Developpement postnatal de I'activite motrice chez Microtuspennsylvanicus

Ddpartement de Sciences biologiques, Universitd de Monrrdal, MontrPal (Qud.), Canada H3C3J7

PEPIN, F-M., et G. BARON. 1978. Dkveloppement postnatal de I'activite motrice chez Microtus pennsylvanicus. Can. J. ZooI.56: 1092- 1 102.

Trois portees de jeunes de Microrus pennsylvanicus ont ete observeesjusqu'a I'gge de 21 jours dans un enclos comprenant un systeme de galeries artificielles.

Les comportements suivants sont decrits: positions (postures) du corps, mouvements isoles, rotations du corps, mouvements de translation.

Les gges d'apparition les plus precoces des divers mouvements permettent de distinguer trois etapes incluant cinq periodes distinctes: I'etape 'au nid' (0-7jours) avec la periode I(0-2 jours), caracterisee par I'apparition de la majorite des mouvements isoles et des rotations, et la periode I1 (3-7 jours) dont la caracteristique est le deplacement sur le ventre; I'etape 'transitionnelle' ou pkriode I11 (8-10 jours) qui se caracterise par les premieres sorties du nid; I'etape 'hors du nid' (11-21 jours) incluant la piriode IV (11-12 jours) caracttrisee par la maitrise de la marche coordonnee et des sorties frkquentes dans les galeries et la periode V (a partir de 13 jours) dans laquelle on retrouve la sortie a la surface du sol et la maitrise des comportements locomoteurs des adultes.

Selon I'importance relative des mouvementsde rotation durant le developpement postnatal on distingue quatre ptriodes.

Lesdeux typesde sequences temporelles basees surdescriteresdiff6rents sont, exception faite d'une minime difference, rigoureusement semblables.

PEPIN, F-M., and G. BARON. 1978. Dkveloppement postnatal de I'activite motrice cl~ez Microtus pennsylvanicus . Can. J . Zoo1.56: 1092- 1 102.

Three litters of Microtus pennsylvanicus were observed in an artificial tunnel system from birth to 21 days of age. Isolated movements, positions and rotations of the body, and linear locomotion were recorded. Movementscould be classified into three stagesor five periods based on their first appearance. 'Nest' stage (0-7 days) with period I(0-2 days) in which most isolated movements and rotations occurred and period I1 (3-7 days) which was characterized by 'crawling'; the 'transitional' stage (8-10 days) or period 111 in which the pups left the nest for the first time; the 'outside of nest' stage (11-21 days) which included period IV (11-12 days), characterized by coordinated walking and frequent visits to the tunnels, and period V (from 13 days on) in which the animals visited the surface and mastered the basic locomotory repertoire found in adults. Development of rotation movementscould also be divided into four distinct periods based on the relative frequencies of their occurrence. Although they are based on different criteria, the two types of developmental sequences give basically the same temporal distribution.

Introduction L'Ctude du developpement postnatal de l'activite

motrice ne peut itre dissociee des recherches et theories relatives a I'embryologie. Les publications traitant de la maturation des activitis reflexes chez I'embryon de vertebrks sont nurnhreuses: Ham- burger (1968) cite les travaux de Coghi11 ( 1 929) sur la salamandre du genre Ambystoma, de Kuo 11932) sur le poulet, de Angulo (1932) sur le rat, de Bridgman et Carmichael (1935) sur le cochon d'Inde, de Barcroft et Barron (1939) sur le mouton, de Windle (1944) sur le chat et de Hooker (1952) sur le foetus humain.

Coghill (1929) proposa en se basant sur des etudes ontogenetiques de la salamandre, la "total

'Pour toute demande de tire-&part, s'addresser a G. Baron, apartment de Sciences biologiques, Universite de Montrtal, C.P. 6128 'A', Montreal (Qut.), Canada H3C 357.

pattern theory," Windle par contre, a partir de ses recherches sur l'ontogenie de divers mammiferes (1944) la "local pattern theory." Ces deux theories, longtemps opposees, engendrkrent de nouveaux conceprs et alimenterent nombre de controverses. Des theories. riches en implications diverses, en germkrent. Ainsi, Anokhin (1964), s'inspirant du concept d'individuation de Coghill, conpt , apres des etudes prknatales et postnatales chez certains mammiGres. la theorie de la "systCmogenese." I1 en elabora un concept additionnel et fondamental: "l'adaptation heterochronique." Selon ce concept, chaque phase du developpement postnatal des vertebres est synchronisee differentiellement en vue d'assurer une survie maximale des organismes a chaque stade de leur ontogenie.

Durant les annees 60, des partisans de la theorie reflexogenique de Windle, tentkrent d'etablir un lien causal entre la maturation du systeme nerveux

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central et le developpement prenatal et postnatal des activites rkflexes chez les mammiferes. Ces auteurs, Volokhov (1961) et Sedlacek et al. (1961) interpretent la maturation motrice selon une evolu- tion quantitative et qualitative du systeme nerveux central. Plus tard, Fox (1964, 1966, 1971), syn- thetisant les recherches comportementales de Wil- liams et Scott (1953) et les travaux neuroon- togeniques de Volokhov (1961) et de Sedlacek et al. (1961), fit ressortir le parallelisme qui devait exister entre la maturation du comportement et la matura- tion du systeme nerveux central. Enfin, Fox et Clark (1971), inspires de la publication de Narayanan et al. (1971), proposerent une thkorie unifiee des stades de developpement moteur prenataux et postnataux chez les mammiferes.

