits -> état statique: Résumé

• Très peu connu! Dispersion?


Diversification

Plan




III. Rôle de l’environnement

Plan

• Voies d’impact

• Impact direct

• Tri des traits qui influencent la diversification


Voies d’impact


Voies d’impact

• Impact direct sur spéciation, extinction, état statique

© http://www.peru-explorer.com/peru_hotels_images/galapagosmap.jpg


Voies d’impact

• Impact direct sur spéciation, extinction, état statique

© http://www.micro.utexas.edu/courses/levin/bio304/popgen/nat.selection.html


Voies d’impact

• Tri des traits

Environnements différents -> traits différents

Niveau

globale:


Voies d’impact

• Tri des traits


Niveau locale:

types d’habitats


Voies d’impact

• Tri des traits



Voies d’impact

• Tri des traits


?=> spéciation, extinction, état statique


Plan


• Impact direct

• Tri des traits

Impact direct


Impact direct -> spéciation



via variation génétiquevia division du pool de gènesvia persistance des isolats



via variation génétique (au sein d’une population)

• Radiation UV

-> mutations


Rôle de l’environnement

http://www.marietta.edu/~spilatrs/biol202/labresults/uv_serratia.jpg

Serratia (Bactérie)

Impact direct -> spéciationvia variation génétique (entre populations)

• Environnements d’une extension fluctuante

-> “bottlenecks” -> dérive génétique

Exemple:

littoral


Impact direct -> spéciationvia variation génétique (entre populations)

• Isolement

-> limitation de dispersion -> dérive génétique


Impact direct->spéciation via division du pool de gènes

• Niches écologiques vides

-> spéciation écologique ex. Pinsons de Darwin


http://www.colorado.edu/epob/epob3730rlynch/image/figure1-13.jpg

Impact direct->spéciation via division du pool de gènes

• Prédateurs: course aux armements évolutive (“evolutionary arms race”)


Danaus plexippus

Asclepias

Impact direct->spéciation via persistance des isolats

• Fragmentation / Isolement:


http://www.kidsnet.at/Sachunterricht/tiere/kaeng_3.JPGhttp://www.ingrids-welt.de/reise/aus/bilder/beuech2.jpghttp://mypage.bluewin.ch/kl-hagmann/bericht/6-02/vortrag1/koala/koala1.jpg

Metatheria en Australie

Impact direct – extinction


Impact direct -> extinctionvia extinction des populations locales

• Fragmentation


Impact direct -> extinctionvia extinction des populations locales

• Perturbations


http://www.cfa.vic.gov.au/students/images/bushfire-lge.jpg

Impact direct -> extinction, via manque d’établissement des nouvelles populations

• Fragmentation


Impact direct -> extinctionvia petite aire globale

• Petite aire de le zone climatique: par ex. Méditerranée


http://www.tu-berlin.de/~kehl/project/lv-twk/images/gifs/earth-zones.gif

Impact direct – résumée ?


Spéciation :

• variation génétique : radiation UV-> mutations; extension fluctuante / fragmentation -> dérive génétique

• division du pool de gènes : spéciation écologique e.g. due aux « niches vides »

• persistance des isolats : fragmentation / isolement


Extinction

• extinction des populations locales : fragmentation ; perturbations

• manque d’ établissement des nouvelles populations: fragmentation

• petite aire globale : petite aire de le zone climatique

Questions? Commentaires



Plan


• Impact direct

• Tri des traits

Tri des traits

-> spéciation

-> extinction

Exemples spéculatifs! Très peu est connu.


Tri des traits -> spéciation


Tri des traits -> spéciation, via variation génétique

• Environnements chauds

-> temps de génération court

-> fréquence importante de recombinations


http://www.geocities.com/Eureka/Plaza/6108/mt-tundra.jpg


Tri des traits->spéciation, via division du pool de gènes

• (plantes:) abri du vent

-> absence de pollonisation par vent

-> faible flux de gènes


Tri des traits->spéciation, via division du pool de gènes

• (plantes:) séléction sexuée par pollinisateurs

-> transport des genes dirigé

-> faible flux de gènes entre différents génotypes


Tri des traits->spéciation, via division du pool de gènes• Contraintes de temps

-> faible spécialisation / large niche

-> faible radiation dans différents niches -> peu de diversification

OU

-> population exposé à multiples pressions

de sélection

-> beaucoup de diversification



Temps pour chercher colza:

Facteur limitant non limitant(-> généralistes) (-> spécialistes de colza)

Tri des traits -> spéciation

via persistence des isolats

• Perturbations très fréquents ou très rares

-> Reproduction végétative prospère

-> Survie des hybrides stériles


Tri des traits –> extinction


Tri des traits->extinction,

via extinction des populations locales

• Climat chaud -> petite taille:


http://bill.srnr.arizona.edu/classes/182/pr-1a.gifhttp://www.emporia.edu/earthsci/student/tilton3/woodrat.jpg

• petite taille

-> risque d’extinction (dans certains groups):

Tri des traits->extinction

via extinction des populations locales

• Spécialisation forte en forêt tropical?

http://www.trskoi.nl/kolibrie.gif


Tri des traits->extinction, via manque deétablissement des nouveaux populations• Faible capacitéde dispersion: espèce herbacées dans un forêt


Tri des traits->extinction, via petite aire globale


….


….


Tri des traits – résumée ?


Spéculations…


Spéciation:

• Variation génétique par ex.: chaleur -> générations plus courts

• Division du pool de gènes par ex.: pollinisateurs fréquents -> sélection

divergente

• Persistance des isolats par ex.: perturbations rares -> reproduction

végétative -> survie des hybrides stériles


Extinction

• Extinction des populations locales par ex.: chaleur -> taille corporelle petite

• Manque d’ établissement des nouveaux populations

par ex.: abri de vent -> faible dispersion

• Petit aire globale les même qu’avant (?)


Diversification

Plan




IV. Questions ouvertes

• Bilan du rôle de

- taille corporelle

- spécialisation

- fragmentation

- chaleur

IV. Questions

• Bilan du rôle de l’environnement

- impacts directs

- impacts par un tri de traits

IV. Questions

• Échelle

- biogéographique?

- types d’habitats?

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