Nos travaux ontogeniques, impregnes de ces influences multiples, tenteront de structurer le developpement moteur du mulot des champs (Mic- rotus pennsylvanicus) a l'aide de donnees qualita- tives et quantitatives recueillies chez des individus qui ne furent en aucun moment manipules par l'ob- servateur.

Nous essaierons de formuler un lien causal entre les contraintes ecologiques entourant le develop- pement moteur du mulot, l'existence de l'integra- tion,motrice au cours de I'ontogenie et I'acquisition du 'repertoire moteur liminaire' moule par les imperatifs du milieu. Cette analyse causale aura pour but d'appuyer le principe suivant, inspire des propos d'Anokhin (1964) et de Fox (1970): le de- veloppement morphologique et comportemental des individus d'un groupe taxonomique precis suit un "pattern heterochrone" qui lui-meme est con- ditionne par l'adaptation specifique de chaque es- pece au milieu qui interagit avec elle.

Materiel et methodes Trois groupes experimentaux (g.E.2, g.E.4 et g.E.5), formes

respectivement d'un couple de mulots (M. pennsylvanicus) sauvages, parvenus a maturite sexuelle et captures au Mont Saint-Hilaire (Quebec), produisirent respectivement des portees au nombre de deux, six et sept jeunes. Ces portees furent observees durant 72 h chacune (total: 216 h) sous photo- periode constante (16 h de clarte-jour) et temperature peu vari- able (autour de 20°C). Toutes les donnees experimentales ont ete recueillies par observation directe de mulots 2 8 s de 0 a 21 jours.

Les mulots furent etudies dans un module 120 cm (longeur) X

60 cm (largeur) x 90 cm (hauteur) construit en vue de permettre une observation relativement facile d'un couple de mulots et de leurs jeunes tant a la surface du sol, que dans les galeries et au nid. La panie souterraine simulee se composait de trois etages de quatre briques de ciment 30.0 cm (longeur) x 7.5 cm (largeur) x 17.5 cm (hauteur) armees de broches (1.5 cm a lameche) dans lesquelles des niches aux dimensions de 15.0 cm (longeur) X 6.5 cm (largeur) x 14.0 cm (hauteur) avaient ete amenagees (Fig. 1 .).

FIG. 1. Module experimental. (A) Vue de c6te; (B) vue de haut; (C) vue deface; (D) configuration spatiale des briques du plan 'Y.' X, Plan horizontal; Y, plan vertical; S, sortie a la surface. Les mesures sont donnees en centimetres.

L'etude quantitative de I'activite motrice au nid fut concen- tree sur un seul aspect precis: le developpement des rotations spatiales chez le mulot au cours des 12 premiers jours post- nataux. Cette ontogenie des rotations spatiales a ete etudiee en mesurant, durant chaque heure d'observation de chaque groupe experimental, la frequence d'expression de chaque rotation spatiale. Cette prise de donnees, nous permit d'etablir une grille de frequences moyennes d'apparition et une grille de pourcen- tage d'apparition de chaque type de rotation spatiale pour les 12 premiers jours de vie du mulot des champs.

Resultats Description 'ope'rationnelle' des comportements

observe's Positions individuelles Une position est une expression comportemen-

tale caracterisee par l'immobilite du sujet. Position dorsale-Le mulot repose sur le dos,

les pattes anterieures jointes sous la mandibule ou disposees lateralement au corps.

Position ii plat ventre-("Hunched attitude" (Clarke 1956); "crouch posture" (Stanley 1971).)

Position costale-Le mulot repose sur le flanc. Les pattes anterieures peuvent 2tre dirigees caudalement ou rostralement en longeant le museau.

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Position assise-Le mulot repose sur son arriere-train, les pattes anterieures appuyees sur le sol et rapprochees entre les deux pattes pos- terieures.

Position d'exploration-("Elongate posture" (Clarke 1956).) L'animal adopte souvent cette posi- tion lors dd I'investigation olfactive d'un nouvel objet ou individu.

Position redresse'e - ("Squatting" (Clarke 1956); "upright" (Stanley 1971; Oortmerssen 1971).)

Mouvements isole's Les mouvements isoles sont des contractions

musculaires exprimees localement au niveau d'un membre ou d'une region particuliere du corps sans impliquer un deplacement de I'animal. Selon les parties du corps impliquees, nous distinguons quatre groupes de mouvements isoles.

I. Mouvements de la re'gion cervicale et de la tDte-Mouvements de la mandibule inferieure caracterises par un va-et-vient lateral de la man- dibule; ouverture de la gueule; bailler; lever la tite vers le haut; tourner la tite lateralement; pousser la tete vers l'avant. Les trois derniers mouvements sont souvent accompagnes de reniflements ('sniffing') chez le jeune mulot.

2. Mouvements de la re'gion des membres ante'rieurs-Nous distinguons, au niveau de la re- gion des membres anterieurs des mouvements al- ternatifs des pattes anterieures executes selon un arc de cercle rostro-caudal, ainsi que des exten- sions des membres anterieurs. Ces deux types de mouvements se rencontrent chez le jeune mulot en position dorsale et en position costale.

3. Mouvements de la re'gion des membres postkrieurs-Le jeune mulot execute des mouve- ments de poussee des deux pattes posterieures et du bassin ('made') et des mouvements alternatifs de poussee des deux membres posterieurs. Ces deux types de mouvements se voient chez le jeune en position dorsale et costale.

4. Mouvements de la re'gion du tronc et des membres-Nous regroupons, dans cette section, les mouvements isoles faisant appel surtout a la musculature axiale. SOUBRESSAUT: Mouvement spasmodique de courte duree animant tout le corps et se rapprochant dans sa forme a un frissonne- ment. PEDALO DORSAL: Battements alternatifs des pattes anterieures et posterieures executes en posi- tion dorsale. Ce mouvement s'exprime reguliere- ment lorsque le jeune perd contact avec la mam- melle. PEDALO COSTAL: Battements alternatifs des pattes anterieures et posterieures executes en posi- tion costale. Ce mouvement s'observe reguliere- ment chez un jeune qui tente de se faufiler sous sa

mere au nid. EXTENSION DU CORPS: Mouvements d'extension des pattes posterieures et anterieures diriges caudalement, accompagnes d'un redresse- ment dorsal et d'une extension du cou vers I'avant. S'ETIRER: L'etirement comprend les mimes com- posantes qu'une extension du corps accompagnees d'un baillement. Ce comportement se produit en position a plat ventre et concerne plut6t les jeunes de I'etape 'hors du nid.'

Rotation du corps Les rotations, telles que comprises ici, sont des

changements de position du corps autour d'un axe avec ou sans la participation des membres.

Rotation costale-(La rotation costale de- viendra avec l'ige, selon Wolfe (1966) une "circu- lar locomotion"). Le jeune fait une extension du cou qui pousse la tite vers l'avant. Lorsque la face dorsale du museau touche une surface solide, le cou se replie et le corps reprend une position costale fermee. Le jeune execute une seconde extension, en tournant la tete lateralement, pousse avec ses pattes posterieures et tire vers I'avant avec ses pattes anterieures. C'est par une suite de compres- sions et d'extensions de ce genre que lejeune opere une rotation costale plus ou moins circulaire.

Roulade avant-La roulade avant permet au jeune de passer d'une position dorsale a une posi- tion ventrale a I'aide d'une projection avant du corps initiee par un Ctirement du cou suivi d'un roulement avant. La roulade avant ne doit Stre, en aucun moment, associee a une orientation dorso- ventrale telle que decrite par Horwich (1972). Ce dernier decompose, au moyen d'un film 16mm les mouvements impliques dans un redressement dorso-ventral. Ce redressement est de fait, dans notre nomenclature, la fusion de deux rotations: une premiere rotation dorso-costale et une seconde (souvent nommee "righting reflex" (Fox 1965)) ro- tation costo-ventrale (Horwich 1972).

Rotation ventro-costale-Roulement autour de I'axe principal du corps permettant le passage d'une position ventrale a une position costale.

Rotation latkro-ventrale-"Nestling circular lo- comotion" (Horwich 1972).

Rotation costo-dorsale-Roulement permettant le passage d'une position costale a une position dorsale.

Rotation dorso-costale-Le jeune opkre une ex- tension laterale de la partie anterieure du corps et successivement une extension en direction o p posee de la partie posterieure. I1 balance ainsi quel- ques secondes puis roule en position costale.

Rotation latkro-dorsale-Le jeune en position dorsale opere un mouvement lateral du corps au- tour d'un pivot represent6 par les pattes pos-

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terieures. Cette rotation s'accompagne d'un 'pedalo' des pattes anterieures.

Rotation ventro-dorsale-Mouvernent de rota- tion autour d'un axe perpendiculaire a I'axe princi- pal du corps perrnettant au jeune de passer d'une position ventrale a une position dorsale. Elle se voit souvent quand le jeune, en position ventrale, en- fonce la t2te entre deux congeneres, pousse vers I'avant et s'enfouit ainsi sous ces derniers en posi- tion dorsale. Elle serait reliee a une recherche de chaleur (thermotaxie) et a une thermorc5gulation de groupe par les jeunes (Leonard 1974).

Mouvements de translation (locomotion line'aire)

L'ontogenie de la locomotion lineaire comprend deux phases nettement distinctes correspondant a la maturation neuro-musculaire. La premiere phase est caractbisee par des rampements, i.e. I'animal se traine sur le corps. Selon la position adoptee par le jeune, nous distinguons le "rooting reflex" (Fox 1965), des rampements ou deplacements sur le ven- tre ("crawling," Wolfe 1966), le flanc et le dos. Dans une seconde phase, le jeune se deplace comme les adultes au moyen des membres, le corps etant entierement souleve du sol. La morphologie des mouvements et la vitesse d'execution nous permettent de distinguer plusieurs types de de- marche: marcher, courir, sauter, grirnper, tirer, et reculer. Chronologie de l'apparition de diverses activitks

motrices (0-20 jours) 0 a I jour Des la naissance, le mulot peut exprirner les posi-

tions costale, a plat ventre et dorsale, des mouve- ments des pattes anterieures et (ou) posterieures, I'extension du cou vers I'avant, le pedalo dorsal, le deplacernent ventral et des poussees avant du corps en position ventrale. I1 opere de plus toutes les rotations (a l'exception de la rotation ventro- dorsale et de la rotation latero-dorsale). Au niveau cervical, il execute la levee de la tete, la rotation laterale de la tite, le "rooting reflex" et des mouvements de la mandibule inferieure. Au niveau de la region anterieure, il peut lever une patte anterieure a la hauteur de son museau et la rabais- ser en position anterieure et operer en position costale une extension des pattes anterieures vers I'arriere. Au niveau de la region posterieure, il execute la ruade de I'arriere-train.

Des le 1 jour, le mulot est apte a executer des sequences de mouvements isoles. En position ven- trale, il Ieve la tire et la tourne lateralement. 11 execute egalement, en position costale, un mouvement antero-posterieur des pattes ante- rieures et posterieures auquel il ajoute une ex-

tension du cou vers I'avant. Cette derniere se- quence precede generalement un rotation costale.

I ri 2 jours Le mulot exprirne I'extension du corps. De plus,

certains mouvernents isoles s'integrent, comme au ler jour, dans des sequences comportementales. Ainsi, il fait en position costale, une extension des pattes antkrieures vers I'arriere et une extension du cou vers I'avant. En position dorsale, il bat alterna- tivement des pattes anterieures et pousse vers le haut avec ses deux pattes posterieures en synergie. Pour la premiere fois, le jeune, en position a plat ventre, pousse avec son museau contre I'abdomen d'un congenere en position costale et Ieve ensuite la tkte en l'air.

2 a 3 jours Au 3eme jour apparait le premier rampement (en

position ventrale) sur un congenere. Pour la pre- miere fois egalement, nous voyons un jeune, en position a plat ventre, pousser avec son museau entre le corps de deux congeneres.

3 ri 4 jours Le jeune mulot execute deux nouveaux mouve-

ments isoles: I'extension en position costale des pattes posterieures vers I'arriere et le baillement en position ventrale. D'autres sequences compor- tementales s'ajoutent aux precedentes: le mulot en position costale fait une extension des pattes anterieures vers I'arriere puis baille; il peut de plus, en position ventrale, lever la tCte en I'air et ouvrir la gueule; it peut faire une extension du cou vers I'avant et bailler.

Pour la premiere fois depuis sa naissance, on voit nettement le jeune soulever la region anterieure de son corps a I'aide d'une extension des pattes anterieures contre le sol. I1 ne peut cependant gar- der cette position et retornbe irnrnediatement en position ventrale. Ajoutons de plus que le deplace- rnent sur le ventre se rnodifie: le mulot pousse main- tenant avec ses pattes posterieures non plus en synergie mais alternativement.

4 a 5 jours Le jeune, en position dorsale, peut lever une

patte anterieure jusqu'au niveau de l'oreille. I1 ne peut cependant pas encore soulever son corps du sol lors de ses deplacements. Ces derniers demeu- rent des rarnpements.

5 ci 6 jours Le jeune, en position costale, ouvre la gueule,

tire la langue a l'exterieur et fait une extension des pattes anterieures. Cette sequence de mouvements musculaires isoles n'a ete vue qu'une seule fois et presente une variante de I'etirement normal du mulot.

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6 6 7 jours Le jeune, en position ventrale, etire le cou vers

I'avant, leve la tiite en I'air et baille. On remarque egalement le jeune ramper au sommet du nid. Une fois rendu en haut, il roule au fond du nid en posi- tion costale. TI reprend rapidement une position a plat ventre par rotation costo-ventrale (redresse- ment vestibulaire ou "vestibular righting reflex" (Guyton 1971)).

7 d 8 jours Le mulot, rampe au sommet du nid. I1 roule cette

fois, non pas dans le nid, mais sur l'autre versant, soit hors du nid. Le jeune, en position costale, se redresse a plat ventre et reintegre le nid par deplacement sur le ventre.

Le mulot en ce 8eme jour, s'il touche, lors d'une rencontre au nid, le museau d'un congenere, bon- dit, execute une rotation latkro-ventrale et evite son congenere. I1 exprime deplus la position assise.

8 ci 9 jours Pour la premiere fois, un jeune sort du nid et

rampe, en titubant vers sa mere qui se trouve dans la galerie du module. Au cours de cette mkme journee, le jeune sort sur des distances variant de 5 a 15 cm. Ces sorties se font toujours vers la brique 9 ou le jeune sent a I'occasion des feces qui y sont regulierement deposees par la mere et peut miime a I'occasion manipuler des graines de tournesol ou des debris a I'aide de ses pattes anterieures.

9d 1Ojour.s Les jeunes sortent maintenant du nid (brique 10)

vers la brique 11 (Fig. 1). De plus, si I'experimen- tateur bouge le panneau de plexiglass se trouvant devant le nid, les mulots se dispersent rapidement hors du nid. On observe un comportement sembla- ble si lafemelle penetre brusquement au nid.

Si un jeune touche avec son museau le flanc d'un congenere ce dernier tombe alors sur le c6t6, se redresse rapidement en position a plat ventre et s'enfuit, genkralement au nid.

l o & 11 jours A compter du 1 leme jour, la plupart des mulots

observes ont acquis une bonne coordination dans la marche. Les sorties du nid sont nombreuses et durent de plus en plus longtemps. Au cours de ces sorties, le jeune explore les briques 9, 10, 11 et 12, se dkplace ou court sous la paille du nid et transporte, a I'occasion, de petites brindilles au nid. I1 s'appuie contre une brique pour esquisser une position redressee en extension.

Un jeune de cet 2ge adopte souvent la position redresske qu'il contr6le difficilement; assis en posi- tion redressee les pattes posterieures trbs kcartkes, il manipule et ronge une graine de tourn'lesol. Cependant il ne garde que peu de temps cette pose,

s'il n'est pas appuye sur un congenere ou un sub- strat quelconque; il tombe alors sur le c6te et se redresse rapidement en position a plat ventre.

11 ci 12 jours Des le 12bme jour, les jeunes mulots sortent du

nid pour des periodes d'exploration et d'alimenta- tion de plus en plus longues.

Ils grimpent pour la premiere fois, a I'etage 2 du module. Ils hesitent cependant beaucoup plus a descendre les tunnels qu'a les monter. Une attitude semblable, surnommke "cliff-avoidance reflex" par Altman et Sudarshan (1975), a kt6 observee chez le rat de laboratoire. On voit, a I'occasion, un jeune sauter dans les galeries du module. Pour la premiere fois, les mulots dorment en groupe com- pact hors du nid. Cette journee est aussi marquee par la premiere sollicitation d'une jeune aupres de sa mere pour un allaitement hors du nid.

12 ci I3 jours Les positions, redressee et de sommeil, typiques

des adultes, sont maintenant maitrisees. Le jeune n'exprime plus de rotations spatiales. Les positions dorsale et costale no sont vues que lors des seances d'allaitement des jeunes.

Le mulot creuse avec ses pattes antkrieures dans un monticule de graines de tournesol situe a la brique 9, y saisit une graine, adopte une position redressee, manipule et ronge l'enveloppe puis mange la graine.

Pour la premiere fois, nous observons un jeune sortir a la surface du sol du module et se deplacer a la surface.

13 a I4 jours Le mulot transporte des morceaux de pommes et

de laitue de la surface du sol a I'intkrieur des galeries.

14 ri 15 jours Le jeune sort frkquemment a la surface du sol et

se cache presque toujours sous un objet. I1 prend, pour un instant, la position redressie en extension tant a la surface du sol que dans les galeries.

15 a 16jours Le mulot circule dans les sentiers de surface

creusks par la femelle. 16 2 19jours Le mulot creuse par lui-miime des sentiers de

surface. I1 maitrise maintenant la position re- dressCe en extension.

19 a 20 jours Une premibre Cbauche de construction de nid

apparait chez les jeunes qui dorment rarement tous ensemble mais plutbt par groupe de deux a quatre dans les galeries.

Dans une perspective plus synthktique, les 2ges d'apparition des positions peuvent 2tre regroupis

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en trois etapes: une premiere, debutant a la nais- sance, se caracterise par l'apparition des positions dorsale, a plat ventre et costale chez les trois groupes experimentaux. Une seconde etape sem- ble itre franchie a compter du 8eme jour quand le mulot adopte la position assise et la position d'ex- ploration (au 9eme jour). Une troisieme etape est franchie a compter du lleme jour ou I'on observe alors l'apparition de la position redressee, de la position de sommeil caracteristique du myomorphe adulte a 13 jours et de la position redressee en extension a 15 jours.

Les mouvements isoles apparaissent, pour la grande majorite, des le ler jour de vie extra-uterine. 8 .- Seuls l'extension du corps (2 jours), pousser avec la 5 t6te vers l'avant (3 jours) et s'etirer (11 jours) ap- E paraissent nettement plus tard. Les rotations 3 spatiales les plus utilisees apparaissent et sont 8 fonctionnelles des la naissance. Les mouvements de translation apparaissent, a I'exception du .; deplacement sur le ventre ( I jour), nettement plus 2 tard que les mouvements isoles et les rotations 8 durant l'ontogenie. - c -

B Variations des fre'quences moyennes de l'ensemble

des rotations z .- - Toutes les valeurs exprimees dans cette section

representent des frequences moyennes par indi- 5 vidu par 12 h d'observation (Tableau 1, Fig. 21). .- e o

Les variations des frequences moyennes totales .s des rotations sont comprises entre une valeur g inferieure de9.5 et une limite superieure de 141 -8. I1 est interessant de constater que les premiers 3 jours 8 de vie du mulot regroupent des frequences moyen- nes totales inferieures a 50.0. De I'ige de 4 a 7 6 jours inclusivement, ces valeurs seront toutes E supkrieures 84.3. Par la suite, les frequences 8 moyennes totales diminueront progressivement. $

0-

Importance relative des diffe'rentes rotations spa- tiales -

Nous entendons par importance relative la frequence respective de chaque rotation exprimee $ en pourcentage d'expression des frequences to- tales d'expressions des rotations a chaque jour (Tableau 1).

La rotation latero-ventrale (Fig. 2A) est la seule rotation spatiale qui presente, durant l'ontogenie motrice du mulot, une augmentation constante de son importance relative a mesure que le jeune mulot avance en gge.

La rotation dorso-costale (Fig. 2B) presente toujours des valeurs relatives inferieures a 12.85. La plus haute valeur est atteinte chez le jeune mulot IgC de 2 jours.

La rotation costo-dorsale (Fig. 2C) s'exprime fortement chez le jeune mulot ige de 1 jour et de 2

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FIG. 2. Histogrammes des variations de I'importance relative des rotations (A-H) et des variations des frequences moyennes totales des rotations ( I ) chez Microfus pennsylvanicus. (A) Rotation latero-ventrale; (B) rotation dorso-costale; (C) rotation costo-dorsale; (D) rotation costo-ventrale; (E) rotation ventro-dorsale; (F) rotation ventro-costale; (G) roulade avant; (H) rotation costale.

jours. A compter du 3eme jour l'importance rela- tive de cette rotation diminuera considerablement.

La rotation costo-ventrale (Fig. 2D) semble etre une rotation peu exprimee par le mulot 2ge de 1 et de 2 jours. Elle atteint une importance relative maximale aux 2ges de 3 et 10 jours.

La rotation ventro-dorsale (Fig. 2E) n'apparait qu'a compter de 1'2ge de 3 jours chez le mulot et ne presente, en aucun moment, une importance rela- tive superieure a 5.93.

La rotation ventro-costale (Fig. 2F) debute, des la naissance du mulot, avec une valeur relative de 16.48au lerjour. Sonimportance devient certes plus marquee au 3eme jour. Elle demeurera, tout au long de l'ontogenie des rotations spatiales, une rotation de premier planet aux variations moderkes.

La 'roulade avant' (Fig. 2G) accuse une impor- tance relative maximale chez le jeune Age de 1 jour, Par la suite, elle diminue constamment en impor- tance et ne depasserajamais a compter de 1'2ge de 5 jours la valeur de 10.20.

La rotation costale (Fig. 2H) presente une impor- tance relative considerable chez le mulot 2ge de 1 et de 4 jours. Son r61e semble diminuer a compter du 1 leme jour.

Discussion

Structuration chronologique du diveloppement de l'activite' motrice

Les 2ges d'apparition les plus precoces des di- vers mouvements permettent de distinguer, durant I'ontogenie de l'activite motrice du mulot des

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champs, trois etapes incluant cinq periodes distinc- tes.

Etape 'au nid' (de 0 a 7 jours inclusivement) Pe'riode I (de 0 a 2 jours)-La periode I est

caracterisee par I'apparition de la majorite des mouvements isoles et des rotations. Les mouve- ments impliques dans la locomotion circulaire et lineaire, etant presque inexistants, cette periode I semble itre lacontinuation directe de la vie motrice foetale du mulot.

Pe'riode I Z (de 3 a 7 jours)-La periode I1 est caracterisee par I'apparition du deplacement sur le ventre qui permet au jeune une exploration active du milieu.

Etape 'transitionnelle' (de 8 2 10 jours inclusive- ment)

Pe'riode III (de 8 2 10 jours)-La periode I11 est un stade intermediaire entre une activite motrice adaptee au nid et celle adaptee a l'exterieur du nid. Nous justifions cette periode par le fait que le jeune s'initie a de courtes sorties du nid et a la maitrise des positions 'assise' et 'd'exploration.' Pour la premiere fois, le jeune mulot va a la rencontre de sa mere hors du nid, mais il ne maitrise pas encore la marche coordonnee.

Etape 'hors du nid' (de 11 2 21 jours inclusive- ment)

Pe'riode IV (de I1 ri 12 jours)-La periode IV est caracterisee par la maitrise de la marche coor- donnee, de la course et des sorties de plus en plus frequentes dans les galeries. Cette periode se com- pare a celle proposee par Leon (1974) selon qui, la sollicitation de I'allaitement maternel, hors du nid, est une periode critique dans le developpement du rat. Nous avons observe une sollicitation de soins maternels semblable chez le mulot. Cette periode est marquee par I'instauration d'une modification profonde des relations entre lamere et les jeunes. A compter du jour ou le jeune mulot se dirige active- ment et de fason autonome vers sa mere et lui sollicite des soins dont l'allaitement, le lien qui reliait la femelle a son jeune se modifie et ne rede- viendrajamais ce qu'il Ctait auparavant. D'un com- portement actif, la femelle passera a un comporte- ment de plus en plus passif devant une maturation motrice plus accentuee de ses jeunes.

Pe'riode V (de 13 a 21 jours)-La periode V est caracterisee par la sortie a la surface du sol. Mime si le jeune peut sortir frequemment du nid, marcher et courir lors de la periode IV, il ne possede pas pour autant tous les mouvements de son repertoire locomoteur de base. Ce qui rend la periode V aussi importante a nos yeux repose sur le fait que lors- qu'au 13eme jour le jeune mulot sort a la surface du sol, il possede et maitrise tous les comportements

du repertoire locomoteur des adultes. A sa pre- miere sortie a la surface du sol, le jeune atteint un niveau liminaire.

I1 est egalement interessant de souligner, a ce propos, les travaux de Bailey (1924) qui relate que la femelle M. pennsylvanicus abandonne ses jeunes, en nature a partir du moment ou les jeunes sont Sges d'environ 12 jours.

Zm~ortance relative des mouvements de rotation ~ e i rotations sont les premiers mouvements par

lesquels le jeune mulot oriente ses activites com- portementales dans I'espace. Selon leurs fre- quences d'apparition durant I'etape 'au nid,' on distingue quatre pkriodes.

Pe'riode I(de 0 a 3 jours)-Pendant les premiers 3 jours de la vie extra-uterine, le mulot, mime s'il dispose de la majeure partie de son repertoire de rotations, n'utilise que rarement ces mouvements d'orientation. Ces 3 jours peuvent itre consideres comme periode de perfectionnement soit par exer- cise repete, soit par maturation du systeme neuro-musculaire.

Pe'riode II (de 4 a 7 jours)-Le Tableau 1 presente, pour les Sges de 4 a 7 jours, des fre- quences moyennes par jour nettement superieures aux autres periodes. L'augmentation significative des rotations entre les jours 4 a 7 indique d'une part que I'activite motrice durant cette periode s'est accrue et d'autre part que le mulot maitrise tres bien et exprime a volonte des deplacements au nid au moyen de rotations.

Pe'riode III (de 8 cj. 10 jours)-La periode I11 est caracterisee par la baisse brusque des rotations a compter du 8eme jour et par leur stabilite relative jusqu'a l'5ge de 10 jours. Cette baisse serait causee par le fait que le jeune s'initie graduellement a sortir du nid par deplacement sur le ventre. Les rotations specialisees dans les orientations au nid ne repon- dent pas a cette nouvelle situation.

Pe'riode IV (de 11 ci 12 jours)-La periode IV est caracterisee par une diminution de l'importance des rotations et par l'acquisition progressive de la maitrise de la marche coordonnee. La disparition des rotations est imminente puisque celles-ci ne

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repondent plus aux nouvelles exigences compor- tementales: les sorties du nid de plus en plus frequentes et la marche mieux adaptee a I'explora- tion du milieu.

Reportons maintenant sur une mime figure les deux types d'analyse du developpement moteur (chronologie et frequence, Fig. 3). Nous constatons un parallelisme evident des diverses periodes. La seule difference reside dans la periode I qui com- prend 3 jours, si on considere la frequence des rotations alors que I'analyse chronologique n'ac- corde que 2 jours a cette periode. Outre cette

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AGE FIG. 3. Tableau synoptique de la structuration chronologique

de I'ontogenese de la motricite chez Microrus pennsylvanicus. (A) Phases du developpement morphologique. EI, Eruption des incisives; 00, ouverture du meat auditif; OY, ouverture des yeux. (B) Periodes de I'ontogenese de la motricitt basees sur I'importance relative des mouvements de rotation. (C) Periodes de I'ontogenese de la motricite basees sur les gges d'apparition des divers mouvements. end of tape 2 all

difference minime, les deux dquences temporelles sont rigoureusement semblables et suggerent I'hypothese suivante: le dCveloppement post-natal de la motricitk chez le mulot des champs est orient6 vers I'acquisition du repertoire comportemental liminaire qui rend le jeune apte a sortir a la surface du sol.

Intbgration motrice durant l'ontoge'nie L'intCgration motrice qui se manifeste par une

complexification grandissante du repertoire moteur est la consequence d'une maturation progressive du systeme neuro-moteur. Nous tenterons de jus- tifier cette affirmation par I'analyse des mouve- ments isoles, des positions, des deplacements et de la maturation cephalo-caudale chez M. pennsyl- vanicus.

Maturation cbphalo-caudale L'existence d'une maturation cephalo-caudale

de la motricite, durant I'ontogenie, quoique con- testee, en partie, par Narayanan et a / . (1971) parait se verifier ici chez le mulot des champs. Nous ap- puyons cette affirmation sur le fait que le jeune mulot reussit a soulever sa ceinture pectorale (scapulaire) du sol, a I'aide de ses pattes ante- rieures, a compter de I'Lge de 4 jours alors qu'il ne pourra soulever sa ceinture pelvienne qu'a compter de I'Lge de 8 a 9jours.

La maturation cephalo-caudale peut egalement 2tre mise en evidence au niveau de la dissociation des mouvements. Ainsi nous constatons que le Microtus, Lge de 2 jours, peut battre, en position dorsale, des pattes anterieures en alternance alors qu'au meme Lge, il ne peut que pousser vers le haut

avec ses deux pattes postkrieures en synergie. I1 nous faudra attendre B I'ige de 4 jours pour ob- server une pousske alterne de deux pattes pos- tkrieures. Ces deux exemples ne peuvent s'expli- quer que par un developpement cephalo-caudal progressif de la motricite. I1 est entendu que seule- ment des etudes morphologiques et Clectrophysio- logiques pourront confirmer cette hypothese.

Mouvements isole's Le developpement des mouvements isolCs en des

mouvements isolCs realids en sequence supporte egalement I'idee de l'integration motrice. Quand on constate, des le ler jour de vie extra-uterine du mulot, qu'il peut executer des mouvements isolCs et des mouvements isoles en sCquence et qu'au 2eme jour, les nouveaux mouvements ne sont que des mouvements isoles en dquence, nous consta- tons alors I'existence d'une integration motrice durant I'ontogenie du mulot.

Positions La chronologie dans I'apparition des positions,

illustre Cgalement le concept d'integration motrice. Si, des la naissance, nous observons, chez le jeune, les positions costale, dorsale et a plat ventre et qu'a I'ige de 8 jours, apparait la position 'assise,' nous devons admettre qu'entre le jour 1 et 8, une matura- tion motrice like a une integration complexe des contractions musculaires et des centres d'Cquilibre s'est instauree graduellement.

Les histogrammes montrant les variations rela- tives de la 'roulade avant' (Fig. 2G), de la 'rotation costo-dorsale' (Fig. 2C), de la 'rotation dorso- costale' (Fig. 2B), de la 'rotation ventro-dorsale' (Fig. 2E) et de la 'rotation costale' (Fig. 2H) indi- quent que le temps compris entre la naissance du mulot et I'ige de 2 jours est caracterise par la posi- tion dorsale, que le temps compris entre I'ige de 3 et 8 jours est caracterise par des activites en posi- tion costale et que le temps compris entre I'ige de 9 et 12 jours fait appel majoritairement a la position ventrale. Ainsi, I'histogramme de la 'rotation latero-ventrale' (Fig. 2A), de par sa nette progres- sion avec I'ige du mulot, appuie sans equivoque le fait que le jeune presente de plus en plus la position ventrale, a mesure qu'il avance en ige, pour at- teindre un sommet a 12 jours.

De'placements Les deplacements dans I'espace qui s'expriment,

chez le mulot des champs, selon les etapes sui- vantes: mouvement ventral, deplacement ventral precoce, deplacement ventral alterne, ramper, marche oscillante, marche coordonnke et course, illustrent Cgalement le concept d'integration de la motricitk.

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Caract2res additi fet se'lectifdu de'veloppement de la motricite'

Si un mouvement apparait a un Sge donne chez le mulot et que ce mouvement est repete par la suite et intkgre a des domaines fonctionnels precis de I'ac- tivite adulte, nous pretendons alors que ce mouve- ment illustre le caractere additif du developpement de la motricite. Si au contraire, un comportement apparait clairement a un 2ge donne et qu'il disparait par la suite ("caenogenese," Eibl-Eibesfeldt 1970) ou qu'il s'inscrit dans un domaine fonctionnel net- tement different de son origine chez I'adulte (e.g. ritualisation), nous pretendons alors que ce com- portement illustre le caractere selectif du develop- pement de la motricite.

L'existence de la caenogenese chez Microtus peut itre deduite de nos observations portant sur certains mouvements isoles, certaines positions et certaines rotations spatiales, trois types de com- portement lies directement a l'etape 'au nid.' Ainsi, le mouvement isole identifie comme "rooting reflex" apparait des la naissance et disparait, dans saforme initiale, vers I'Sge de 6jours. Les positions costale et dorsale disparaissent egalement du reper- toire moteur du jeune pour laisser place aux posi- tions 'assise,' d'exploration, redressee et redressee en extension. Les rotations qui sont apparues, pour la grande majorite, des la naissance, disparaissent, elles aussi, du repertoire moteur du mulot avec I'acquisition de la marche coordonnee.

Le caractere additif du developpement de la mo- tricite se manifeste par la complexification des elements integres dans un comportement bien defini. Avant de marcher, le mulot passe par une serie de stades moteurs intermediaires qui I'un apres I'autre exige une maturation neuro-motrice plus avancee.

Valeur adaptative du de'veloppement ontoge'nique Mime si I'analyse presentee ici ne concerne que

quelques aspects du developpement ontogenique du comportement chez le mulot des champs, elle permet neanmoins de degager certaines conclu- sions generales. L'ontogenie converge vers un but precis: rendre le jeune mulot apte a mener une vie autonome des sa premiere sortie a la surface du sol, soit vers I'iige de 13 jours. A cet ige, il possede alors son repertoire moteur de base lui permettant une exploration du milieu, une recherche active de la nourriture et une capacite de se defendre contre des predateurs ou des congeneres par la fuite ou la defense active. Cependant ce developpement pro- gressif de la motricite est parallele sinon correlatif aux exigences eco-ethologiques du milieu. Le jeune dispose, pour chaque nouvelle situation qui se

presente d'un niveau de motricite liminaire qui h i garantit au moins un minimum de chance de survie. Les rotations au nid sont les premiers mouvements orientes qui lui permettent de se tourner vers la mere, d'adopter des positions d'allaitement adequates ou bien de rechercher le contact physique avec la mere ou ses pairs et de se proteger ainsi d'une perte de chaleur excessive. Les pre- mieres sorties du nid sont effectuees par des rampements. En plus de pouvoir parcourir des dis- tances de plus en plus longues, le jeune mulot est alors apte a gravir des pentes et a contourner des obstacles, ce qui lui donne la possibilite d'explorer les galeries, de se familiariser graduellement avec son environnement et de devenir progressivement independant des soins maternels.

A la suite de cette etude une question s'impose: en quoi I'ontogenie du comportement moteur de Microtus differe-t-elle de celles des autres rongeurs et mime de celles des autres Myomorphes? Repondre a cette interrogation reviendrait a verifier I'universalite de la loi biogenetique et demontrer d'une part un parallelisme dans la chronologie d'appartition du repertoire moteur commun et d'autre part une differenciation progressive des adaptations specifiques. Des comparaisons de ce type presentent toutefois de nombreuses diffi- cultes. L'ontogenese n'est pas toujours une copie exacte de la phylogenese d'une espece. Certaines etapes peuvent itre omises (abbreviation), d'autres peuvent itre des adaptations particulieres au mode de vie juvenile d'une espece (caenogenese). Nos resultats ne nous permettent pas de situer sur un plan strictement ethologique I'espece Microtus pennsylvanicus dans la phylogenie des Myo- morphes. L'approche methodologique que nous avons tentee ici nous permet, cependant, tout en respectant les restrictions mentionnees plus haut, de tracer des similitudes aussi bien que des divergences dans le developpement des especes myomorphes en vue d'une meilleure comprehen- sion du developpement phylogenetique de ce groupe taxonomique.

Remerciements Cette etude a ete rendue possible griice a des

octrois du CNRC (A-6674) et de 1'Universite de Montreal. ALTMAN, J . . et K . SUDARSHAN. 1975. Post nataldevelopment of

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